Sunteți pe pagina 1din 18

Curs 13

RECOMBINAREA GENETICĂ LA EUCARIOTE

Recombinarea genetică este procesul prin care are loc transferul intra- sau intermolecular a
unor secvenţe de ADN, având ca rezultat modificări în înlănţuirea genelor sau a unor părţi din
gene. Se poate produce astfel, reasortarea unor nucleotide la nivelul aceleiaşi molecule de ADN sau între
molecule separate, rezultând, în final, una sau două molecule recombinate.
La eucariote procesul de recombinare genetică este legat de fenomenul sexualităţii şi se
realizează în special în cursul meiozei, fiind condiţionată de realizarea contactelor între cromosomi
urmată de disjuncţia independentă a perechilor de cromosomi (bivalenţi).
În cazul organismelor eucariote au fost descrise 3 tipuri de recombinare genetică:
- recombinarea intra-cromosomală – prin crossing-over (schimbul reciproc de segmente
cromosomale);
- recombinarea inter-cromosomală – prin disjuncţia independentă a cromosomilor omologi;
- recombinarea genetică nereciprocă – prin conversie genetică.

Recombinarea intra-cromosomală (crossing-over)

Se realizează atât în meioză cât şi în mitoză.Ea poate avea loc intergenic, cât şi intragenic.
Recombinarea intragenică este un fenomen rar. Acest fenomen manifestă interferenţă negativă care
determină creşterea probabilităţii ca un al 2-lea crossing-over să aibă loc în apropierea primului.
În meioză, formarea bivalenţilor presupune participarea a 2 cromosomi de origine diferită
(maternă şi paternă), între care se stabilesc contacte intercromatidice (sinapse) ce conduce la formarea
unei structuri specializate numită complex sinaptinemal.
 Complexul sinaptinemal este o structura tripartita ce consta din 2 regiuni paralele si un
element central (figura). Este de natura proteica care se formeaza in cursul meiozei intre 2
cromosomi omologi si care se pare ca mediaza formarea de bivalenti, a sinapselor si
recombinarea (crossing-over).

1
Importanţa complexului sinaptinemal în desfăşurarea recombinării genetice intracromosomale este
dovedită de faptul că la organismele la care nu se produce acest complex, nu are loc procesul de crossing-
over.
Formarea chiasmelor este dependentă de sinteze proteice ce au loc la sfârşitul zigotenului.
Procesul de recombinare genetică implică ruperea şi reunirea cromatidelor participante, fapt ce
conduce la un schimb reciproc de segmente de ADN de dimensiuni egale şi la apariţia de cromosomi
(iar apoi de gameţi) recombinaţi (Figura).

Fenomenul de crossing-over se realizează mai mult sau mai puţin randomic, de-a lungul perechilor
de cromosomi omologi. Astfel, probabilitatea realizării recombinării între 2 loci creşte odată cu
distanţa dintre aceştia pe cromosomi.

2
Deoarece procesul de crossing-over afectează numai 2 dintre cromatidele bivalenţilor, doar 50 %
dintre produşii meiozei sunt de tip recombinat, restul de 50 % sunt de tip parental.
S-a constatat că între genele plasate pe cromosomii omologi, în afară de crossing-over simplu, pot
apărea şi crossing-overe multiple (Figura). Dacă procesul de recombinare are loc la nivelul unor gene
heterozigotze, indiferent de numărul de crossing-overe ce se realizează, procentul de recombinare nu
depăşeşte 50 %.

In Mitoza
Procesul recombinării genetice poate avea loc şi în celulele somatice. Schimburile
intercromatidice (sister chromatid exchange) au fost evidenţiate mai ales în celulele mamaliene aflate
în cultură in vitro, ele nefiind urmate, de obicei, de modificări fenotipice deoarece cromatidele
implicate sunt identice.

Schimburile intercromatidice (sister chromatid exchange)

3
Fenomenul recombinării mitotice a fost studiat în special în cazul fungilor (Aspergillus
nidulans, S. cerevisiae) la care în ciclul de viaţă predomină haplofaza.
Recombinarea mitotică poate avea loc în cursul metafazei şi presupune asocierea
cromosomilor omologi şi realizarea schimbului genetic înainte de diviziunea centromerului.
Procesul de crossing-over se poate produce şi la nivelul aceleiaşi gene (crossing-over intragenic).
În mecanismul molecular al recombinării genetice de tip crossing-over, sunt implicate proteine
specifice, procesul recombinării fiind asociat cu cel de reparare genetică.

Recombinarea inter-cromosomală
Are loc prin disjuncţia independentă a perechilor de cromosomi care reprezintă suportul
material pentru disjuncţia perechilor de factori ereditari.
Segregarea independentă are loc la trecerea celulelor sexuale de la metafaza I la anafaza I,
când are loc aşezarea întâmplătoare a cromosomilor de origine maternă sau paternă deasupra sau
dedesubtul planului ecuatorial al plăcii metafazice.
Acest comportament al cromosomilor de origine matenă, care se împerechează cu cei de origine
paternă şi apoi separarea perechilor respective, a fost comparat de către Muller cu formarea perechilor
de dansatori în timpul dansului şi separarea lor la sfârşitul acestuia. Din această cauză, Muller a
denumit acest comportament dansul cromosomilor . Cu cât numărul cromosomilor şi a genelor
conţinute este mai mare cu atât numărul de combinaţii posibile de gameţi şi de organisme este mai
mare. Posibilitatea ca un organism să fie asemănător cu altul este de (1/2) 2n, în care n =număr de
perechi de cromosomi, iar 2n reprezintă numărul total de cromosomi din complementul speciei
respective.
Conversia genică
Este o recombinare nereciprocă. In cadrul conversiei genice, un segment din molecula de
ADN a unei cromatide se desprinde şi se ataşeaza de alta cromatida.

4
Deosebirea dintre Conversia genica si crossing over

Este posibil, in acest mod, ca un cromozom sa conţina o gena in doua exemplare (daca
transferul s-a realizat intre cromozomi omologi), iar altul o gena in minus.
Are loc cu o frecventa mai mare in cursul diviziunii meiotice dar poate avea loc si in celulele
somatice.
Ea a fost evidenţiată prin analiza tetradelor la ciupercile din genurile Saccharomyces, Aspergillus,
Neurospora unde apar abateri de la raportul normal de segregare alelică, ca şi cum se produce o
transformare a alelei A în a (Figura).
Frecvenţa recombinării genetice nereciproce poate creşte de la un capăt la altul al unui locus genic,
fenomen numit polarizarea conversiei. Astfel , la fungi, în locul raportului de segregare normal de
4 : 4, se întâlnesv valori diferite ale acestui raport: 6 : 2, 5 : 3, 7: 1 sau chiar 8 :0. fenomenul
conversiei genice a fost evidenţiat şi la plante, în cazul unor gene ce intervin în determinismul
pigmentaţiei, precum şi la virusuri (în special bacteriofagi).
Unii autori consideră că, de fapt, conversia genică este consecinţa unui proces de
recombinare, în urma căruia apar nepotriviri ale unor baze azotate situate pe cromatide
omoloage. Aceste zone de nepotrivire sunt reparate prin excizie şi prin adăugarea nucleotidei
corespunzătoare. Prin reparaţie poate reapărea astfel, tipul normal (figura).

5
6
Curs 14

RECOMBINAREA GENETICĂ LA PROCARIOTE

La procariote au fost descrise mai multe căi de transfer de material genetic: transformare
genetică, conjugare, sexducţie şi transducţie, asociate cu mecanisme ce asigură integrarea noii
informaţii genetice în genomul gazdei. Indiferent de natura sa, transferul de gene reprezintă un fenomen
în care moeculele informaţionale îşi schimbă gazda, având de traversat două bariere celulare: una la ieşire
din celula donatoare şi alta la intrarea în celula receptoare.

1. Transformarea genetică
Fenomenul transformării genetice a fost descoperit în 1928 de către Griffith, în urma experimentelor
realizate cu pneumococi asupra şoarecilor. Ulterior , Avery, Mac Leod şi McCarthy, au descoperit, în
1944, că agentul transformant este reprezentat de ADN izolat din celulele bacteriene.
Transformarea genetică la bacterii presupune transferul unui fragment de ADN (cromosomal
sau plasmidial) de la o bacterie donatoare şi încorporarea acestuia în genomul unei bacterii
receptoare.
Asemenea fragmente de ADN sunt, în general, de dimensiuni mari (în medie de 20.000 perechi de
nucleotide), putând conţine gene utile care, pătrunse în bacteria receptoare, pot înlocui printr-un proces de
recombinare o secvenţă de nucleotide omoloagă din genomul acesteia. Informaţia genetică nou integrată
în cromosomul bacteriei receptoare este transmisă stabil de-a lungul generaţiilor.
Fenomenul de transformare genetică a fost evidenţiat prima dată la pneumococul Diploccocus
pneumoniae şi ulterior la Bacillus subtilis, Escherichia coli, Haemophilus influenzae, Staphylococcus sp.,
etc.
Pentru a putea prelua ADN exogen din mediul extracelular, celulele receptoare trebuie să
manifeste o anumită stare specifică numită stare de competenţă.
Aceasta presupune:
 ca peretele celular şi membrana celulară ale celulei bacteriene receptoare să fie permeabile
pentru ADN exogen,
 iar celula să se afle într-o anumită fază a ciclului de viaţă care să permită acceptarea acestuia.
În cursul realizării competenţei are loc activarea unor receptori specifici localizaţi la nivelul
peretelui celular cu rol de legare a ADN exoged la suprafaţa celulară. Numărul receptorilor activi,
variază de la o specie bacteriană la alta, de exemplu: la Streptococcus au fost identificaţi 80 de receptori,
la Bacillus subtilis – 50, iar la Haemophilus doar 4 receptori.
7
La unele specii bacteriene, starea de competenţă este o stare naturală, fiziologică, apărând
într-o anumită etapă a ciclului de viaţă şi durează un anumit interval de timp. De exemplu, la Azotobacter,
Staphylococcus, Pneumococcus competenţa este maximă pe parcursul fazei logaritmice, în timp ce la alte
specii – Bacillus, Pseudomonas, Methylobacterium- competenţa este maximă la trecerea de la faza
logaritmică la cea staţionară.
În cazul altor specii, starea de competenţă poate fi indusă prin tratamente specifice (şoc de
temperatură, adăugarea unor ioni etc.).
Într-o populaţie bacteriană, proporţia celulelor capabile de a prelua ADN exogen poate fi estimată
pe baza frecvenţei de transformare, urmărind un anumit marker genetic. Pentru a se obţine o frecvenţă
ridicată de integrare/ transformare, este necesar ca ADN transformant să provină de la o tulpină bacteriană
înrudită (ADN omolog). În cazul utilizării unor organisme neînrudite (ADN heterolog), eficienţa
procesului de transformare este foarte scăzută.
Multe bacterii se pot liza în mod natural, mai ales în timpul etapelor finale ale ciclului
celular. În aceste condiţii, ADN este eliberat în mediu extracelular de unde poate fi preluat de alte
bacterii aflate în aceeaşi populaţie (figura).

Transformarea. A) preluarea ADN eliberat de celulele bacteriene moarte; formarea unui complex de
legare ADN la suprafata peretelui celular ; degradarea enzimatica a uneia dintre catenele ADN dublu
catenar in nucleotidele componente; B) integrarea in cromozomul bacterian a catenei ramase.

8
La bacterii, procesul natural de transformare genetică (cu fragmente de ADN cromosomal
eliberat prin metoda lizei celulelor bacteriene) se realizează în mai multe etape:
1. legarea reversibilă (adsorbţia) a moleculelor de ADN dublu catenar, la nivelul situsurilor
receptoare aflate pe suprafaţa celulară;
2. preluarea ADN exogen de către celulele competente;
3. convertirea ADN dublu catenar la forma monocatenară, prin degradarea uneia dintre catenele
moleculei iniţiale;
4. integrarea segmentului de ADN monocatenar în cromosomul celulei receptoare;
5. segregarea şi exprimarea fenotipică a noii informaţii genetice integrate în genomul celulei
gazdă.

Procesul de transformare este destul de răspândit în natură, mai ales în cazul tulpinilor bacteriene
înrudite, el jucând un rol important în evoluţia bacteriilor. Această concluzie este întărită şi de observaţia
că transferul de gene prin transformare genetică are loc nu numai pe orizontală (între bacterii
înrudite) ci şi între grupe de organisme neînrudite (fenomen ce explică, de exemplu, răspndirea
rezistenţei la antibiotice).

2. Conjugarea bacteriană

Conjugarea bacteriană reprezintă un mod de transfer unidirecţional de ADN de la o


celulă donatoare la o celulă receptoare prin intermediul unei legături intercelulare directe (pil
de sex) şi condiţonat de prezenţa în bacteria donatoare a unui element genetic specializat numit
conjugon.

9
Formarea pilului de sex

Fenomenul conjugării a fost descoperit în 1946 (de către Lederberg şi Tatum) în urma
experimentelor cu tulpini de Escherichia coli ce conţineau sau nu o plasmidă specifică notată F. Din
acest punct de vedere, celulele bacteriene care conţin plasmida F ( factorul F) sunt notate F +, iar
cele care nu conţin această plasmidă sunt notate F-.
În cazul bacteriilor Gram negative, în afară de plasmida F, funcţiile necesare procesului de
conjugare se găsesc la nivelul mai multor plasmide. De exemplu, în cazul plasmidelor de rezistenţă
la antibiotice (plasmida RP4) şi plasmidele Col ce conţin determinanţi genetici pentru sinteza
colicinelor.
Factorul F este alcătuit din ADN dublu catenar circular cu o lungime de 94,5 kb şi în număr
de 1-2 copii/celulă. Transferul prin conjugare al acestor plasmide se datorează prezenţei unei
regiuni specifice, regiunea tra, ce reprezintă cca 30 % din lungimea plasmidei F.
• La nivelul factorului F sau se gasesc (figura):
• - originea replicarii (oriV) si
• - Originea procesului de transfer (oriT)
• In absenta procesului de transfer din zona oriV, replicarea plasmidei F se face bidirectional
• Zona oriT este bogata in A-T si reprezinta zona de recunoastere pentru o enzima (tip
endonucleaza), care cresteaza una dintre catenele ADN.

10
Plasmida F

Cu excepţia fectorului F, celelalte plasmide conjugative pot include şi alte tipuri de gene: pentru
rezistenţa la antibiotice, toleranţă la metale grele, virulenţă patogenitate etc.

Studiile asupra procesului de conjugare efectuate la E. coli , au permis stabilirea etapelor


acestuia:
 Formarea şi stabilirea agregatelor de conjugare;
 Pregătirea ADN pentru transfer
 Transferul ADN conjugativ
 Refacerea structurii circulare şi dublu catenare a ADN transferat.
În prima etapă are loc sinteza de către celula donatoare a pililor de sex – structuri specializate,
tubulare, localizate la suprafaţa celulară, alcătuite din molecule de pilină (proteină a cărei sinteză este
codificată de gene plasmidiale).
A 2-a etapă a conjugării presupune intervenţia unei proteine (enzima), codificată de genele
plasmidiale, care are rolul de a realiza o crestătură monocatenară la nivelul genei oriT (originea
transferului). La nivelul capătului 5’ al catenei de ADN crestată, se leagă o proteină specifică, codificată
tot de gene plasmidiale de la nivelul regiunii tra. Are loc apoi, transferul catenei crestate, începând cu
capătul 5’ , transferul fiind cuplat cu procesul de replicare al plasmidei, conform modelului cercului

11
rotativ. In acest fel, pe măsură ce procesul de replicare avansează, una dintre catenele vechi (cea crestată)
se deplasează prin pilul de sex în celula receptoare (Figura).

Crestarea ADN
plasmidial in celula Canal de
donatoare conjugare

a. Odata contactul stabilit, unul dintre b. Incepe replicarea ADNului plasmidial.


pilii celulei F+ se modifica devenind tub Capatul 5’ al monocatenei de ADN
sau canal de conjugare patrunde in celula receptoare dupa
modelul cercului rotativ

c. In celula receptoare monocatena d. Celulele se separa, cu structurile


este copiata in directia 5’  3’; circulare bicatenare refacute.
incepe refacerea structurii
circulare bicatenare.

Reprezentarea schematică a procesului de conjugare F+- F-.

12
In acelaşi timp, în celula donatoare are loc restabilirea structurii factorului F. la nivel populaţiei de
bacterii, consecinţa transferului factorului F este masculinizarea acesteia, adică se produce generalizarea
caracterului F +al celulelor bacteriene.

Un tip special de conjugare este cel realizat între celulele bacteriene care conţin factorul F
integrat în cromosom (celule de tip Hfr) şi celulele de tip F– (Figura). Integrarea factorului F în
cromosomul bacterian nu se realizează la întâmplare , ci la nivelul unor situsuri ce prezintă omologie între
cele două tipuri de molecule. Celulele rezultate în urma unui asemenea proces de integrare , au primit
denumirea de celule de tip Hfr (High frequency of recombination).

Modalitatea specifică de integrare a plasmidei F în cromosomul bacterian, face ca secvenţa oriT să fie
localizată aproape de una dintre marginile plasmidei linearizate şi integrate la capătul acesteia, consecinţa
fiind transferul specific al ADN monocatenar în celula receptoare.
In a 3-a etapă, în cazul transferului dintre bacteriile F+ şi F-, după crestarea monocatenară la nivelul
secvenţei OriT, începe transferul AND monocatenar reprezentat de o scurtă secvenţă din plasmida F şi
apoi de o copie a AND cromosomal al gazdei. Cea mai mare parte a plasmidei F rămâne la nivelul
celuilalt capăt al cromosomului, şi doar foarte rar este transferată în celula acceptoare.
Cantitatea de informaţie genetică transferată, proprie celulei donatoare, este direct
proporţională cu timpul în care cele două celule au stat în contact (cu cât contactul este mai lung, cu
atât segmentul de ADN transferat va fi mai mare).

13
Astfel, pentru transferul complet al ADN cromosomal la E. coli sunt necesare aproximativ 90-120
minute de contact între celule, în timp ce transferul plasmidei F din bacteria F + într-o bacterie F–
durează 2-3 min.
Procesul de transfer de segmente cromosomale din bacteria donor Hfr în cea acceptoare F – este
urmat de cele mai multe ori de transformare genetică (fenomen controlat de o serie de enzime
sintetizate de gazdă) ceea ce înseamnă că porţiuni din respectivul segment se integrează în genomul
noii gazde fiind menţinut şi transmis constant în generaţiile următoare.
Procesul de conjugare dintre celulele Hfr şi celulele de tip F – serveşte la realizarea hărţilor
cromosomale la bacterii , distanţa dintre gene (dispuse în ordine pe segmentul transferat)
exprimându-se în unităţi de timp (minute).

3. Sexducţia
In cazul bacteriilor Hfr, plasmidele F rămân în mod normal integrate, astfel încât diviziunile
celulare succesive produc clone Hfr.
In anumite situaţii, tulpinile Hfr au tendinţa de a redeveni F+, prin reversia plasmidei F de la
starea integrată la starea autonomă în citoplasmă.
Excizia plasmidei F poate fi corectă sau eronată, în ultimul caz având loc un schimb de material
genetic între plasmida F şi cromosomul gazdei, prin care plasmida incorporează una sau mai multe
gene cromosomale.
Ca urmare se formează o plasmidă F modificată, denumită F’ care este capabilă de a transmite
genele cromosomale integrate unei alte bacterii acceptoare, în cursul procesului de conjugare.
Transferul de gene cromosomale bacteriene mediat de plasmidele de sex este numit sexducţie.
In urma conjugării F’x F- se obţin doar celule de tip F’ care sunt parţial “diploide”
(merodiploid), conţinând alături de genele proprii şi gene similare provenite de la bacteria donoare

4. Transducţia fagică

Transducţia fagică este procesul prin care un fragment din cromosomul bacterian este
transferat de la o bacterie la alta prin intermediul capsidei (învelişului proteic) anumitor
bacteriofagi temperaţi.
Fenomenul a fost descris iniţial la bacteriofagi specifici unor tulpini de Salmonella typhimurium,
iar ulterior el a fost mai bine studiat în cazul fagului λ specific tulpinilor de E. Coli .

14
In funcţie de structura genetică a fagilor transductori şi de mecanismul de formare a
materialului genetic al particulri fagice, au fost descrise două tipuri de transducţie fagică:
 transducţie specializată şi
 transducţie generalizată.
Bacteiofagii ce realizează transducţia generalizată produc particule ce conţin, în cea mai mare
parte, ADN provenit din bacteria gazdă (din orice parte a cromosomului) şi doar o foarte mică parte
genom fagic.
În cazul fagilor ce determină transducţia specializată, ei produc particule ce conţin atât gene
fagice (majoritare) cât şi gene cromosomale bacteriene provenite dintr-o anumită regiune a cromosomului
bacterian.

Mecanismul transductiei specializate


1) Infectia fagica
2) Hidroliza ADN
3) Impachetarea ADN in capsida fagica
4) Transductia fagului intr-o noua celula bacteriana
5) Recombinarea dintre cromozomul bacterian si ADN transdus de catre fag.

15
Cel mai cunoscut bacteriofag ce realizează transducţie specializată este fagul λ. În forma lui
naturală, fagul λ poate prelua, ca fag transductor, doar scurte secvenţe de ADN din genomul gazdei în care
s-a multiplicat (după ce a parcurs ciclul lizogen), dimensiunea acestora fiind limitată de capsida fagică.
Secvenţele pe care le poate prelua fagul λ sunt foarte precise.
Tranducţia generalizată este mediată de fagi virulenţi precum şi de anumiţi fagi temperaţi ai
căror genom nu se integrează la nivelul unor situsuri specifice din cromosomul gazdei (de exemplu fagul
P1).

Transductia generalizata

Figura. Infectia bacteriei cu bacteriofagi (atasare la peretele celular baclerian si injectarea


ADN propriu in celula bacteriana)

16
Mecanismele moleculare ale recombinării genetice
Pot fi:
1.Modelul "rupere-reunire”
2.Modelul copierii alternative
3.Modelul "rupere şi copiere“
4.Recombinarea genetică generală
5.Recombinarea la situs specific
6. Recombinarea "nelegitimă"
1.Modelul "rupere-reunire", derivat din studiile genetice efectuate pe bacteriofagi,
presupune ca prim eveniment al recombinării, ruperea celor două genomuri parentale la nivele
similare pe ambele molecule de ADN.
Fragmentele rezultate se reunesc apoi încrucişat, prin crossing-over, formând genomuri
recombinate.
Recombinarea nu depinde de molecule de ADN nou sintetizate ci determină formarea de
molecule ce provin, integral, din moleculele de ADN parentale.
În acest fel informaţia genetică este transferată între cele două genomuri parentale.

2.Modelul copierii alternative consideră că:


• nu ar exista un schimb de ADN între genomul donatorului şi cel al receptorului iar sinteza
moleculei de ADN recombinat are loc în cursul replicării prin folosirea alternativă, ca matriţă,
a unei catene de ADN de la donator şi a alteia de la receptor.
• Ca urmare, în una dintre catenele de ADN nou sintetizat o secvenţă de nucleotide a avut ca
model nu segmentul corespunzător din ADN propriu ci secvenţa omologă din ADN exogen.
• În conformitate cu această ipoteză, cromosomii recombinaţi sunt integral sintetizaţi "de novo"
şi nu rezultaţi prin reunirea încrucişată a unor fragmente din cromosomii parentali
preexistenţi.
3.Modelul "rupere şi copiere"
• preconizează formarea cromosomilor recombinaţi prin secţionarea fizică a unui genom
parental şi copierea celuilalt.
Prin acest mecanism, în cazul existenţei a doi cromosomi parentali, se poate forma un
cromosom recombinat prin legarea unor fragmente vechi cu fragmente nou sintetizate ce au fost
copiate după celălalt cromosom parental.

17
După Kornberg, motivul biochimic de bază rămâne ruperea şi reunirea, atât la procariote
cât şi la eucariote, dar realizarea lui se face prin mai multe căi şi mecanisme biochimice

4.Recombinarea genetică generală


• se poate realiza în diferite variante şi cu denumiri diferite (recombinare generalizată,
normală, legitimă, rec-dependentă, nespecifică etc.) şi reprezintă schimbul unor fragmente
de ADN cu un grad înalt de omologie.
• La eucariote, acest tip de recombinare are loc în cursul meiozei, implicând participarea a doi
cromosomi omologi, iar la procariote (la E.coli, de exemplu) fenomenul depinde de factori
celulari specifici (proteinele RecA, RecBC, proteine de legare a ADN monocatenar,
topoizomeraze, etc).
• Acest tip de recombinare se manifestă atunci când gradul de omologie genetică între
moleculele parentale ce interacţionează este mare, prin omologie înţelegându-se (după
Brooks-Low şi Porter) identitate de secvenţe nucleotidice.

5.Recombinarea la situs specific (numită şi specifică sau specială, localizată, integrativă, rec-
independentă, aditivă etc)
• Se poate produce între molecule de ADN cu un grad mic sau chiar absent de omologie.
• Acest tip de recombinare se realizează la nivelul unor situsuri particulare, localizate pe una
sau pe amândouă dintre catenele parentale.
In derularea procesului respectiv sunt implicate enzime care recunosc în mod specific aceste
secvenţe. Au fost descrise două variante ale recombinării la situs specific:
• la situs specific dublu şi
• la situs specific unic.

6.Recombinarea "nelegitimă" (numită şi aberantă, neomologă, neobişnuită,


• Are în prezent cadrul conceptual cel mai confuz.
• Ea a fost descrisă iniţial pentru a caracteriza interacţiunea dintre genofori în care nu este
implicată nici un fel de omologie, cum ar fi, de exemplu, formarea fagului transductor
specializat prin excizie eronată.
• Cercetări mai recente au arătat însă că multe din sistemele declarate iniţial ca nelegitime
s-au dovedit ulterior a fi situs specifice, datorate unor secvenţe de inserţie.

18