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HISTOLOGIA I
(TEÓRICAS E PRÁTICAS)
2009/2010
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TÉCNICA HISTOLÓGICA
TECIDO EPITELIAL
TECIDO CONJUNTIVO
TECIDO ADIPOSO
TECIDO CARTILAGINOSO
TECIDO ÓSSEO
TECIDO NERVOSO
TECIDO MUSCULAR
CÉLULAS DO SANGUE
HEMOCITOPOESE
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4. TECIDO EPITELIAL
Apesar da sua grande complexidade, o organismo humano é constituído por apenas
quatro tipos básicos de tecidos:
Epitelial
Conjuntivo
Muscular
Nervoso
Também têm grande importância funcional, as células livres presentes nos fluidos do
corpo, tal como o sangue e a linfa.
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AS FORMAS E CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EPITELIAIS
A forma das células epiteliais varia muito, desde células colunares altas até
células pavimentosas – achatadas como ladrilhos. A sua forma poliédrica deve-se ao
facto das células serem justapostas formando folhetos ou aglomerados
tridimensionais.
O núcleo dos vários tipos de células epiteliais tem forma característica,
variando de esférico até alongado ou elíptico. A forma dos núcleos acompanha
geralmente a forma das células; assim as células cubóides costumam ter núcleos
esféricos e células pavimentosas têm núcleos achatados. A forma dos núcleos também
é de grande utilidade para se determinar se as células epiteliais estão organizadas em
camada única ou em várias camadas.
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Junções Intercelulares
As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las,
são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com o
tecido epitelial, mas é especialmente desenvolvida nos epitélios sujeitos a fortes
tracções e pressões, como no caso da pele. A adesão entre células é, em parte devida a
acção coesiva dos membros de uma família de glicoproteínas transmembranares
chamadas caderinas (perdem capacidade adesiva na ausência de Ca2+).
As membranas laterais, exibem especializações que constituem as junções
intercelulares. Os vários tipos de junções servem não só como locais de adesão, mas
eventualmente também como vedantes – prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço
intercelular – e ainda podem oferecer canais para a comunicação entre células
adjacentes. Portanto, do ponto de vista funcional, as junções podem ser classificadas
como junções de adesão (zônulas de adesão, hemidesmossomas e desmossomas),
junções impermeáveis (zônulas de oclusão) e junções de comunicação (junções gap).
“Zônulas” indica que a junção forma uma faixa que circunda completamente a
célula
“Oclusão” adesão das membranas que ocorre nestas junções, vedando o espaço
intercelular.
Complexo Unitivo
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Junções comunicantes (junções gap)
São encontradas em outros tipos de tecido, sendo o músculo esquelético uma
excepção.
As proteínas da junção comunicante, chamadas conexinas, organizam-se em
hexâmeros em torno de um poro hidrófilo. Este conjunto é chamado conexon, e é a unidade
estrutural da junção, formada por dezenas ou centenas dessas estruturas. As conexinas são
uma família de várias proteínas com distribuição diferente nas várias células e formam canais
com propriedades fisiológicas distintas. Moléculas de sinalização como AMP e GMP cíclicos,
iões e algumas hormonas podem atravessar essas junções fazendo com que as células de
muitos tecidos trabalhem de uma maneira coordenada em vez de agirem como unidades
independentes. (participam por ex. na contracção do músculo cardíaco). Junções
comunicantes formam-se rapidamente entre células que foram previamente isoladas.
Inibidores metabólicos, especialmente aqueles que bloqueiam a fosforilação oxidativa, inibem
a formação destas junções ou desfazem as já existentes, indicando que elas são mantida spor
um processo activo.
Microvilos
As células que exercem intensa absorção, como as do epitélio de revestimento do
intestino delgado e dos túbulos proximais dos rins, possuem centenas de microvilos. Nestas
células absortivas o glicoálice é mais espesso que na maioria das células e o conjunto do
glicoálice + microvilos é visto facilmente ao microscópio de luz, sendo denominado borda em
escova ou borda estriada.
No interior dos microvilos há grupos de filamentos de actina que, por meio de várias
outras proteínas, mantêm ligações cruzadas entre si e ligações com a membrana plasmática do
microvilo.
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Estereocílios
Cílios e Flagelos
Os cílios são prolongamentos longos e dotados de mobilidade, presentes na superfície
de algumas células epiteliais. São envolvidos pela membrana plasmática e contêm dois
microtúbulos centrais, cercados por nove pares de microtúbulos periféricos. Os dois
microtúbulos dos pares periféricos são unidos entre si.
Os cílios estão inseridos em corpúsculos basais que são estruturas electro-densas
situadas no ápice das células, logo abaixo da membrana. A estrutura dos corpos basais é
análoga à dos centríolos.
Em organismos vivos, os cílios exibem um rápido movimento de vaivém. O movimento
ciliar de um conjunto de células de um epitélio é frequentemente coordenado para permitir
que uma corrente de fluido ou de partículas seja impelida numa direcção ao longo da
superfície do epitélio. O ATP é a fonte de energia para o movimento ciliar.
A estrutura dos flagelos, que no corpo humanos estão presentes somente em
espermatozóides, é semelhante à dos cílios, porem os flagelos são mais longos e limitados a
um por célula.
TIPOS DE EPITÉLIOS
Os epitélios são divididos em dois grupos principais, de acordo com a sua estrutura e
função: epitélios de revestimento e epitélios glandulares. Esta divisão é arbitrária, pois há
epitélios de revestimento em que todas as células secretam (por exemplo o epitelio da
cavidade do estômago), ou em que há algumas células glandulares espalhadas entre as células
de revestimento (por exemplo, células mucosas no intestino delgado ou na traqueia).
Epitélios de Revestimento
Nos epitélios de revestimento as células são organizadas em camadas que cobrem a
superfície externa do corpo ou revestem as cavidades do corpo. Podem ser classificados de
acordo com o número de camadas de células e conforme as características morfológicas das
células na camada superficial. Os epitélios simples contêm só uma camada de células na
camada superficial e os epitélios estratificados contêm mais de uma camada.
Células Neuroepiteliais Células de origem epitelial que constituem epitélios com funções
sensoriais especializadas (por exemplo as células das papilas gustativas e da mucosa olfactória)
CLASSIFICAÇÃO
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Nºcamadas Morfologia
As outras dimensões prevalecem sobre a altura
Corresponde ao endotélio (nos vasos sanguíneos ou
linfáticos) ou mesotélio (nas cavidades do corpo)
A espessura das células deste epitélio reflecte a sua
função primária na troca rápida de substâncias entre o
Pavimentoso sangue e o tecido.
Observação: em preparações de Hemalúmen-Eosina
não se consegue separar o citoplasma da Membrana
Basal. Assim temos de nos guiar pelos núcleos
achatados.
A altura não excede notavelmente as outras
Simples dimensões
Todas as Apresentam um núcleo esférico e localizado no centro
células estão da célula.
em contacto Encontra-se como revestimento de pequenos ductos e
com a lâmina Cúbico túbulos que podem ter funções excretoras, secretoras
basal e o ou de absorção, como por exemplo nos canais
domínio apical excretores renais, das glândulas salivares, etc.
alcança o Observação: a membrana basal pode ser posta em
lúmen evidência pelo método de Azan (aparece de azul).
A altura é a dimensão predominante.
Função:
Os núcleos alongados (ovais) localizam-se no domínio
- difusão
basal
- Absorção
Encontra-se em superfícies de grande actividade
- Secreção
absortiva (como no epitélio de revestimento do
- muito pouca
intestino), embora também se possa encontrar em
protecção
superfícies altamente secretoras (epitélio da mucosa
contra factores
gástrica).
mecânicos
O dominio apical apresenta frequentemente
microvilosidades, só visíveis ao microscópio
Cilíndrico electrónico, revelando-se ao microscópio óptico, como
um prato estriado, na superfície livre das células,
separado do resto do citoplasma por uma linha
refringente a fresco, ou corada intensamente, nas
preparações coradas.
Deste modo, a superfície de absorção dos epitélios em
que existe prato estriado é muito aumentada.
É frequente encontrarem-se células caliciformes, que
são autênticas glândulas unicelulares, de forma
globosa, semelhante a um cálice, que sintetizam
muco, e estão dispersas entre as outras células do
epitélio, como se pode observar no epitélio intestinal e
respiratório.
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As células da camada mais profunda são
indiferenciadas especializadas na mitose – camada
germinativa.
As novas células aí formadas vão sucessivamente
empurrando as mais superficiais e são substituídas por
Estratificado outras mais recentes.
É constituido O grau de queratinização das células das camadas
por uma ou superficiais permitem distinguir 2 tipos de epitélio
mais camadas pavimentoso estratificado:
de células; é Pouco queratinizado: Muito queratinizado
designado de Pavimentoso As células da camada mais As células da
acordo com externa são altamente camada mais
aforma das diferenciadas: elas externa contêm
células da aumentam o seu conteúdo queratina em
camada mais em queratina para proteger abundância que
superficial o tecido contra a acção evita a perda de
mecânica do alimento água e a penetração
ingerido. de material químico
As células mais superficiais ou físico nocivos.
mantêm o seu núcleo. As células mais
Ex.: boca, língua, faringe, superficiais não têm
esófago, vagina. núcleo.
Cuboide
Cilindrico
É um tipo de epitélio cilíndrico simples, com uma só camada de células
ciliadas.
A designação de pseudo-estratificado provém do facto de à primeira vista
parecer ser constituído por várias camadas de células, mas com efeito,
todas elas assentam na mesma membrana basal.
Os núcleos é que se encontram a diferentes alturas, dando esse aspecto
Pseudo- estratificado.
estratificado Ciliado com estereocilios:
(desde as fossas nasais até aos (no epididimo), com 2 tipos
bronquíolos), apresentam 3 tipos celulares principais:
celulares: Células cilíndricas com
Células cilíndricas com cílios no estereocilios e aparelho de Golgi
domínio apical muito desenvolvido
Células basais, ancoradas à Células basais ancoradas à
membrana basal membrana basal
Células caliciformes
As células superficiais são polimorfas, parecendo pavimentosas ou prismáticas,
conforme o grau de distensão do órgão. Vão do lúmen até à lâmina basal.
Na sua parte superficial apresentam uma zona de citoplasma mais denso,
característica do epitélio deste tipo.
As células da camada mais superficial apresentam-se frequentemente
binucleadas, e em corte o bordo livre é convexo – células de Doghïell.
As células da camada subjacente à superficial têm uma forma característica,
Transição
espalmadas na sua parte superior e afiladas na parte inferior – células em
raquete.
Este tipo de epitélio estratificado reveste a bexiga, o uretero, o bacinete e os
cálices renais (sendo também designado por urotélio).
EPITÉLIOS GLANDULARES
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Os epitélios glandulares são constituídos por células especializadas na actividade de secreção.
As moléculas a serem secretadas são, em geral, armazenadas nas células em pequenas
vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas grânulos de secreção.
As células epiteliais glandulares podem sintetizar, armazenar e secretar proteínas (por
exemplo, o pâncreas), lípidos (por exemplo, a adrenal e as glândulas sebáceas) ou complexos
de carbohidratos e proteínas (por exemplo, as glândulas salivares). As glândulas mamárias
secretam os três tipos de substâncias. Menos comuns, são as células de glândulas que têm
baixa actividade sintética (por exemplo, as glândulas sudoríparas), que secretam
principalmente substâncias transportadas do sangue ao lúmen da glândula.
As glândulas exócrinas têm uma porção secretora, constituída por células e ductos,
que transportam a secreção eliminada das células.
As glândulas simples têm somente um ducto não-ramificado, enquanto as glândulas
compostas têm ductos ramificados.
Tubulares Acinosas
Tubulares Tubulares
ramificadas enoveladas
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Tubulares Acinosas Túbulo - acinosas
Nas glândulas merócrinas (por exemplo o pâncreas) a secreção é libertada pela célula
por meio de exocitose, sem perda de outro material celular.
Nas glândulas holócrinas (por exemplo, as glândulas sebáceas) o produto de secreção
é eliminado juntamente com toda a célula, processo que envolve a destruição de células
repletas de secreção.
Um tipo intermediário é o apócrino, encontrado na glândula mamária, em que o
produto de secreção é descarregado em conjunto com porções do citoplasma apical.
Polaridade
Em muitas células epiteliais a distribuição de organelos na porção apoiada na lâmina
basal (pólo basal da célula) é diferente dos organelos presentes no citoplasma da porção livre
da célula (porção apical); a esta diferente distribuição, que é constante nos vários tipos de
epitélios dá-se o nome de polaridade das células epiteliais. Isto significa que diferentes partes
das células podem ter diferentes funções. A membrana plasmática das células epiteliais pode
ter composição molecular diferente nos seus diferentes pólos.
Com raras excepções, os vasos sanguíneos não penetram nos epitélios, portanto os
nutrientes das células epiteliais devem vir dos capilares sanguíneos existentes no tecido
conjuntivo subjacente.
Inervação
A maioria dos tecidos epiteliais é ricamente inervada por terminações nervosas
provenientes de plexos nervosos da lâmina própria. Além da inervação sensorial, o
funcionamento de muitas células epiteliais secretoras depende da inervação que inibe ou
estimula a sua actividade.
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Na maioria das células do corpos, moléculas presentes no meio extracelular são
interiorizadas para o citoplasma por vesículas de pinocitose que se formam no plasmalema.
Esta actividade é observada nos epitélios simples pavimentosos que revestem os capilares
sanguíneos e linfáticos (chamados endotélios) ou que revestem as cavidades do corpo
(mesotélios).
Células Serosas
As células acinosas do pâncreas e das glândulas salivares parótidas são exemplos de
células serosas. As células serosas são poliédricas ou piramidais, têm núcleos centrais
arredondados e polaridade bem definida. A região basal destas células exibe uma intensa
basofilia que resulta da grande acumulação neste local de RER granuloso sob a forma de
conjuntos paralelos de cisternas, associadas a abundantes polirribossomas. Na região apical há
um complexo de Golgi, bem desenvolvido e muitas vesículas arredondadas, envolvidas por
uma membrana e com conteúdo rico em proteínas, chamadas vesículas ou grânulos de
secreção. Em células que produzem enzimas digestivas (por exemplo células acinosas do
pâncreas) estas vesículas são chamadas grânulos de zimogénio. Das cisternas do aparelho de
golgi brotam grandes grânulos de secreção imaturos, também chamados grânulos de
condensação, envolvidos por uma membrana. À medida que água é retirada dos grânulos,
estes tornam-se mais densos, transformando-os em grânulos de secreção maduros.
Células Mioepiteliais
Várias glândulas exócrinas (por exemplo, sudoríparas, lacrimais, salivares, mamárias)
contêm células mioepiteliais fusiformes ou de forma estrelada. As células mioepiteliais
localizam-se entre a lâmina basal e o pólo basal das células secretoras ou das células dos
ductos. Comunicam umas com as outras por junções comunicantes. Também contêm
filamentos intermediários da família da queratina, o que confirma a sua origem epitelial.
A função das células mioepiteliais, é contrair-se me volta da porção secretora ou
condutora da glândula e assim ajudar a impelir os produtos de secreção para o exterior.
Nutrição a matriz extracelular serve como um meio através do qual nutrientes e catabólitos
são trocados entre as células e os vasos saguíneos.
Defesa e reparação
ORIGEM
CONSTITUIÇÃO
Células Fibras
Matriz extracelular
Substância fundamental
Matriz extracelular
Funções
Protecção e suporte mecânico para células e tecidos
Modulação do comportamento celular (adesão, migração, proliferação/apoptose e
diferenciação celular)
Componentes
Colagénios
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Sistema elástico
Proteínas multifuncionais
Glicosaminoglicanos e proteoglicanos
SISTEMA COLAGÉNIO
Colagénio
Proteínas extracelulares fibrosas muito abundantes
São produzidas por diversos tipos de células
Funções estruturais
A sua renovação é muito lenta
Há mais de 20 tipos de colagénio geneticamente diferentes
Estrutura molecular: conformação em tripla hélice (3 cadeias α); Estrutura
primária: Glicina – X – Y.
Classificação
De acordo com a sua função e estrutura, os colagénios podem ser classificados em:
Colagénios que formam fibrilas Colagénios dos tipos I, II, III, V e XI.
Colagénio do tipo I: - é o mais abundante
- nos tendões, ligamentos, derme, osso, cápsulas de órgãos
- fibras extremamente resistentes à tracção
- constituem feixes que nunca se amostomosam
- são facilmente coráveis pelos corantes ácidos
- são de cor branca no estado fresco
Colagénio do tipo III: juntamente com glicoproteínas associadas, forma as fibras
reticulares, que são fibrilas finas que se organizam em redes de sustentação em
órgãos com elevada densidade celular. Estas fibras são coradas por sais de prata,
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sendo portanto chamadas de argirófilas. Encontram-se de forma abundante no
músculo liso, baço, nódulos linfáticos e medula óssea vermelha.
SISTEMA ELÁSTICO
Fibras elásticas
São formadas por 2 compartimentos:
Componente amorfo - (elastina) – responsável pela componente elástica das fibras do
sistema elástico; proteína hidrofóbica (insolúvel); resulta da polimerização de
moléculas solúveis de tropoelastina no espaço extracelular.
Tecidos ricos em elastina: artérias de grande calibre, pele, ligamentos elásticos.
Fibras oxitalânicas
Podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho e em certos locais da derme, onde há
ligação entre o sistema elástico e a lâmina basal.
Não possuem elasticidade mas são altamente resistentes a forças de tracção.
Fibras elaunínicas
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Podem ser encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e na derme.
PROTEÍNAS MULTIFUNCIONAIS
Funções das glicoproteínas: importante papel na interacção entre células vizinhas nos tecidos
adultos e embrionários e ajudam as células a aderirem sobre os seus substratos (função
adesiva).
Exemplos de glicoproteínas
Fibronectina sintetizada pelos fibroblastos e por algumas células epiteliais.
Laminina participa na adesão de células epiteliais à sua lâmina basal.
Fluido tecidual: para além da substância fundamental existe uma pequena quantidade de
fluido que é semelhante ao plasma sanguíneo quanto ao conteúdo em iões e substâncias
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difundidas. Contém uma pequena % de proteínas plasmáticas de pequeno peso molecular, as
quais passam através das paredes dos capilares para os tecidos como resultado da pressão
hidrostática do sangue.
Fibroblastos
Características:
Células fusiformes com núcleo grande e ovóide e fracamente corado
Citoplasma basófilo e rico em RER, com prolongamentos citoplasmáticos estendidos
para a matriz para o contacto com outros fibroblastos.
Aparelho de Golgi bem desenvolvido, devido à função de secreção de proteínas
Macrófagos
Origem: Derivam dos monócitos (formados na medula óssea), que migram para o tecido
conjuntivo, diferenciam-se e dão origem aos macrófagos.
Possuem designações específicas em alguns órgãos:
Figado Células de Kupffer
Osso Osteoclastos
SNC Células microgliais
Constituem o sistema fagocitário mononuclar, pois encontram-se em todos os tecidos e
quando se dá entrada de microrganismos estranhos no organismo migram para os locais
de inflamação atraídos por certos mediadores (quimiotaxia).
Características
Capacidade de divisão mitótica
Capacidade de voltar a sintetizar membranas e enzimas intercelulares gastas no
decurso da fagocitose
Lisossomas – degradação do material fagocitado
Fagossomas – armazenamento temporário do material fagocitado
Núcleo irregular
Funções
Fagocitose
Eliminação de fibras senescentes e de material da matriz extra-celular
Indicação da presença de antigénios aos linfócitos (resposta inflamatória e
imunológica)
Produção de Citocinas
Mastócitos
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Origem: células precursoras hematopoiéticas (produtoras de sangue) situadas na medula
óssea
Características:
Núcleo esférico, pequeno e central;
Citoplasma repleto de grânulos de secreção acidófilos metacromáticos (mudam a cor
de alguns corantes básicos) que se coram intensamente. Estes grânulos possuem
Histamina, Heparina e mediadores quimiotácticos (atraem monócitos, neutrófilos e
eosinófilos)
Existem 2 tipos:
Mastócitos da mucosa (pedominantemente no intestino e no pulmão)
Mastócitos do tecido conjuntivo onde apresentam maior número de grânulos de
maiores dimensões (pele, cavidade peritoneal)
Função: colaboram nas reacções imunes, nas reacções alérgicas e na expulsão de parasitas;
têm um importante papel na inflamação pois produzem e armazenam mediadores químicos
(ex. histamina).
Plasmócitos
Origem: Derivam da diferenciação de linfócitos B
Características:
Aparelho de Golgi muito desenvolvido
Nucléolo proeminente de forma estrelada
RER muito desenvolvido
Citoplasma basófilo (devido à grande quantidade de ribossomas associados ao RE) e
há uma área acidófila junto ao núcleo (aparelho de Golgi)
Leucócitos
Origem: Vêm do sangue por migração através da parede dos capilares e vénulas (diapedese)
Células adiposas
Células do tecido conjuntivo que se tornaram especializadas no armazenamento de energia na
forma de triglicerídeos (gorduras neutras).
6. TECIDO ADIPOSO
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O tecido adiposo é um tipo especial de tecido conjuntivo onde se observa
predominância de células adiposas (adipócitos). Essas células podem ser encontradas isoladas
ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo laxo, porém a maioria delas formam grandes
agregados, constituindo o tecido adiposo distribuído pelo corpo.
O tecido adiposo é o maior de depósito corporal de energia, sob a forma de
triglicerídeos, sendo as principais reservas de energia do organismo. O triglicerídeos do tecido
adiposo não são depósitos estáveis, porém renovam-se continuamente, e o tecido é muito
influenciado por estímulos nervosos e hormonais.
As células adiposas uniloculares são grandes. Quando isoladas, estas são esféricas,
tornando-se poliédricas no tecido adiposo pela compreensão recíproca. A gotícula lipídica é
removida pelos solventes mecânicos, usados na técnica histológica. A demonstração dos
lípidos pode ser feita nos cortes histológicos obtidos por congelação, sem a passagem dos
tecidos nos solventes de lípidos, e corados com Sudan III (alaranjadado) ou Sudan black.
Cada célula adiposa é envolvida por uma lâmina basal, e a sua membrana plasmática
mostra numerosas vesículas de pinocitose.
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O tecido unilocular apresenta septos de tecido conjuntivo, que contêm vasos e nervos.
Desses septos partem fibras reticulares (colagéneo III) que vão sustentar as células adiposas.
A vascularização do tecido adiposo é muito abundante, quando se considera a
pequena quantidade de citoplasma “funcionante”. A relação volume de capilar
sanguíneo/volume de citoplasma é maior no tecido adiposo do que no musculo estriado, por
exemplo.
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O tecido adiposo unilocular é também um órgão secretor. Sintetiza várias moléculas
como leptina, que são transportadas pelo sangue, e a lipase lipoprotéica, que fica ligada à
superfície das células endoteliais dos capilares sanguíneos situados em volta dos adipócitos.
Características:
As células do tecido adiposo multilocular são menores que as do tecido adiposo
unilocular e têm forma poliédrica. O citoplasma é carregado de gotículas lipídicas de vários
tamanhos e contem numerosas mitocôndrias, cujas cristas são particularmente longas,
podendo ocupar toda a espessura da mitocôndria.
As células tomam um arranjo epitelióide, formando massas compactas em associação
com capilares sanguíneos, lembrando as glândulas endócrinas.
O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, tendo um papel
muito importante nos mamíferos que hibernam.
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7. TECIDO CARTILAGINOSO
O tecido cartilaginoso contém células, os condrócitos, e abundante material extracelular, que
constitui a matriz. As cavidades da matriz, ocupadas pelos condrócitos, são chamadas lacunas.
Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos.
Funções
A cartilagem hialina é a mais comum, a sua matriz possui delicadas fibrilas constituídas
principalmente por colagéneo tipo II.
A cartilagem elástica, que possui poucas fibrilas de colagéneo tipo II e abundantes
fibras elásticas;
A cartilagem fibrosa, apresenta uma matriz constituída preponderantemente por
fibras de colagéneo tipo I.
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As cartilagens (excepto as articulares e a cartilagem fibrosa) são envolvidas por uma bainha
conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, o qual continua gradualmente com a cartilagem
por uma face e com o conjuntivo adjacente pela outra. O pericôndrio contém vasos
sanguíneos, linfáticos e nervos.
Constituição
Matriz extracelular
Colagénio Tipo II: fibrilas finas que não se organizam em feixes nem se intercruzam,
estrutura laxa
Elastina
Proteoglicanos: formam agregados que ocupam os espaços formados entre as fibrilhas
de colagénio e conferem elevado grau de hidratação à matriz. Os GAGs sulfatados
(condroitino sulfato e queratano sulfato) predominam nos agregados de proteoglicanos,
com moléculas de ácido GAG não-sulfatado hialurónico formando a estrutura central do
complexo.
Pericôndrio
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Possui feixes de colagénio I e III
Envolve a cartilagem, excepto nos locais onde esta se encontra exposta ao líquido
sinovial
Localiza-se à periferia dos pontos de condrogénese
CONDROGÉNESE
A cartilagem diferencia-se em locais denominados pontos de condrogénese localizados
nos tecidos mesenquimatosos, a partir de células precursoras aí existentes.
A formação da cartilagem começa pela diferenciação de células mesenquimais primitivas
em forma de estrela, para formar células arredondadas precursoras da cartilagem:
condroblastos.
Divisões mitóticas subsequentes dão origem a agregados de condroblastos.
Assim, as células cartilagíneas ou condroblastos, concentram-se, tornam-se globosas e
dão início à síntese de substância fundamental e de material fibroso extracelular
começando, então, a produzir uma matriz extracelular distinta da pre-existente,
designada matriz cartilaginea.
A secreção do material extracelular aprisiona cada condroblasto dentro da matriz
cartilagínea (lacunas), separando desse modo os condroblastos uns dos outros.
Cada condroblasto sofre, então, uma ou duas divisões mitóticas adicionais para formar
um pequeno grupo de células maduras separadas por uma pequena quantidade de
material extracelular.
As células maduras da cartilagem, completamente envolvidas pela matriz que
sintetizaram e depositaram, denominam-se condrocitos.
Os condrocitos mantêm a integridade da matriz cartilagínea.
Em resultado da sua diferenciação, os condroblastos passam a sintetizar e depositar
extracelularmente colagénio de tipo II em vez dos colagénios I e III predominantes na
generalidade dos tecidos conjuntivos. Passam também a sintetizar proteoglicanos e
glicoproteínas típicos das cartilagens.
Essa sequência de diferenciação e maturação é mais adiantada no centro da massa de
cartilagem em crescimento. Em direcção à periferia da cartilagem, os condroblastos em
estágios progressivamente mais precoces de diferenciação fundem-se com o tecido
conjuntivo laxo circundante.
Quando o crescimento está completo, a massa da cartilagem é constituída por
condrócitos incluídos numa grande quantidade de matriz extracelular.
À periferia dos pontos de condrogénese, e rodeando as cartilagens adultas, existe o
pericôndrio (excepto nas cartilagens articulares)
Tanto os condroblastos localizados junto ao pericôndrio como os condrocitos da porção
central da cartilagem mantêm a capacidade de proliferar.
O crescimento da cartilagem ocorre (apenas quando é estimulado) por:
1. Crescimento intersticial: dá-se pelo aumento das dimensões da cartilagem resultante
da mitose dos condrocitos (condrócitos dividem-se para formar grupos), ou seja, a partir
de dentro.
2. Crescimento aposicional: dá-se pelo crescimento da cartilagem determinado por
mitose dos condroblastos situados na região mais profunda do pericôndrio, o
pericôndrio condrogénico. A porção mais periférica do pericôndrio, o pericôndrio
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fibroso, não está envolvida no crescimento da cartilagem mas sim na interacção com
tecidos adjacentes.
As características da matriz cartilagínea determinam que a mobilidade dos condrocitos
seja limitada, pelo que é regra encontrar agrupadas as células filhas das mitoses
responsáveis pelo crescimento intersticial da cartilagem – grupos isogénicos.
Quando a orientação destes grupos de condrocitos é ao acaso, e a sua dimensão
pequena, denominam-se grupos isogénicos coronais
Quando se originam grandes grupos de condrocitos achatados, inequivocamente
alinhados segundo uma determinada direcção, a designação adoptada é grupos
isogénicos axiais. A formação de grupos isogénicos axiais é caracteristica das cartilagens
envolvidas em processos de ossificação.
A este compartimento peri-celular da matriz cartilagínea denomina-se matriz territorial,
e ao restante chama-se matriz inter-territorial.
Observação
Os condrócitos acumulam glicogénio no seu citoplasma, sendo PAS-positivos. Considera-
se que tais reservas possam compensar, por via anaeróbia, situações pontuais de
deficiente aporte energético por difusão através da matriz cartilagínea.
O pericôndrio é também PAS-positivo devido à presença de numerosos feixes de
colagénio
A matriz cartilagínea é basófila, e corada metacromaticamente por certos corantes,
devido à sua grande riqueza em ácido hialurónico e sulfato de condroitina.
Quando se observa tecido cartilagíneo numa preparação histológica, é comum encontrar
dois tipos de artefacto técnico que devem ser tidos em conta quando da interpretação:
Pode ocorrer retracção artefactual dos condrocitos (que pode dar a entender que estes
não ocupam totalmente o seu espaço na matriz), a qual torna evidente o espaço
totalmente ocupado in vivo por estas células - lacuna.
Pode simultaneamente ocorrer extracção artefactual e selectiva de componentes da
matriz cartilagínea, o que frequentemente se traduz por uma diminuição e alteração
pronunciadas da intensidade da coloração da cartilagem.
CARTILAGEM HIALINA
Zona interna
Fortemente basófila.
27
Os condrocitos desta zona dispõem-se em grupos característicos usualmente
constituídos por 2 a 4 plenamente diferenciadas.
Os grupos são separados por uma grande massa de matriz cartilagínea amorfa, enquanto
as células de cada grupo são separadas apenas por uma camada delgada da matriz.
Zona periférica
Corada palidamente.
Funde-se ao tecido conjuntivo adjacente.
Estendendo-se da zona interna até à superfície os condrocitos são progressivamente
menos diferenciados, de modo que as células do pericôndrio superficiais se assemelham
a fibroblastos maduros.
As células da cartilagem periférica não se dividem para formar grupos.
CARTILAGEM ELÁSTICA
Existente na epiglote, pavilhão auricular, canal auditivo externo, parte das cartilagens
da laringe e nas paredes das trompas de Eustáquio.
A sua estrutura histológica é semelhante à da cartilagem hialina
A sua elasticidade deriva da presença de numerosos feixes ramificados de fibras elásticas
dentro da matriz cartilagínea, especialmente concentradas à volta dos condrocitos.
A correcta visualização destas fibras elásticas está dependente da utilização de corantes
apropriados, como a orceína.
O colagénio também é um componente importante da matriz da cartilagem e constitui a
massa do pericôndrio, entremeado por algumas fibras elásticas.
O desenvolvimento e o crescimento da cartilagem elástica ocorrem por crescimento,
tanto intersticial como aposicional.
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CARTILAGEM FIBROSA/FIBRO-CARTILAGEM
29
8. TECIDO ÓSSEO
FUNÇÕES
Suporte para os tecidos moles.
Protege órgãos vitais (contidos nas caixas craniana e torácica e no canal raquidiano).
Aloja e protege a medula óssea, formadora das células do sangue.
Funciona como depósito de cálcio, fósforo e outros iões, armazenando-os e libertando-os
de maneira controlada.
Absorver toxinas e metais pesados, minimizando os seus efeitos adversos noutros tecidos.
COMPOSIÇÃO
Células
Matriz óssea
Células
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Osteoblastos dispõem-se nas superfícies ósseas, lado a lado. Sintetizam a parte orgânica
(colagénio tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) da matriz óssea. Participam na mineralização
da matriz.
Características
Quando estão em intensa actividade sintética são cubóides com citoplasma muito basófilo. Em
estado pouco activo tornam-se achatados e a basofilia diminui.
Zona clara: zona de adesão do osteoclasto à matriz óssea, onde se cria um microambiente
fechado onde se dá a reabsorção óssea, através da digestão por ácido, colagenase e outras
hidrolases que os osteoclastos produzem. É pobre em organelos mas contém muitos
filamentos de actina. A actividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas e por
hormonas.
Devido à sua riqueza em fibras de colagénio, a matriz óssea descalcificada cora-se pelos
corantes selectivos do colagénio.
A associação de hidroxiapatite com fibras de colagénio é responsável pela dureza e resistência
do tecido ósseo.
Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm a sua forma intacta, porém tornam-se tão flexíveis
quanto os tendões.
Osso imaturo, trabecular, primário ou não lamelar é o que aparece primeiro, tanto no
desenvolvimento embrionário como na reparação de fracturas, sendo temporário e
substituído por tecido secundário.
As fibras de colagénio dispõem-se irregularmente, sem orientação definida.
Tem menor quantidade de minerais e maior proporção de osteócitos do que o tecido
ósseo secundário. (A matriz é menos mineralizada e menos densa aos raios X)
Ao MO a matriz é mais basófila do que a do osso maduro.
Abundante no feto e no osso em crescimento ou remodelação.
No adulto é encontrado nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de
tendões.
32
Osso compacto formado por partes sem cavidades visíveis
É formado por uma estrutura óssea repetitiva: colunas ósseas cilíndricas (sistema de
Harvers), paralelas ao eixo maior dos ossos longos, ou seja, alinhadas com as tensões
exercidas sobre o osso.
Cada coluna é formada por camadas ósseas concêntricas – lamelas – dispostas em torno
de um canal central (canal de Harvers) que contém vasos sanguíneos, linfáticos e nervos.
Os feixes neurovasculares interconectam-se uns com os outros e com o endósteo e
periósteo por meio dos canais de Volkmann, que perfuram as colunas em ângulo recto
(ou obliquamente) com os canais de Havers.
Cada sistema de Havers começa como um canal amplo, em cuja periferia os osteoblastos
depositam lamelas ósseas. Com a deposição de lamelas sucessivas, o diâmetro do canal
de Havers diminui e os osteoblastos são aprisionados como osteócitos, em espaços
chamados de lacunas, na matriz.
Os osteocitos não preenchem completamente as lacunas, sendo o estreito espaço
restante ocupado por líquido extracelular ósseo.
Os osteocitos dispõem-se, portanto, em aneis concêntricos dentro das lamelas.
Entre as lacunas adjacentes e o canal central há numerosos pequenos canais
interconectantes chamados de canalículos, que contêm finas extensões citoplasmáticas
dos osteocitos.
Como resultado da reabsorção contínua e da reposição de osso, sistemas de Havers
completos recém-formados dispõem-se entre os sistemas formados antes e parcialmente
reabsorvidos. Os remanescentes das lamelas que não circundam mais os canais de Havers
formam sistemas intersticiais (lamelas intersticiais) entre os sistemas de Havers intactos.
Ossos longos
Epífises (extremidades) são formadas por osso esponjoso com uma delgada camada
superficial compacta.
Diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente compacta, com pequena quantidade de osso
esponjoso na sua parte profunda, delimitando o canal medular.
Ossos curtos
Têm o centro esponjoso, sendo cobertos em toda a periferia por uma camada compacta.
33
Ossos chatos (constituem a abobada craniana)
Existem 2 camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso
esponjoso que, recebe o nome de díploe.
HISTOGÉNESE
O primeiro tecido ósseo formado é o do tipo primário. Este é pouco a pouco substituído por
tecido secundário. Assim, durante o crescimento dos ossos podem observar-se, lado a lado,
áreas de tecido primário, áreas de reabsorção e áreas de tecido secundário.
Ossificação Intramembranosa
Ossificação Endocondral
Inicia-se sobre uma peça de cartilagem hialina, que gradualmente é destruída e substituída por
tecido ósseo formado a partir de células do conjuntivo adjacente.
É o processo de formação dos ossos curtos e longos.
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Desde o inicio da formação do centro primário surgem osteoclastos e ocorre absorção do
tecido ósseo formado no centro da cartilagem, aparecendo assim, o canal medular.
À medida que se forma o canal medular, células hematógenas multipotentes trazidas pelo
sangue dão origem à medula óssea. Estas células vão depois produzir todos os tipos de
células do sangue.
Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epifíses, o tecido
cartilaginoso fica reduzido a 2 locais:
Cartilagem articular (que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de
tecido ósseo)
Cartilagem de conjugação (ou disco epifisário) fica entre o tecido ósseo das epifíses e
o da diáfise e será responsável pelo crescimento longitudinal do osso
Crescimento dos ossos consiste na formação de tecido ósseo novo, associada à reabsorção
parcial de tecido já formado.
Ossos chatos
Crescem por formação do tecido ósseo pelo periósteo situado entre as suturas e na face
externa do osso, enquanto ocorre reabsorção na face interna.
Ossos longos
As epifíses aumentam de tamanho devido ao crescimento radial da cartilagem, acompanhado
por ossificação endocondral.
A diáfise cresce em extensão pela actividade dos discos epifisários e, em espessura, pela
formação de tecido ósseo na superfície interna. Esta reabsorção interna aumenta o diâmetro
do canal medular.
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ARTICULAÇÕES
Articulação: estrutura formada por tecido conjuntivo que une dois ossos e possibilita a
realização de movimentos de um em relação ao outro.
Podem ser:
Cartilagem articular:
Não é recoberta por pericôndrio.
Apresenta fibras de colagénio de tipo II, com uma disposição vertical junto ao osso.
Perto da superfície, alteram a sua direcção, entrecruzando-se, tornando-se quase
paralelas à mesma.
Os condrocitos mais profundos são aproximadamente globulares, dispondo-se em filas
perpendiculares. As mais superficiais são mais achatadas e distribuem-se
aleatoriamente.
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9. TECIDO NERVOSO
Distribuído pelo organismo.
Forma uma rede elaborada de comunicações.
Função integradora do sistema nervoso nos metazoários.
Capacidade de receber, transmitir, analisar e armazenar informações (meios externo e
interno).
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Substância cinzenta de coloração cinzenta quando observada macroscopicamente.
É formada principalmente por corpos celulares dos neurónios e células da glia,
contendo também prolongamentos de neurónios.
NEURÓNIO
São células nervosas abundantes, que se concentram em determinadas zonas do
organismo. Têm formas e dimensões muito variadas mas todos possuem
prolongamentos citoplasmáticos. Não têm capacidade regenerativa.
Propriedades fisiológicas
Excitabilidade (são excitáveis, ou seja, respondem a alterações do meio – estímulos –
com modificações da diferença de potencial eléctrico que existe entre as superfícies
externa e interna da membrana celular);
Circuitos Electrónicos
NEURÓNIOS Circuitos
Simples
Circuitos Neuronais
Complexos (combinação
de dois ou mais circuitos
Multipolares
A forma mais comum
Dendrites múltiplas
Ex: motoneurónios da medula espinhal
Bipolares
Uma dendrite que se estende na direcção oposta à do axónio.
Ex: retina
Pseudo-unipolares
Fusão da porção justa-celular dos dois prolongamentos
Um ramo para a periferia e outro para o SNC
Aqui o estímulo captado pelas dendrites passa directamente para o terminal axónico,
sem passar pelo corpo celular.
Ex: neurónios sensitivos dos gânglios raquidianos
CORPO CELULAR
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É principalmente um centro trófico, mas também tem função receptora e integradora
de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios gerados noutras células
nervosas.
Ultrastrutura
Rico em RER, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem
numerosos polirribossomas livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomas
constituem os corpos de Nissl (apresentam-se ao microscópio como manchas basófilas
espalhadas pelo citoplasma. Os corpos de Nissl têm como função a síntese de proteínas
com diversos destinos;
A quantidade de RER é variável, sendo mais abundante nos neurónios maiores,
particularmente nos neurónios motores.
Complexo de Golgi constitui grupos de cisternas localizadas em torno do núcleo.
Mitocôndrias em quantidade moderada no pericário, mas presentes em grande
quantidade no terminal axónico.
Citosqueleto
Neurofilamentos (Filamentos intermédios, 10 nm Ø), abundantes tanto no
pericário como nos prolongamentos;
Microtúbulos (Estruturas tubulares, 20-28 nm Ø)
Microfilamentos (Actina, 3-5 nm Ø)
Funções:
Estabilidade mecânica
Tráfego intracitoplasmático de vesículas e organelos (microtúbulos)
DENDRITES
Pólo receptor;
Prolongamentos numerosos que aumentam a superfície celular (tornando possível
receber e integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axónicos de outros
neurónios) e recebem os estímulos;
Ao contrário dos axónios (fibras nervosas) tornam-se mais finos à medida que se
ramificam, como os galhos de uma árvore;
A composição do citoplasma é semelhante à do corpo celular, porém as dendrites não
apresentam complexo de Golgi;
40
A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurónio é recebida por projecções
das dendrites, as espinhas ou gêmulas. São geralmente formadas por uma parte longa presa a
dendrite e termina numa pequena dilatação. Estas gêmulas existem em grande quantidade e
desempenham importantes funções, uma vez que são o primeiro local de processamento de
sinais (impulsos nervosos) que chegam ao neurónio.
Também participam na plasticidade dos neurónios, relacionada com a adaptação,
memória e aprendizagem. São estruturas dinâmicas, com plasticidade morfológica baseada na
proteína actina, um componente do citoesqueleto, que está relacionado com a formação de
sinapses e com a sua adaptação funcional.
AXÓNIO
Pólo eferente
Prolongamento único que conduz o impulso contendo informações;
Calibre constante;
É em geral mais longo e mais fino que as dendrites da mesma célula;
Nasce de uma estrutura piramidal do corpo celular – cone de
implantação;
Possui um revestimento de mielina que se rompe de espaços a
espaços;
Não se ramifica tanto como as dendrites mas pode dar origem a
ramificações em ângulo recto – colaterais (que são mais frequentes no
SNC).
A porção terminal do axónio é, no entanto, muito ramificada –
telodendra (pedaço de ramificações amielinicas) – e cada ramificação
termina numa dilatação fusiforme – botão ou bulbo terminal.
FLUXO AXONAL
41
Este fluxo possui diversas velocidades, mas há duas correntes principais:
Rápida – 50 a 400 mm por dia; organelos precursores das vesículas sinápticas;
Lenta – 1 a 5 mm por dia; Elementos do citoesqueleto, enzimas.
SINAPSES
Sinapse química
A transmissão do impulso nervoso dá-se por libertação de neurotransmissores.
A despolarização que se propaga ao longo da membrana celular abre canais de cálcio
na região pré-sináptica, promovendo o influxo de cálcio que provoca a fusão das
vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica e a exocitose dos
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neurotransmissores. Os neurotransmissores libertados (acetilcolina) reagem com os
receptores da membrana pós-sináptica provocando a sua despolarização por abertura
de canais de sódio e entrada deste ião (que se encontrava no meio extracelular) na
célula.
O excesso de membrana que se forma no terminal pré-sináptico é captado por
endocitose para ser reutilizado na formação de novas vesículas sinápticas. Os
neurotransmissores são sintetizados no compartimento pré-sináptico por enzimas
trazidas pelo fluxo axonal e introduzidos nas vesículas.
Sinapse eléctrica
As células nervosas unem-se por junções comunicantes que possibilitam a passagem
de iões. A onda de despolarização propaga-se livremente como no axónio e este é, por isso,
um processo mais rápido que a sinapse química. Comuns nos invertebrados.
CÉLULAS DA NEURÓGLIA
Existem várias células da glia mas nenhuma gera nem propaga impulsos
nervosos. Por outro lado, elas têm capacidade para divisão mitótica e são a sede mais
comum de
tumores do SNC.
43
Oligodendrócitos – Têm o corpo pequeno e poucos e curtos prolongamentos. Estes
prolongamentos enrolam-se aos axónios dos neurónios, produzindo a bainha de
mielina que serve de isolante eléctrico aos neurónios do SNC. Existem oligodendrócitos
satélite que ocorrem na substância cinzenta perto dos corpos celulares dos neurónios
e oligodendrócitos interfasciculares que ocorrem na substância branca em fileiras
entre os axónios.
Astrócitos – são as células da glia mais numerosas e têm forma estrelada com
múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. Apresentam feixes de
filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, que
reforçam a estrutura celular. Esta proteína serve como marcador específico dos
astrócitos pors coram de vermelho intenso.
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Microglia – são células pouco numerosas do sistema fagocítico mononuclear
(correspondem aos macrófagos do TC). São pequenas e alongadas, com
prolongamentos curtos e irregulares e os seus núcleos são escuros e alongados (ao
contrário das outras células da glia em que os núcleos são esféricos).
Funções:
Participam na inflamação e reparação do SNC.
Têm capacidade fagocitária e apresentadora de antigénios
Removem os restos celulares das lesões do SNC.
Células ependimárias – células epiteliais colunares (formam uma espécie de epitélio
simples) que revestem internamente as cavidades encéfalo-medulares. Em alguns
locais elas são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano.
Fibras Amielínicas – tanto no SNC como no SNP nem todos os axónios são recobertos
por mielina. Estas fibras são também envolvidas pelas células de Schwann, mas neste
caso não ocorre o enrolamento em espiral. Nesta fibras não existe nódulos de Ranvier
pois a bainha é contínua.
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eléctrico, a despolarização da membrana (por abertura dos canais de sódio) só ocorre
no nódulos de Ranvier.
Nervos periféricos
Nervos sensitivos – são formados por fibras aferentes que levam informações
obtidas no interior do corpo e no meio ambiente para os centros nervosos.
Nervos motores – são formados por fibras eferentes que levam impulsos dos
centros nervosos para os órgãos efectores.
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GÂNGLIOS
SN autónomo
O SNA é formado por duas partes, distintas pela sua anatomia e função: o
sistema simpático, que tem acção estimuladora e o sistema parasimpático, que tem
acção inibidora.
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Num nervo lesado deve distinguir-se a parte da fibra que se separa do seu
neurónio (parte distal) e a parte que continua unida a ele (parte proximal). A parte
proximal, por manter contacto com o corpo celular, é frequentemente regenerada
enquanto que a parte distal não. A degenerescência da parte distal tem o nome de
degenerescência anterógrada e a da parte proximal, degenerescência retrógrada.
Plasticidade neuronal
O sistema nervoso exibe algum grau de palsticidade, ou seja, após uma lesão do
SNC os circuitos neuronais reorganizam-se graças ao crescimento dos prolongamentos
dos neurónios, que formam novas sinapses para substituir as que se perderam pela
lesão. Estabelecem-se, assim, novas comunicações que, dentro de certos limites,
permitem restabelecer as actividades funcionais dos circuitos perdidos.
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10. TECIDO MUSCULAR
Tecido Muscular constituído por células alongadas, que contêm grande quantidade de
filamentos citoplasmáticos de proteínas contrácteis, geradoras das forças necessárias para a
contracção desse tecido, utilizando a energia contida nas moléculas de ATP.
Células Musculares – têm origem mesodérmica, e a sua diferenciação ocorre pela síntese de
proteínas filamentosas.
Músculo Esquelético
Tecido muscular esquelético formado por feixes de células muito longas (até 30 cm),
cilíndricas, multinucleadas e contendo muitos filamentos, as miofibrilas. O diâmetro das fibras
musculares estriadas esqueléticas varia de 10 a 100 µm. Estas fibras originam-se no embrião
pela fusão de células alongadas, os mioblastos.
Nas fibras musculares esqueléticas os numerosos núcleos localizam-se na periferia das fibras,
nas proximidades do sarcolema.
Esta localização nuclear ajuda a distinguir o músculo esquelético do músculo cardíaco, ambos
com estriações transversais, pois no músculo cardíaco os núcleos são centrais.
49
Organização do Músculo Esquelético
As fibras musculares estão organizadas em grupos de feixes,
sendo o conjunto de feixes envolvido por uma camada de
tecido conjuntivo rica em colagénio chamado epimísio, que
recobre o músculo inteiro.
Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo laxo
que se dirigem para o interior do músculo, separando os
feixes. Esses septos constituem o perimísio.
Cada fibra muscular, individualmente, é envolvida pelo
endomísio, que é formado pela lâmina basal da fibra
muscular, associada a fibras reticulares. O endomísio
apresenta escassa população celular constituída por algumas
células do conjuntivo, principalmente fibroblastos.
50
Faixa clara: banda I (isotrópica à luz)
Filamentos finos de actina
No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura – a linha Z, onde estão
presos os filamentos de actina.
A linha Z contém actinina- e divide cada miofibrila em numerosas unidades contrácteis
- sarcômeros - unidade estrutural e funcional responsável pela contracção da miofibrila.
Cada sarcômero, é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z
sucessivas e contém a banda A separando duas semibandas I
A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. A disposição dos
sarcômeros coincide nas várias miofibrilas da fibra muscular, e as bandas formam um
sistema de estriações transversais, paralelas, que é característico das fibras musculares
estriadas.
Miofibrilas – feixes cilíndricos com 1-2 µm de diâmetro, são paralelas ao eixo maior da fibra
muscular e consistem no arranjo repetitivo de sarcômeros. Ao microscópio óptico é visível a
presença de filamentos finos de actina e de filamentos grossos de miosina, dispostos
longitudinalmente e organizados numa distribuição simétrica e paralela.
O conjunto de miofibrilas está preso à membrana plasmática da célula muscular por meio
de diversas proteínas que têm afinidade pelos miofilamentos e por proteínas da
membrana plasmática. Uma dessas proteínas, chamada distrofina, liga os filamentos de
actina a proteínas do sarcolema.
Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vão até á borda externa da banda H. Os
filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultado
dessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada
por filamentos finos e grossos, e a banda H, somente por filamentos grossos.
Um corte transversal na região lateral da banda A, mostra uma disposição simétrica tal
que cada filamento grosso fica rodeado por seis filamentos finos, formando um hexágono.
Actina - apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por 2 cadeias de
monómeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. As moléculas
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de actina G são assimétricas. Quando os monómeros se polimerizam para formar actina F, a
frente de um monómero combina-se com a parte posterior do outro, produzindo um
filamento que, como cada monómero de actina G, também é polarizado.
Cada monómero globular de actina G possui uma região que interage com a miosina. Os
filamentos de actina ancorados perpendicularmente e, cada lado da linda Z exibem
polaridades opostas, em cada lado dessa linha.
Troponina – complexo de 3 subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina; TnC, que
tem grande afinidade pelos iões cálcio; e TnI, que cobre o sitio activo da actina, onde ocorre a
interacção da actina com a miosina. Cada molécula de tropomiosina tem um local específico
onde se prende um complexo de troponina.
Miosina – molécula grande, em forma de bastão, formada por 2 péptidos enrolados em hélice
(20nm de comprimento). Numa das suas extremidades apresenta uma saliência globular ou
cabeça que possui locais específicos para combinação com ATP e é dotada de actividade
ATPásica.
É nesta parte da molécula que tem lugar a hidrólise do ATP para libertar a energia usada
na contracção. Nesta parte também se encontra o local de combinação com a actina.
Quando submetida a proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em dois
fragmentos: meromiosina leve e meromiosina pesada.
A parte central do sarcómero, que corresponde à banda H, representa uma região de
sobreposição da miosina constituída exclusivamente da parte em bastão das moléculas. No
centro da banda H, encontra-se a linha M, que corresponde a ligações laterais entre
filamentos grossos adjacentes.
A proteína principal da linha M é cretina cinase. Esta enzima catalisa a transferência de
um grupo fosfato da fosfocreatinina para ADP, fornecendo ATP para as contracções
musculares.
Fibras Musculares Esqueléticas (Corte transversal e longitudinal) Ultraestrutura da fibra muscular esquelética
52
Organização da fibra muscular
Tipo Intermédio
Retículo Sarcoplasmático – armazena e regula o fluxo de iões Ca2+. É uma rede de cisternas do
retículo endoplasmático liso, que envolve grupos de miofilamentos, separando-os em feixes
cilíndricos.
Quando a membrana do reticulo é despolarizada pelo estimulo nervoso, os canais de Ca2+
abrem-se, e esses iões difundem-se passivamente, indo actuar sobre a troponina,
possibilitando a formação de pontes entre a miosina e actina.
Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por processo
activo, transporta Ca2+ para dentro das cisternas, o que interrompe a actividade contráctil.
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Tríade: Complexo formado por um túbulo T e duas cisternas do retículo sarcoplasmático.
Mecanismo de contracção
Músculo Cardíaco
Tecido muscular cardíaco formado por células alongadas e ramificadas (c/ aproximada/ 15
mm de diâmetro) que se agregam através de junções intercelulares complexas.
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Fibras do músculo cardíaco
Músculo Liso
Tecido muscular liso formado pela associação de células longas, mais espessas no centro e
afilando-se nas extremidades,.
Células musculares lisas com núcleo único e central; são revestidas por uma lâmina basal e
mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares, que amarram as células
musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contracção simultânea de apenas
algumas ou de muitas células se transforme na contracção do músculo inteiro.
O sarcolema das células apresenta cavéolas (depressões com aspecto e dimensões das
vesículas de pinocitose), que possuem iões Ca2+ que serão utilizados para dar início ao
processo de contracção.
Apresentam corpos densos que se localizam principalmente na membrana, mas também
existem no citoplasma. Têm um importante papel na contracção.
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No músculo liso há um arranjo no qual os feixes de proteínas contrácteis cruzam a célula
em todas as direcções, estando inseridas em pontos de fixação – densidades focais –
dentro do citoplasma, bem como ancoradas à membrana celular.
A tensão gerada pela contração é transmitida pelas densidades de fixação na membrana
celular para a lâmina externa circundante, permitindo assim que uma massa de células
musculares lisas funcione como uma unidade.
Os filamentos intermédios de desmina e vimentina, abundantes no músculo liso,
também estão inseridos dentro das densidades focais.
Pelo facto de as proteínas contrácteis estarem dispostas numa treliça cruzada, inserida
em torno da membrana celular, a contracção resulta no encurtamento da célula, que
assume uma forma globular, em contraste com a sua forma alongada no estado de
relaxamento.
O músculo liso pode ser estimulado para contracção pela estimulação nervosa, hormonal
ou estiramento.
Assim contém receptores de superfície que activam sistemas de segundos mensageiros
internos, para que aumente o Ca2+ intracelular.
Músculo cardíaco O músculo cardíaco não regenera. Nas lesões do coração, as partes
destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras de colagénio , formando uma
cicatriz de tecido conjuntivo denso.
Músculo esquelético embora os núcleos das fibras musculares esqueléticas não se dividam,
o músculo tem capacidade de regeneração. As células satélites são responsáveis por essa
regeneração. São células mononucleadas, fusiformes, dispostas paralelamente às fibras
musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras. Após uma lesão ou outro estímulo,
as células satélites tornam-se activas e proliferam por mitose e fundem-se umas às outras para
formar novas fibras musculares esqueléticas.
Músculo liso é capaz de regenerar de forma mais eficiente. Quando ocorre uma lesão, as
células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido
destruído. Na regeneração deste tecido há também participação dos pericitos, que se
multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas.
56
12. CÉLULAS DO SANGUE
FUNÇÕES
COMPOSIÇÃO
Tecido conjuntivo que circula pelo sistema vascular sanguíneo dos animais vertebrados;
É formado por:
Hematócrito
Sobre os leucócitos existe uma delgada camada de plaquetas, não visível a olho nu.
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Plasma
É composto por :
Agua
Proteínas (albuminas – sintetizadas no fígado, muito abundantes no plasmam e
têm o papel fundamental a manutenção da pressão osmótica no sangue -, alfa,
beta e gamaglobulinas, lipoproteinas e proteínas que participam na coagulação do
sangue, como a protrombina e o fibrinogénio)
Sais inorgânicos e compostos orgânicos diversos (vitaminas, aminoácidos, glicose,
etc).
Esfregaço de sangue
Eritrócitos ou Hemácias
Células anucleadas
Contêm uma grande quantidade de
hemoglobina – proteína transportadora de O2.
Homem, Cão, Boi e Carneiro: forma de disco
bicôncavo.
Cavalo e Gato: concavidade ligeira
Cabra e Porco: achatados
São flexíveis - passam facilmente nas bifurcações dos capilares mais finos;
Tempo de vida: 120 dias;
A célula percursora do eritrócito tem núcleo e diferencia-se na medula óssea. Antes de
entrar em circulação, o núcleo é expulso e forma-se o reticulócito:
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A forma bicôncava é mantida por proteínas estruturais do citoesqueleto
(espectrina, actina, anquirina, proteína 4.1 e banda 3), que ancorado à face interna da
membrana plasmática é responsável pelo formato e deformabilidade do eritrócito.
Hemoglobina
- Proteína transportadora de oxigénio
- Constituída por 4 sub-unidades, cada uma delas formada por 1 cadeia polipeptídica
de globina contendo um grupo heme (porfirina + Fe2+);
- Os tipos de cadeias polipeptídicas presentes na molécula determinam o tipo de hemoglobina,
sendo a mais comum é a hemoglobina A (HgA): 2 cadeias α + 2 cadeias β;
Leucócitos
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Leucócitos mais abundantes:
- Homem, Cavalo, Cão e Gato: neutrófilos (linfócitos- 20 a 40 %)
- Porco: linfócitos (50 a 60 %)
- Ruminantes: linfócitos (60 a 70 %)
TIPOS DE LEUCÓCITOS
NEUTRÓFILOS OU POLIMORFONUCLEARES
Dimensões: 10-12µm
Núcleo:
- Formado por 2 a 5 lobos ligados entre si
por finas pontes de cromatina;
- Rico em heterocromatina;
Citoplasma:
- Granulações específicas (neutrófilas ou secundárias)
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Aspectos funcionais dos neutrófilos:
- São células fagocíticas (fagócitos profissionais).
- Têm vida curta
- Dotados de grande mobilidade.
- Acodem aos locais de inflamação, saindo dos vasos em grande quantidade.
- São rapidamente eliminados por apoptose após a fagocitose.
Granulopoiese
Na maturação dos
granulócitos ocorrem
modificações citoplasmáticas
caracterizadas pela sintese de
proteínas, acondicionadas em
dois tipos de grânulos:
inespecíficos e específicos.
O mieloblasto é a célula mais imatura que pode formar os três tipos de granulócitos (só possui
grânulos azurófilos).
Quando nela surgem granulações específicas, passa a ser chamada de promielócito neutrófilo,
eosinófilo ou basófilo, conforme o tipo de granulações presentes (é menor, de cromatina mais
condensada e de citoplasma mais basófilo que o mieloblasto).
Antes de tomar a forma lobulada típica da célula madura, o granulócito neutrófilo passa por
uma fase intermediária em que o núcleo tem forma de bastonete.
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EOSINÓFILOS
Núcleo bilobado;
Granulações específicas Eosinófilas
- Apresentam diferenças morfológicas entre as espécies, por exemplo, no cavalo são esferas de
Semmer
BASÓFILOS
Granulações específicas
- São basófilas e cobrem parcialmente o núcleo;
- São densos e por isso muito escuros;
-Contêm histamina (agente vasoactivo), heparina
(anticoagulante), sulfato de heparano (agente
vasoactivo) e factores quimiotácticos para eosinófilos e
neutrófilos.
Têm funções semelhantes às dos mastócitos:
- A membrana plasmática também possui receptores
para a imunoglobulina E;
- Libertam também os seus grânulos para o meio extracelular pelos mesmos estímulos;
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LINFÓCITOS
Dimensões:
- Pequenos (6-8µm), são os mais abundantes na
corrente sanguínea.
- Médios (8-12 µm)
- Grandes (>12 µm).
Núcleo:
- Redondo ou com pequena chanfradura
- Rico em heterocromatina
- Escuro
Citoplasma:
- Escasso, aparecendo nos esfregaços como um
pequeno anel delgado em volta do núcleo – orla perinuclear
MONÓCITOS
Núcleo
- Ovalar, com forma de rim (reniforme) ou em
forma de ferradura;
Citoplasma
- É abundante e fracamente basófilo;
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Complexo de Golgi bem desenvolvido, localiza-se junto ao entalhe nuclear e participa na
formação dos lisossomas.
PLAQUETAS
Tem um sistema de canais, o sistema canicular aberto, que comunica com invaginações da
membrana plasmática da plaqueta. Assim, o interior da plaqueta comunica livremente com a
sua superfície, facto que tem grande importância funcional por libertar as moléculas activas
armazenadas nas plaquetas.
- λ - Lambda (lisossomas)
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Hemostasia ou Hemostase – quando a parede de um vaso é lesada, inicia-se a hemostasia,
que visa impedir a hemorragia. A hemostasia é um fenómeno complexo que envolve a
musculatura lisa do vaso lesado, as plaquetas e diversos factores do plasma sanguíneo, que
promovem a coagulação do sangue. A contracção do músculo liso é estimulada pela
serotonina libertada pelas plaquetas.
- Retracção do coágulo – retracção do coágulo graças à actuação da actina, miosina e ATP das
plaquetas.
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13. HEMOCITOPOESE
É o processo contínuo e regulado de produção de células de sangue, que envolve
renovação, proliferação, diferenciação e maturação celular.
As células do sangue têm vida curta e são constantemente renovadas pela proliferação
mitótica de células localizadas nos órgãos hematopoiéticos.
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Células percursoras
Linhagem mielóide Linhagem linfóide
Proeritroblasto Linhagem eritróide Linfoblasto T Linfócito T
Mieloblasto Linhagens granulocitárias Linfoblasto B Linfócito B
Monoblasto (promonócito) Linhagem monocitária
Megacarioblasto Linhagem trombocitárias
Medula óssea – é um órgão difuso, mas volumoso e muito activo que se situa no canal
medular dos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos.
Medula óssea vermelha – é formada por tecido conjuntivo reticular (células e fibras
reticulares) que forma uma esponja percorrida por numerosos capilares sinusóides. Entre as
células reticulares existem macrófagos, células adiposas e células hematopoiéticas.
A matriz extracelular, além de colagénio dos tipos I e III, contém fibronectina, laminina e
preoteoglicanos.
Funções:
No adulto, a medula óssea vermelha existe no esterno, vértebras, costelas, diploe dos ossos
do crânio e epifises proximais do fémur e do úmero.
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Medula óssea amarela – deve a sua cor às células adiposas que a constituem e não produz
células sanguíneas.
Funções:
- Reserva nutritiva
- Reserva de tecido hematopoiético (em certos casos, como nas hemorragias, a medula
amarela pode transformar-se em vermelha e voltar a produzir células sanguíneas)
No recém-nascido, toda a medula óssea tem cor vermelha, devido ao alto teor de hemácias e à
activa produção de células sanguíneas.
Em ambas existem nódulos linfáticos (que acumulam linfócitos) mas não existem vasos
linfáticos.
Célula madura é a que atingiu o estágio de diferenciação que lhe permite exercer todas as suas
funções especializadas.
Este processo é estimulado pela eritropoietina, hormona sintetizada nos rins. Durante o
mesmo, há aumento gradual de hemoglobina.
O reticulócito tem um período de vida médio de 3 dias, após o qual se transforma num
eritrócito maduro e é libertado da medula óssea para o sangue circulante.
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GRANULOPOIESE – MATURAÇÃO DE GRÂNULOS
(apontamentos Sangue)
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O linfoblasto é grande, esférico, com citoplasma basófilo e sem granulações azurófilas.
Apresenta cromatina relativamente condensada e 2 ou 3 nucléolos. Esta célula forma o
prolinfócito que já é menor e já possui algumas granulações azurófilas. Os seus nucléolos não
são facilmente observáveis devido à condensação da cromatina. Esta células dá origem
directamente ao linfócito circulante.
Os monócitos não são células terminais como os granulócitos, mas intermediárias, destinadas
a formar os macrófagos dos tecidos.
A célula mais jovem da linhagem é o promonócito (idêntica ao mieloblasto) que tem cromatina
delicada, citoplasma basófilo e RER muito desenvolvido. Tem numerosos grânulos azurófilos
finos (lisossomas) e transformam-se em monócitos que passam para o sangue (onde
permanecem cerca de 8 horas). Depois, os monócitos migram para o tecido conjuntivo,
atravessando a parede das vénulas e capilares, e diferenciam-se em macrófagos.
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14. SISTEMA IMUNITÁRIO E ÓRGÃOS LINFÓIDES
É constituído por células isoladas ou organizadas em estruturas (principalmente órgãos
linfóides) que se distribuem por todo o organismo.
Mecanismos de defesa
Mecanismos de defesa inespecíficos específicos
(sistema imunitário)
1.ª linha de defesa 2.ª linha de defesa 3.ª linha de defesa
• Pele • Fagócitos
• Linfócitos
• Membranas mucosas • Resposta inflamatória
• Anticorpos
• Secreções • Proteínas anti-microbiais (?)
Constitui a primeira linha de defesa contra agentes infectantes. A resposta não exige
contacto anterior com o agente infectante, não aumenta de intensidade com
contactos sucessivos desse agente e é sempre a mesma, para qualquer agente. É uma
força de acção imediata. No aspecto filogenético é mais antiga que a imunidade
especifica. Ex: pele, mucosas, fagócitos.
Imunidade específica
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É uma resposta que requer um período de latência (é mais tardia) e que é específica
para cada antigénio. No caso de um segundo contacto de determinado atingénio, tem
a capacidade de o reconhecer, aumentando a sua eficácia – memória imunológica. Ex:
linfócitos B (imunidade humoral) e T (imunidade celular).
IMUNIDADE HUMORAL
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Aglutinação ou precipitação de antigénios solúveis – os anticorpos ligam-se a mais do
que um antigénio formando um aglomerado deles que facilita a fagocitose e reduz o
número de antigénios livres com que o SI tem de se preocupar.
IMUNIDADE CELULAR
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Linfócitos T Auxiliares Linfócitos T citotóxicos
De acordo com as moléculas que o constituem, o MHC divide-se em duas classes: MHCI,
presentes nas superfície da maioria das células do organismo e que apresentam antigénios
com origem no interior da célula; e MHCII, expressas principalmente em células
apresentadoras e que apresentam antigénios exógenos.
Como já vimos, as duas principais classes de resposta imune específica são mediadas por
dois tipos diferentes de linfócitos.
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TECIDOS E ÓRGÃOS LINFÓIDES
BOLSA DE FABRICIUS
TIMO
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Zona cortical – No cortéx tímico temos muitos linfócitos T em várias fases de
maturação. É no cortéx que os linfócitos, provenientes da medula, adquirem os
receptores e as moléculas que os caracterizam e é também no cortéx que, por
recombinação génica, eles adquirem várias formas, que lhes permitem ligar-se a vários
tipos de antigénio. Os linfócitos multiplicam-se intensamente nesta zona e ficam aqui
acumulados por algum tempo. Depois, adquirem a capacidade de reconhecer o que é
próprio e o que é estranho ao organismo, e a maioria deles morre por apoptose
(quando reconhecem o próprio ou quando não reconhece o estranho) sendo
fagocitados pelos macrófagos. Os linfócitos “saudáveis” migram para a zona medular
onde entram na corrente sanguínea atravessando a parede das vénulas. São depois
transportados para outros órgãos linfáticos.
Zona medular – na medula também existe alguma maturação de linfócitos mas menor
que no cortéx. As células reticulares da medula são mais evidentes devido à menor
concentração de linfócitos e verifica-se a ocorrência de corpúsculos de Hassal
(constituídos por células reticulares epiteliais achatadas, em arranjo concêntrico e
unidas por numerosos desmossomas. Estas células secretam substâncias que induzem
a diferenciação dos linfócitos).
Estroma – é constituído por células reticulares epiteliais (células que não produzem
fibras reticulares) que formam uma rede tridimensional do interior da qual se
encontram os linfócitos T. Os prolongamentos de cada célula reticular contactam com
os prolongamentos de outras células através de desmossomas. São células de núcleos
grandes com eucromatina. Não produzem fibras reticulares; Possuem filamentos
intermédios (citoqueratinas)
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Os linfócitos T que saem do timo colonizam regiões bem definidas – áreas timo-
dependentes – ex: zona paracortical do linfonodo, placas de Peyer, polpa branca do
baço. Estas zonas não se desenvolveriam se fosse realizada uma timoctomia no aminal
à nascença.
São órgãos em forma de rim, envolvidos por uma cápsula e constituídos por
tecido linfóide. Aparecem espalhados pelo corpo, sempre no trajecto dos vasos
linfáticos. Apresentam um lado convexo e outro com uma reentrância – hilo – pelo
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qual penetram as artérias nutridores e saem as veias. Já os vasos linfáticos entram pelo
bordo convexo (aferentes) e saem pelo hilo (eferentes). Tendem a ocorrer em grupos.
Ausentes na galinha. Variam de aspecto com a idade e com os processos
fisiopatológicos a que estão sujeitos.
Zona cortical (superficial) – localiza-se por baixo da cápsula e está ausente no hilo. É
constituída por tecido linfóide frouxo (que forma os seios subcapsulares e os seios
peritrabeculares) e por nódulos ou folículos linfáticos (condensações esféricas de
linfócitos – predominantemente B). Estes nódulos podem apresentar áreas centrais
claras – centros germinativos – onde proliferam os linfócitos B em resposta a
estímulos antigénicos.
Zona cortical profunda ou região paracortical – é formada por tecido linfóide difuso e
não apresenta nódulos linfáticos. Nela predominam linfócitos T, ao lado de células
reticulares, plasmócitos e macrófagos. É uma área timo-dependente.
Os linfócitos deixam os linfonodos pelos vasos linfáticos eferentes que confluem com
outros vasos linfáticos e desembocam em veias. Pelo sangue, os linfócitos retornam ao
linfonodo através das vénulas do endotélio alto da zona paracortical. Por diapedese, os
linfócitos atravessam a parede dessas vénulas voltando ao tecido linfático e voltando a
sair do linfonodo pelos vasos linfáticos aferentes.
HISTOFISIOLOGIA
BAÇO
Possuí uma cápsula de tecido conjuntivo denso que emite trabéculas que
dividem o parênquima em compartimentos incompletos. No parênquima (polpa
esplénica) observam-se pontos esbranquiçados (nódulos linfáticos) – polpa branca –
entre os quais existe um tecido vermelho-escuro, rico em sangue – polpa vermelha.
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Os cordões são contínuos e formados por uma rede frouxa de células e fibras
reticulares, macrófagos, plasmócitos e outras células sanguíneas extravasadas.
Polpa branca – é descontínua e formada por tecido linfático que constitui as bainhas
periarteriais (ou seja, tecido linfóide – linfócitos - distribuído em torno de uma artéria
central) e por nódulos linfáticos que se formam por espessamento dessas bainhas.
Entre a polpa branca e a polpa vermelha existe uma zona mal delimitada – zona
marginal – constituída pelos seios marginais. Nestes seios encontram-se linfócitos,
macrófagos e células dendriticas que retêm e processam antigénios trazidos pelo
sangue. É a primeira zona de contacto entre os antigénios presentes no sangue e as
células que participam na resposta imune.
Polpa esplénica – todo o parênquima é formado por tecido conjuntivo linfóide, com
células e fibras reticulares, macrófagos, células apresentadoras e células linfóides.
CIRCULAÇÃO
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Na circulação aberta os capilares terminam como vasos abertos nos espaços
entre as células dos cordões esplénicos. Teoria aceite para a espécie humana.
Baço defensivo – ocorre no homem e nos lagomorfos. Tem tecido linfóide abundante,
poucas trabéculas e miócitos lisos. Tem baixa capacidade de armazenamento de
sangue.
FUNÇÕES
Polpa Branca
Resposta Imune (células B e T) a antigénios presentes no sangue.
Polpa Vermelha:
Remoção de partículas e de eritrócitos (hemocaterese) envelhecidos ou
defeituosos.
Armazenamento de sangue (cavalo, carnívoros e ruminantes);
Reciclagem do ferro da hemoglobina dos eritrócitos.
Hematopoiese extramedular.
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