La diferencia de concentración de un soluto entre dos compartimentos separados

por una membrana biológica, o de características semipermeables similares, crea

un gradiente de concentración. Cuándo el soluto presenta carga eléctrica, como es
el caso de los protones, se crea además un gradiente eléctrico. La combinación de
ambos se conoce como gradiente electroquímico.

Para crear un gradiente electroquímico se necesita aporte de energía y, por ello,

dónde existe un gradiente hay energía almacenada en forma de energía potencial,
el conocido potencial electroquímico.

Si se deja de aportar energía, el soluto comenzará a fluir a través de la membrana

en el sentido en el que se restaure el equilibrio termodinámico del sistema, es
decir, en el sentido en el que el potencial electroquímico disminuya y el
gradiente desaparezca.

En este contexto, la fuerza protón-motriz se define como la fuerza que promueve

el movimiento de protones a través de una membrana biológica debido a un
potencial electroquímico. Si hay mayor concentración de protones a un lado de la
membrana, los protones fluirán hacia el lado con menor concentración, es decir, en
favor del gradiente electroquímimco.

Importancia biológica
Algunas proteínas de membrana son capaces de utilizar energía para crear un
gradiente de protones entre los compartimientos celulares separados por la
membrana asociada. Otras proteínas, por el contrario, son capaces de aprovechar
la fuerza protón-motriz generada por ese potencial para realizar un trabajo.
Uno de los ejemplos más destacados lo tenemos en la cadena respiratoria de la
membrana interna mitocondrial, también conocida como cadena de transporte de
electrones.

Según la hipótesis quimiosmótica, propuesta por Peter Mitchell en 1961, la

mayor parte de la síntesis de ATP que se da en la respiración celular se produce
gracias a un gradiente de protonesentre el interior de la mitocondria y el espacio
intermembrana, que es el espacio existente entre la membrana externa y la
membrana interna de la mitocondria.

Según este modelo, la oxidación de la glucosa crea acetil-CoA, una molécula rica en
energía que se utiliza en el ciclo de Krebs para reducir moléculas de NAD+ y FAD+,
formándose NADH y FADH2. Estas moléculas transportan los electrones a la
cadena respiratoria de la membrana interna mitocondrial y transfieren la energía
que había sido cedida por el acetil-CoA.
Uso de la fuerza protón-motriz por la cadena respiratoria mitocondrial
Las proteínas de la cadena respiratoria utilizan la energía de estos electrones para
bombear protones (H+) hacia el espacio intermembrana y crean así un
gradiente electroquímico entre la matriz mitocondrial y el espacio
intermembrana. El gradiente eléctrico generado es de aproximadamente -200 mV
con la matriz mitocondral negativa y el espacio intermembrana positivo.

Los protones tenderán a fluir hacia la matriz mitocondrial en favor del gradiente y
lo hacen a través de la membrana interna pasando por la enzima ATP-sintasa. La
enzima ATP-sintasa es capaz de utilizar la energía de la fuerza protón-motriz
para fosforilar moléculas de ADP y sintetizar ATP.

La hipótesis quimiosmótica de la producción de ATP hizo que Peter Mitchell

recibiera el premio Nobel de química en 1978, una vez que se había encontrado el
intermediario estable de alta energía que requería su hipótesis.

El acoplamiento de la síntesis de ATP y un gradiente electroquímico, además de

darse en la cadena respiratoria de las mitocondrias, se da también en los
cloroplastos vegetales y en muchos tipos de bacterias, aunque con diferentes
mecanismos.

La fuerza protón-motriz es, por tanto, la principal fuente de energía para la

síntesis de ATP.