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FITOMEJORAMIENTO

PRESENTACIÓN

El mejoramiento vegetal es una de las realizaciones más antiguas del hombre. Comenzó cuando éste domesticó las plantas, cultivándolas bajo condiciones controladas y seleccionando aquellos tipos que proveían una fuente segura de alimentación.

Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la producción unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en un momento dado la misma planta impone. Puede manipularse las características fisiológicas y de estructura de la planta que permita cambiar el manejo hacia tecnología de producción más eficiente. Sólo modificando el genotipo podemos pensar en mayor potencial de rendimiento.

Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las variedades, sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su producción a través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños causados por plagas y enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento y a otros factores negativos. Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la absorción de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental, características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos.

Por lo tanto, el progreso basado en la obtención de nuevos tipos de plantas debe mantener un desarrollo equilibrado con la aplicación de mejores prácticas culturales y con los avances en la mecanización. Es un reto para el fitomejorador actual y del futuro obtener plantas que satisfagan los requerimientos de la agricultura teniendo en cuenta los actuales cambios ambientales con relación a las enfermedades e insectos.

La presente guía tiene el objetivo de contribuir para que los estudiantes de la asignatura de Fitomejoramiento, logren las competencias de:

- Reconocer y valorar los recursos genéticos, su origen, su importancia para la seguridad alimentaria, uso sostenible y conservación.

- Identificar la biología floral de las especies cultivadas, practicar técnicas de emasculación y polinización artificial de los cultivos más importantes de la región.

- Proponer métodos y técnicas pertinentes, para solucionar los principales problemas de los cultivos alimenticios de importancia regional y nacional.

- Analizar y valorar el uso de la biotecnología en la mejora genética de las plantas.

Se trata de mejorar el proceso de enseñanza-aprendizaje, dando énfasis a la actividad del estudiante desde su participación permanente en las clases teórico prácticas, hasta su motivación para realizar investigación formativa que contribuya con su perfil profesional, ya que podrá fortalecer sus habilidades y competencias realizando con destreza las técnicas y métodos del mejoramiento de plantas.

LOS AUTORES

I. FITOMEJORAMIENTO

1.1 GENERALIDADES

El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos. Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes incluso materiales de construcción, como también especies con funciones ornamentales.

Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos agigantados recientemente con el desarrollo de la genética.

En tiempos pasados, el agricultor y el ganadero hacían su propia selección y al mismo tiempo era mejorador, quedándose con la semilla y sementales de su preferencia. Actualmente se sigue actuando así en gran parte del mundo; pero en los países desarrollados se le encarga esta tarea a los mejoradores, que son profesionales especializados en dicha actividad.

Las funciones del mejorador agricultor tardó mucho en separarse, hasta que apareció una nueva Agricultura en el siglo XVIII, que tras su desarrollo en los siglos siguientes, recibe hoy los nombres de agricultura “científica”, “tecnificada”, “desarrollada”, “industrial”, “contaminante”, etc., según el punto de vista de cada uno y se practica en los países desarrollados. A la agricultura anterior a ésta “desarrollada”, se le conoce hoy como agricultura “primitiva”, “subdesarrollada”, “de subsistencia”, “autárquica”, etc. Quien la desprecie no sabe lo que es Agricultura: en ella se basó la “científica”, y en ella se basará la Agricultura del futuro, se le llame “sostenible”, “sustentable”, “ecológica” o como se llame.

Para el agricultor es muy importante no sólo el rendimiento de las plantas, sino también la calidad o su valor nutritivo; para ello mejora todo lo posible el manejo y conducción de sus campos, pero también requiere disponer de mejores variedades que le permitan lograr sus objetivos con el menor esfuerzo posible.

La especialización ha sido necesaria para hacer más eficaz cada una de las labores que antes estaban unidas. El mejorador debe trabajar para hacer más fáciles las tareas del agricultor y del ganadero. El mejorador recibe la información necesaria del agricultor para conseguir el producto requerido.

Mediante el mejoramiento genético de las plantas, la características de las plantas pueden modificarse de tal manera que se puedan obtener rendimientos satisfactorios aun cuando las condiciones que no controla el agricultor sean desfavorables; sin embargo, hay que tener en cuenta que sin la aplicación de buenas prácticas culturales el potencial genético de rendimiento de una variedad no sería aprovechado íntegramente.

FITOMEJORAMIENTO FITOTECNIA -

FITOGENETICA

1.2

MEJORAMIENTO

GENETICO

DE

PLANTAS

EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS FITOMEJORAMIENTO, es la ciencia y el arte que permiten cambiar y mejorar la herencia de las plantas. Es ciencia porque aplica el método

científico (orden de los principales elementos de una ciencia) y su base científica es la Genética. Es arte porque el fitomejorador tiene la capacidad y habilidad, de acuerdo con su experiencia para encontrar los mejores genotipos, seleccionarlos y utilizar en ellos técnicas y métodos adecuados de mejora.

El mejoramiento se practicó por primera vez cuando el hombre aprendió a escoger las mejores plantas; por lo que la selección se convierte en el primer método de mejoramiento. A medida que los conocimientos respecto a las plantas iban aumentando, el hombre estaba en posibilidad de hacer sus selecciones más inteligentemente. Al descubrir la sexualidad, pudo agregar la hibridación a sus técnicas de mejoramiento. Aun cuando la hibridación ya se efectuaba desde antes de Mendel, su importancia en la herencia no fue debidamente comprendida hasta la realización de los experimentos de Mendel, que establecieron las bases para comprender el mecanismo de la herencia.

Hubo alguna controversia para asegurar que el fitomejoramiento es más un arte que una ciencia; sin embargo, se asume que anteriormente, tuvo mucho más de arte que de ciencia debido a la escasez de suficientes conocimientos al respecto de muchos fenómenos que ocurrían en las plantas. En 1900, con el redescubrimiento de las leyes de la herencia dejadas por Gregor Mendel, se inicia una nueva etapa del fitomejoramiento; pues se cuenta con base científica no solo para buscar y seleccionar genotipos superiores en las poblaciones, sino para planificar y formar nuevos tipos de vegetales más o menos a voluntad, aprovechando la variabilidad de las poblaciones. Entonces, a medida que progresaron los conocimientos de la genética y de las ciencias agrícolas relacionadas con ella, el mejoramiento de las plantas fue teniendo menos de arte y más de ciencia.

El arte en el mejoramiento de las plantas depende de la habilidad del fitomejorador para observar en las mismas, diferencias que pueden tener importancia económica, y que pasan desapercibidas para el resto de personas; por lo que desarrolla una gran capacidad de juicio para seleccionar plantas superiores. Hasta entonces se trataba de un arte eminentemente.

Sin embargo, en la actualidad ya no es absolutamente necesario depender de la habilidad del fitomejorador para encontrar nuevas variedades casuales; sino que fundamentalmente, sus conocimientos científicos le dan las bases para planificar, manipular y dirigir la herencia de las plantas creando nuevos tipos más o menos a voluntad.

El moderno mejoramiento de las plantas se basa en una completa comprensión y aplicación de los principios de la Genética, teniendo conocimiento también de las enfermedades de las plantas y su epidemiología, así como de los factores que afectan la adaptación de las plantas.

El material vegetal objeto de mejoramiento lo constituyen tanto las formas cultivadas como las silvestres relacionadas con ellas:

Razas locales, variedades modernas, variedades sintéticas, híbridos, clones, etc., que son productos de la labor del agricultor y del mejorador.

Especies o razas silvestres o espontáneas, malas hierbas compañeras.

Materiales de todo tipo de los que se extraen caracteres útiles y de acuerdo con la ingeniería genética, cualquier material biológico.

Es necesario mencionar algunos términos que se usan con cierta frecuencia y que algunas veces causan innecesarias confusiones.

FITOMEJORAMIENTO es el mejoramiento de los caracteres heredables de las plantas por medio de las técnicas genéticas a fin de hacerlas más eficientes para determinadas condiciones agroecológicas. Es sinónimo de mejoramiento genético de las plantas, genotecnia, genética vegetal aplicada y plant breeding.

FITOTECNIA es el conjunto de técnicas y prácticas agrícolas aplicadas a los cultivos de vegetales para obtener una mejor y mayor producción.

FITOGENÉTICA es el estudio de la genética de los vegetales, especialmente de la aplicada al mejoramiento de las plantas cultivadas.

1.3 EL MEJORAMIENTO DE PLANTAS Y LA AGRICULTURA

El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos. Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes incluso materiales de construcción, como también especies con funciones ornamentales.

Existe agricultura porque hubo plantas y animales que se amoldaron al nuevo ambiente que el hombre creó al pasar de una vida de cazador-recolector a un nuevo sistema que llamamos “Agricultura”.

Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos agigantados recientemente con el desarrollo de la genética.

Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la producción unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en un momento dado la misma planta impone. Puede manipularse las características fisiológicas y de estructura de la planta que permita cambiar el manejo hacia tecnología de producción más eficiente. Sólo modificando el genotipo podemos pensar en mayor potencial de rendimiento. Es el medio más económico para incrementar la producción y disminuir fluctuaciones anuales (resistencia- adaptabilidad).

1.4 OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO

El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable.

Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento es incrementar la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más

fruto, o más verduras en la menor área de terreno posible, y que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor.

El incremento de la producción agrícola, está dado por:

a) Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea.

b) Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a diversos

ambientes.

c) Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane, buena cobertura, etc.).

d) Resistencia a plagas y enfermedades.

e) Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc.

El mejoramiento para la calidad de los productos, estará dado por:

a) Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas).

b) Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.

c) Resistencia al transporte y almacenamiento.

d) Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos, etc.

1.5 EL FITOMEJORAMIENTO Y LA SEGURIDAD ALIMENTARIA

La población mundial, en promedio, está creciendo a una tasa de 1.000 millones por década. Una proyección media es que la población mundial alcanzará los 8.300 millones en el 2025; 10.000 millones en el 2050; esperando que se estabilice en cerca de 11.000 millones a finales del siglo XXI.

La población de América Latina y el Caribe es de 500 millones de personas. Para el 2020 será de 700 millones. Durante este período, la demanda de alimento aumentará en un 61 % Y la posibilidad de incrementar el área agrícola es del 12%. Incrementar los rendimientos por unidad de área es la salida o el reto que se debe enfrentar.

En el mundo no hay seguridad alimentaria si se consideran Ia distribución y acceso equitativo

a los alimentos: en 1990, 15 millones de personas murieron por falta de alimentos; 800

millones, todas del Tercer Mundo, sufrían de desnutrición crónica y 200 millones de niños menores de cinco años poseían peso inferior al normal. La inseguridad alimentaria es un problema de grandes dimensiones en el mundo, sobre todo en los países subdesarrollados que son los más pobres, donde hay dependencia de maíz, trigo, arroz, cereales que se cultivan

en los países desarrollados , siendo grandes multinacionales las que controlan casi todo el mercado mundial de estos cultivos.

El alimento de la humanidad se basa solamente en 20 especies vegetales de las 250.000 especies reportadas. Y lo más grave es que el germoplasma de éstos y otros cultivos de importancia que son materia prima para producir los cultivares (o híbridos) que necesita y necesitará el mundo para producir su comida, está en su gran mayoría en manos de las multinacionales.

RETO: Producir alimentos en forma económica y ambientalmente sostenible, para satisfacer las necesidades crecientes de la población.

Diversificar los cultivos empleados en la alimentación humana Ello implica, reducir drásticamente la dependencia de alimentos de otros países. Explorar nuevas fuentes de proteína, energía, vitaminas y minerales en frutas y hortalizas de cultivos del trópico. No se puede seguir dependiendo de 20 especies, cuando hay 250,000 disponibles. La conservación y uso sostenible de estos recursos genéticos es vital para diversificar el consumo y generar bienestar social y económico.

Incrementar los rendimientos en la misma unidad de superficie Seleccionar genotipos con mayor eficiencia metabólica, con pérdidas reducidas de energía debidas a la fotorrespiración o con arquitectura de planta que favorezca el componente reproductivo en lugar del vegetativo, con gran ayuda de la biología molecular y utilizando con eficiencia la diversidad genética presente en el planeta, seleccionando aquellos que que tengan buen potecnia de rendimiento, pero con un uso más limitado de fertilizantes, pesticidas y riesgos.

Incrementar la frontera agrícola Donde todavía sea posible hacerlo, incrementar la frontera agrícola, con tierras agrícolas de buen uso.

Nuevas tecnologías La biotecnología, se convierte en una gran aliada para apoyar el mejoramiento genético convencional, disminuyendo tiempo, esfuerzo y recurso económico en el logro de nuevos cultivares.

1.6 EL ROL DEL FITOMEJORADOR Y LAS CIENCIAS AUXILIARES DEL FITOMEJORAMIENTO

El rol del fitomejorador moderno consiste en capacitarse adecuada y suficientemente en numerosas ciencias agrícolas, así como en otras disciplinas relacionadas con las plantas; sin que ello signifique tratar de ser un especialista en todas esas materias; sino que adquiera un caudal de conocimientos que le permita utilizar toda su aptitud en la obtención de nuevas y mejores variedades.

Entre las disciplinas importantes que se consideran esenciales en la preparación de un fitomejorador moderno, tenemos:

1. Botánica y Biología. Los fitomejoradores deben contar con amplios conocimientos de la clasificación taxonómica, la anatomía, morfología, los mecanismos de reproducción y la estructura celular de las plantas con las cuales trabaja.

2. Genética. El fitomejorador necesita conocer muy bien los mecanismos de la herencia de las plantas, pues los modernos métodos de la genotecnia vegetal se basan en el conocimiento del gen y su herencia. Gracias a los avances de la genética molecular, el conocimiento de los genes se ha extendido hasta el nivel molecular.

3. Fisiología vegetal. Permite conocer la respuesta de las plantas a su medio ambiente (efectos del calor, frío, sequía, suelos y nutrientes, etc.).

4.

Sanidad Vegetal. (Fitopatología, Entomología, Nematología). Permite conocer la resistencia de las variedades y combatir enfermedades, insectos y nematodos evitando contaminar el medio ambiente.

5. Estadística. Porque el fitomejorador debe ofrecer resultados de confianza para interpretarlos correctamente, utilizando técnicas de campo y métodos de análisis estadísticos bien fundamentados.

6. Informática. Porque es ya una herramienta esencial para la planificación sistemática, para el registro de observaciones y para el análisis e interpretación rápida de los resultados obtenidos.

7. Bioquímica vegetal. Porque la calidad de los productos cosechados es muy importante, y para ello se requiere de diversas pruebas químicas y físicas.

8. Biotecnología. Actualmente, es una herramienta muy valiosa para que el fitomejorador ahorre el tiempo que utilizando métodos tradicionales o convencionales se alargaría innecesariamente.

9. Agronomía. Ser buen agrónomo ayuda a planificar un trabajo de mejoramiento genético eficiente teniendo en cuenta las necesidades del agricultor en relación a las nuevas variedades obtenidas.

Los mejores resultados se logran trabajando en equipo multidisciplinario, en el cual cada especialista contribuye coordinando con el fitomejorador para obtener variedades con características agronómicas superiores, al servicio de la comunidad.

Las ciencias mencionadas son las herramientas con las que cuenta el fitomejorador para desarrollar sus actividades, su materia prima es el Germoplasma, de la que dispone para lograr los objetivos trazados. Si no lo tiene a la mano, recurre a los Bancos de Germoplasma, donde se almacena y se conserva adecuadamente la biodiversidad de las especies de las cuales se alimenta el hombre.

Botánica Genética Bioquímica Vegetal Biotecnología Sanidad vegetal Fitomejoramiento Fisiología vegetal
Botánica
Genética
Bioquímica
Vegetal
Biotecnología
Sanidad vegetal
Fitomejoramiento
Fisiología vegetal
Agronomía
Estadística
e
Informática

Fig. N° 1: El Fitomejoramiento y las ciencias auxiliares en la formación del Fitomejorador

1.7 ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOMEJORADORES BREVE RESEÑA HISTÓRICA.

No se ha podido precisar cuándo se inició el fitomejoramiento en forma consciente; sin embargo, los siguientes datos son importantes para tener una idea de su progreso:

- 700 a.a.C, los asirios y babilónicos polinizaban artificialmente palma datilera.

- Indígenas americanos realizaron interesante mejoramiento del maíz.

- En 1694, Camerarius da grandes luces sobre la existencia del sexo en las plantas.

- Teofrastio (322-288 a. de C.), el iniciador de la Botánica, diferenció el sexo en palma datilera.

- En 1716, Cotton Mather observó hibridación natural en maíces de diferente color.

- En 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente el primer híbrido de clavel.

- Entre 1760 y 1766, Joseph Koelreuter, realizó hibridación artificial en tabaco.

- Thomas Andrew Knight (1759-1835), fue el primero en hibridar hortalizas.

- En 1856, Vilmorin publicó resultados sobre prueba de progenies.

- En 1866, Gregor Mendel, estableció los principios básicos de la herencia.

- En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural, efectos de la hibridación y autofecundación en el reino vegetal.

- En 1890, Nilsson estableció que la planta completa es la base correcta para la selección y no solamente una espiga o una sola semilla.

- En 1900, redescubrieron las leyes de Mendel y se contó con los principios científicos (leyes de la herencia), base del fitomejoramiento.

- En 1903, Johansen, confirmó la teoría de la línea pura en frijoles.

- En 1903, Sutton une la teoría del mendelismo con los cromosomas

- En 1904, Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones. También East logró similares resultados.

- En 1908, Hardy - Weinberg describen la base de la genética de poblaciones

- En 1918, Jones, sugirió la formación de cruzas dobles para obtener híbridos de maíz, a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo.

- En 1918, Fisher trabaja con los caracteres cuantitativos

- En 1927, Muller demuestra el aumento de las mutaciones por radiaciones ionizantes

- En 1953, Watson y Crick describen la estructura del DNA

- Las técnicas desarrolladas en la segunda mitad del siglo XX que se conocen como “ingeniería genética” permiten que el mejorador vuelva a soñar en la inclusión en su material de trabajo del gen deseado sin la barrera de la reproducción sexual. Con ellas puede tomarse un simple gen, e incluso partes del mismo, de cualquier especie y colocarlo en otra especie cualquiera:

los genes pueden circular entre virus, bacterias, hongos, plantas y animales. De hecho, también se integra en ese sistema el ADN sintetizado en el laboratorio.

La Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas, acelera y amplía los límites del fitomejoramiento y permite obtener productos vegetales industriales especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos.

Estas nuevas técnicas de la biotecnología, son las que hay que dominar, depurar de posibles elementos negativos y definir sus límites, considerando las normas éticas que rigen al ser humano.

1.8 AVANCES Y LOGROS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS

El mejoramiento vegetal de los inicios contribuyó grandemente a la evolución social del hombre, ya que allí donde se obtenían nuevas formas más productivas de plantas y animales, los grupos se asentaban alrededor de esta fuente de suplementos. Sin embargo, este mejoramiento inicial era fortuito y lento, era más bien un arte que una ciencia, hasta que se redescubrieron las Leyes de Mendel y fueron aplicadas al mejoramiento vegetal al inicio del siglo pasado.

Como Ciencia, el mejoramiento vegetal es profundamente dependiente de los principios genéticos, los cuales le han dado grandes posibilidades de predicción. Al inicio el sentido de la genética lo constituyeron los genes con grandes efectos, los genes que determinaban los caracteres cualitativos tales como el color, los cambios de forma y la resistencia a enfermedades. Más recientemente, los estudios genéticos han profundizado en la herencia de los genes con efectos pequeños, los genes que determinan las características cuantitativas: la altura, maduración temprana, productividad, rendimientos, etc.

El mejoramiento vegetal es una forma de evolución dependiente, en gran medida, de las mismas normas que regulan la evolución de las especies naturales. Pero hay una diferencia fundamental, la selección natural ha sido reemplazada, al menos en mayor grado, por la selección consciente del hombre.

Está claramente establecido hoy día, el concepto de variación que estos progresos logrados para obtener mejores cosechas por medio del mejoramiento, son numerosos, algunos de estos progresos merecen especial mención porque han contribuido a solucionar grandes problemas de la humanidad.

ALGUNOS LOGROS INTERNACIONALES:

- La industria de los trigos rojos se originó en Kansas, Estados Unidos, con la introducción casual de trigos rojos Turkey por un grupo de emigrantes de Rusia en 1873. Se adaptaron tan bien que en pocos años estuvieron cubiertas de trigo resistente al invierno, las grandes planicies del sur, sirviendo de una gran fuente de alimento para el mundo.

- En 1892, se cruzó el trigo rojo duro Calcuta (precoz de la India) x Red Fife y se desarrolló la variedad Marquis como trigo de primavera, cubriendo las planicies del norte de EE UU., con una gran habilidad para la panificación. Descubierta por el Dr. Saunders al masticar diversos tipos de grano.

- El sorgo enano, que se puede cosechar mecánicamente fue obtenido a partir de dos plantas enanas, que se encontraron como plantas mutantes en un campo de sorgo amarillo

normal. Actualmente solo se utilizan como progenitores para seguir obteniendo variedades de sorgo enanos pero híbridos con gran potencial de rendimiento.

- Se han logrado obtener linajes de algodón resistentes a problemas de marchitez y nuevas variedades de linaza resistentes a la pudrición, sometiendo a las plantas a suelos infectados con los patógenos causantes de la enfermedad.

- En 1916, mediante cruzas interespecíficas se obtuvieron trigos resistentes a la roya del tallo.

- La avena Victoria, se obtuvo con resistencia a la roya de la corona y al carbón, hasta que fue abatida por el Helminthosporium victoriae.

- Ningún logro ha sido tan espectacular como la obtención de híbridos en maíz. Este logro ha servido de base para la utilización del “vigor híbrido” en muchos otros cultivos.

- En México se elevó la producción de trigo al iniciarse un programa de mejoramiento, México importaba la mitad de su trigo, y con variedades mejoradas logró autoabastecerse de este cereal.

- En arroz, con la obtención en Filipinas de una nueva variedad (índica mejorada) de porte bajo, se logró un aumento considerable del rendimiento.

- En países como Filipinas, Indonesia, Perú, México y Cuba, bajo condiciones de experimentación, se ha logrado casi duplicar los rendimientos de las variedades que tradicionalmente se cultivaban.

- En el caso de la caña de azúcar en Cuba, con la introducción de la variedad B 4362 en 1949, la cual alcanzó un 45 % del área nacional, se logró incrementar en más de un 30 % la productividad de caña por área, en relación con la POJ 2878 que formaba parte de más de un 80 % del área del país.

En los últimos años, los países desarrollados han avanzado extraordinariamente en tres direcciones principales del mejoramiento genético: en la genética cuantitativa o biométrica, la resistencia a enfermedades y la mejora de la calidad.

En el caso de la Genética cuantitativa se han desarrollado dos tendencias o “escuelas” principales en el mundo. Una, la escuela norteamericana (Kempthorne, Griffing, Sprague); otra, la escuela inglesa (Mather, Hayman y Jinks).

La escuela norteamericana, con objetivos muy prácticos y con un enfoque fundamentalmente biométrico, ha logrado la elaboración de toda una serie de diseños genéticos estadísticos que permiten, teniendo en cuenta la semejanza entre parientes, el cálculo de la habilidad combinatoria general y específica, la varianza ambiental, la varianza genética y sus componentes con el fin de poder determinar la heredabilidad de los caracteres económicamente importantes y por lo tanto, el mejor método de mejoramiento a emplear para el carácter considerado, así como predecir la respuesta de este carácter a la selección. También se han elaborado diseños para describir la respuesta de las variedades a diferentes ambientes, analizando su estabilidad.

La escuela inglesa, con un enfoque mucho más teórico, ha centrado sus esfuerzos en desarrollar estos modelos en términos de acción génica.

En la resistencia a las enfermedades se han obtenido realmente grandes logros en muchos cultivos, con la obtención de variedades resistentes o tolerantes a enfermedades fungosas, bacterianas y virales. Esto se ha logrado a través de programas de mejoramiento que conllevan a un análisis detallado de la relación huésped parásito y un estudio genético de las variedades y de los patógenos. En la resistencia a plagas también se han visto logros sobre todo en la resistencia a plagas que son vectores de enfermedades virosas.

La tercera dirección en la que ha habido grandes desarrollos, ha sido en la mejora de la calidad con objetivos prácticos como por ejemplo: en el caso de los granos, para el mejoramiento de la calidad del contenido proteico de los mismos, en lo relacionado a los contenidos y calidad del aceite en girasol, soya, maní, etc. Se ha trabajado mucho en lo que se relaciona a la calidad biológica que es un problema fundamental de las especies vegetales.

Junto a estas vías principales de desarrollo se han realizado muchos intentos con relación a:

- La expansión en el área de producción de muchos cultivos, obteniendo variedades de maduración más temprana, trabajando la resistencia a la sequía, a la salinidad y a bajas temperaturas, ciclos biológicos.

- La obtención de variedades híbridas con el objetivo de explotar los genes no aditivos y lograr la heterosis.

- La adaptación de las cosechas a la mecanización, la tracción animal, cambios en la estructura de la planta para que se realice una cosecha mejor.

Ahora bien, la mayoría de las variedades obtenidas en los últimos 100 años, han requerido al menos veinte o diez años de trabajo por parte del fitomejorador. Esto significa que los resultados del mejoramiento vegetal no pueden lograrse en poco tiempo y determina por qué el mejoramiento debe anticiparse en varios años a las necesidades de la Agricultura.

En los tiempos actuales se combinan los métodos tradicionales o convencionales del mejoramiento con las técnicas biotecnológicas para acelerar los procesos de mejora obteniendo buenos resultados en menos tiempo, y se mantiene la visión amplia de trabajar en variedades con vista a los cambios climáticos, necesidades de la producción y el rescate de variedades locales en la parte del fitomejoramiento participativo como tendencia al desarrollo sostenible

Actualmente, la disponibilidad de sistemas eficientes de transformación en especies cultivadas ha permitido la aplicación de estas técnicas al fitomejoramiento. En el momento presente casi todas las especies de plantas cultivadas pueden ser transformadas por ingeniería genética.

- La investigación en la manipulación genética de otros caracteres como tolerancia al estrés, eficiencia fotosintética, asimilación de nitrógeno y composición de proteínas de semilla está menos avanzada, debido a las dificultades intrínsecas de los sistemas fisiológicos y genéticos implicados.

ALGUNOS LOGROS NACIONALES DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS

- Obtención de la variedad de algodón Tangüis (cultivar Tangüis)

- Los cultivares de frijol canario: Canario 2000 INIAA

- El pallar “Sol de Ica” (4 meses) y “Generoso de Ica” (6 meses).

- El pallar “Iqueño Precoz INIAA” (4 meses)

- El cultivar de papa “Tomasa Tito Condemayta”, “Revolución”, “Canchán”, Huacachina, UNICA, etc. Son logros del siglo pasado.

Entre los logros más recientes en papa, tenemos los siguientes cultivares:

- INIA 321 Kawsay, con altos contenidos de fierro y zinc, importante para la lucha contra la desnutrición crónica infantil. Además, es resistente a la rancha.

- INIA 322 Sullanita, resistente a la rancha y de alta productividad.

- INIA 323 Huayro-Amazonense, de alta demanda por su calidad, además que se fríe muy bien y con grandes perspectivas de mercado.

- INIA 324 Bañosina, con alta resistencia y muy productiva. La caracteriza su piel roja y su larga durabilidad.

- Finalmente, el 2014 se lanzó el cultivar variedad INIA 325 Poderosa, resistente a la rancha y tiene una calidad superior.

- En garbanzo, se liberó el cultivar “Culiacancito INIAA”, aunque actualmente ha sido reemplazado por el cultivar introducido “Precoz”, muy adaptado a las condiciones de las zonas productoras de garbanzo de la Región Ica.

- Linajes de algodón Tanguis: Cñ 339 (Cañete); CH-H- 49 (Chincha); ICA 161-74 (Ica); ICA 183- 81; Ica 805W-63 (Ica); UNA-1 (U. Agraria La Molina). Son gloriosos logros del siglo pasado.

Entre los logros más recientes en algodón se tiene los siguientes cultivares:

- INIA 804 Colorina

- INIA 802 Shanao

- INIA 801 Utquillo

El Instituto Peruano del Algodón (IPA), generó dos cultivares modernos:

- IPA 59 de fibra extra larga

- IPA 09 de fibra larga.

Entre los logros en el cultivo de haba, se tiene:

- Los cultivares Amarilla, Pacae Verde, Blanca de Puno, Señorita, Roja del Centro, Gergona, Penikan INIA y Maní. Estación Experimental Agraria Santa Ana en Huancayo (INIA)

- Cultivares de trigo: invernales y de primavera (U. Agraria La Molina).

- Cultivar de trigo INIA 428 Santa Elena, trigo harinero y muy productivo. En Arequipa.

- Híbridos de maíz PM- 204; PM 209, etc. de la U.N. A. La Molina. Logros del siglo pasado.

Entre los logros en el cultivo de maíz, se tiene:

- Híbridos de maíz amarillo duro: “INIA 605”, “INIA 609 – Naylamp”, “INIA 611 – NutriPerú” e “INIA 619 – Megahíbrido”, este último liberado el año 2012. También dispone de la variedad sintética “INIA 618 – Chuska”, desarrollados en la EEA Vista Florida.

- En la Selva, el INIA ha liberado: “Marginal 28 Tropical”, “INIA 607 – Porvenir”, “INIA 612 – MASELBA”, “INIA 610 – Nutrimaíz” e “INIA 616 – Ucayali”.

- En maíz amiláceo, el INIA ha liberado cultivares con alta productividad y alta demanda en el mercado nacional e internacional.

- En la Sierra norte ha liberado el maíz morado “INIA 601”, maíz choclero “INIA 603”, maíz “INIA 604 – Morocho” y maíz dulce “INIA 614 – Paccho”. Para la Sierra central, “INIA 606 – Choclero Prolífico”, maíz morado “INIA 615 – Negro Canaán” y para la Sierra sur, maíz canchero “INIA 607 – Ch’ecche Andenes”e “INIA 613 – Amarillo Oro”.

- En el año 2012, se liberó el cultivar “INIA 618 – Blanco Quispicanchi” en forma participativa con organizaciones de productores; con granos similares al Blanco Urubamba del cual también el INIA realiza el mantenimiento de su identidad varietal.

1.9 CENTROS INTERNACIONALES DE INVESTIGACIÓN Y MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS El fitomejoramiento es llevado a cabo principalmente por:

Dependencias de investigación agrícola nacional y estatal del sector público.

Compañías o instituciones productoras de semillas del sector privado

Instituciones internacionales de investigación agrícola.

En cada país, la investigación en fitomejoramiento, depende de sus prioridades nacionales y

del interés que tenga el sector privado por las empresas de semilla de nuevas variedades, protegidas adecuadamente por sus respectivas patentes. Los centros de investigación internacionales más importantes son:

Asian Vegetable Research and Development Center (AVRDC), Sanhua, Taiwan (col china, frijol mungo, pimienta, tomate, soya).

International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA)

Centro Internacional para el Mejoramiento del Maíz y el Trigo (CIMMYT), México. D.F. (maíz, triticale, trigo).

Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Cali, Colombia (frijol, yuca, arroz.

International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT). Patancheru, Andhra Pradesh, India (Garbanzo, aní, gandul, sorgo, mijo).

International Institute of Tropical Agriculture (IITA). Ibaban, Nigeria (yuca, cocoyam, caupí, haba, maíz, gandul, arroz, soya, camote, ñame).

Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú (papa, camote).

International Rice Research Institute (IRRI). Los Baños, Laguna. Filipinas (arroz).

Institute (IRRI). Los Baños, Laguna. Filipinas (arroz). Fig. N° 2: Centro Internacional de la papa. Lima

Fig. N° 2: Centro Internacional de la papa. Lima - Perú

II.

EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES. CENTROS DE ORIGEN

2.1 EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS

La evolución es un proceso biológico fundamental, que después de la duplicación del ADN, el proceso evolutivo es el más importante porque es la base de todo el mecanismo de herencia biológica. Es importante porque de él depende la persistencia de la vida sobre La Tierra. Theodosius Dobzhansky, dijo que 'nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución'. Si no tuviéramos evolución, no podríamos tener adaptaciones como la resistencia a plagas de los cultivos o el uso de medicamentos para combatir a patógenos cada vez más virulentos. Tenemos que saber cuáles son las respuestas evolutivas de los patógenos para usar los antibióticos de una forma sensata, y de manera que favorezca nuestro objetivo:

controlar la enfermedad.

Es importante estudiar el origen y la evolución de las plantas porque a través de ellos podemos identificar los parientes próximos al cultivo, estudiar la distribución geográfica de los parientes silvestres o malezas, interacción entre razas cultivadas y espontáneas, centros de diversidad, distribución de razas cultivadas y cambios durante la domesticación. Permite conocer además, la estructura del germoplasma del cultivo y las relaciones con otros cultivos, los cuales pueden ser aprovechados grandemente en el mejoramiento.

La variabilidad de las poblaciones posee dos componentes: genético y ambiental.

La teoría moderna o sintética de la evolución admite cinco tipos básicos de procesos que tienen que ver con la evolución: mutación génica, variación en la estructura y número de cromosomas, recombinación genética, selección natural y aislamiento reproductivo. Los tres primeros procesos generan la variabilidad genética sin la cual no puede ocurrir cambio; y la selección natural y el aislamiento reproductivo orientan las poblaciones en canales adaptativos. Además, tres procesos accesorios afectan el trabajo de los cinco procesos básicos anteriores: Migración de individuos de una población a otra, hibridación entre razas y especies relacionadas aumentan la variabilidad genética de una población y la deriva genética (efectos del azar) en pequeñas poblaciones. Estos procesos accesorios pueden alterar la manera como la selección natural guía el curso de la evolución.

Otros autores clasifican los procesos que generan variabilidad de la siguiente forma:

Mecanismos primarios (ocurren en todas las poblaciones): mutación, alteración en la estructura y número de cromosomas y recombinación genética. Mecanismos secundarios (ocurren en algunas poblaciones): migración, hibridación y deriva genética. La selección natural direcciona la variabilidad que es producida por los mecanismos primarios y secundarios, para ampliar la adaptabilidad de la población. La selección natural es el proceso reproductivo diferencial que confiere adaptabilidad. Los individuos más adaptados tienen mayor posibilidad de trasmitir sus genes.

Los procesos de divergencia (diferenciación), resultantes de la selección natural se fijan cuando ocurre aislamiento reproductivo, en el tiempo.

Cuadro 1. Cambios por evolución durante la domesticación de las plantas

Características

Formas silvestres

Formas domesticadas

1.

Variabilidad en

Buena

Pobre

Competencia con otras especies

 

2.

Reservas alimenticias

Mediano,

Grande

(Tamaño de fruto, etc.)

no muy suculentas

suculentas

3. Variabilidad del órgano

utilizado por el hombre

(tamaño color y forma)

Poca variabilidad

Mucha variabilidad

4. Adaptación fisiológica

Rango estrecho

Gran rango

a intermedio

de adaptación

5. Mecanismos

 

de dispersión

a) Raquis de cereales

Quebradizo

No quebradizo

b) Estolones de papa

Largos

Cortos

c) Vainas en Arachis

Meristemos largos

Sin meristemos

 

o reducidos

d) Dehiscencia explosiva

 

(p.e. Phaseolus, etc.)

Presente

Ausente

e)

Poros para dispersión

de semillas (p.e. Papa ver somniferum)

Presentes

Ausentes

f) Arista en cereales

Presentes

Ausentes o reducidos

6.

Órganos o partes protectoras

a) Espinas

Presentes

Ausentes

b) Sabor amargo

Presentes

Ausentes

o venenoso

 

c)

Pubescencia dura

Presentes

Ausentes

7.

Reproducción sexual

Presente

Ausente o reducida

 

(como en papa, batata, etc.)

 

8. Hábito

Perenne

Anual

9. Uniformidad

No sincronizada

Sincronizada

de germinación y uniforme de la semilla

 

10. Mecanismo

Alógamas

Autógamas

de reproducción

 

2.2 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

Sabemos que las plantas que cultivamos, descienden de ancestros silvestres, que originalmente no estaban distribuidas de modo uniforme sobre la superficie de la tierra; muchas de las especies estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, a veces se encontraban sólo algunas de ellas o ninguna.

Un centro de origen es aquél donde hay mayor diversidad de tipos (diversidad genética) de una especie determinada. En estos centros las plantas se conservan en su ambiente natural, debido a que la mayor cantidad de genes expresados en una especie se encuentran en la zona geográfica de origen, donde ha habido diversos cruces, durante mucho tiempo y la naturaleza ha seleccionado los individuos con mejores adaptaciones para su desarrollo en ese medio.

El suizo Alfonso De Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov son los investigadores que más contribuyeron en este tema. El primero publicó en 1883 su obra “Origen de las plantas cultivadas” desde el punto de vista ancestral, la región de adaptación y la historia de la mayoría de las plantas cultivadas. Los criterios de De Candolle para estudiar el origen de una planta cultivada son:

1. Que exista la planta silvestre en la zona hipotética de origen.

2. Que se encuentren restos arqueológicos o paleontológicos de la especie o especies de que se trate.

3. Que la historia y la lengua confirmen las consecuencias obtenidas por los

procedimientos anteriores. Con estos criterios dedujo acertadamente los orígenes de 244 especies cultivadas de las 247 que estudió. Posteriormente, en 1926, Vavilov publicó “Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas”

y designó ocho centros antiguos, principales e independientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantas cultivadas. Los criterios de Vavilov para establecer un Centro de Origen fueron:

1. Conocimiento previo de la clasificación botánica. Si no había estudios previos, se hacían con el material recogido.

2. Localización de las áreas geográficas ocupadas por la especie en el pasado y de las regiones con mayor número de formas endémicas.

3. Examen de los caracteres desde un punto de vista genético.

Vavilov menciona que los centros de origen de las especies coinciden con las zonas donde existe una mayor diversidad de dichas especies. También reconoció la importancia de los centros de origen secundarios donde se encuentran formas vegetales de gran valor. Los ocho centros principales son:

2.3 CENTROS DE ORIGEN SEGÚN VAVILOV

Vavilov (1926; 1949-1950), al representar en el mapamundi los centros de origen de muchos cultivos llegó a la conclusión de que existían ciertas regiones privilegiadas en cuyo seno se habían originado no uno sino muchos cultivos. Así mismo, observó que en ciertas regiones se

había producido una tremenda diversificación en algunos cultivos aunque el auténtico origen estuviera fuera de dicha región. Así estableció sus conocidos Centros de origen primarios (aquellos donde según él tuvo lugar la domesticación de la especie) y secundarios, (aquellos en los que se había diversificado sin haberse domesticado) de plantas cultivadas.

1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las regiones

montañosas del centro y oeste de China. Reconoció 138 especies distintas: soya, frijol, caña de azúcar, arroz, ajonjolí, avena, cebada, esparrago, sorgo, rábano, nabo, poro, pepino.

2. Centro Indo-Malayo: Sureste de Asia, comprende Indostán (Burman y Siam), Archipiélago

Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Reconoció 117 especies, destacándose el arroz, berenjena, pepino, algodón, crotalaria, banana, mango, cítricos, orquídeas, jengibre, diversas palmas, cáñamo, frijol y sorgo.

3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India (Punjab), Afganistán,

Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones. Reconoció 42 especies. Arveja, lenteja, frijol, garbanzo, haba, cebolla, ajo, espinaca, zanahoria, algodón, centeno, ajonjolí, pera, uva y melón.

4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán, Tierras Altas del

Turkmenistán. Reconoció 83 especies sobresaliendo nueve especies de Triticum, centeno, avena, alfalfa, remolacha, repollo, col, coliflor, lechuga, higo, lenteja, altramuz (lupinus),

granada, nogal, almendro, ajonjolí.

5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el norte de África.

Reconoció 84 especies destacándose la lenteja, remolacha, apio, nabo, ajo, espárrago, especies de Triticum y especies de hortalizas (alta diversidad y el más importante), lino,

cebada, frijol, arveja, garbanzo, avena, haba, trébol, col, coliflor, brócoli, olivo.

6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África). Es el centro menos

importante, considerado como un refugio de cultivos procedentes de otras regiones. Reconoció 38 especies de Triticum, cebada, sorgo, vigna, haba, higuerilla, café, linaza, cebolla, arveja.

7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y América Central.

Incluye también las Antillas. Reconoció 49 especies, sobresaliendo el maíz, fríjol, batata, algodón, aguacate, guayaba, cacao, calabaza, pimiento, algodón (Upland), chile, nopal,

papaya, aguacate, girasol y tabaco.

8. Centro sudamericano.- comprende a su vez, tres sub.-centros:

8a.- Sub centro Brasil y Paraguay.- Comprende regiones semiáridas y tropicales húmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Reconoció 13 especies, destacando la yuca, maní, cacao, piña, maracuyá, nuez y mandioca.

8b.- Sub centro Región andina.- Incluye áreas montañosas del Perú, Bolivia, y parte de Ecuador. Reconoció 45 especies, pimentón, zapallo, tomate, pallar, frijol, lima, algodón (G. barbadense), guayaba, capulí, papa andina, pepino fruta, maíz amiláceo, tabaco.

8c.- Sub centro Chile. - papa (2n= 48). Menciona solamente 4 especies, siendo la más importante la papa Solanum tuberosum, derivada a partir de las solanáceas de los Andes.

Un estudio del sorgo le sugirió a Harlan que la domesticación de esta especie no había tenido lugar en un punto focal (para Vavilov era Etiopia), sino a lo largo y ancho de todas las sabanas africanas; las formas cultivadas eran más parecidas a la silvestre de cada región que a otras cultivadas en zonas diferentes. Tal patrón se reproduce también en muchos otros cultivos: el frijol en América, el arroz en Asia, etc. Era una domesticación difusa o acéntrica.

Harlan simplificó los centros de Vavilov reduciéndolos sólo a tres centros y tres áreas extensas, acéntricas o difusas, en los que la domesticación ha tenido lugar no en puntos concretos, sino como se ha dicho, en toda la región. Los centros de Harlan son lugares donde han existido grandes núcleos de población geográficamente concentrados. Una mayor población exige una mayor necesidad de cultivar o criar, en espacios geográficamente circunscritos, un mayor número de especies domesticadas in situ o importadas de regiones cercanas. Al cabo de algunos miles de años, parecerá que esos lugares del planeta son zonas especialmente dotadas por la naturaleza, pródigas en plantas y animales útiles para el hombre.

Los centros de origen según Harlan son los siguientes:

1. Centro del Cercano Oriente (A 1): Ubicado entre Irán, sudeste de Turquía y sur de las

tierras altas del Jordán. (7.000 a. de C.) y está ampliamente documentado. Aquí se domesticaron el trigo, cebada, centeno, arveja, lenteja, corderos, cabras, cerdos y ganado.

Lo inadecuado de la teoría de Vavilov es mostrado por el hecho de que la cebada, en esta región, no es particularmente variable; hay mucha más variación en Etiopía que en su centro de origen. Dicho centro no siempre corresponde al centro de máxima variabilidad; ahora; los centros de máxima variabilidad ocurren lejos del centro de origen (esto es un patrón común), sin embargo los cultivos no necesariamente se desarrollan en los centros de variabilidad, aunque ellos estén creciendo extensivamente en la región.

Paralelo a este centro de origen está el no centro africano (A2), en el sur del Sahara y norte del Ecuador (aproximadamente 4.000 a. d. C.). La agricultura se originó en las sabanas . Aquí los africanos domesticaron el sorgo, caupí, café, algodón, palma africana, etc.

2. Centro de origen del norte de China (B1): Este centro está ligado a la civilización de Yan-

Shao y su edad parece ser de 4.000 a. de C. Aquí se domesticaron la soya, cítricos y algunas hortalizas.

El sudoeste de China (B2) es considerado como el no centro. Aquí se originaron la caña de azúcar y el banano.

3. Centro de origen de Meso América (C 1): Mesoamérica tiene todas las características de un

centro de origen de la agricultura. Centro definido en tiempo y espacio en donde la agricultura se originó y a partir de la cual se dispersó. Tiene una edad aproximada de 6000- 4.000 a.de C. Aquí se domesticaron el maíz, zapallo, fríjol, amarantus, etc.

Parece que en el no centro de Suramérica (C2), especialmente en el Perú, la agricultura se originó después que la de México (3 .000 a. de C.) porque el frijol y el ají suramericanos eran diferentes a los de México.

Últimamente Kaplan (1973) mencionó que la agricultura del Perú se originó al mismo tiempo o más temprano que la de México (6 .000 a. de C.). Aquí se domesticaron la papa, pimentón, tomate, frijol.

Entre los centros de origen parece no existir comunicación. Solamente es posible la existencia de ligamiento entre México y América del Sur. Por lo tanto, la domesticación fue independiente en las tres áreas. Tal es el caso de Oriente Próximo que incluye Mesopotamia y Egipto, y la calle de México.

Las sensación de centro se puede tener también en el caso de pueblos agrícolas que habiten regiones de orografía difícil (en el centro vaviloniano de Asia central por ejemplo), o que contengan varias zonas climáticas (los Andes), o culturas muy diferentes (el Mediterráneo).

Todo ello se da en la región abisínica, y de ahí la enorme riqueza de formas cultivas de todas las especies que llegaron a ella. Siendo realmente pequeña en el espacio, no hay que extrañarse de que haya sido siempre una candidata a la calificación de centro de origen, incluso para especies, como le ocurrió a Vavilov que nunca existieron allí en estado silvestre. Por el contrario, en las áreas del planeta en las que no existieron, o lo hicieron en cortos periodos de tiempo, densas poblaciones, no se observan centros sino grandes zonas en las que se desarrolló una notable labor de domesticación, difusa en el tiempo y en el espacio. Tales son por ejemplo las sabanas africanas o la Polinesia.

Tales son por ejemplo las sabanas africanas o la Polinesia. Fig. N° 3: Centros de origen

Fig. N° 3: Centros de origen de plantas cultivadas de acuerdo con Vavilov (1935). (Fuente: Harlan 1971)

Los centros de origen de una especie cultivada son aquellas regiones de donde se inició su proceso de domesticación y donde existen los parientes silvestres que originaron este cultivo. Estos centros de origen no siempre es donde se encuentra la mayor diversidad de variedades, debido a que los agricultores de otro lugar, distinto del de origen, pueden haber sido los que desarrollaron mayor número de variedades del cultivo.

Es por ello que el debate sobre la amenaza para las variedades cultivadas de los cultivos transgénicos se debe enfocar no solo en los centros de origen, sino también en los centros de diversidad de los cultivos.

Desde el punto de vista moderno, los estudios citogenéticos mostraron la importancia de los estudios cromosómicos para explicar la variación hallada tanto en las plantas silvestres como en las cultivadas. Hoy en días las técnicas de biología molecular son una herramienta poderosa para afinar el conocimiento del origen de las plantas cultivadas y de los caracteres que permitieron la domesticación.

2.4 EL INTERÉS DEL MEJORADOR EN EL ESTUDIO DE LOS CENTROS DE ORIGEN Y DE DIVERSIDAD

El mejorador sabe que la formación, mantenimiento y estudio de colecciones es de la mayor importancia para las futuras obtenciones vegetales, y hay que recordar que la mayor riqueza en formas, endémicas o no, se encuentran en los Centros de origen y en general, de diversidad.

El interés del fitomejorador no reside sólo en lo que respecta a la posibilidad de búsqueda de formas y caracteres favorables; pues la erosión genética causada por la difusión de la agricultura tecnificada propia de los países desarrollados ha eliminado gran parte de la riqueza genética existente en el mundo en forma de especies primitivas o silvestres. De ahí que sea tan importante salvar dicha riqueza, riqueza que se encuentra, en primer lugar, en los centros de diversidad. Así pues, aun pensando en un puro interés económico futuro, los Centros de origen y de dispersión deben ser protegidos, conservados y explorados.

III. LOS RECURSOS FITOGENETICOS. IMPORTANCIA. USOS Y SU CONSERVACIÓN

3.1 LOS RECURSOS FITOGENÉTICOS

La Comisión de Recursos Genéticos para la Agricultura y Alimentación de la FAO, refiere que desde que los cazadores-recolectores se dieron cuenta, hace unos 12 000 años, que podían guardar y plantar semillas de una temporada a otra, ha aumentado el número de recursos fitogenéticos en el mundo para la alimentación y la agricultura. Con el paso de los milenios, los agricultores aprendieron a guardar las semillas de cultivos que consideraban más fáciles de procesar o almacenar, o aquellas con mayor probabilidad de sobrevivir a períodos vegetativos o incluso las que simplemente tenían mejor sabor. Como resultado, más de 7 000 especies de plantas se han cultivado o recogido para la obtención de alimentos. Muchas siguen siendo importantes para las comunidades locales en las que el aprovechamiento de sus posibilidades es crucial para lograr la seguridad alimentaria.

Los Recursos Fitogenéticos se definen como el material genético de origen vegetal que tiene un valor real o potencial destinado a la alimentación y la agricultura, que han sido

conservados y desarrollados por los agricultores de forma tradicional y son la base para desarrollar nuevas variedades y tecnologías.

Para la FAO Los recursos fitogenéticos son la base biológica de la seguridad alimentaria y, directa o indirectamente, sostienen los medios de subsistencia de todos los habitantes de la Tierra. Los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (RFAA) consisten en una diversidad de semillas y materiales para la siembra de variedades tradicionales y de cultivares modernos, de variedades silvestres afines a los cultivos y de otras especies de plantas silvestres. Estos recursos se utilizan para la alimentación humana y animal, para fibras, vestimenta, vivienda y energía. La conservación y el uso sostenible de los RFAA son necesarios para garantizar la producción agrícola y satisfacer los crecientes desafíos ambientales y el cambio climático. A largo plazo, la pérdida de estos recursos plantea una grave amenaza para la seguridad alimentaria mundial.

3.2 IMPORTANCIA

Los países son fundamentalmente interdependientes en materia de recursos fitogenéticos y, en particular, de los recursos genéticos de los cultivos que se han desarrollado, mejorado, e intercambiado en forma sistemática y sin interrupción a lo largo de miles de años. La producción de alimentos y la agricultura dependen de los recursos genéticos que se han domesticado en otras partes y desarrollado en otros países y regiones. Por lo tanto, el acceso continuo a los recursos fitogenéticos y una distribución justa y equitativa de los beneficios que produce su utilización, es esencial para la seguridad alimentaria.

La diversidad fitogenética puede proporcionar rasgos valiosos para satisfacer los desafíos del futuro, como por ejemplo la adaptación de nuestros cultivos a las condiciones cambiantes del clima o a la aparición de enfermedades. Una variedad de trigo turco, recogida y almacenada en 1948, fue ignorada hasta la década de 1980, cuando se descubrió que contenía genes resistentes a muchos hongos causantes de enfermedades. Los fitomejoradores usan actualmente estos genes para producir variedades de trigo resistentes a una serie de enfermedades.

Las plantas silvestres afines de nuestros cultivos alimenticios a menudo presentes en la periferia de las tierras cultivadas pueden contener genes que les permiten sobrevivir en condiciones estresantes. Estos genes pueden añadir rasgos importantes a sus parientes cultivados, como por ejemplo robustez y resistencia a la helada.

3.3 USOS. UTILIZACIÓN

Es muy importante fomentar la utilización sostenible de los recursos fitogenéticos. La diversidad fitogenética incrementa las opciones y proporciona un seguro contra futuras condiciones adversas; sin embargo, todas las partes interesadas pertinentes, desde los agricultores hasta los gestores de los bancos de genes, pasando por los investigadores, deben compartir un enfoque integrado para desarrollar mecanismos que permitan a los sistemas de cultivo adaptarse a los cambios, como por ejemplo el climático, y satisfacer las necesidades de las futuras generaciones.

La oca, el tef, la digitaria y la cañihua son especies de cultivos infrautilizadas, aunque en determinadas zonas del mundo son fundamentales para la seguridad alimentaria y de los medios de subsistencia de las familias. Se trata de cereales y tubérculos que, a pesar de su conservación y utilización por parte de las comunidades locales, a menudo son ignoradas por los programas de investigación y extensión agrícola. Sin embargo, éstas y otras innumerables especies olvidadas poseen una amplia capacidad para contribuir a la diversificación de la agricultura y la dieta, aportando beneficios para agricultores y consumidores. El Plan de Acción Mundial ha establecido el desarrollo y la comercialización de cultivos infrautilizados como una de sus prioridades.

El Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura, entró en vigor en 2004 y ha sido ratificado por más de 120 países. Mediante el Tratado, los países han acordado crear un Sistema multilateral para facilitar el acceso a los recursos genéticos de 64 de nuestros cultivos y forrajes más importantes y compartir los beneficios de una forma justa y equitativa. El Tratado permite compartir los beneficios de la utilización de recursos fitogenéticos a través del intercambio de información, el acceso a la tecnología y su transferencia, y la creación de capacidad. Asimismo, prevé una estrategia de financiación para movilizar fondos para programas de ayuda destinados, sobre todo, a los pequeños agricultores de países en desarrollo. Esta estrategia de financiación incluye también la distribución de beneficios monetarios pagados con arreglo al Sistema multilateral.

3.4 EROSIÓN GENÉTICA

La diversidad fitogenética está amenazada por la “erosión genética”, un término acuñado por los científicos para designar la pérdida de genes individuales y de combinaciones de genes como por ejemplo las encontradas en variedades adaptadas localmente. La causa principal de la erosión genética, de acuerdo con el Estado de los recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura en el mundo, de la FAO, es la sustitución de las variedades locales por variedades modernas. Dado que en los campos de los agricultores se sustituyen las variedades más antiguas por otras más nuevas, la erosión genética se produce frecuentemente porque los genes encontrados en las variedades de los agricultores no se encuentran presentes en su totalidad en la variedad moderna. Además, con frecuencia el elevado número de variedades existentes se reduce cuando se introducen variedades comerciales en sistemas de cultivo tradicionales. Otras causas de la erosión genética comprenden el surgimiento de nuevas plagas, malas hierbas y enfermedades, el deterioro ambiental, la urbanización y el desbrozo de tierras, mediante la deforestación y la quema de matorrales.

3.5 CONSERVACIÓN

Los esfuerzos tradicionales para contrarrestar esta erosión genética se concentraron en la conservación de semillas en genotecas de cultivos (ex situ). En la actualidad, resulta obvio que la mejor estrategia combina la conservación ex situ con la realizada sobre el terreno (in situ) por los agricultores en sus ecosistemas agrícolas, además de la conservación de plantas silvestres afines a las cultivadas en, por ejemplo, áreas protegidas por su valor ambiental.

Son 150 los países que han adoptado el Plan de Acción Mundial para la conservación y la utilización sostenible de los recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura. Entre sus logros se cuenta el reconocimiento a la función fundamental desempeñada por los agricultores como responsables de la conservación de las semillas y a los fitomejoradores en su función de gestión de estos recursos.

Hay dos formas de conservar los recursos genéticos: in situ y ex situ, las cuales no son excluyentes y se puede desarrollar una estrategia complementaria de estas dos. De acuerdo con el Convenio sobre la Diversidad Biológica (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo, 1992), la conservación in situ se refiere a la conservación de los ecosistemas y los hábitats naturales y el mantenimiento y recuperación de poblaciones viables de especies en sus entornos naturales y, en el caso de las especies domesticadas y cultivadas en los ambientes en que hayan desarrollado sus propiedades específicas.

Cabe señalar que, actualmente, la mayoría de la agrobiodiversidad remanente in situ se encuentra en las fincas de semisubsistencia de los países más pobres y aun en los “jardines caseros” de las naciones industrializadas (Brookfield, 2001; Brookfield et al., 2002; IPGRI, 2003). La conservación ex situ se refiere al mantenimiento de los componentes de la diversidad fuera de sus hábitats naturales; es decir en los bancos de germoplasma.

CONSERVACIÓN EX SITU: BANCOS DE GERMOPLASMA

La diversidad genética presente en los centros de origen y de dispersión, se encuentra seriamente amenazada por la erosión genética (pérdida de genes y/o genotipos), por la obtención de variedades mejoradas, que disminuyen la base genética de las especies y por otros factores de selección natural; por lo que la variabilidad genética necesaria para los trabajos de mejoramiento requiere ser almacenada y conservada adecuadamente en lugares apropiados, creados para tal fin, como los Bancos de Germoplasma, a donde recurre el fitomejorador para buscar la materia prima de sus programas de mejoramiento.

Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible y se guarda la semilla o parte de la planta en condiciones controladas para conservar su longevidad.

En los bancos de germoplasma, se conserva la viabilidad de la semilla, la cual depende de un buen almacenamiento y condiciones de conservación. Así tenemos que cuando el contenido de humedad es muy bajo (4 7%), en una atmósfera seca o al vacío (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2 a 5 ºC), dura más tiempo y puede refrescarse una vez cada diez años.

Los bancos de germoplasma más grandes están a cargo de instituciones de carácter internacional, que generalmente se especializan en algunas especies de importancia para la región. Los gobiernos encargan esta tarea a los Centros de Investigación del Sector Agricultura.

Entre las funciones más importantes de un banco de germoplasma, se tiene:

- Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semilla en condiciones favorables para conservar su poder germinativo.

- Renovar o rejuvenecer las colecciones.

- Preparación y mantenimiento de catálogos.

- Utilizar sistemas para lograr rápida y eficiente recuperación de la información.

- Distribución de semillas e información a los fitomejoradores que lo soliciten.

- Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.

La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semillas que involucren un factor genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar con un propósito definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable que periódicamente se actualice la información acerca de las características específicas de los materiales que se van concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos, se debe tratar de reunir toda la variabilidad genética posible de cada especie que se considera importante o con potencial.

Cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares, donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, es necesario clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer, refrescar).

BANCOS DE GERMOPLASMA MÁS CONOCIDOS:

- CIP.- Centro Internacional de la Papa (Perú)

- CIAT.- Centro Internacional de Agricultura Tropical (Colombia)

- CIMMYT.- Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (México)

- ICRISAT.- INTERNATIONAL CROP RESEARCH INSTITUTE FOR THE SEMI-ARID TROPICS. (India).

- ICARDA.- garbanzo, frijol de palo. (Aleppo Siria).

Existen además numerosos bancos de germoplasma de menor magnitud, la mayoría de ellos establecidos en universidades importantes de cada país, además de los institutos de investigación nacional de los diferentes países, como en el caso del Perú, la UNA (Universidad Nacional Agraria) y el INIA (Instituto Nacional de Investigación Agraria), respectivamente, tienen valioso material genético de las principales especies alimenticias de nuestro país debidamente almacenadas y conservadas, a donde recurren los fitomejoradores para proveerse de la materia prima que necesitan en sus programas de mejoramiento.

Estos bancos no sólo son una garantía para el futuro, sino que han prestado importantes servicios y su existencia está ampliamente justificada.

Es muy importante “colectar” la mayor variabilidad genética existente de cada especie, ya que el peligro de erosión genética es latente y cada año disminuye la fuente de genes, poniendo en grave riesgo la supervivencia de la humanidad. Las colecciones se deben realizar periódicamente, porque en la naturaleza se está produciendo continuos cambios y

además los cruzamientos naturales con especies silvestres, está creando una nueva variabilidad que hay que detectar y conservar.

El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede provocar que,

en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas. Así, cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer).

CONSERVACIÓN IN SITU

La conservación in situ significa "conservación en el propio sitio". Es el proceso de proteger una especie en peligro de extinción planta o animal en su hábitat natural, con o sin proteger

o limpiar el hábitat en sí mismo, o defendiendo a esas especies de predadores. El beneficio

de la conservación in-situ es que se mantienen las poblaciones en recuperación en el propio ambiente donde se desarrollan sus propiedades distintivas. Como una última oportunidad, la conservación ex situ se puede usar en parte o en toda la población, cuando la conservación in situ presenta dificultades insalvables, o imposibles.

Además de atender el cuidado de una parte importante de los ecosistemas naturales, la conservación in situ, permite proteger las poblaciones de especies de flora y fauna silvestres y, por tanto, procurar condiciones mínimas para el mantenimiento de su variedad genética en estado silvestre.

En el Perú, teniendo como objetivo a largo plazo la conservación in situ de la agrobiodiversidad, el Proyecto In Situ-CCTA se enfocó en 6 de los 11 importantes cultivos nativos priorizados por el Proyecto In Situ mayor, incluyendo variedades locales y parientes silvestres, para su conservación dentro de agroecosistemas productivos. Determinados los puntos críticos de la diversidad genética manejada en sistemas agrícolas tradicionales de papa, maíz-frijol y yuca-camote, y de los múltiples factores ecológicos, culturales, socioeconómicos y políticos que influyen sobre este manejo, la CCTA impulsó procesos de conservación in situ para contrarrestar las tendencias negativas identificadas, poniendo énfasis en el autorreconocimiento de los agricultores tradicionales como actores claves y en el diálogo intercultural.

Para alcanzar la máxima posibilidad de éxito en la conservación de la biodiversidad, las dos técnicas deberán ser aplicadas de forma sinérgica, y deben concretarse en conjunto que se puede resumir en:

- Proteger el hábitat en el cual la especie puede vivir y reproducirse al amparo de medidas legislativas adecuadas (Parques, Áreas protegidas, etc.).

- Estudiar los factores que han causado la regresión de la especie en la naturaleza y/o que impiden la reproducción espontánea.

- Recolectar semillas o propágulos, sin perjudicar la población original, y cultivar “ex situ” un número elevado de individuos.

- Reinsertar la especie en su hábitat natural, con los cuidados necesarios para garantizar una

implantación definitiva. Solamente gracias a la estrecha colaboración entre los centros de conservación “ex situ” y los centros de experimentación “in situ”, como aconseja el artículo 9

de la Convención sobre la Diversidad Biológica, se podrán obtener los resultados esperados.

III.

LAS BASES GENETICAS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS

3.1

BASES GENÉTICAS DEL FITOMEJORAMIENTO

El mejoramiento de plantas tiene su base fundamental en el conocimiento del mecanismo

de la herencia, y los caracteres son heredables en la medida que tengan un origen genético; por ejemplo: una planta de maíz puede presentar una coloración rojiza en las hojas sin que ello signifique que su descendencia tendrá hojas rojizas. Lo que ha podido ocurrir es que la falta del elemento fósforo haya ocasionado esa coloración temporal - no hereditaria- y al sembrar en campos bien provistos de fósforo, la coloración de hojas será normalmente verde; es decir que la variación observada no era genética sino ambiental. Por otro lado, es posible que en un campo de pallar de plantas erectas (determinadas) se encuentren plantas que emiten guía, y al recoger su semilla, en la siguiente generación observaremos que las plantas presentarán guía en mayor proporción, indicando que hubo algún cruzamiento natural o mutación espontánea hereditaria. Podemos diferenciar, entonces, caracteres de herencia mendeliana y no mendeliana, así como una variación genética de una variación ambiental.

Los conceptos de Herencia, las leyes de Mendel, la Variación y la Heredabilidad, ayudarán a entender mejor la base científica del mejoramiento de plantas.

HERENCIA

Herencia es la transmisión de los caracteres biológicos (morfológicos o fisiológicos) de los padres a sus descendientes. La herencia sigue una tendencia mediante la cual los hijos tratan de ser idénticos a sus progenitores; sin embargo, la herencia no determina tanto las semejanzas como el curso de los procesos de crecimiento y desarrollo. La herencia biológica se realiza mediante un proceso de desarrollo orgánico, en el cual la unión de las células sexuales durante la fecundación transforma al óvulo (huevo) fecundado en un cigoto unicelular; éste, a su vez, mediante divisiones celulares repetidas origina un organismo multicelular completo. El curso de este desarrollo en cada individuo es más o menos como el de sus antepasados; sin embargo, tal proceso está determinado también por la interacción con el ambiente.

Todo organismo consta literalmente, de alimento transformado; sin embargo, no depende solamente del alimento consumido, sino principalmente de la herencia del organismo que lo consume.

A fin de que haya crecimiento, las plantas deben tomar del ambiente agua y las sales

minerales del suelo, CO 2 y oxígeno del aire, junto con la energía de la luz solar,

constituyendo una réplica más o menos fiel de sus padres y demás ancestros. Por lo tanto, la herencia es una autorreproducción del organismo a expensas del ambiente.

AMBIENTE.- viene a ser el conjunto de condiciones y circunstancias externas que rodean a todos los seres vivos, y que afectan directamente su desarrollo y evolución. El ambiente origina variaciones entre los individuos, aún cuando éstos sean genéticamente iguales.

Los principales componentes del ambiente o de los factores extrínsecos que influyen en las plantas son:

a) Climáticos: luz, temperatura, humedad relativa, viento.

b) Edáficos: fertilidad, textura, estructura, pH, agua, salinidad.

c) Bióticos: bacterias, hongos, insectos, malezas.

A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y modificar los factores edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja los factores climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas y adaptadas a los diversos climas, incluyendo los adversos.

3.2 LA HERENCIA MENDELIANA - LAS LEYES DE MENDEL

Con las bases científicas que aportan las leyes mendelianas es posible planear y formar nuevos tipos de plantas más o menos a voluntad, aprovechando la variabilidad de las poblaciones. Si no existe variabilidad, se genera a través de cruzamientos y por medio de selección se puede formar nuevas especies o variedades. El fundamento de la herencia mendeliana es la Dominancia completa de un gen sobre su alelo recesivo.

Las leyes de Mendel son:

1)

Ley de la dominancia o la uniformidad en la primera generación

2)

Ley de la segregación de los factores

3)

Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores (caracteres).

1)

Ley de la dominancia o la uniformidad en la primera generación

De cada padre (progenitor) sólo una forma alélica del gen se trasmite a su descendencia (progenie) a través de un gameto y cuando se unen forman un híbrido (F1).

Progenitores

P 1

x

P 2

Genotipos

A A

a a

Gametos diferentes

{

A

a

}

F1: A a
F1:
A a
a ♂ Gametos diferentes { A a } F1: A a En la generación F1, los

En la generación F1, los individuos llevan los caracteres dominantes de uno de los padres, y al mismo tiempo, se ocultan los caracteres recesivos del mismo par.

2) Ley de la segregación de los factores

Los genes que forman un híbrido (F 1 ) se vuelven a separar en idénticas proporciones al formar los gametos. Los caracteres opuestos de un mismo órgano se separan durante la gametogénesis del híbrido, distribuyéndose en las células sexuales en igual proporción.

Primera generación filial Genotipos Gametos diferentes

 

F 1 Aa { A, a

 

X

F 1

X

Aa

 

A, a

}

Segunda generación filial (F2):

 
 
♂ ♀

A

a

 

A AA

 

Aa

a Aa

 

aa

P.G.

Genotipos

P.F.

Fenotipos

1

AA

1 AA  
 

2

Aa

2 Aa 3 Dominante

3

Dominante

1

aa

1 aa 1 Recesivo

1

Recesivo

Durante la Meiosis, en el proceso de formación de los gametos, se separan los factores o caracteres que se unieron para formar el híbrido. Posteriormente, al efectuarse la fecundación, los granos de polen y óvulos se unen al azar y originan una recombinación de los factores hereditarios, que trae como consecuencia la variabilidad genética en F2.

que trae como consecuencia la variabilidad genética en F2. Fig. N° 4: Representación de la Segunda

Fig. N° 4: Representación de la Segunda Ley de Mendel

3)

Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores

alelo de cualquier par puede asociarse

independientemente con un miembro de otro par cualquiera, formando diferentes combinaciones.

Durante

la

gametogénesis del

híbrido,

un

combinaciones. Durante la gametogénesis del híbrido, un Fig. N° 5: Representación de la Tercera Ley de

Fig. N° 5: Representación de la Tercera Ley de Mendel

Con base en las leyes de Mendel, es posible determinar los gametos, fenotipos y genotipos que se pueden obtener de cualquier cruzamiento, lo que dependerá del número de pares de genes que participen en el cruzamiento.

La herencia no mendeliana aborda casos como: dominancia incompleta, series alélicas o alelismo, interacciones génicas con y sin epistasis, que sólo es necesario identificar para su demostración.

Por ejemplo: Un caso de Dominancia incompleta, en color de flor. Si se cruza una planta de flor roja con otra de flor blanca (ambas en estado homocigota), en la primera generación filial (F1), se tendrá:

en la primera generación filial (F1), se tendrá: Fig. N° 6: Representación de la Dominancia incompleta

Fig. N° 6: Representación de la Dominancia incompleta

Tanto la proporción genotípica como la proporción fenotípica para un carácter en la segunda generación filial (F2) es 1:2:1; porque cada genotipo, origina su propio fenotipo; es decir, aparte del color de los progenitores, aparece un color intermedio.

3.3 VARIACION

La variación se define como la tendencia que se manifiesta en los seres vivos al diferenciarse unos de otros. No existen dos personas o individuos, ni siquiera del mismo sexo o familia, que sean exactamente iguales; así pues, existe bastante variación no sólo dentro de cada especie o de cada raza, sino también dentro de las familias. Por consiguiente, la variación es una propiedad de todos los seres vivos.

La variación que se presenta entre los seres vivos se debe a:

a) La acción de los factores genéticos.

b) La influencia del ambiente

c) La interacción del genotipo con el ambiente (I GA )

d) Los efectos mutacionales.

La variación según su expresión puede ser continua y discontinua.

VARIACIÓN CONTINUA:-

Es aquella que se presenta en caracteres cuantitativos (que se pueden cuantificar, medir), que están determinados por un alto número de genes, que producen efectos pequeños y acumulativos; es decir, cada carácter está determinado por la acción conjunta de más de dos pares de genes menores, los cuales producen un efecto pequeño y aditivo sobre la expresión del carácter en estudio. Estos caracteres son fuertemente afectados y modificados por el medio ambiente, son de baja heredabilidad (su transmisión es más difícil) y sin embargo, son los caracteres más importantes porque controlan, rendimiento, calidad, etc.

La variación continua es aquélla que puede medirse dentro de una escala continua o conteos, de tal manera que se puede formar una serie continua de valores, siendo la variable la cantidad que varía de individuo a individuo.

Las causas de la variación continua son:

a) Factores genéticos

b) Factores ambientales (MA)

c) Interacción entre el genotipo y el ambiente

a) Factores genéticos.- Desde el punto de vista del fitomejoramiento, el fenotipo

principal es el rendimiento o la producción que es un carácter cuantitativo, que resulta de la

siguiente ecuación:

Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente

Para variar el fenotipo, se debe cambiar el genotipo, teniendo en cuenta que a éste lo afecta fuertemente el ambiente al que es sometido.

Las variaciones hereditarias se deben a que las plantas tienen caracteres genéticos diferentes. Estas variaciones a veces son simples y fácilmente observables como: color de semilla, color de flor, hábito de crecimiento, presencia o ausencia de pubescencia en hojas y tallos; pero en otros casos pueden ser características más complejas como: vigor de plantas, altura de plantas, resistencia a enfermedades, época de madurez, rendimiento, etc.

Las características son hereditarias porque se manifiestan nuevamente en las progenies y se transmiten de generación en generación, aunque la intensidad de la expresión del carácter pueda variar debido al efecto del medio ambiente.

Las causas que originan la variación hereditaria son:

1) Recombinación de genes después de una hibridación

2) Mutaciones

3) Poliploidía

1.- Recombinación de genes después de una hibridación.- después de una hibridación, al recombinarse los genes, se incrementa la variabilidad genética porque se forman nuevos genotipos.

2.- Mutaciones.- Son cambios que se producen en el material hereditario y las poblaciones normalmente contienen variación genética causada por mutación al azar de los genes.

Esta variación es mezclada de generación en generación por segregación y recombinación de genes dependiendo del sistema de reproducción en la población.

La mutación génica se puede definir como un cambio cromosómico discontinuo con efecto genético. De esta manera puede haber mutación en tres niveles: en los genes, en los cromosomas y en el genoma o conjunto de cromosomas.

Las mutaciones cromosómicas y genómicas, pueden alterar toda una serie de procesos diferentes o también afectar la relación entre ellos. Por lo tanto, hay más probabilidad de que éstas tengan una serie de efectos generalizados en el fenotipo, y también puedan causar una nueva organización del material hereditario.

Muchas variedades importantes de plantas han tenido su origen en mutaciones espontáneas que aparecieron como variaciones sobresalientes en variedades conocidas y cultivadas ampliamente. Uno de los ejemplos más espectaculares son las formas enanas de los sorgos para grano, a partir de las cuales se desarrolló la gran industria de la producción de sorgos para grano adaptados a cosecha mecánica en el suroeste de los Estados Unidos.

Se ha demostrado que se pueden incrementar las mutaciones mediante la exposición de las semillas a radiaciones de rayos X y de radio, rayos gamma, agentes químicos como Etano sulfonato de metilo,etc.

Aun cuando el mejoramiento por irradiaciones ofrece posibilidades intrigantes para obtener un nuevo carácter, por ejemplo resistencia a algún patógeno, para lo cual el fitomejorador no tiene genes conocidos, su uso tiene limitaciones, tales como:

- La mayor parte de las mutaciones que se presentan son indeseables y muchas de ellas son letales.

- La proporción de mutaciones producidas es muy baja y es necesario examinar poblaciones grandes de plantas para encontrar mutaciones favorables. El mejoramiento por irradiación se basa en el principio de que se puede aumentar la proporción de la mutación exponiendo plantas o semillas a las radiaciones. Si bajo condiciones naturales se producen mutaciones útiles, puede suponerse que también se pueden producir mutaciones en forma experimental. 3.- Poliploidía.- Es una condición en la que los individuos tienen más de dos juegos cromosómicos (genomas) en sus células somáticas. En contraste con el diploide normal (2n) pueden ser triploides (3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n), hexaploides (6n) y así en mayor número. Las plantas poliploides pueden originarse por duplicación en los juegos cromosómicos de una sola especie (autoploidía), o por la combinación de juegos cromosómicos de dos o más especies (aloploidía). La aloploidía es el método más común de ploidía en la naturaleza. Un aloploide en el cual se combinan los complementos cromosómicos totales de otras dos especies para formar un híbrido fértil, se designa como un anfiploide. Muchas de las especies cultivadas han evolucionado en la naturaleza como poliploides.

Mediante estos procesos la mayoría de las especies de plantas han evolucionado en la naturaleza y alcanzado su actual desarrollo.

El Fitomejorador puede utilizan estos procedimientos a voluntad y crear nuevas poblaciones de plantas, para seleccionar de acuerdo a sus objetivos; para lo cual necesita recurrir a sus conocimientos sobre mecanismo de la herencia y los principios que los rigen.

b) Factores ambientales.- Se refieren a las condiciones externas que rodean a los seres vivos

y que afectan directamente su desarrollo y evolución. Los factores ambientales influyen de diferente manera en la expresión de los genotipos; su acción depende del carácter de que se trate y del medio en el cual se desarrolle el individuo. Ejemplo: dos plantas con el mismo genotipo pueden adquirir fenotipos diferentes si tienen condiciones distintas de alimento, temperatura, luz, humedad y otros factores externos; tales diferencias entre organismos de herencia semejante originan las variaciones ambientales.

Las variaciones ambientales, son las variaciones que se observan en las plantas, pero que en la siguiente generación desaparecen o se manifiestan de diferente manera. Por ejemplo: en un campo de maíz es posible observar unas plantas mucho más grandes que otras debido a que puede estar ubicada en una zona bien fertilizada y con buena provisión de agua; sin embargo, es posible que en la siguiente campaña no se observe esa altura si es que se siembra en un campo arenoso, foco fértil. Entonces decimos que la variación observada fue solamente ambiental y no hereditaria. Del mismo modo ocurre con el rendimiento, debido al medio ambiente que le rodea, se puede observar que una planta tiene mayor cosecha y al siguiente año puede ser superada por otra.

c) Interacción entre el genotipo y el ambiente.- Se produce generalmente porque algunas

características hereditarias, sobre todo las más complejas: rendimiento, altura, vigor, etc., son muy afectadas por el medio ambiente y su expresión final se debe a la interacción de

ambas variaciones. La interacción genotipo/ambiente, origina la expresión o comportamiento total de cualquier individuo en determinado ambiente, debido a que influye sobre la expresión genética de los genotipos.

Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción genotipo/ambiente

Este efecto puede observarse cuando se cultivan diferentes genotipos en distintos ambientes, ya que la expresión fenotípica de cada genotipo generalmente se manifiesta de diferente manera en cada ambiente.

Por consiguiente, la variación continua es la de mayor importancia en el mejoramiento de plantas, debido a que en ella se encuentran los principios básicos que permiten manejar a las poblaciones de acuerdo con la constitución genética de los individuos.

Si individuos de genotipos semejantes presentan variaciones, éstas se deben al efecto del ambiente y no es heredable.

VARIACIÓN DISCONTINUA

Es aquella que presenta discontinuidad de los efectos que determinan el fenotipo de los individuos; esta variación se presentan generalmente en los caracteres cualitativos, los cuales están controlados por pocos genes (uno o dos pares) dominantes. Los fenotipos se

reconocen a simple vista, sin necesidad de medirlos, generalmente no son afectados por el ambiente, por lo que son altamente heredables. Ejm.: plantas con flores rojas o blancas.

En forma general, la variabilidad genética es muy importante en la mejora genética de las plantas, sobre todo para decidir los métodos de selección.

3.4 HEREDABILIDAD

La heredabilidad se refiere a la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse de generación en generación; o es el grado del parecido entre los individuos de una generación y la siguiente.

La heredabilidad puede estimarse en sentido amplio y en sentido estricto.

La heredabilidad en sentido amplio (H²), estima el grado en que el fenotipo refleja al genotipo, o sea, es la proporción de la variancia fenotípica que es heredable. También se

define como: la proporción de la variancia fenotípica total que es debida a la variabilidad genética aditiva. Se estima con la siguiente fórmula:

 

V

G

V A + V D

=

----

=

------------

 

V

P

V P

Donde:

Simbología:

H² = heredabilidad

V G = variancia genética total V P = variancia fenotípica

V E V P = ------

r

+

V G

V A

V D = variancia de la dominancia

V E = variancia ambiental

= variancia aditiva

r

= número de repeticiones

La

heredabilidad en sentido estricto (h² ), es la suma de los efectos de genes aditivos que el

progenitor hereda a sus descendientes. En este caso solamente se consideran los efectos de la acción génica aditiva. Se estima con la siguiente fórmula:

V A

h² = ------

V P

La heredabilidad se usa en la mayoría de los métodos de mejoramiento; si no existe heredabilidad, no tiene sentido hacer mejoramiento. Además de la cantidad de h² depende del método de mejoramiento a elegir.

Cuanto mayor sea la h², mayor será el parecido entre los padres y los hijos, cuanto mayor sea

el componente ambiental de la V P , menor será la correlación entre los caracteres de los

padres y de los hijos.

Se considera aceptable, la siguiente escala de valores de la h² :

> 0.5 De 0.2 a 0.5 < 0.2

= alta heredabilidad = heredabilidad media = baja heredabilidad

IV. SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS

4.1 GENERALIDADES

Los métodos de mejoramiento que pueden utilizarse en una especie determinada, depende

de su sistema de reproducción.

especies que difieren en su método de polinización, siendo la primera autógama y la segunda alógama. El trigo puede sembrarse cosechando una espiga, una y otra vez sin perder su pureza varietal; mientras que si en el maíz hacemos lo mismo, corremos el riesgo de disminuir su rendimiento, ya que el mejor resultado se obtiene utilizando el vigor híbrido de la primera generación de un cruzamiento aprovechando su condición de planta con polinización cruzada.

Por ejemplo, si comparamos el trigo con el maíz, son

El conocimiento del sistema de reproducción de las plantas, es importante porque permite elegir el método de mejoramiento adecuado a determinada especie, entendiendo mejor el mecanismo de su herencia.

4.2 SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS

La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:

4.2.1 Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.

4.2.2 Sexual, por medio de semillas en la que intervienen los gametos.

4.2.1 REPRODUCCION ASEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS

La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica. Las células se reproducen por mitosis y originan células con el mismo genomio (número cromosómico); es decir, sus cualidades hereditarias son idénticas.

Algunas especies de plantas cultivadas, no producen semillas o la producen en forma tan deficiente que es preferible recurrir a métodos de propagación vegetativa para su reproducción o multiplicación propiamente dicha.

Así tenemos que la papa se propaga generalmente por tubérculos, la caña de azúcar por medio de porciones de tallo aéreo, la fresa por estolones, la vid por acodos, la cebolla por bulbos, el plátano por rizomas, piña por hijuelos, la mayoría de pastos de la familia gramínea se multiplican por estolones, etc.

El grupo de plantas que se propaga vegetativamente de una sola planta, se llama CLON, y todas las plantas que forman el clon son idénticas en herencia y mantienen las características de la planta progenitora original. Toda variación observada dentro de un clon, se debe exclusivamente al efecto ambiental en su fenotipo.

Ventajas de la reproducción vegetativa:

1)

Conservan todas las características de la planta progenitora

2)

Las plantas que no producen semilla se pueden mantener a través de reproducción vegetativa, como el plátano, caña de azúcar, naranja y manzana sin pepa.

3)

Permite obtener cosechas en un tiempo mucho más corto que si se usara semilla. Ejm.: papa, plátano, piña, etc.

Como desventaja de este tipo de reproducción se puede mencionar que algunas enfermedades virosas producen caracteres indeseables que son transmitidas con mucha facilidad a la descendencia a través de las partes vegetativas que sirven como propágulos.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL APOMICTICA

APOMIXIS.- Es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales o estructuras relacionadas con ellos; pero las semillas se forman sin la unión de los gametos (singamia). Las semillas que se forman de esta manera son vegetativas en su origen.

La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:

a) Asexual obligada.- cuando las plantas sólo se pueden reproducir por apomixis y produce una descendencia muy uniforme.

b) Asexual facultativa.- cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual. Produce una descendencia variable.

Dentro de las formas de Apomixis, se pueden distinguir:

PARTENOGENESIS.- Cuando el embrión se desarrolla directamente de un huevo (óvulo) no fertilizado. Se producen embriones y plantas haploides por falta de duplicación cromosómica al no ser fertilizado el óvulo. También pueden producirse embriones y plantas diploides si por algún mecanismo se ha realizado la duplicación cromosómica.

APOGAMIA.- Es otra forma de apomixis en la cual el embrión se desarrolla de núcleos haploides diferentes a los óvulos (antípodas, sinérgidas, núcleos polares), o de la fusión de dos células del saco embrionario. Es muy frecuente en cítricos y en el mango.

APOSPORIA.- Es el tipo de reproducción en el cual el saco embrionario se forma directamente de una célula somática sin la reducción y formación de esporas (sin meiosis); por lo tanto el embrión se desarrolla directamente del huevo diploide, sin fertilización.

DIPLOSPORIA.- El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora. En algunos casos, la polinización puede ser necesaria para iniciar el desarrollo del endosperma.

Las siguientes especies tienen reproducción asexual vegetativa: Ajo, plátano, papa, piña, caña de azúcar, varios frutales, camote, etc.

Este tipo de reproducción o multiplicación de algunas especies cultivadas, en especial pastos gramíneos, determina que el fitomejorador tenga especial cuidado en el método de mejoramiento a seguir a fin de evitar confusiones en la recolección de semillas.

La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta variabilidad genética; porque son fenotípica y genotípicamente idénticas; es decir constituyen poblaciones homogéneas y uniformes. Es bueno remarcar que en este tipo de poblaciones no se puede realizar ningún tipo de selección; porque no se tendría éxito, ya que toda variación que se observe es solamente ambiental.

Un clon puede ser homocigota o heterocigoto y no presenta variación genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de haber variación, ésta puede deberse al efecto ambiental, a una mutación o a una mezcla de clones.

4.2.2 REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS. -

La reproducción sexual se realiza con la participación de células especializadas, llamadas gametos, formadas mediante gametogénesis (microsporogénesis y megasporogénesis). La fusión de un gameto masculino con otro femenino (singamia) forma el embrión y después la propia semilla. La mayoría de especies cultivadas se reproduce por semillas.

Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. El gameto femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen. Estos gametos se unen y de cuya fusión (singamia) resulta un cigote; de éste se origina el embrión y luego la nueva planta.

MICROSPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en al androceo de la planta. Una célula madre diploide llamada microsporocito (2n) se divide por meiosis. La Meiosis l forma un par de células haploides (n) que permanecen unidas. La meiosis II produce cuatro microsporas (n) que se mantienen unidas.

Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica sin citocinesis, originando una célula con dos núcleos haploides (uno generativo y el otro núcleo del tubo). El núcleo generativo se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos. El otro núcleo que no se divide se convierte en el núcleo tubular. Cada grano de polen contiene tres núcleos: dos núcleos espermáticos y un núcleo tubular.

MEGASPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en el gineceo de la planta. Una célula madre diploide llamada megasporocito (2n), se divide en el ovario por meiosis, formando después de la meiosis l, un par de células haploides (n). La meiosis II produce un grupo lineal de cuatro megasporas haploides (n).

Después de la meiosis, tres megasporas degeneran y la otra sufre tres divisiones mitóticas de los cromosomas sin citocinesis, formando un saco inmaduro con ocho núcleos haploides (n). Tres de los núcleos se orientan hacia el extremo micropilar, dos de los cuales llamados sinérgidas, degeneran, el tercer núcleo será el núcleo del huevo. Otro grupo de tres núcleos llamados antípodas, se mueven hacia el extremo opuesto del saco y también degeneran. Los dos núcleos restantes son los núcleos polares se unen en el centro del saco formando un solo núcleo diploide de fusión (2n). El saco embrionario maduro está listo para la fecundación.

Los gametos de las plantas se encuentran ubicados en la flor, específicamente en el Androceo y Gineceo; mientras que el Cáliz y la Corola son las otras partes de la flor que no participan en la reproducción.

El gameto femenino se caracteriza por tener mayor volumen (tamaño), mayor citoplasma y es inmóvil; mientras que el gameto masculino tiene menor volumen, menor citoplasma y es muy móvil.

DOBLE FECUNDACION EN ANGIOSPERMAS.- Al caer el grano de polen del androceo de una flor al gineceo de la misma o de otra (polinización), empieza a germinar bajando por el tubo polínico del estilo hasta hacer contacto con el óvulo en el ovario. Uno de los núcleos espermáticos del grano de polen se funde con el huevo, formando un cigote diploide (2n), que por mitosis dará origen al embrión (2n). El otro núcleo espermático (n) se une con los núcleos polares de fusión (2n) formando un núcleo triploide (3n) que por mitosis dará lugar al endosperma de la semilla. Ocurre entonces un doble proceso de fecundación para formar al embrión y al endosperma de la semilla, porque participan dos núcleos espermáticos.

de la semilla, porque participan dos núcleos espermáticos. Fig. N° 7: Partes de la flor Clases

Fig. N° 7: Partes de la flor Clases de flores.- Las flores pueden ser: Completas o Incompletas; Perfectas o Imperfectas, de acuerdo al número de órganos florales o reproductivos que presenten. Así tenemos:

Flor completa.- cuando presenta los cuatro órganos florales (caliza, corola, androceo y gineceo). Ejm: papa, algodón, frijol, tomate, pallar, garbanzo.

Flor incompleta.- cuando le falta al menos uno de los órganos florales. Ejm: trigo, maíz, sandía, papaya, espárrago.

Flor perfecta.- cuando tiene los dos órganos reproductores en la misma flor. Se le conoce como flor hermafrodita o bisexual, porque tiene ambos sexos. Ejm.: papa, algodón, tomate, pallar, trigo.

Flor imperfecta.- cuando los órganos reproductores están separados en la misma planta o en plantas diferentes. Ejm.: maíz, sandía, melón, zapallo, papaya. Las flores pueden ser estaminadas (masculinas) o pistiladas (femeninas). Las plantas pueden ser monoicas o dioicas, de acuerdo a la ubicación de las flores en una misma planta o en plantas diferentes.

Las flores completas, son a la vez perfectas (papa, algodón, pallar, tomate, etc.).

Algunas flores incompletas pueden ser perfectas (trigo, cebada, arroz).

Algunas flores incompletas pueden ser imperfectas (maíz, sandía, melón, papaya).

Entonces: una flor si es completa es perfecta; pero también siendo incompleta puede ser perfecta; y una flor imperfecta siempre será incompleta.

POLINIZACION.- Es la transferencia de los granos de polen de la antera al estigma.

De acuerdo a su forma de polinización las plantas pueden clasificarse en:

- Plantas normalmente autopolinizadas (autógamas). Tienen menos de 5% de polinización cruzada natural. Ejm.: tomate, cebada, arroz, trigo, maní, tabaco, arveja, soya, cítricos, lino, ajonjolí, garbanzo, avena, durazno, trébol, etc.

- Plantas normalmente de polinización cruzada (alógamas). Tienen más 70% de polinización cruzada natural. Ejm.: maíz, cebolla, espárrago, zanahoria, sandía, calabaza, zapallo, manzana, melón, alfalfa, centeno, repollo, girasol, cacao, yuca, etc.

- Plantas prevalentemente autógamas: Tienen entre 5-20% de cruzamiento natural; ejemplo: algodón, ají, pimentón, berenjena, café, etc.

- Plantas prevalentemente alógamas: Tienen entre 20-70% de cruzamiento natural; ejemplo: sorgo.

4.2.3 AUTOGAMIA.-

Las especies que son autógamas se reproducen por autofecundación, cuando el polen de una flor es recepcionada por el estigma de la misma flor o de otra flor de la misma planta.

El mecanismo de autopolinización es favorecido por las estructuras florales; por ejemplo, en leguminosas como frijol, pallar, los órganos reproductores están juntos y encerrados dentro de la quilla (dos pétalos unidos), lo que prácticamente obliga a autopolinizarce. La autogamia se ve favorecida por la cleistogamia.

EFECTOS DE LA AUTOFECUNDACIÓN

En cada ciclo de autofecundación, la proporción de heterocigotas se reduce en 50%; mientras que los homocigotas aumentan en la misma proporción, de tal manera que después de varias generaciones se formarán líneas puras, sin variación genética debido a que se ha alcanzado la homocigosis (endogamia).

En especies con este tipo de reproducción, la selección individual ayuda a crear líneas puras, porque hay mucha probabilidad de haber seleccionado un homocigota.

4.2.4 ALOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es transferido al estigma de la flor de otra planta por diversos medios: viento, insectos, agua, etc. Entonces se produce una polinización cruzada.

Las especies alógamas son aquellas que se reproducen por medio de polinización cruzada; es decir, que los gametos masculinos y femeninos que se unen para formar el cigote provienen de plantas diferentes.

Hay diversos mecanismos estructurales que favorecen que una especie de plantas sea alógama, por ejemplo en el caso del maíz, ser una planta monoica (ambos sexos en una sola planta) y la falta de sincronización en la madurez del polen y del estigma, obligan a que haya

una polinización cruzada anemófila, ya que los insectos no son muy atraídos porque sus flores carecen de pétalos vistosos.

La alogamia es favorecida por diversos mecanismos que ocurren en las plantas:

a) Plantas dioicas (poseen los sexos en distinto pie o en plantas diferentes), como consecuencia, hay plantas masculinas (flores estaminadas) y plantas femeninas (flores pistiladas).

b) Plantas autoestériles.- plantas que teniendo ambos gametos, éstos no son viables; por lo tanto no producen semilla.

c) Plantas de polinización cruzada.- cuando el polen de una planta es transportado al estigma de otra planta, por los insectos, por el viento, por el agua, etc.

d) Plantas autoincompatibles.- plantas que no forman semilla porque sus gametos no son compatibles. Sólo mediante polinización cruzada es posible formar semilla.

EFECTOS DE LA ALOGAMIA (POLINIZACIÓN CRUZADA)

Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:

a) Se incrementa la variabilidad genética de las poblaciones por su sistema de polinización cruzada.

b) La proporción de individuos homocigotas en la población es demasiado baja.

c) Muchos genes nocivos y letales se mantienen latentes en la población por la mayor

cantidad de heterocigotas.

Estos efectos, se pueden corregir en parte trabajando con poblaciones más grandes y durante varias generaciones.

con poblaciones más grandes y durante varias generaciones. Fig. N° 8: Diferencia entre autopolinización y

Fig. N° 8: Diferencia entre autopolinización y polinización cruzada natural

Cuadro 2. Diferencias principales entre especies autógamas y alógamas.

Autógamas

Alógamas

1. No se presenta la recombinación

genética. No intercambian sus

genes con otras plantas.

1. Máxima recombinación genética, gran variabilidad genética.

2. El fitomejorador centra su interés

en seleccionar y evaluar genotipos (el genotipo es permanente).

2. Poco interés por seleccionar y evaluar los individuos (el genotipo es pasajero).

3. Mayor interés por la frecuencia

de genotipos en la población.

3. Mayor interés por la frecuencia de gametos en la población.

4. Una planta o genotipo puede

dar origen a una variedad. plantas o genotipos.

4. Una variedad es formada por el conjunto y recombinación de muchas

5. No pierden vigor por autofecundación.

Autofecundación

5. Generalmente pierden vigor por

6. El mejoramiento avanza rápido pero

rápido.

6. Las ganancias son lentas pero puede parar continuas. La recombinación genética garantiza el progreso en el mejoramiento.

7. Se debe aumentar variación genética

por hibridación artificial, mutación, etc.

7. La variación genética se origina en forma natural por recombinación

Las pruebas de progenie son fáciles

8.

y

bien definidas.

8. Las pruebas de progenie son más difíciles y muy variables.

8. Las pruebas de progenie son más difíciles y muy variables.

EFECTO DE LA CONSANGUINIDAD Y PERDIDA DEL VIGOR HIBRIDO EN ALÓGAMAS

Cuando se realizan cruzas entre organismos estrechamente emparentados cuya reproducción normal es por fecundación cruzada, se produce un efecto perjudicial en la descendencia por causa de la consanguinidad. Lo mismo ocurre cuando se autofecunda

sucesivamente una planta que normalmente es alógama. El caso más notable y estudiado es

el efecto de pérdida de vigor en el maíz por causa de cruzamientos consanguíneos; ya que

se sabe que es una planta normalmente alógama, de polinización cruzada; sin embargo también puede autopolinizarse.

Muchos investigadores han reportado que la primera generación de autofecundación (F 2 ) es inferior a la variedad paterna con fecundación cruzada tanto en tamaño como en producción. Este deterioro continúa conforme avanzan las generaciones de autofecundación

y es tan evidente que solamente puede recuperarse el vigor, mediante reproducción cruzada.

HETEROSIS Y VIGOR HIBRIDO CAUSAS

Las líneas consanguíneas (que se les ha autofecundado sucesivamente) pueden restaurar su vigor mediante la reproducción cruzada. Esta restauración del vigor híbrido es llamada HETEROSIS y su efecto se observa en la descendencia de cruzamientos entre líneas consanguíneas.

En el maíz el mayor éxito logrado a nivel comercial es utilizar el vigor híbrido de los híbridos

dobles a partir de cuatro líneas consanguíneas: A, B, C, D, las cuales se cruzan de la siguiente

manera:

A

x

B

C

x

D

líneas consanguíneas

AB

x

CD

híbridos simples

ABCD

híbridos dobles

Los híbridos resultantes son vigorosos y fértiles y su producción es excepcionalmente alta.

Las líneas consanguíneas que dan híbridos de alta producción se dice que poseen gran capacidad de combinación. Se considera entonces que las líneas puras que se han obtenido por sucesivas autofecundaciones pueden tener:

- Habilidad Combinatoria General (HCG)

- Habilidad Combinatoria Específica (HCE)

Cuando las líneas puras o consanguíneas han mostrado una gran capacidad de cruzamiento

o combinación entre la mayoría de cruzas simples, se dice que tienen habilidad

combinatoria general (HCG), entonces se pueden escoger las mejores líneas y formar variedades sintéticas; pero las líneas puras o consanguíneas han mostrado una gran capacidad combinatoria en algunas cruzas simples, se dice que tiene habilidad combinatoria

específica (HCE), entonces se escogen las mejoras líneas para formar híbridos.

4.2.5 ESTERILIDAD E INCOMPATIBILIDAD

ESTERILIDAD.- Es la incapacidad de producir semilla, debido a polen u óvulos defectuosos u otras aberraciones cromosómicas. Se produce esterilidad por ejemplo cuando se cruzan dos especies o géneros muy diferentes y sus gametos difieren mucho en su contenido génico por

lo que no se pueden aparear durante la meiosis. Los gametos no son viables.

ESTERILIDAD MASCULINA O ANDROESTERILIDAD.- Se produce cuando los órganos masculinos de una planta están mal desarrollados o atrofiados, de manera que no se forma polen viable. Puede ser hereditaria y algunas veces se debe a causas genéticas y otras, a causas citoplasmáticas. En la actualidad se utiliza la esterilidad masculina citoplasmática para producir grandes cantidades de semilla de híbridos de maíz amarillo duro, evitando utilizar gran cantidad de mano de obra para realizar emasculaciones. También se utiliza en la producción de semilla de sorgo y de cebolla.

INCOMPATIBILIDAD.- Es la incapacidad de las plantas con polen y óvulos normales para producir semillas debido a algún impedimento fisiológico que evita la fertilización, generalmente debido a un crecimiento lento del tubo polínico dentro del estilo. El polen es viable, solo que es incapaz de polinizar y fertilizar su propio estigma (óvulo). Hay un sistema de autoincompatiblidad que se ha encontrado en más de la mitad de las familias fanerógamas. Esta autoincompatibilidad está controlada por una serie alélica que impide la autopolinización cuando alelos idénticos del tubo polínico tratan de llegar al óvulo, y generalmente no lo logran. La serie alélica es (S1, S2, S3, S4, etc.).

no lo logran. La serie alélica es (S1, S2, S3, S4, etc.). No hay polinización a).

No hay polinización

a). 100% de autoincompatibilidad

Sólo se forma:

Se forma:

S1 S3

S1 S3

S2 S3

S1 S4

S2 S3

S2 S4

b) 50% de compatibilidad

c) 100% de compatibilidad

Fig. N° 9: Representación de los grados de compatibilidad

Los tubos polínicos no se desarrollan en los estilos que contienen alelos similares para compatibilidad.

a) Los tubos polínicos no se desarrollan por tener los mismos alelos.

b) Solo desarrollan los tubos polínicos que tienen alelos diferentes de incompatibilidad.

c) Todos los granos de polen tienen alelos diferentes de incompatibilidad; por lo tanto, todos desarrollan tubos polínicos normales.

V. TECNICAS PARA EL MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS ESPECIES CULTIVADAS

5.1 GENERALIDADES

El fitogenetista o fitomejorador desarrolla un conjunto de capacidades, procedimientos y técnicas especiales que utiliza en la ejecución de sus investigaciones, y:

a)

Encuentra variabilidad genética o la crea al mezclar plantas o genotipos.

b)

Prueba dichas selecciones como líneas puras o en combinaciones para determinar si tienen las características que está buscando con la intensidad deseada.

Antes de que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber realizado una serie de cruzamientos y luego sembrar muchos miles de líneas experimentales. La evaluación cuidadosa de esa cantidad de líneas, es un trabajo gigantesco y generalmente consume gran parte de su tiempo y de los recursos que pueda disponer. Para evitar pérdidas o falta de eficacia, el fitomejorador debe crear técnicas cuidadosas y precisas de cruzamiento y selección, y a la vez aplicar procedimientos adecuados para la prueba de sus materiales.

Para la mayoría de sus pruebas experimentales, el fitomejorador necesita y prefiere realizarlas a nivel de campo, debido a que los resultados obtenidos, corresponden mejor a la realidad; sin embargo, también es necesario que en algunas oportunidades requiera del apoyo de un invernadero; sobre todo en las pruebas iniciales, cuando se desea ganar tiempo y realizar 2 ó 3 campañas e inclusive 4 generaciones por año, cuando se prueba resistencia a sales, enfermedades, etc.; para luego hacer las pruebas de campo de adaptación y rendimiento.

El campo experimental deberá ser lo más uniformemente posible en todos sus aspectos y representativo de la zona o lugar, de preferencia con buena fertilidad, a fin de obtener resultados satisfactorios, sin dejar de utilizar una variedad comercial local como testigo; solamente cuando el nuevo material a obtener, supere significativamente en rendimiento u otras características importantes a la variedad testigo, se considera que se ha tenido un logro en fitomejoramiento.

5.2 TECNICAS DE AUTOFECUNDACION Y CRUZAMIENTO

Vamos a mencionar los conceptos generales que el fitomejorador utiliza en ambas técnicas, ya que como bien se sabe, la particularidad de la flor de cada especie cultivada, requiere de algunas técnicas específicas para cada cultivo.

Es muy importante que el fitomejorador conozca la autofecundación y el cruzamiento de las especies de plantas, porque son esenciales para el mejoramiento genético; ya que mediante ese conocimiento puede manipular la polinización de acuerdo con sus necesidades. Es esencial que el fitomejorador se familiarice con los hábitos de floración de las especies cultivadas antes de iniciar un programa de mejoramiento específico.

5.2.1 TÉCNICAS DE AUTOFECUNDACION La autofecundación o autopolinización de las especies autógamas no es problema para el fitomejorador; por el contrario, es una gran ayuda cuando le interesa que las plantas se autofecunden, ya que no necesita hacer ningún esfuerzo especial, solamente se limita a

cosechar la semilla. Sin embargo, deberá tener un conocimiento cabal del grado o porcentaje de polinización cruzada natural de las especies autógamas a fin de decidir si es tan bajo para descartarlo o despreciarlo; o en caso contrario, si dicho porcentaje es considerable, tendrá incluso la precaución de cubrir o embolsar las flores para evitar la polinización cruzada natural. El caso de los cereales: trigo, cebada, etc. generalmente se protege sólo por precaución ya que es mínimo el porcentaje de polinización natural.

En la autofecundación de las especies alógamas o de polinización cruzada, es indispensable proteger la flor con bolsas u otros medios para evitar la polinización cruzada natural. Por ejemplo, en gramíneas alógamas, se protege la flor con bolsas de glacine; en cambio en especies de polinización mixta como el algodón, se requiere un especial cuidado, por lo que se aprovecha que los pétalos son de buen tamaño y permiten que se amarre por las puntas, antes de la apertura floral, impidiendo el ingreso de polen extraño. En el maíz, se protege tanto la espiga para evitar la diseminación del polen como la mazorca para evitar que reciba polen extraño; es decir, la autofecundación es completamente dirigida.

5.2.2 TÉCNICAS DE CRUZAMIENTO O POLINIZACION CRUZADA

El cruzamiento o hibridación de las plantas, requiere de un completo conocimiento de la biología floral para que pueda ser manejada a voluntad del fitomejorador. Este cruzamiento cuando es artificial o dirigido por el fitomejorador, requiere previamente de la emasculación.

La emasculación consiste en la remoción de los estambres de la flor de la planta progenitora (eliminación) para ser utilizada como flor femenina solamente. En las especies monoicas o dioicas, no es necesaria la emasculación. Hay diversas técnicas que se emplean para emascular:

a) Remoción de las anteras.- Puede realizarse mediante pinzas, succión u otros medios antes de que se derrame el polen. Es común en los cereales menores, soya, algodón, tabaco, lino, etc. Se utiliza pinzas de punta fina recta o curvada, dependiendo de la especie, para ir sacando uno a uno los estambres o las anteras. La succión se usa por ejemplo en el meliloto, y otras leguminosas de flores muy pequeñas. En el tabaco, por ejemplo se puede eliminar anteras con la mano.

b) Destrucción del polen por medio del calor, el frío o el alcohol.- El polen del sorgo, arroz y gramíneas forrajeras, se elimina fácilmente con el calor (sumergiendo las flores en agua caliente a 45 – 48º C) por 1 a 10’, según la especie. En trigo y arroz se ha eliminado el polen con bajas temperaturas, cerca al punto de congelación. El polen de alfalfa se puede destruir con alcohol etílico al 57% por 10’.

c) Polinización sin emasculación.- Se recomienda solo cuando se conoce probadamente que hay autoincompatibilidad o autoesterilidad; en caso contrario, puede ser dudoso el resultado.

d) Esterilidad masculina o androesterilidad.- La esterilidad genética masculina se ha utilizado en cebada. La esterilidad citoplasmática masculina se utiliza con éxito en cebolla, maíz, sorgo y remolacha azucarera.

Algunas especies toleran bien la mutilación de algunos órganos: brácteas, pétalos, etc; mientras que otras son muy sensibles e incluso disminuyen totalmente su capacidad de producción de semillas; por lo que el fitomejorador deberá conocer a plenitud la biología floral de la especie con la cual está trabajando y evitar gasto de energía y recursos innecesarios.

La polinización debe efectuarse en el momento en que el estigma se encuentra receptivo. Este momento es reconocido por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies como soya, algodón, tabaco, pallar, frijol, etc. la polinización puede realizarse el mismo día de la emasculación. En otras especies la polinización debe ocurrir 1 a 3 días después de la emasculación; para lo cual se debe embolsar las flores emasculadas y colectar las anteras maduras y esparcir el polen dehiscente sobre el estigma. Se utilizan pinceles de punta fina o simplemente se esparce el polen espolvoreando. Es necesario conocer el tiempo que el polen permanece viable para evitar realizar esfuerzos innecesarios; se puede mantener refrigerado para ayudar a la viabilidad. Casi siempre es necesario colectar el polen por la mañana en que se produce la apertura de las flores; sin embargo, la avena por ejemplo prefiere la colecta en las tardes. Por ello, es necesario insistir que es de imperiosa importancia, el conocimiento cabal de la biología floral de la especie a mejorar.

FLORACION CONTROLADA.- Se puede utilizar condiciones controladas en invernaderos (temperatura, humedad relativa, etc.) a fin de propiciar la floración y ganar tiempo realizando los cruzamientos o hibridaciones bajo estas condiciones. Utilizar luces artificiales puede aparentar días más largos que son necesarios para algunos cultivos y viceversa.

UTILIZACION DEL CULTIVO DE EMBRIONES.- Cuando es difícil obtener semillas F 1 entre especies diferentes se utiliza el cultivo de embriones por ejemplo en: meliloto, cebada, árboles frutales y forestales e inclusive plantas hortícolas.

5.3 TECNICAS PARA LA EJECUCION DE EXPERIMENTOS DE CAMPO

Hemos dicho que antes de que el fitomejorador pueda liberar una nueva variedad, realiza una gran cantidad de pruebas preliminares evaluando una gran cantidad de líneas experimentales; la mayoría de dichas líneas son inferiores en cuanto a lo que se desea mejorar y que deben ser eliminadas de acuerdo a las pruebas que se están realizando.

El fitomejorador realiza una serie de experimentos de campo, tratando de encontrar las características superiores que quiere incorporar en su material genético; para lo cual debe tener conocimiento pleno de los diseños experimentales y fundamentalmente los principios básicos del manejo de los experimentos de campo, que pueden establecerse en:

a) Parcelas de observación.- son lotes pequeños de uno o varios surcos, cuyo tamaño dependerá de la especie con que se está trabajando, de la cantidad de semilla y cuando hay muchas líneas a probar es preferible pequeñas parcelas. Se manipula a mano.

b) Parcelas experimentales.- son de mayor tamaño, que inclusive puede permitir el ingreso de algunas máquinas para las labores agrícolas. Requiere de mayor cantidad de semilla,

mayores gastos pero se pueden tomar datos preliminares muy importantes. Generalmente

a los lotes experimentales se llevan las líneas que hayan resultado superiores en las parcelas de observación.

5.4 PRINCIPIOS EN LA TECNICA DE LOS LOTES EXPERIMENTALES

Para poder obtener resultados de confianza y precisión, el experimentador debe mantener la imparcialidad sobre todos y cada uno de los materiales con los cuales está trabajando sin que influyan sus inclinaciones personales sobre tal o cual línea. Existen errores en el manejo de campo que se van a reflejar en el error experimental, lo que puede desviar los resultados reales. Por ejemplo:

a) Variabilidad del suelo.- la heterogeneidad del suelo es una de las fuentes de error más frecuente, pudiendo ser por: fertilidad, drenaje, textura, etc. permitiendo que plantas genéticamente similares tengan comportamientos diferentes por la influencia del suelo

heterogéneo. Se debe utilizar el diseño experimental más adecuado para lograr disminuir

el error.

b) Efecto de orilla y competencia.- las plantas que se ubican cerca de las orillas de las parcelas, logran un mayor desarrollo porque no existe la competencia de las que se ubican en las partes centrales del experimento; lo cual se puede evitar sembrando un mayor número de surcos por parcela y evaluar solamente 2, 3 ó 4 centrales que muestren competitividad por todos los lados.

c) Repeticiones.- El número de repeticiones por tratamiento o línea experimental influye mucho en la disminución o no del error; por lo que es recomendable incrementar su número hasta donde sea perfectamente manejable, sobretodo si lo que se está buscando es diferencia en rendimiento.

d) Variación por localidad y condiciones del tiempo.- Las variedades se comportan de diferente manera en diferentes localidades y en diferentes épocas; por lo que se hace necesario incrementar el número de repeticiones del experimento en cuanto al lugar y a diferentes épocas de siembra. De este modo se podrá lograr un mejor resultado sobre la consistencia y estabilidad de los caracteres del material mejorado.

e) Diseño experimental.- Algunas observaciones no requieren de utilizar diseños experimentales y se pueden evaluar sin problemas mediante una siembra sistemática en el campo; es decir siguiendo el orden que el fitomejorador prefiera. Otras veces, es necesario utilizar diseños experimentales porque se necesita que el azar influya en el cálculo del error, dependiendo del número de líneas a evaluar.

Para que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber demostrado que es significativamente superior a la variedad local (testigo) en alguna característica que ha mejorado y para ello debe haber usado no sólo los diseños experimentales más adecuados, sino también las pruebas de comparaciones precisas.

Una nueva variedad mejorada debe reunir tres requisitos indispensables: diferente, uniforme y estable. Diferente (en por lo menos una característica respecto de las demás existentes),

uniforme (todas las plantas deben ser suficientemente homogéneas) y estable (mantener sus características a través del tiempo).

VI. LA VARIACIÓN FENOTÍPICA Variación es la tendencia que se manifiesta en los individuos a diferenciarse unos de otros; es decir, es el fenómeno mediante el cual los descendientes de un par de progenitores difieren no sólo entre sí, sino en relación con los progenitores que les dieron origen. Es la tendencia opuesta a la herencia. La variación se debe a varias causas: hibridación inter e intra específica, recombinación de genes, mutaciones, poliploidismo y ambiente. Se distinguen dos tipos de variación: Variación continua y variación discontinua

6.1 VARIACIÓN CONTINUA

Se expresa por pequeñas diferencias entre individuos, de tal manera que al examinar un carácter de una población, éste se puede agrupar entre dos valores extremos, existiendo grados intermedios entre ellos. Se presenta en caracteres cuantitativos controlados por muchos genes muy modificados por el ambiente. Ejemplo: rendimiento, precocidad, altura de planta, contenido de proteínas, etc.

6.2 VARIACIÓN DISCONTINUA

Los individuos de una población se agrupan en unas pocas clases o categorías fenotípicas de tal manera que un individuo se diferencia visiblemente del resto de los individuos de la población. Es propia de los caracteres cualitativos controlados por pocos genes y generalmente no modificados por el ambiente. Ejemplo: presencia de pubescencia en las hojas, color de la flor, forma de la bellota, color del hipocotilo, etc.

La caracterización de la variación fenotípica es importante para los programas de fitomejoramiento porque permite conocer las bases hereditarias de los diferentes caracteres, es decir, cuantificar el componente genético y el no genético o ambiental.

VARIACIÓN MENDELIANA (CUALITATIVA) Vs VARIACIÓN CUANTITATIVA

el componente genético y el no genético o ambiental. VARIACIÓN MENDELIANA (CUALITATIVA) Vs VARIACIÓN CUANTITATIVA 48

6.3 COMPONENTES DE LA VARIACIÓN FENOTÍPICA Y SUS RELACIONES CON LA SELECCIÓN

El valor que se observa o mide en un individuo se denomina fenotipo (F) y es el resultado de una contribución del genotipo (G) y de una contribución ambiental particular (A) asociada con el lugar donde él se desarrolla, y la interacción del Genotipo por el ambiente (GxA).

Fenotipo = Genotipo + Ambiente + Interacción GxA

Los efectos ambientales pueden ser positivos en ambientes favorables, o negativos en aquellos que son desfavorables.

Al estimar la media de muchos valores fenotípicos (muy grande), los efectos ambientales (A) tienden a anularse, de modo que la media representa mejor el valor genotípico (G) que una simple observación fenotípica (F). Esta es una de las razones para recomendar repeticiones en experimentos de campo.

Es claro que el componente ambiental involucrado en el fenotipo dificulta el reconocimiento de genotipos agronómicamente favorables.

Para el fitomejorador, es importante saber qué proporción de las diferencias fenotípicas entre los individuos de una población es atribuible a diferencias genotípicas y cuánto a diferencias ambientales. Este problema generalmente se resuelve de manera indirecta, a través de la estimación de los componentes de la variación fenotípica.

La varianza es también la media de las desviaciones cuadráticas fenotípicas. La desviación estándar (raíz cuadrada de la varianza) es también una medida de variabilidad de la población. Cuanto mayor sea su valor, más posibilidades habrán de Identificar individuos contrastantes.

En este caso, se deduce que valores fenotípicos son buenos indicadores de los valores genotípicos de las plantas; por lo tanto, el fitomejorador puede tener una confianza razonable en la producción de frutos, como criterio para reconocer plantas genotípicamente superiores.

6.4 CONCEPTO DE HEREDABILIDAD Y PROGRESO ESPERADO EN LA SELECCIÓN

La heredabilidad es la proporción de la varianza fenotípica total que es debida a causas genéticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la importancia relativa de la varianza genética como determinante de la varianza fenotípica. Se pueden distinguir dos tipos de heredabilidad: la heredabilidad en sentido amplio y la heredabilidad en sentido estricto.

La heredabilidad en sentido amplio (H) se basa en la varianza genotípica:

H = V G / V F

y, por tanto, mide en qué medida la varianza fenotípica está determinada por la varianza genotípica; es decir, incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza epistática.

La heredabilidad en sentido estricto (h 2 ) mide la proporción de la varianza fenotípica total que está determinada por la varianza genética aditiva:

h 2 = V A / V F

y, por tanto, excluye la contribución debida a la varianza dominante y epistática.

La heredabilidad en sentido estricto es la causa principal del parecido fenotípico entre parientes, es el determinante principal de las propiedades genéticas de una población y determina la tasa de cambio del carácter en la población como respuesta a la selección, así como el grado depresión endogámica y de vigor híbrido esperable.

La heredabilidad tiene una relación estrecha con la selección. La selección busca obtener y aislar grupos de individuos genéticamente mejores que la población original. Para medir el éxito de la selección se deben considerar los siguientes valores del carácter en estudio:

La media del carácter en la población original

La media del carácter en los individuos seleccionados de la población original y que generan la población mejorada.

La media del carácter en la población mejorada.

Si la media del carácter en la población original es igual a la media del carácter en la población mejorada, entonces, la selección no dará resultado. Si la media del carácter en la población mejorada es mayor que la media de la población original, entonces el resultado indica que hay progreso en la selección.

El fitomeJorador no sabe cuánto producirá la población mejorada, hasta que termine la selección. El progreso debido a selección, se puede representar a través de gráficas de distribución normal.

6.5 INTENSIDAD DE SELECCIÓN

El éxito de la selección no sólo depende de la heredabilidad sino también del diferencial de selección (selección más o menos rigurosa); en otras palabras el fltomeJorador debe definir cuántas plantas serán descartadas y cuántas serán mantenidas.

Ejemplo, en tomate, un fitomejorador mantuvo 5 plantas de un total de 28, o sea que seleccionó un 17,8%. El fitomejorador pudo haber preferido otro porcentaje de selección (intensidad de selección).

Entonces, la intensidad de la selección, depende de muchos factores que el fitomejorador evalúa, analiza y decide. Si bien es cierto que la heredabilidad de un carácter, previamente hallado matemáticamente, es muy importante; también lo es la experiencia, el conocimiento del carácter en evaluación, para que el fitomejorador decida la intensidad de selección aplicar a su trabajo, en la búsqueda de optimizar recursos humanos, económicos y tiempo.

la intensidad de selección aplicar a su trabajo, en la búsqueda de optimizar recursos humanos, económicos

VII. INTERACCIÓN GENOTIPO/AMBIENTE. ESTABILIDAD ADAPTABILIDAD

7.1 GENERALIDADES

La expresión fenotípica (F) de los diferentes caracteres es dependiente del genotipo (G), ambiente (A) y de la interacción genotipo por ambiente (GxA).

F=G+A+GxA

El genotipo es la constitución hereditaria completa (expresada y latente) de un organismo. Comprende todos los genes localizados en los cromosomas y los factores de herencia citoplasmática.

Ambiente es el conjunto de todas las condiciones externas que afectan el crecimiento y desarrollo de un organismo. Incluye factores ambientales predecibles (algunas características de clima como radiación solar; tipo y fertilidad de suelo; fecha, densidad y método de siembra) y factores ambientales impredecibles (cantidad y distribución de lluvias; temperatura y humedad relativa; presiones repentinas de insectos o enfermedades).

7.2 INTERACCIÓN GENOTIPO/AMBIENTE

La interacción genotipo por ambiente (GxA) se le puede definir como el comportamiento relativo diferencial que muestran los genotipos cuando se les somete a diferentes ambientes; o expresado en otros términos, es la incapacidad de un genotipo para responder similarmente cuando se le siembra en varios ambientes. La interacción GxA reduce la asociación entre los valores genotípicos y fenotípicos y obliga a los fitomejoradores a considerar la estabilidad o adaptabilidad de los materiales.

Existen tres posibilidades cuando se estudia la interacción GxA (Figura 25):

a. No se presenta G x A o si se da ésta no es estadísticamente significativa.

b. La G x A es estadísticamente significativa pero no produce cambios en el orden de

mérito de los genotipos evaluados en diferentes ambientes. Esta interacción es de tipo cuantitativo o de escala.

c. La G x A es tan significativa que resulta en cambios en el orden de mérito de los

genotipos, evaluados en diferentes ambientes. Esta interacción es de tipo cualitativo y complica mucho más el trabajo del fitomejorador y eventualmente puede obligar a liberar dos o más variedades o híbridos específicamente adaptados a distintos ambientes.

En la interacción I y II, la variedad A fue siempre, en todos los ambientes, superior a las otras variedades; aun cuando en el caso II existió interacción de tipo cuantitativo. En el caso III, la situación es complicada porque en el ambiente 1, la variedad e fue la mejor, pero en los ambientes 2 y 3 las mejores variedades fueron, respectivamente, B y A.

Cuando se trata de temas sobre Interacción Genotipo x Ambiente, es necesario utilizar términos pertinentes, como: Estabilidad, Adaptabilidad, Consistencia, etc.

como: Estabilidad, Adaptabilidad, Consistencia, etc. 7.3 ESTABILIDAD La estabilidad biológica u homeostática se

7.3 ESTABILIDAD

La estabilidad biológica u homeostática se refiere al comportamiento constante, sin variación, de un genotipo a través de todos los ambientes donde es evaluado, independiente de si las condiciones son favorables o no para el cultivo (Figura 26).

La insensibilidad de un genotipo a condiciones ambientales cambiantes puede ser de gran interés biológico, pero no agronómico; porque la agricultura de mercado busca que los genotipos respondan positivamente a condiciones favorables para el cultivo.

La estabilidad agronómica es la capacidad de un genotipo de responder al potencial productivo ofrecido por cada ambiente en donde es evaluado (Figura 26); Es decir, que dándoles las condiciones ambientales favorables, se espera que el cultivo produzca más o se comporte de mejor manera que en un mal ambiente.

7.4

HOMEOSTASIS, PLASTICIDAD, AMORTIGUAMIENTO

Homeostasis es la habilidad de una población, en panmixia, para equilibrar su composición genética y resistir cambios repentinos, es decir un mecanismo de autocorregulación del organismo, el cual le permite estabilizarse ante las variaciones ambientales externas e internas.

Plasticidad de un carácter es la capacidad que tiene un genotipo para alterarse por las diferencias ambientales; de ahí que la plasticidad corresponda a una falta de homeostasis.

Amortiguamiento es la capacidad que tiene una población para ajustar su condición genotípica y fenotípica en respuestas a condiciones fluctuantes del ambiente.

En este sentido homeostasis y amortiguamiento son hasta cierto punto sinónimos.

y amortiguamiento son hasta cierto punto sinónimos . VIII. METODOS DE MEJORAMIENTO GENETICO EN PLANTAS AUTOGAMAS

VIII. METODOS DE MEJORAMIENTO GENETICO EN PLANTAS AUTOGAMAS

8.1 GENERALIDADES

Hay un conjunto de técnicas y procedimientos que se tienen que realizar en forma ordenada para crear una nueva variedad; sin embargo, el fitomejorador puede desviarse considerablemente de acuerdo a su capacidad, iniciativa y experiencia; por supuesto sin alejarse de los principios generales o básicos.

En plantas autógamas el porcentaje de polinización cruzada natural es tan pequeña que puede considerarse despreciable desde el punto de vista de mejoramiento genético.

Los principales métodos de mejoramiento para crear nuevas variedades de especies que se autofecundan son:

1. Introducción

2. Selección

3. Hibridación

8.2 INTRODUCCIÓN

Consiste en colectar o introducir material genético foráneo con los siguientes fines:

a) Para uso inmediato como nueva variedad.- Muchas variedades o especies nuevas han ingresado al país y han tenido una buena adaptación, por lo que han sido inmediatamente cultivadas como variedad nueva. Ejm. Variedad Precoz de garbanzo.

b) Para uso mediato.- cuando al introducir una nueva variedad o especie, se requiere realizar algunas pruebas de adaptación y rendimiento, antes de seleccionar la mejor. Algunas variedades de garbanzo, trigo, han sido aceptadas como nueva variedad después de algunos años de pruebas.

c) Para uso como progenitor.- En este caso, las variedades o especies nuevas solamente tienen valor desde el punto de vista de ser portadores de algún gen de resistencia a algún problema específico (hongos, virus, bacterias, sequía, salinidad, etc.), entonces se les utiliza como progenitores dentro de un plan de hibridaciones para no perder las características deseables de las variedades locales; pero incorporando los genes de resistencia necesarios.

Para introducir material genético, se debe recurrir a los centros de origen o de diversificación ya que según Vavilov allí se encuentra la mayor variabilidad genética de las especies; sin embargo es mucho más práctico recurrir a los Centros Internacionales donde se encuentran los Bancos de Germoplasma.

El CIP, el CIMMYT, CIAT, ICARDA, ICRISAT, etc., son algunos de los centros internacionales donde se mantiene el germoplasma que el fitomejorador requiere como materia prima para sus trabajos de mejoramiento genético y a los cuales puede recurrir cuando sea necesario.

Cuando se ingresa un nuevo material genético al país, se debe cumplir con realizar la cuarentena a fin de evitar que nuevos patógenos ingresen junto con las plantas o semillas; lo cual está a cargo de un ente oficial.

8.3. SELECCIÓN Es uno de los procedimientos de mejoramiento más antiguo y constituye la base de todo mejoramiento genético. Es un proceso natural o artificial mediante el cual se separa o escoge un grupo de plantas de una población mezclada. La eficiencia de la selección depende de la variabilidad genética. Para crear nuevas variedades que se autofecundan, existen dos métodos de selección:

a) Selección masal

b) Selección individual o de líneas puras

a) Selección masal.- Consiste en cosechar la semilla de las mejores plantas fenotípicamente superiores por un determinado carácter, se mezcla dicha semilla, y se siembra la siguiente generación. Ese grupo de semilla mezclada, es una selección masal y está compuesta por genotipos más o menos similares; con cierta variabilidad genética sobre todo en sus características cuantitativas como rendimiento, tamaño o calidad. Ejm. Por selección masal se ha mantenido a través de los años la variedad de “pallar criollo”, sin requerir mayores conocimientos de mejoramiento genético. Es un método fácil, simple y económico cuyo objetivo es mejorar el promedio general de la población mezclando genotipos superiores ya existentes; es decir, no se crea nada.

Un procedimiento general para la creación de nuevas variedades por selección masal es el siguiente:

- Primer año.- Se seleccionan algunos cientos de plantas de fenotipo semejante, se cosechan y se mezclan sus semillas.

- Segundo año.- Se realizan pruebas preliminares de rendimiento comparando con un testigo, el cual puede ser la variedad original. Se evalúan características importantes.

- Del tercero al sexto año.- Se continúan las pruebas de rendimiento y adaptación comparando con testigos.

- Séptimo año.- Se inicia la multiplicación de semilla para su distribución.

DESVENTAJAS:

- Cuando se inicia la selección, no se sabe si las plantas son homocigotas o heterocigotas por lo que puede haber segregación y se hace necesario repetir la selección fenotípica.

- El carácter seleccionado puede ser ambiental y no genético.

b) Selección Individual o de Líneas Puras.- Una línea pura es la progenie que desciende únicamente por autofecundación de una sola planta. Una variedad de línea pura es más uniforme que una variedad obtenida por selección masal ya que todas las plantas de una línea pura son exactamente iguales. Un ejemplo del procedimiento general para obtener una nueva variedad de línea pura es el siguiente:

- Primer año.- Se seleccionan un buen número de plantas fenotípicamente superiores de una población mezclada.

- Segundo año.- se siembra la progenie de cada planta en un surco individual. Se cosechan las plantas superiores y se eliminan las inferiores. Cada progenie que queda es una línea experimental.

- Tercer año.- se siembran las líneas en lotes de observación con repeticiones. Sólo se cosechan las líneas sobresalientes.

- Del Cuarto al Séptimo año.- Se realizan pruebas de rendimiento.

- Octavo año.- Se multiplica la mejor línea para su distribución.

La selección de líneas puras se practica en poblaciones segregantes después de la hibridación artificial de dos variedades. La prueba de progenies es esencial en la selección de líneas puras con el objeto de evaluar en forma precisa el comportamiento genético de la planta seleccionada.

El tiempo de permanencia de una línea pura depende de la especie de que se trate, de su estabilidad genética, del porcentaje de polinización cruzada natural y del cuidado que se tenga.

Una línea pura puede dejar de serlo por: mezclas mecánicas con semilla de otras variedades, por cruzamiento natural con otras variedades y por mutación.

DESVENTAJAS:

- Su rango de adaptación es muy estrecho;

- Es poco estable frente a variaciones ambientales;

- Es muy vulnerable frente a la aparición de nuevas enfermedades.

Se propone la creación de multilíneas porque tiene mayor variabilidad genética, pero puede tener el inconveniente de que son menos atractivas por la falta de uniformidad que puede dificultar la certificación de los campos semilleros y generalmente tiene menor rendimiento que la mejor línea dentro de la mezcla.

TEORIA DE LA LINEA PURA:

El botánico danés, Johannsen estableció la teoría de la línea pura en 1903, experimentando con la variedad de frijol “Princess”:

- Seleccionó al azar semillas grandes y pequeñas de un lote de semillas.

- Sembró estas semillas y cosechó cada planta por separado.

- Las semillas que se cosecharon en cada planta, variaron en tamaño, pero el peso promedio de la progenie que provenía de las semillas grandes fue mayor que el peso promedio de la progenie que provenía de las semillas pequeñas.

- Esto indicó que la selección fue eficaz al separar las semillas por tamaño (genes diferentes para tamaño).

- Para probar la eficiencia de la selección, Johannsen seleccionó 19 líneas puras de la mezcla de semillas (el frijol se autofecunda).

- Dentro de cada línea pura, seleccionó una semilla pequeña y otra grande.

- La progenie de las semillas grandes y pequeñas dentro de una misma línea pura, variaron en los pesos individuales; pero el peso promedio de la progenie de semillas grandes fue semejante al peso promedio de la progenie de semillas pequeñas dentro de una misma línea pura.

Estos resultados indican que:

- La población original tenía variabilidad genética y ambiental;

- La línea pura, luego de ser aislada, no presentó variabilidad genética. La variabilidad observada en el tamaño era solamente ambiental.

- En una línea pura la selección es ineficaz porque no hay variabilidad genética.

8.4. HIBRIDACIÓN

Consiste en combinar las características de variedades progenitoras en una línea pura para que se reproduzca idéntica a sí misma. En este método, se cruzan dos variedades, se selecciona en la descendencia segregante las plantas en las cuales se combinen los caracteres deseables de los progenitores, para su multiplicación y prueba.

Si los segregantes de una cruza muestran superioridad a sus progenitores en caracteres cuantitativos, cuya herencia está determinada por genes múltiples, se llaman segregantes transgresivos.

Para mejorar especies que se autofecundan, el cruzamiento entre progenitores es por polinización artificial (hibridación), para lo cual, previamente se ha tenido que hacer emasculación (remoción de las anteras o estambres) antes que se haya producido el derrame del polen. Cada especie tiene sus propias particularidades requiriéndose por lo tanto un absoluto conocimiento de los hábitos de floración de la especie con la cual se está trabajando.

8.4.1 PROCEDIMIENTOS DE SELECCIÓN DESPUES DE LA HIBRIDACION

1. Selección genealógica

2. Selección de población masal

1. Selección Genealógica.- Se selecciona a partir de la F 2 (primera generación de autofecundación), las plantas con la combinación deseada y se vuelve a seleccionar en las progenies sucesivas de cada planta seleccionada en las generaciones subsiguientes hasta lograr pureza genética.

2. Selección de población masal.- La selección se pospone hasta la F 5 ó F 6 en que la segregación prácticamente ha cesado y hay un alto grado de homocigosis.

Al cabo de 10 a 15 años recién se podrá lanzar una nueva variedad después de la hibridación y selecciones respectivas.

8.4.2 TIPOS DE CRUZAS QUE SE UTILIZAN EN LA HIBRIDACION

CRUZAMIENTO MULTIPLE.- Es un sistema complejo en el que se cruzan sistemáticamente de 8 a 16 variedades o líneas puras. La cruza múltiple se origina por el cruce de pares de progenitores, cruzando luego pares de F1, y finalmente se cruzan en una progenie común. Se trata de reunir en forma rápida combinaciones de genes de distintos progenitores en una sola planta. El esquema sería el siguiente:

A x B

C x D

E x F

G x H

AB

x

CD

x

EF

x

GH

ABCD

x

EFGH

ABCDEFGH

La desventaja es que pueden producirse combinaciones indeseables que se tienen que eliminar mediante selecciones eficaces, retrasando más de lo necesario la obtención de la cruza final.

RETROCRUZAS.- Es una cruza regresiva. Este método lo propusieron Harlan y Pope (1922),

para plantas autógamas, pero en la actualidad se usa también para plantas alógamas. La retrocruza se puede utilizar cuando se quiere incorporar una o dos características deseables de genes mayores a cualquier material genético.

La retrocruza se considera como un método para desarrollar líneas homocigotas. Uno de los objetivos principales de las retrocruzas es transferir genes de resistencia a enfermedades, provenientes de genotipos inferiores resistentes, a genotipos superiores susceptibles.

La retrocruza se usa en la formación de líneas isogénicas o isolíneas para crear después compuestos multilineales en autógamas. Se requiere satisfacer tres condiciones:

a. Selección del padre recurrente y el padre donador

b. Conservación del carácter por transferir

c. Suficiente número de retrocruzas.

CRUZA REGRESIVA.- Es una hibridación recurrente, por medio de la cual se incorpora una característica sobresaliente a otra variedad que adolece de ella; pero que tiene otras características ventajosas. El procedimiento es simple: se cruzan las dos variedades progenitoras (una recurrente: local, adaptada y la otra donante: con el gen favorable, llamado también no recurrente).

El propósito de la cruza regresiva es recuperar el genotipo del progenitor recurrente, excepto el nuevo gen que se está incorporando utilizando el progenitor donante. El número de cruzas regresivas puede variar de una a ocho, según lo que el fitomejorador desee recuperar de la variedad recurrente. Podemos observar el siguiente ejemplo:

Cruza original:

Var. Resistente a roya

RR

x

Var. Local

rr

“Donante“

“Recurrente”

1ra. Cruza regresiva

F1: Rr

x

rr

2da. Cruza regresiva

3ra. Cruza regresiva

4ta. Cruza regresiva

Se autofecunda

50% de genes de var. Recurrente

R1 ( Rr:rr )

x

rr

75% de genes de var. Recurrente

R2 (Rr:rr)

x

rr

87.5% de genes de var. Recurrente

R3 (Rr:rr)

x

rr

93.75% de genes de var. Recurrente

R4 ( Rr:rr) 96.875% genes de var. Recurrente 1RR : 2Rr : rr

De esta forma se obtiene plantas homocigotas RR (resistentes a roya, con genes de la variedad local o recurrente)

Nota.- Solamente las plantas Rr (resistentes a roya, comprobadas por inoculación artificial son las que se cruzan regresivamente o retrocruzan con la variedad local o recurrente).

IX. METODOS DE MEJORAMIENTO EN PLANTAS ALÓGAMAS

9.1 GENERALIDADES

Cada especie tiene su propia particularidad, dependiendo además de su sistema de reproducción y de su biología floral, del carácter a mejorar y de la decisión del fitogenetista.

Los principales métodos convencionales por medio de los cuales se crean variedades nuevas en especies de polinización cruzada, pueden agruparse de la siguiente manera:

1. Introducción

2. Selección

3. Creación de variedades sintéticas

4. Hibridación

9.2.- INTRODUCCIÓN

Es un método de mejoramiento, mediante el cual se introducen nuevos genotipos ya sea porque no existe en nuestra zona o país o porque no hay suficiente variabilidad genética. En especies alógamas, las introducciones son fuentes importantes de nuevas variedades. Se sabe que el material introducido puede ser utilizado en forma inmediata, en forma mediata y como progenitor por tener genes favorables deseados. En Estados Unidos se introdujo la variedad Balboa de centeno, de Italia y se adoptó como una nueva variedad, sin modificaciones. En Perú, se adoptó como nueva variedad

al híbrido de espárrago UC-157. Algunas cucurbitáceas como melones, sandía, etc., se

someten a algunas pruebas previas para ser adoptadas como nuevas variedades en nuestras zonas. En otros casos, solamente se traen nuevos materiales para utilizarlos como variedades donantes de algún gen favorable con resistencia a alguna enfermedad, plaga o stress abiótico, en cuyo caso, se programan hibridaciones y luego

la progenie es seleccionada mediante los métodos más convenientes.

9.3. SELECCIÓN

A diferencia de las plantas autógamas, en las que se utiliza el método de selección individual o de línea pura, en plantas de polinización cruzada, se utiliza:

a) Selección en masa

b) Selección de progenies y mejoramiento por líneas

c) Selección recurrente

a) Selección en masa.- Se basa en la selección fenotípica de plantas individuales y se mezcla su semilla para la siguiente generación. Es el método más antiguo. Su objetivo es incrementar la frecuencia de genotipos sobresalientes dentro de la

población. La eficiencia de la selección masal depende de: la variabilidad genética de la población, de la precisión en que el fenotipo refleje al genotipo, de la habilidad del fitomejorador y del tipo de carácter a seleccionar (hay mayor facilidad en caracteres cualitativos de herencia simple que en caracteres cualitativos de herencia compleja). Ejm. Algunas variedades locales de maíz mantienen su pureza varietal de esta manera.

b) Selección de Progenies y Mejoramiento por Líneas.- La selección de progenies es conocida también como surco por planta, consiste en seleccionar plantas madres, cuya cosecha se mantiene por separado y en forma individual, de modo que cada planta origina un surco en la siguiente generación, de tal manera que se pueden comparar las progenies de acuerdo a la variabilidad (heterocigocidad) que muestren. En este método, se pueden realizar una o dos generaciones de autofecundación para fijar caracteres como resistencia a enfermedades, precocidad, etc.; sin embargo, se sabe que estas autofecundaciones tienden a disminuir el vigor en las especies alógamas, por lo cual se debe permitir la polinización cruzada a fin de recuperar el vigor de las plantas. También se puede permitir la polinización cruzada entre un grupo de líneas que se han autofecundado para fijar determinados caracteres, manteniendo su aislamiento de otro grupo de líneas.

c) Selección Recurrente.- Consiste en seleccionar en una población, plantas sobresalientes respecto a un carácter deseado, (generalmente cuantitativos). Estas plantas se autofecundan y su semilla se utiliza para producir progenies en surco por planta. Estas progenies se cruzan en todas las formas posibles. Las semillas híbridas de estas cruzas se mezclan y se produce una población (1er. Ciclo de selección recurrente). En esta población se seleccionan las plantas con el carácter deseado y nuevamente se siembra la progenie en surco por planta, se cruzan nuevamente y la semilla híbrida se mezcla de nuevo para producir una población (2do. Ciclo de selección recurrente) y se repite esto hasta comprobar que en la población se ha fijado el carácter deseado, sin pérdida de variabilidad genética.

9.4.- FORMACIÓN O CREACIÓN DE VARIEDADES SINTÉTICAS

La formación de variedades sintéticas se basa en la combinación de líneas que han sido sobresalientes cuando se les ha cruzado previamente; es decir, las combinaciones híbridas sobresalientes se pueden mezclar para formar una variedad sintética. Para formar variedades sintéticas, cuando se cruzan líneas, se tiene en cuenta la Habilidad Combinatoria General (HCG).

VARIEDADES SINTÉTICAS EN MAÍZ

Por lo general, las variedades sintéticas se forman por medio de cruzamientos al azar de cinco o más líneas autofecundadas previamente seleccionadas con base a su habilidad combinatoria general (HCG).

Esquema: Formación de variedades sintéticas en maíz. La semilla de dichas líneas se mezcla en

Esquema:

Formación de variedades sintéticas en maíz.

La semilla de dichas líneas se mezcla en cantidades iguales, se siembra en un terreno aislado, se deja polinizar libremente y después la variedad se propaga como cualquier variedad criolla. La variedad sintética puede propagarse por tiempo indefinido de igual forma que una variedad de polinización libre y la semilla obtenida se puede utilizar para la próxima siembra.

Una variedad sintética es mucho más variable que un híbrido, por lo que se puede adaptar a una mayor diversidad de ambientes. Las variedades sintéticas son heterogéneas porque se forman de genotipos heterocigotas. Al igual que los híbridos y las variedades criollas, las variedades sintéticas dan su mayor rendimiento sólo cuando se cultivan bajo condiciones de suelo y clima a las que están mejor adaptadas.

9.5 HIBRIDACIÓN

Consiste en la combinación de caracteres deseables por cruzamiento entre variedades o especies. Lo que se busca es combinar los caracteres deseables de dos o más líneas o variedades en una sola.

En plantas alógamas, se utilizan dos procedimientos básicos de hibridación:

a) Cruzamientos intervarietales e interespecíficos

b) Utilización del vigor híbrido.

a) Cruzamientos intervarietales e interespecíficos.- Se refiere a los cruzamientos que se realizan entre variedades dentro de una misma especie o entre especies dentro de un mismo género, de plantas con polinización cruzada, aunque cada planta puede ser por sí misma un híbrido, por lo cual se presentará segregación dentro de la generación F1. Después de la hibridación, los procedimientos de selección serán distintos de los que se aplican a las especies que se autopolinizan. Las plantas híbridas que fenotípicamente reúnan los caracteres deseados deberán someterse a una o más generaciones de autofecundación para fijar dichos caracteres y posteriormente se realizarán los cruzamientos dirigidos para restaurar el vigor perdido durante las autofecundaciones.

b) Utilización del Vigor Híbrido.- El aumento en vigor, crecimiento, tamaño, rendimiento o actividad de una progenie híbrida (F1) con respecto a sus progenitores se denomina vigor híbrido o heterosis. El vigor híbrido se utilizó por primera vez en la producción de maíz híbrido, pero actualmente se hace lo mismo en el sorgo, cebolla, tomate, y muchos otros cultivos comunes y hortícolas.

El uso del vigor híbrido requiere de tres pasos:

1. Producción de líneas homocigotas, autofecundadas (uniformes).

2. Cruzamiento entre estas líneas para producir las cruzas simples o híbridos simples uniformes y productivos

3. Cruzamiento entre cruzas simples para producir los híbridos dobles uniformes y muy productivos.

El principio fundamental de este método de mejoramiento es el conocimiento de que las líneas autofecundadas son estables y uniformes entre la séptima y octava autofecundación, aunque pierden vigor, fijan los caracteres deseados. El híbrido simple que se forma por la combinación de líneas autofecundadas es productivo y vigoroso y el híbrido doble lo es mucho más.

X. METODOS DE MEJORAMIENTO EN ESPECIES DE MULTIPLICACION VEGETATIVA O PROPAGACIÓN ASEXUAL

10.1.- GENERALIDADES

La propagación asexual se utiliza en las especies que producen semillas en forma muy deficiente o que solamente producen semillas bajo condiciones muy especiales como la caña de azúcar, la papa, algunas gramíneas (pastos), etc.

Los procedimientos para el mejoramiento de este tipo de plantas son:

a) Selección clonal

b) Hibridación

10.2.- SELECCIÓN CLONAL

La selección clonal puede llevarse a cabo en poblaciones mezcladas de especies de propagación asexual y consiste en escoger fenotípicamente dentro de dicha población, clones sobresalientes. Una vez que se ha seleccionado el mejor fenotipo que debe representar el mejor genotipo, la multiplicación vegetativa mantiene dicho genotipo sin ninguna variación, hasta que se produzcan quimeras o mutaciones, que generalmente no son beneficiosas.

XI.

10.3.- HIBRIDACIÓN

En este grupo de plantas, se utiliza la reproducción sexual para crear variabilidad genética, combinando caracteres deseables. Las progenies híbridas creadas, se usan como fuente para la selección de los mejores clones. Posteriormente pueden probarse dichos clones por rendimiento y otras características importantes. El mejor clon seleccionado mantiene su pureza genética mediante la propagación vegetativa. Si en la cruza realizada se ha producido combinaciones indeseables, se puede recurrir a las cruzas regresivas para recuperar las características favorables y después propagar vegetativamente.

DE

OTROS

METODOS

DE

MEJORAMIENTO

O

HERRAMIENTAS

MODERNAS

MEJORAMIENTO

11.1 GENERALIDADES

Además de la Introducción, Selección e Hibridación que son los métodos de mejoramiento tradicionales o convencionales, se puede contar con otros métodos o herramientas que el mejoramiento genético utiliza para cambiar la herencia de las plantas en menor tiempo o bajo otras condiciones controladas, entre los cuales se puede mencionar:

a) Mutación

b) Poliploidía

c) Biotecnología

11.2 MUTACIÓN

Las mutaciones espontáneas son el motor «natural» de la evolución y el medio de que se valen los genetistas para domesticar cultivos y «crear» variedades mejores. Sin mutaciones no habría arroz, maíz o cualquier otro cultivo.

Esta técnica se utiliza desde mediados del siglo XX. A partir del decenio de 1970, el Organismo Internacional de Energía Atómica (OIEA) y la FAO patrocinaron investigaciones sobre la inducción de mutaciones para impulsar el mejoramiento genético de cultivos alimentarios e industriales con el fin de obtener nuevas variedades mejoradas. Por medio del uso de sustancias químicas o radiaciones se

inducen mutaciones al azar en el genoma que generan cambios en la planta y luego se selecciona los individuos que presenten las características deseadas, con lo que se imitan de hecho las mutaciones espontáneas y se amplía artificialmente la diversidad genética. Por lo general, la naturaleza exacta de las mutaciones inducidas no ha sido motivo de preocupación, independientemente de si las líneas mutantes se utilizaban directamente o como fuente de nuevas variaciones en programas de cruzamiento.

En el Institute of Radiation Breeding, NIAR de Ibaragi, Japón, existe un invernadero gamma para irradiación crónica de plantas subtropicales que ha permitido mejorías en cuanto a resistencia a enfermedades, calidad, rendimiento y adaptabilidad; y el campo de irradiación gamma Cobalto 60 ha permitido desarrollar más de 3.088 nuevas variedades vegetales, que hoy en día cubren 70% del área de cultivo del mundo con trigo, cebada, avena, arroz, soya, poroto verde, papas, cebollas, cerezas, manzanas y vides.

La aplicación de la mutación inducida al mejoramiento de cultivos ha tenido enormes consecuencias económicas en la agricultura y la producción de alimentos, actualmente valoradas en miles de millones de dólares EE.UU., y se ha traducido en millones de hectáreas de tierra cultivada.

Desde que el hombre comprobó que la mutación natural o espontánea ha sido y es causa importante de la evolución de las especies, ha recurrido a las mutaciones artificiales o inducidas mediante agentes mutagénicos para crear variabilidad genética en especies que no son de la zona o región o que han disminuido significativamente su base genética. Las irradiaciones se han venido utilizando con mucha frecuencia en el mejoramiento de plantas, como cebada, trigo, frijol, etc., y son los rayos gamma Cobalto 60, los que actualmente vienen obteniendo resultados satisfactorios en especies alimenticias. Después de una irradiación, se genera variabilidad genética y luego se tiene que seguir el método de selección más adecuado, teniendo en cuenta si se trata de plantas de autopolinización o de polinización cruzada.

de selección más adecuado, teniendo en cuenta si se trata de plantas de autopolinización o de

11.3 POLIPLOIDÍA

Los Poliploides son euploides que en sus células somáticas poseen número de cromosomas múltiplo del juego básico (n): triploides (3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n), hexaploides (6n), heptaploides (7n), octoploides (8n). Pueden surgir por duplicación del genoma de una misma especie (autoploide o autopoliploide) o por combinación de genomas de 2 o más especies no relacionadas (aloploide o alopoliploide). Un alopoliploide que se origina de la combinación de dos diploides diferentes se llama alotetraploide o anfidiploide. Los autoploides creados por duplicación del juego disómico de una especie diploide se llama autotetraploide. Los poliploides con número de genomas impar (triploide o pentaploide) son generalmente infértiles; los cromosomas no se pueden aparear y no forman gametos ni semilla como ocurre en bananos. En sandías (triploide) hay que sembrar plantas diploides intercaladas que produzcan polen. Muchas especies cultivadas han evolucionado en la naturaleza como poliploides. Entre el 30 y el 50% de las angiospermas son poliploides. Aproximadamente 70% de las familias de los pastos y 23 % de las leguminosas son poliploides, la mayoría es alopoliploide.

Pueden ocurrir los siguientes cruzamientos:

2n por n femenino no reducido y masculino reducido

n por 2n femenino reducido y masculino no reducido

2n por 2n ambas no reducidas

Inducción a la poliploidía Natural: En la naturaleza encontramos alopoliploides como algodón, festuca, trigo, tabaco y avena y autopoliploides como papa, pasto ovillo (Dactylis glomerata), batata, alfalfa. Ambas clases surgen como resultado de gametos no reducidos que contienen el número somático de cromosomas. Esto puede ocurrir tanto en la formación de gametos femeninos (óvulos) como en los masculinos (polen).

Los fitogenetistas se motivaron a utilizar un alcaloide como la colchicina para inducir poliploidía; es decir, para crear poliploides: triploides (3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n), etc., los cuales presentan un mayor tamaño, mayor vigor y mayor productividad, posiblemente debido al incremento del tamaño de las células.

un mayor tamaño, mayor vigor y mayor productividad, posiblemente debido al incremento del tamaño de las

11.4

BIOTECNOLOGÍA

Es el manejo, modificación genética y propagación de organismos vivos mediante el uso de tecnologías nuevas, como el cultivo de tejidos y la ingeniería genética, que dan como resultado la obtención de organismos nuevos o mejorados y productos que pueden utilizarse de varias formas. Por ejemplo pueden cultivarse anteras de una planta en medio nutritivo y producir plantas haploides que después pueden manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos, obtenerse millones de plantas idénticas en tan solo unos meses. Esto nos da una mínima idea de la herramienta que actualmente tienen los fitogenetistas en sus manos para modificar en menor tiempo la herencia de las plantas, en favor de la humanidad.

XII. LA BIOTECNOLOGIA COMO HERRAMIENTA EN EL FITOMEJORAMIENTO

12.1 GENERALIDADES

Durante siglos, la humanidad ha introducido mejoras en las plantas que cultiva a través de la selección y mejora de vegetales, la hibridación y la polinización controlada de las plantas. Estas mejoras se lograban por medio del cruce de una planta o flor con otra, con la esperanza de producir una planta con cualidades particulares, como una flor más grande o un fruto más dulce. Los procedimientos que aún se utilizan intentan lograr tales resultados en las plantas combinando todas las características de una planta con las de otra.

Pero, con el aumento de los conocimientos sobre la vida vegetal, los científicos han encontrado maneras de acelerar este proceso y hacerlo más preciso y fiable. Ahora es posible identificar exactamente cuáles son los genes responsables de cada atributo o carácter y utilizando esta información, los científicos pueden hacer cambios pequeños y específicos en una planta sin afectarla en otras maneras.

La disponibilidad de sistemas eficientes de transformación en especies cultivadas ha permitido la aplicación de estas técnicas al mejoramiento. Actualmente, más de 50 especies de plantas cultivadas entre dicotiledóneas importantes y monocotiledóneas como el arroz, maíz y trigo, pueden ser transformadas por ingeniería genética.

Por ejemplo, puede extraerse óvulos excedentes de vacas de alta producción de leche, fecundarse in vitro utilizando espermatozoides de machos de alto valor e implantarse en vacas comunes poco productivas que después parirán crías de calidad excelente, que serían buenas productoras de leche; puede insertarse el gen de la insulina humana en una bacteria no patógena que después se reproduce y origina cantidades ilimitadas de insulina que puede ser utilizada por personas que sufren de diabetes. O bien pueden cultivarse las anteras de una planta en medio nutritivo y producir plantas haploides que después pueden manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos obtener millones de plantas idénticas en tan solo unos meses.

12.2 LA BIOTECNOLOGÍA VEGETAL

Se basa en un conocimiento profundo de la biología molecular (de las plantas), en el uso de varias técnicas de cultivo de tejidos vegetales y en la capacidad de identificar, aislar y transferir genes específicos de un tipo de organismo (vegetal) a otra planta u otro organismo. La Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas, acelera y amplía los límites del fitomejoramiento y permite obtener productos vegetales industriales especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos.

Al contrario de la manera tradicional de modificar las plantas que incluía el cruce incontrolado de cientos o miles de genes, la biotecnología vegetal permite la transferencia selectiva de un gen o unos pocos genes deseables. Con su mayor precisión, esta técnica permite que los mejoradores puedan desarrollar variedades con caracteres específicos deseables y sin incorporar aquellos que no lo son.

Muchos de estos caracteres desarrollados en las nuevas variedades defienden a las plantas de insectos, enfermedades y malas hierbas que pueden devastar el cultivo. Otros incorporan mejoras de calidad, tales como frutas y legumbres más sabrosas; ventajas para su procesado (por ejemplo tomates con un contenido mayor de sólidos); y aumento del valor nutritivo (semillas oleaginosas que producen aceites con un contenido menor de grasas saturadas).

El desarrollo más crucial para la biotecnología fue el descubrimiento de que una secuencia de DNA (gen) insertado en una bacteria induce la producción de la proteína adecuada. Esto amplió las posibilidades de la recombinación y la transferencia de genes, con implicaciones a largo plazo para la agricultura a través de la manipulación genética de microorganismos, plantas y animales.

a largo plazo para la agricultura a través de la manipulación genética de microorganismos, plantas y
Se mencionan a productos agrícolas derivados de la biotecnología vegetal, que están en el mercado

Se mencionan a productos agrícolas derivados de la biotecnología vegetal, que están en el mercado o en proceso de liberación. Ejemplos que muestran las capacidades de la biotecnología vegetal en la producción de alimentos, materia primas o en la conservación de agua y alimentos, en beneficio de la humanidad.

12.3 MECANISMOS QUE REGULAN LA APROBACIÓN Y SEGURIDAD DE LOS CULTIVOS MEJORADOS GENÉTICAMENTE.

La novedad de estos avances y las posibilidades que abren han hecho que las administraciones de todo el mundo articulen sus legislaciones bajo el criterio de precaución, que significa que cada una de estas mejoras debe ser evaluada “caso por caso”, y como si se tratara de un nuevo medicamento se autorice o rechace ante la más mínima duda sobre su seguridad. Así, las variedades actualmente autorizadas lo han hecho de acuerdo con las pautas recomendadas por comités de expertos como los de la FAO, OMS y otras instituciones de reconocido prestigio.

En el periodo de aprobación, se evalúan tanto las características que corresponden a la mejora introducida (gen, proteína a la que da lugar, etc.) como el cultivo mejorado en sí (comportamiento agronómico, impacto sobre especies no objetivo, etc.) y tanto desde el punto de vista medioambiental, como en lo que respecta a su seguridad de uso para alimentación humana o para fabricación de forrajes.

Actualmente, se está exigiendo que los productos transgénicos o los derivados de transgénicos, brinden la suficiente información en sus etiquetas, de modo tal que el usuario tenga libertad de elegir su consumo o su rechazo.

En el Perú, nos encontramos en el marco de la Ley N° 29811, Ley que establece la Moratoria al Ingreso y Producción de Organismos Vivos Modificados al Territorio Nacional por un Período de 10 años, que se vence en el 2021, que se cumple según su Reglamento. Cuya finalidad a la letra dice “El presente Reglamento, en concordancia con la Ley Nº 29811, tiene por finalidad impedir el ingreso, producción y liberación de los OVM contemplados en el artículo 1° de la Ley N° 29811, así como fortalecer las capacidades nacionales, desarrollar la infraestructura y generar las líneas de base, que permitan una adecuada evaluación, prevención y gestión de los impactos potenciales sobre la biodiversidad nativa de la liberación al ambiente de OVM.

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