STAREA DE REPAUS LA PLANTE

In dezvoltarea lor ontogenetica, plantele trec printr-o perioada cu activitate

fiziologica intensa si printr-o perioada de viata latenta (repaus). In climatul
temperat, starea de repaus se datoreste alternarii perioadelor calde cu perioadele
reci.µRepaus la plante, reprezinta rezultatul unui proces de adaptare la conditiile
nefavorabile de mediu. Organele de crestere sunt mai putin rezistente la aceste
conditii, in timp ce organele in repaus prezinta o mare rezistenta, astfel incat
incetarea cresterii si intrarea in repaus in sezonul nefavorabil asigura
supravietuirea. Repausul vegetativ, pentru care multi specialisti utilizeaza
termenul de dormanta reprezinta o faza a cresterii ritmice a plantelor.

Starea de repaus se poate instala la planta intreaga, asa cum este cazul
speciilor lemnoase si al arbustilor, la unele organe subterane ale plantelor
bienale si perene, care sunt prevazute cu muguri (bulbi, tuberculi, rizomi,
tuberobulbi), sau la cele prevazute cu embrioni (seminte).

Pentru multe specii de plante repausul vegetativ este obligatoriu, pentru a

putea trece la o noua faza de crestere vegetativa. De asemenea, unele seminte nu
pot incolti daca nu au parcurs faza de repaus, chiar daca au asigurate conditiile
optime pentru germinare.

In functie de perioada in care se instaleaza repausul vegetativ, Lang (1987)

deosebeste:

- ectodormanta (repausul fortat) – cauzata de conditiile de mediu nefavorabile

din timpul toamnei, care determina intrarea in repaus inainte de perioada
caracteristica

- endodormanta (repausul propriu-zis) – catacterizata prin instalarea in

-ecodormanta (repausul secundar) – este determinata de actiunea factorilor

nefavorabili din mediul inconjurator si se produce dupa ce plantele au intrat in
vegetatie.

9.1. MECANISMUL FIZIOLOGIC AL REPAUSULUI VEGETATIV

Conceptia clasica privind mecanismul de inducere a repausului vegetativ

sustine rolul prioritar al hormonilor. In anul 1968 Milborrow a descoperit acidul
abscisic in seminte, iar in perioada care a urmat numerosi cercetatori au studiat
efectul acestui hormon vegetal.
Galston s.a. (1980) au precizat rolul acidului abscisic ca hormon inhibitor de
crestere si stimulator pentru intrarea in repaus vegetativ. Dupa Karsen si colab.
(1983), acumularea acidului abscisic in embrion este factorul primar care
determina intrarea in repausul seminal. Martin (1991) considera ca acidul
abscisic este un factor secundar in repausul vegetativ al mugurilor, iar sfarsitul
repausului nu este corelat cu continutul in acid abscisic.

Acidul abscisic se acumuleaza in tesuturile plantelor din zonele temperate

expuse la fotoperioade scurte si la temperaturi coborate. Pe masura ce creste
durata perioadei de expunere la temoeraturi coborate, continutul de acid abscisic
scade. Astfel, continutul in acid abscisic al semintelor provenite de las pomii
fructiferi scade ajungand la zero, dupa 3 saptamini de expunere la temperatura
de 30C (Rudnicki, 1969).

Actiune sinergica cu aceste hormon au si unele substante fenolice ca: acidul

ferulic, acidul vanilinic, acidul p-cumaric, cumarinele si etilena (Come, 1983).

Expunerea la temperaturi coborate a tesuturilor stimuleaza procesul de sinteza a

auxinelor, giberelinelor si citochininelor, favorizand iesirea din repausul
vegetativ. Acest efect a fost pus in evidenta de Luckwill (1952) la semintele de
Malus stratificate si expuse la temperaturi coborate negative.

Tillberg (1984) a precizat ca auxina nu are un rol regulator in repausul seminal

la Rosa, Acer, Pinus, Zea mays, etc.

Acidul giberelic scade cantitativ la inceputul perioadei de repaus mugural si

creste la sfarsitul acestei perioade. Gianfanga si Rachmiel (1986) au constatat
existenta unui proces de acumulare a giberelinelor in semintele expuse la
temperaturi coborate, iar Hatch si Walker (1969) au precizat ca aplicarea
exogena a giberelinelor poate inlocui necesarul de frig la mugurii de Armeniaca
si Persica.

Citochininele stimuleaza cresterea mugurilor si germinarea semintelor. Dupa

Davies (1988), rezultatele difera in functie de specie si cauza ar putea fi viteza
diferita de transport a citochininelor prin seminte spre embrion.

Dupa Dilley (1969), influenta hormonilor se manifesta atat in urma actiunii lor
individuale, cat si prin modificarea raportului dintre hormonii stimulatori si cei
inhibitori de crestere.

In procesul de inducere a repausului vegetativ sunt implicate nucleotidele

adenilate a caror sinteza este blocata pe parcursul acestei perioade. Nucleotidele
reprezentate de uridin trifosfat (UTP), citozin trifosfat (CTP) si guanozin (GTP)
sunt indispensabile pentru cresterea mugurilor, constituind forme de transport
pentru glucide. O data cu iesirea din repausul vegetativ, sinteza acestor substante
este deblocata (Come, 1992).

Scoala franceza de fiziologie considera ca repausul vegetativ este reglat

genetic. Cercetarile efectuate de Purvis (1939) au precizat ca la Secale cereale,
soiul Petkus, repausul este controlat de o gena, iar la Triticum si Hordeum
(tetraploid) sunt implicate cel putin doua gene. Smith (1951) considera insa ca
Hordeum este o singura gena de control a repausului vegetativ.

La specia Arabidopsis thaliana, controlul genetic al repausului mugural este

asigurat de 4 gene (Napp-Zinn, 1969). Dupa Thompson s.a. (1985), repausul
mugural al pomilor fructiferi este controlat de mai multe gene, cu exceptia
genului Alnus la care s-a identificat o singura gena care controleaza acest proces.
In cazul plantelor ierboase, Paulez si Perry (1987) au constatat existenta mai
multor gene care controleaza repausul vegetativ.

Dupa Martin (1991), controlul genetic al repausului vegetativ este complex si

consta in prelucrarea semnalelor din mediul inconjurator, din transformari
moleculare si modificari celulare care determina in final transformari
fiziologice. In prima etapa factorii ambianti determina expresia genelor
repausului, care induc formarea unui ARN-m ce codifica biosinteza protein-
enzimelor implicate in sinteza acidului abscisic, care inhiba procesele de
crestere. Aceste procese pot decurge conform schemei:

Schema Burzo pag. 304

In cea de a doua etapa au loc modoficari morfologice si fiziologice, corelate cu

diminuarea intensitatii tuturor reactiilor metabolice din tesuturile care intra in
repaus.

9.2. REPAUSUL PLANTEI INTREGI

Starea de repaus vegetativ se instaleaza la toate organele perene ale plantelor

lemnoase: radacini, tulpini si muguri. Intrarea in repaus nu se realizeaza
concomitent in toate aceste organe. Astfel, repausul se instaleaza mai intai in
muguri, apoi in trunchi si ramuri si, in final, in radacini (Martin, 1991).

Factorii principali care determina instalarea repausului vegetativ la plantele

bienale si pere sunt reprezentati de temperaturile coborate din timpul noptii,
diferentele mari de temperatura dintre zi si noapte, fotoperioadele scurte si
umiditatea redusa a solului, in preioada de inceput a toamnei.

Fuchigami s.a. (1997) au constatat ca speciile lemnoase expuse la temperaturi

coborate cateva saptamani, la inceputul toamnei, au un repaus profund.
Intensitatea repausului difera: lastari varstnici ai pomilor au un repaus vegetativ
mai profund comparativ cu cei tineri, mugurii vegetativi comparativ cu cei
florali si tesuturile exterioare comparativ cu cele interioare. Intensitatea maxima
a repausului vegetativ se manifesta la o saptamana pana la o luna, dupa caderea
frunzelor.

Momentul de intrare in repaus vegetativ la speciile lemnoase este indicat de

caderea frunzelor. Acest proces are influente deosebite asupra proceselor
fiziologice din plante. Prin caderea frunzelor se anuleaza presiunea negativa
generata de procesul de transpiratie, ceea ce conduce la diminuarea absorbtiei
apei din sol si a ritmului de transport a sevei brute. Blocarea cu caloza a vaselor
liberiene determina scaderea si mai evidenta a transportului substantelor prin
plante.

Pierderea apei din tesuturile organelor perene determina concentrarea sucului

celular si aparitia plasmolizei de iarna. Concentrarea sucului celular este
determinata si de hidroliza amidonului, depozitat ca substanta de rezerva in
organele perene si de acumularea glucidelor solubile rezultate din acsest proces
(fig. 131). Concentrarea sucului celular determina cresterea rezistentei la inghet
a tesuturilor plantelor. Astfel, tesuturile din Acer pseudoplatanus pot ingheta
primavara, daca sunt expuse la temperaturi cuprinse intre -1,0 si -5,0 0C, in timp
ce in perioada de repaus temperatura de inghet a tesuturilor scade la -12,0 …-
50,00C.

Cresterea concentratiei sucului celular determina in acelasi timp si sporirea

vascozitatii citoplasmei. Aceasta conduce la scaderea vitezei curentilor
citoplasmatici si, ca urmare, a transporturilor intracelulare, cat si la reducerea
activitatii enzimatice.

Din punct de vedere citologic, repausul vegetativ se caracterizeaza prin

intreruperea plasmodesmelor (Romberger s.a., 1993), fapt ce contribuie la
blocarea transportului intercelular pe cale simplasmica.

Pe parcursul perioadei de repaus are loc modificarea balantei hormonale,

modificare determinata de scaderea lenta a continutului in acid abscisic din
tesuturi si biosinteza hormonilor stimulatori de crestere.

Spre sfarsitul iernii, in tesuturile aflate in repaus vegetativ se observa o

intensificare lenta a proceselor fiziologice si biochimice, corelata cu iesirea din
repaus. Aceste modificari sunt mai evidente la inceputul primaverii, cand
onditiile de mediu devin favorabile pentru desfasurarea proceselor fiziologice.
Durata perioadei de repaus vegetativ variaza in functie de specie (fig. 132).
 Primele modificari sunt legate de initierea absorbtiei apei in sol, hidroliza
calozei din vasele liberiene si refacerea plasmodesmelor. Hidratarea tesuturilor
favorizeaza intensificarea activitatii enzimatice a proceselui de respiratie si ca
urmare a producerii de energie biochimica (ATP). Toate aceste modificari
stimuleaza procesele de biosinteza in care sunt implicate enzimele existente in
stare inactiva si ARN-m conservat in celulele aflate in stare de repaus. Primele
reactii biochimice nu necesita biosinteza “de novo” a enzimelor, dar ulterior are
loc intensificarea procesului de translatie si transcriptie si biosinteza “de novo” a
enzimelor implicate in iesirea din repausul vegetativ.

Glucidele de rezerva sunt biodegradate, iar compusii intermediari rezultati

sunt utilizati prin biosinteza substantelor necesare pentru cresterea mugurilor
vegetativi si florali, precum si pentru producerea de energie biochimica in
procesele de repiratie.

Formarea frunzelor asigura autonomia fata de substantele de rezerva, trecandu-

se la nutritia autotrof fotosintetizanta.