UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL
Professor Roberto Cezar Lobo da Costa

Eng. ª Florestal Ellen Lima

Mestrado em Ecologia e ecofisiologia
de árvores.
 Histórico
 Na metade do século XIX, o pesquisador Fahnestock (1858)
observou que um gás de iluminação havia danificado uma
coleção de plantas mantidas em casa de vegetação causando
senescência e abscisão das folhas.
 Em 1893, serragem de madeira quando queimada a fumaça
produzida provocava a floração de plantas de abacaxi
cultivadas em casa de vegetação.

 O estudante russo Dimitry Nikolayevich Neljubow fez a

descoberta que o gás etileno como componente biologicamente
ativo do gás da iluminação.
 Pesquisas com ervilhas crescidas no escuro com aplicação de
0,06l l-1, produzia 3 respostas no caule: aumento radial,
inibição do alongamento e uma orientação horizontal do órgão.
 Entre 1917 e 1937 estudos com amadurecimentos de frutos.

 Contudo em 1935, Gane cientista inglês apresentou provas

químicas que o etileno era produzido em plantas.

 Onde finalmente Crozier, Hitchock concluíram que o etileno

seria um regulador endógeno de crescimento, e poderia ser
considerado um hormônio de amadurecimento.
 Biossíntese e Inativação:
 A biossíntese do etileno é
razoavelmente conhecida em plantas
vasculares.

 Ela foi elucidada por Adams e Yang

(1979), através do uso de carbno
marcado.
Ciclo de Yang
Aplicação de Fitorreguladores:
 Auxinas
-Em alguns casos, a auxina e o etileno
provocam respostas semelhantes nas
plantas, como:
A indução da floração em abacaxi e a
inibição do alongamento de caules.

-As Auxinas são capazes de promover a

síntese de etileno pelo aumento da
atividade da ACC sintase.
 Citocininas
-Aumentam a produção de etileno.
-O efeito do sinergismo, esta associado a
maior atividade sintase do ACC, e
conseqüentemente a produção de ACC.

 Giberelinas
-Apresenta efeitos relativamente pequenos e
variáveis na produção de etileno.
 Ác. Abscísico
-O ABA em algumas plantas quando aplicado
promove a produção de etileno como em
alfaces e maçãs, pode ser considerado
pequeno com um aumento de 2 vezes nos
teores de etileno, possivelmente pela
estimulação da oxidase ACC.

 Etileno
-Dependendo do tecido vegetal, a aplicação
de etileno pode induzir a auto-catálise ou a
auto-inibição desse hormônio.
 Fatores bióticos e abióticos:
 Temperatura
-Temp. ótima de 30º.

-Sob temperaturas elevadas

a oxidase do ACC é
inativada.

-Temperaturas extremas.
 Luz
-A luz inibe a produção de etileno em tecidos
verdes.

-A manutenção da clorofila em folhas destacadas de

arroz decorre principalmente de inibição da
síntese de etileno provocada pela luz.

-Baixas intensidades de luz podem estimular a

síntese de etileno e induzir a abscisão foliar em
plantas sensíveis a sombra.

-Etileno x luz x inflorescências.

 Oxigênio
-A conversão do ACC a etileno é dependente da
atividade de uma oxidase: a oxidase do ACC.
-Oxigênio x etileno x frutos.

 CO2
-Depende do tecido vegetal.
-Geralmente possui ação antagônica em relação
ao etileno.
-Possibilita o armazenamento de frutos
climatérios.
 Alagamento
-O etileno está presente em teores mais
altos em plantas alagadas, provocando a
redução do crescimento de folhas, caules e
raízes, epinastia, senescência, abscisão
foliar, etc.

-O precursor ACC é acumulado na raiz

hipóxica e transportado através do xilema
para a parte aérea mais oxigenada.
 Seca
-Plantas destacadas submetidas a seca
apresentam teores mais altos de etileno.

 Substâncias Químicas
-A produção de etileno pode ser estimulada
por vários metais fitotóxicos, como o
cádmio, cobre, ferro, lítio, prata e zinco;
compostos inorgânicos, orgânicos e etc.
 Ferimentos mecânicos
-A síntese de etileno pode ser promovida
através de estímulos mecânicos.
-A produção desse gás depende da
intensidade do ferimento.

 Infecção por patógenos

-A infecção por vírus, bactérias e fungos
causa o amarelecimento, epinastia e
abscisão das folhas.
 Transporte do etileno:
 Ao contrário dos demais hormônios
vegetais, o transporte de etileno é
independente de tecidos vasculares e de
outras células.

 O gás etileno movimenta-se facilmente

entre os tecidos, difundindo-se através
dos espaços intercelulares, podendo ser
perdido para o ambiente.
Mecanismo de ação do etileno:
 Os hormônios apresentam, freqüentemente,
efeito pleiotrópico, ou seja, diferentes tipos
de células-alvo respondem ao mesmo conjunto
de sinais através de mecanismos similares de
percepção e transdução, porém seus
programas moleculares são distintos.

 O mecanismo de ação envolve, num primeiro

momento a ligação a um receptor específico,
seguido por uma ou mais vias de transdução de
sinais, obtendo-se então a resposta celular .
 Na ausência de etileno, essas
respostas são reprimidas,
possivelmente pela ativação
direta do regulador negativo
CTR1, que atuaria sobre
cascata de fosforilações,
impedindo a seqüência de
proteínas EIN2, EIN3 e
ERFl de se tornar ativa.
Modelo hipotético de
sinalização do etileno em
Arabidopsis. O etileno se liga
aos receptores ETR1 ou ERS1,
que são proteínas de membrana
do retículo endoplasmático. Os
receptores de etileno ETR2 e
EIN4, similares a ETR1 e
ERS2, similar a ERS1, também
podem estar na membrana. O
etileno se liga ao receptor
através do co-fator cobre, o
que causa a inativação do
CTR1, permitindo que EIN2 se
torne ativado, o que promove a
ativação de uma cascata de
fatores de transcrição,
incluindo o EIN3 e o ERF1, que
causam a expressão de genes
estimulados por etileno.
 Principais funções nos vegetais:
1. Divisão e Expansão celular
-O etileno provoca a redução do crescimento
em plantas intactas.

-Promove uma reorganização dos

microtúbulos e das microfibilas de
celulose da parede celular, de uma posição
normalmente transversal para outra
longitudinal.
2. Dormência
-Promove a germinação de sementes.
ex: tratamento com Ethrel em sementes
dormentes de pêssego.

-Promove o desenvolvimento de brotos

laterais em plantas lenhosas.
3. Crescimento e Diferenciação da Parte Aérea:
3.1. Crescimento
-A inibição do crescimento resultante da divisão
e alongamento celulares é um efeito marcante
do etileno, interpretado como conseqüência de
alterações no transporte ou da ação de
substâncias promotoras desses eventos
celulares.

-O crescimento de caules, pecíolos e pedúnculos

de frutos é estimulado pela elevação do teor
de etileno, este resultante simultaneamente
do aumento na síntese do ACC e redução na
difusão deste e de outros gases.
-Esses efeitos estimulatórios podem ser
resultantes da interação do etileno com
outros hormônios, dentre os quais um
aumento na síntese de ácido giberélico
(AG), ou uma diminuição no teor do ácido
abscísico (ABA), alterando assim,
favoravelmente, o balanço entre as
substâncias promotora e inibidora do
crescimento.
3.3. Expansão e epinastia de folhas
- A curvatura das folhas para baixo, que ocorre
quando o lado superior (adaxial) do pecíolo cresce
mais rápido do que o lado inferior (abaxial), é
chamada de epinastia.

-O etileno e as altas concentrações de auxina

induzem a epinastia e, atualmente, está
confirmado que a auxina age indiretamente pela
indução da produção do etileno.

- O estresse salino ou a infecção por patógenos

também aumentam a produção de etileno e
induzem a epinastia. Não se conhece a função
fisiológica dessa resposta.
3.5. Indução floral e expressão
sexual
-O etileno promove a floração de
algumas plantas, em especial
bromeliaceas.

- A resposta ao etileno é dependente

da presença de pelo menos uma
folha com grau mínimo de
maturidade. Enquanto o tratamento
de 6 horas com etileno mostrou-se
suficiente para promover após 4
dias a indução floral em abacaxi, o
tratamento com AVG em algumas
espécies ornamentais de
Bromeliaceae atrasou a formação
de flores.
3.6. Tecidos Secretores
-O etileno induz a formação de tecidos
secretores.
ex: ductos de resina em pinaceae e os ductos
gomíferos em prunoideae, citrus e acacia.

-Estresses, como o alagamento induzem a

produção de etileno e a formação desses
ductos resiníferos.

-Em seringueira aplica-se ACC.

3.6. Senescência
- A senescência não deve ser vista como
processo de deterioração, mas como parte
integrante de um programa de
desenvolvimento.

- Os cloroplastos do mesófilo são as primeiras

organelas a entrar no processo de
deterioração e de senescência foliar,
desencadeado pela destruição das proteínas
constitutivas dos tilacóides, do estroma
(enzimas), degradação da clorofila e
conseqüente perda da cor verde.
-Tratamentos com Ethrel (substância que libera
etileno) e ACC aceleram a senescência foliar,
enquanto as citocininas retardam o
envelhecimento desse órgão.

-O emprego de substâncias inibidoras da síntese

de etileno, como aminoetoxivinilglicina (AVG) e
íons cobaltos, ou a ação desse hormônio, como
alguns sais de prata (AgN03) ou gás
carbônico, retardam a senescência.
3.7. Amadurecimento dos frutos
-As mudanças do amadurecimento incluem o
amolecimento do fruto devido a quebra
enzimática das paredes celulares, a hidrólise
do amido, o acúmulo de açúcares e
desaparecimento de ácidos orgânicos e de
compostos fenólicos.

-Todos o frutos que amadurecem em resposta ao

etileno exibem, antes da fase de
amadurecimento, um aumento característico
da respiração, chamado de climatério.
 FRUTOS CLIMATÉRICOS:

-Tais frutos também apresentam um pico na

produção de etileno, imediatamente antes
do aumento da respiração. Visto que o
tratamento com etileno induz o fruto a
produzir etileno adicional, essa reação
pode ser descrita como autocatalítica.

-Maçãs, bananas, abacate e tomates são

exemplos de frutos climatéricos. Em
contraste, frutos cítricos e uvas não
exibem aumento na respiração e na
produção do etileno e são chamados de
frutos não-climatéricos.
-Frutos não-climatéricos caracterizam-se pela baixa taxa
respiratória e produção de etileno ou ausência.

-Os inibidores da síntese do etileno, como AVG ou da ação do

etileno como CO2, ou Ag+ têm retardado ou mesmo evitado
o amadurecimento.

- Quando o fruto amadurece a taxa do ACC e a biossíntese do

etileno aumenta. A atividade enzimática, tanto da ACC
oxidase quanto da ACC sintase é aumentada, bem como os
níveis de RNAm de subgrupos de genes que codificam cada
enzima.

- Contudo, a aplicação do ACC em frutos não maduros apenas

aumenta levemente a produção do etileno, indicando que um
aumento na atividade da ACC oxidase é a etapa limitante
do amadurecimento.
3.8. Abscisão
- Ao longo do seu desenvolvimento, as
plantas superiores podem liberar folhas,
flores, partes de flores e frutos
(abscisão), geralmente relacionado com
frutos maduros, órgãos senescentes
danificados.

- A abscisão ocorre na camada ou zona de

abscisão, um conjunto de células
diferenciadas morfológica quanto
fisiologicamente.
Fase de manutenção da folha Fase de indução da queda Fase de queda
4. Crescimento e diferenciação de raízes:
4.1. Crescimento
-O crescimento das raízes é promovido por
concentrações baixas de etileno e inibido sob
concentrações mais elevadas desse gás.

4.2. Formação de pêlos absorventes

- A formação de pêlos, tanto na zona de
alongamento quanto em outras partes das
raízes de ervilha, feijão, alface, milho e
orquídeas, tem sido promovida pela aplicação
de etileno
O etileno promove a formação de pêlos radiculares em plantas
de alface. Plântulas de 2 dias foram tratadas com ar (esquerda)
ou 10ppm de etileno(direita), com 24 horas, antes da foto ser
obtida
OBRIGADA!!!