Œil

L'œil (pl. yeux) est l'organe de la vision, sens qui permet à un être vivant de capter la
lumière pour ensuite l'analyser et interagir avec son environnement.

Dans le monde animal, il existe au moins quarante types d'organes visuels que l'on
appelle « yeux ». Cette diversité pose la question de l'origine de la perception
visuelle. Les yeux les plus simples sont tout juste capables de déceler la différence
entre lumière et obscurité tandis que les yeux les plus complexes, comme l'œil
humain, permettent de distinguer lesformes et les couleurs. Œil humain

Sommaire
Formation d'une image: mécanisme
Caractéristiques optiques de l'œil
Sensibilité
Résolution
Contraintes physiques
Diversité des yeux dans le monde animal Yeux multiples d'une araignée
Détection de la lumière (Maevia inclemens)
Récepteurs rhabdomériques
Récepteurs ciliés
Formation d'une image
Yeux simples ou camérulaires
Yeux composés
Vision nocturne
Vision subaquatique
Rayonnements visibles
Perception des couleurs
Perception de la polarisation de la lumière
Nombre et position des yeux sur l'animal Yeux composés d'une mouche
Orientabilité de l'œil (Holcocephala fusca)
Ocelle
Origine et évolution de l'œil
Œil et santé
Notes et références
Annexes
Bibliographie
Articles connexes
Liens externes

Formation d'une image: mécanisme

Tout mécanisme formant une image doit être capable de percevoir les différences
d'intensité entre les différentes directions d'incidence de la lumière. L'œil doit donc
être capable de détecter la lumière, détecter sa direction, et établir une relation
hiérarchique entre les signaux provenant des différentes directions.

La perception de la lumière dans l'œil se fait grâce à des pigments, composés de

deux parties liées covalemment : une partie protéique, l'opsine et une partie lipidique
dérivée de la vitamine A (11-cis rétinal), le chromophore. Le pigment est disposé
dans la membrane des cellules photoréceptrices, et est constituée de sept hélices
transmembranaires disposées en cercle dans la membrane autour du chromophore.
C'est l'absorption d'un photon par le chromophore, permettant le passage de la
configuration 11-cis du chromophore à une configuration all-trans, qui permet la Schéma d'un œil humain
sensibilité à la lumière. Une fois le pigment excité, l'opsine permet l'activation d'une
protéine G via une de ses boucles
cytoplasmiques, ce qui déclenche
ensuite la réponse cellulaire.

La perception de la direction
nécessite de concentrer les rayons
lumineux provenant d'une même
direction de l'espace sur un faible
nombre de photorécepteurs de la
rétine, lesquels doivent être
regroupés spatialement. Il existe de
Coupe transversale d'unœil
nombreuses manières de regrouper
composé de libellule
les rayons lumineux d'une même
direction dans le monde animal,
apparues indépendamment au cours de l'évolution. On peut cependant diviser les
différentes méthodes en trois grandes stratégies: les rayons lumineux ne provenant
pas de la bonne direction sont éliminés par ombrage d'une autre structure de l'œil
sur la rétine, les rayons d'une même direction sont incurvés et orientés vers un même
point de la rétine par réfraction, ou les rayons sont dirigés sur les photorécepteurs La rhodopsine bovine, constituée
d'une opsine et d'un chromophore.
par réflexion sur un miroir concave disposé derrière la rétine. Ainsi, chaque
photorécepteur ou groupe de photorécepteurs détecte la lumière provenant d'une
seule direction.

Enfin, la comparaison des intensités lumineuses issues d'une même direction de l'espace nécessite une intégration des signaux
électriques fournis par les neurones photorécepteurs. Cette intégration se fait en aval de la rétine. Le signal perçu par le cerveau n'est
jamais absolu, et seule la différence d'intensité perçue entre les photorécepteurs est retenue, et non pas le niveau total d'intensité. Ceci
permet à l'œil de s'adapter à la luminosité ambiante. En effet, en condition de forte luminosité, une même différence d'intensité entre
deux récepteurs paraîtra plus faible, ce qui diminue la qualité de l'image.

Caractéristiques optiques de l'œil

Les yeux peuvent être plus ou moins performants et ont tous des caractéristiques propres. Les différents yeux du monde animal ont
des caractéristiques optiques très différentes, souvent liées au mode de vie de l'animal. L'œil humain peut différencier près de huit
millions de nuances dans les couleurs.

Sensibilité
La sensibilité de l'œil est la quantité minimale de lumière qu'il est capable de percevoir. La sensibilité dépend essentiellement de la
taille de l'œil, mais aussi de sa géométrie et notamment de la présence d'autres structures ombrageantes diminuant la quantité de
lumière incidente. De plus, la sensibilité de l'œil est souvent modulable par l'animal, par exemple par la présence d'un diaphragme
chez les mammifères modifiant la quantité de lumière admise.

Résolution
La résolution est la plus petite différence d'angle perceptible entre deux rayons incidents. Elle correspond donc à la précision de
l'image que l'œil est capable de former, et à la quantité de détail que l'œil sera capable de percevoir. Elle dépend du type de système
optique permettant de former l'image et de sa performance. Elle est notamment limitée par le phénomène de diffraction de la lumière
dans le cas des images formées par réfraction. Elle dépend aussi du nombre de photorécepteurs : la résolution est égale à l'angle qui
sépare le centre de deux récepteurs adjacents. Cependant, on observe que c'est rarement la densité de photorécepteurs qui est
limitante, mais plus souvent le système optique utilisé. Ceci montre une adaptation très fine du nombre de photorécepteurs au
système optique, permettant de limiter au maximum la perte de résolution. Enfin, la résolution n'est souvent pas la même sur
l'ensemble de la rétine, et les parties périphériques bénéficient souvent d'une résolution plus faible que le centre de la rétine.

Contraintes physiques
L’œil est une des parties du corps les plus sensibles. Il est impossible chez l'homme de faire entrer en contact la pupille et un objet ou
une particule externe, sous peine de fortes irritations (poussière, objet solide, liquide nocif...). Malgré le fait qu'il soit très sensible et
que cela reste un organe externe, il est difficile de percer l'œil car les multiples membranes derrière la pupille protègent le cristallin,
qui est lui, beaucoup plus sensible à tout contact étranger[réf. souhaitée].

Diversité des yeux dans le monde animal

Les yeux composés Les yeux d'une araignée Œil d'escargot (Helix Œil de calmar
d'une mouche du genre Cheiracanthium pomatia)

Œil d'un requin Œil d'une vipère (Vipera Yeux indépendants d'un Œil de crocodile
(Hexanchus nakamurai) berus) caméléon (Furcifer
pardalis)
 Yeux d'un oiseau (Bubo Yeux d'un Tarsier des Yeux de chat Œil d'une chèvre (Capra
bubo) Philippines (Carlito aegagrus)
syrichta)

Œil d'une éléphant

(Elephas Maximus)
1
La crevette-mante est réputée pour avoir l'œil le plus complexe du règne animal . Le calmar colossal possède les plus grands yeux au
2
monde avec 27 centimètres de diamètre.

Détection de la lumière
Chez tous les animaux, les yeux détectent la lumière grâce aux opsines. Cependant, les cellules nerveuses spécialisées dans la
sensibilité à la lumière, les cellules photoréceptrices, sont très diverses. On distingue deux grandes catégories de photorécepteurs: les
récepteurs rhabdomériques et les récepteurs ciliés.

Récepteurs rhabdomériques

Les récepteurs rhabdomériques, ou rhabdomes, sont des cellules photoréceptrices caractérisées par la présence de microvillosités sur
la membrane réceptrice porteuse de molécules d'opsines, permettant l'augmentation de la surface de perception de la lumière. Ces
récepteurs sont présents dans l'ensemble du vivant, mais sont trouvés préférentiellement chez les protostomes. Certains de ces
récepteurs ont changé de fonction au cours de l'évolution, et ne participent plus au fonctionnement de l'œil, mais peuvent jouer un
rôle dans la synchronisation desrythmes circadiens, par exemple.

Lors de l'excitation de l'opsine dans les récepteurs rhabdomériques, la protéine G activée déclenche à son tour l'activation du
phosphatidylinositol membranaire, et libère un second messager, l'inositol trisphosphate. L'activation de ce second messager a pour
conséquence l'ouverture descanaux sodiques et donc la dépolarisation de la membrane plasmique.

Récepteurs ciliés

Formation d'une image

Il existe deux grandes catégories d'yeux dans le monde animal, apparues chacune de nombreuses fois indépendamment au cours de
l'évolution. Dans ces deux types, l'image peut être formée soit par ombrage, soit par réfraction, soit par réflexion.
Yeux simples ou camérulaires

Les yeux simples ne possèdent qu'une chambre de photorécepteurs souvent remplie d'un liquide (adaptation à l'indice de réfraction du
milieu extérieur), et s'opposent en cela aux yeux composés. L'image peut se former par ombrage comme chez le nautile, par
3
réfraction comme chez lesvertébrés ou par réflexion comme chez lacoquille Saint-Jacques .

Le nautile est le seul exemple d'animal possédant un

œil simple fonctionnant par ombrage. Cet œil,
fonctionnant alors comme unsténopé, est alors qualifié
d'œil en trou d'épingle (pinhole eye en anglais). Il est
constitué d'une rétine concave de cellules
photoréceptrices entourée par une couche de cellules
pigmentées empêchant l'entrée de la lumière sauf au
niveau d'un trou de faible diamètre (trou d'épingle)
Œil de nautile
faisant face à la rétine. Ainsi, les rayons provenant
d'une même direction n'excitent qu'un faible nombre de Œil en trou
photorécepteurs, lesquels sont regroupés sur la rétine. Ce système permet donc d'identifier la direction d'épingle
des rayons lumineux et donc de former une image. Cependant, la seule manière d'augmenter la
résolution de l'image dans ce système est de diminuer la taille du trou d'épingle permettant l'entrée de la
lumière, et donc de diminuer la quantité de lumière admise, c'est-à-dire la sensibilité de l'œil. La taille de l'ouverture peut varier de
4
0,4 à 2,8 mm , ce qui permet au nautile de privilégier la sensibilité ou la résolution en fonction des conditions environnementales.

Chez les vertébrés et certains mollusques, l'image est

formée par réfraction grâce à la disposition de matériau
transparent à indice de réfraction élevé devant la
rétine. Cette structure permet de dévier les rayons
lumineux et de concentrer tous les rayons provenant
d'une même direction sur une zone limitée de la rétine
et donc de former une image. C'est la lentille qui joue
le rôle de structure réfractrice chez les poissons et les
Œil de grenouille
mollusques. La lentille est généralement sphérique en
milieu aquatique. Les lentilles des poissons et des Œil à lentille
céphalopodes sont caractérisées par un gradient croissant d'indice de réfraction de l'extérieur vers sphérique
l'intérieur (lentille Mathésienne), ce qui permet une focalisation correcte des rayons lumineux.
Cependant, certains gastéropodes et annélides possèdent des lentilles homogènes, et leur vision reste
relativement floue. La lentille Mathésienne est apparue indépendamment chez les Vertébrés et les Céphalopodes. Chez les vertébrés
terrestres, la lentille a perdu une partie de son pouvoir de réfraction, et la cornée est responsable des 2/3 de la réfraction de la lumière.
Certaines larves d'insectes possèdent aussi des yeux simples à réfraction cornéale, comme la larve du coléoptère
cicindela.

Les yeux de la coquille Saint-Jacques forment une

Les nombreux yeux de cette coquille
Saint-Jacques entrouverte sont
visibles sous la forme de points noirs
brillants sur le bord dumanteau.
image par réflexion. Une couche réflectrice concave
est placée derrière la rétine et joue le rôle de miroir.
Les rayons provenant d'une même direction sont ainsi
réfléchis différemment selon leur incidence par rapport
au miroir et sont concentrés sur un faible nombre de Œil-miroir
photorécepteurs, permettant la formation d'une image.
On trouve aussi des structures photosensibles
contenant un miroir chez certains rotifères, plathelminthes et copépodes, mais la
taille de ces structures n'est pas suffisante pour permettre la formation d'une image.
Yeux composés

Les yeux composés des arthropodes (notamment chez les insectes et les crustacés) sont constitués d'un ensemble de récepteurs
(jusqu'à 30 000 chez certains coléoptères) sensibles à la lumière qui sont appelés des ommatidies. On appelle plus vulgairement l'œil
composé : œil à facettes. Pour les copépodes il y a, dans la plupart des cas, un œil impair, médian, qui correspond à l'œil de la larve
Nauplius. Il est alors couramment appeléœil nauplien.

Vision nocturne
Certains mammifères comme lechat ou certains rapaces nocturnes sont nyctalopes.

Vision subaquatique

Le calmar possède un cristallin sphérique, mais

composé d'un colloïde inhomogène qui corrige
5
l'aberration sphérique de l'image produite

Œil de gastéropode, sur tentacule

(Eustrombus gigas) Voir sous l'eau est rendu plus difficile. La vision y est confrontée à une moindre
luminosité (accrue en profondeur). La turbidité y est fréquente. Dans les turbulences
de surface les bulles d'air mouvantes cachent une partie de l'environnement. Enfin
les rayons lumineux qui produisent des images sur la rétine sont plus difficiles à
concentrer quand la densité de l'eau est presque identique à celle des fluides interne
de l’œil. Certains organismes ont une vue rudimentaire (ex : escargots marins),
compensée par d'autres sens. D'autres ont des yeux assez rudimentaires mais très
orientables et sensibles à la polarisation de la lumière. Quelques groupes d'animaux
marins, grâce à diverses adaptation voient parfaitement sous l'eau (poulpes et
Œil de calmar géant (Smithsonian calmars par exemple). Ils distinguent de faibles luminosités, la polarisation de la
Institution) lumière et/ou distinguent des couleurs et des longueurs d'ondes invisibles pour
l'homme (ultraviolets, vision affinée de la gamme des bleus...). L'œil des animaux
effectuant des migrations verticales dans la colonne d'eau doit en outre constamment
s'adapter à la pression (qui augmente très vite avec la profondeur). La vitesse (plus de 100 Km/h de pointe chez les marlins) est aussi
source de pression et de déformation sur la cornée. Certaines espèces semblent pouvoir distinguer une faible bioluminescence qui
révèle pour elles la présence de proies, de prédateurs ou de partenaires sexuels.
Bien qu'étant des animaux à sang froid, certains poissons (Marlin, Espadon) ont un organe qui réchauffe leur œil de plusieurs degrés
(ainsi que la partie de leur cerveau qui reçoit le nerf optique).

Sauf le Nautile (Céphalopode archaïque ayant conservé une coquille) les céphalopodes disposent d'un gros œil et d'un cristallin très
efficaces. En outre leur pupille permet une bonneadaptation aux variations d'intensité lumineuse.
 Le calmar a un cristallin sphérique et remarquable (mesurant jusqu'à 8 voire
9 cm chez le Calmar colossal).
Ce cristallin se déplace et se déforme pour assurer accomodation
l' visuelle,
s'adapte à de grandes pressions, et grâce à une protéine particulière (dite S-
cristalline) est capable de corriger des aberrations sphériques (source de
5
flou de l'image) .
Une lentilles sphériques transparente et homogène ne pourrait pas
naturellement correctement focaliser un rayon entrant sur un point de la
rétine, elle induirait une image peu claire, car la réfraction est plus grande
sur ses bords. Mais le calmar dispose d'un cristallin qui corrige ce problème
en orientant de manière différentielle chaque rayon lumineux selon son point
Paupière d'arrivée, grâce à cette protéine qui peut former un colloïde non-homogène
5
mais organisé en un gradient de particules colloïdales à partir du centre.
Des chercheurs de l'Université de Pennsylvanieont montré en 2017 que sa
genèse est mieux comprise : lesprotéines globulaire « S-cristallines » disposent d'une paire de « boucles »
moléculaires pouvant plus ou moins se nouer aux boucles d'autres protéines identiques. Lors deembryogenèse
l'
de l’œil du calmar, les globules de six protéines se lient ensemble pour former un gel translucide qui sera le centre
5
de la lentille . Cette masse va grossir mais au fur et à mesure que ce gel se densifie par agglomération de
grappes de protéines, les particules plus petites ont du mal à se dif fuser et la nouvelle couche protéique se forme
5
avec un peu moins de six protéines dans chaque agrégat. In fine cette lentille permettra de focaliser
différemment les rayons lumineux selon la région du cristallin qu'ils traversent, pour produire une image plus claire
5
(via une relation parabolique entre le rayon de la lentille et l'indice de réfraction).
Par ailleurs quand la lumière augmente la pupille du calmar protège la rétine en passant de la forme d'un anneau
à celle d'un croissant ;
Les pieuvres n'ont pas de protéines S-cristallines, mais semblent avoir une bonne vision ; leur pupille se contracte
en prenant la forme d’un rectangle (comme chez les ovins et caprins) ;
Le Nautile n'a pas de cristallin et donc pas de protéines S-cristallines ; il a probablement une vision floue ;
6
La Seiche ne voit pas les couleurs mais perçoit la polarisation de la lumière, ce qui améliore sa vision des
contrastes. Elles disposent en outre de deuxfovéas (zones de concentration de cellules réceptrices sur larétine)
lui permettant de voir respectivement plutôt vers l'avant et plutôt vers l'arrière. La vision est accommodée par
déplacement de l'ensemble du cristallin par rapport à la rétine plutôt que par sa déformation comme chez les
mammifères. Le nerf optique situé derrière la rétine fait que la seiche n'a pas depoint aveugle comme chez les
vertébrés. C'est une paupière en forme de fer à cheval qui protège la rétine d'un éventuel excès de lumière.

Rayonnements visibles
La bande spectrale visible varie selon les espèces. Ainsi certains mammifères (rats), oiseaux (oiseaux-mouches, hirondelles,
pigeons...), arthropodes (langoustes, abeilles...), reptiles (gecko, tortue...) et poissons (truite...) semblent voir les rayonsultraviolets.

Certains serpents « voient » dans l'infrarouge mais grâce à leurs fossettes sensorielles.

Perception des couleurs

Quelques espèces de mammifères sont capables de différencier les rayonnements lumineux par classes de longueur d'onde. Dans ce
cas, deux types de photorécepteurs sont présents dans la rétine de l'œil humain. Les bâtonnets sont responsables de la vision
périphérique et de la vision nocturne ; les cônes sont responsables de la vision des couleurs et de la vision diurne. Ils sont de deux à
quatre types, selon les espèces, réagissant chacun davantage à une bande spectrale.

Les humains ont normalement trois types de cônes, permettant la vision en couleurs. Les problèmes de vision des couleurs, ou
dyschromatopsies, sont souvent regroupés sous le terme de daltonisme. L'absence totale de vision des couleurs est appelée
achromatopsie.

Perception de la polarisation de la lumière

7
L'homme est sensible à la polarisation de la lumière surtout dans les bleus, mais bien moins que le poulpe ou l'abeille.

Nombre et position des yeux sur l'animal

Chez les prédateurs comme les chats ou les rapaces, les yeux sont placés l'un à côté de l'autre ce qui permet, en vision binoculaire, de
mieux percevoir les distances des proies situées en face d'eux.
Inversement chez les proies comme les lapins ou les souris, les yeux sont généralement placés de part et d'autre de la tête ce qui
permet de couvrir un plus grand champ visuel et de mieux détecter la présence d'un danger dans l'environnement. Certaines espèces
comme la Bécasse des bois ont une vision à 360 ° (au détriment de la vision binoculaire).

Orientabilité de l'œil
Chez certaines espèces l'œil est fixe, mais au cours de l'évolution sont apparus des yeux plus ou moins mobiles, éventuellement
indépendamment l'un de l'autre comme chez le caméléon et divers poissons, et parfois au bout d'un pédoncule rigide chez certains
crustacés ou souple (chez certains mollusques).

Des dispositifs robotiques cherchent à adapter aux caméras des capacités de mobilités tels qu'on en trouve dans le système oculaire de
8
certains animaux, avec 3 degrés de mobilité

Ocelle
Les ocelles sont des yeux simples présents chez certaines espèces.

Origine et évolution de l'œil

La diversité des organismes et des types de vision est, comme le
soulignait déjà Charles Darwin dans L'Origine des espèces, un défi
intellectuel pour les partisans de l'évolution. Pour cette raison,
l'évolution de l'œil a longtemps été un sujet de controverse entre les
partisans de l'évolution et les créationnistes, ces derniers considérant
l'œil comme trop parfait pour avoir évolué selon les mécanismes
proposés par la théorie de l'évolution[réf. nécessaire].

Il existe de nombreux points communs dans le fonctionnement des

yeux des diverses espèces, par exemple dans la manière dont les
stimuli visuels sont transmis des récepteurs au système nerveux
central. Ces similitudes sont très nombreuses chez lesamniotes. L'œil
ancestral de ces animaux dériverait d'espèces de l'ordre des
9
Captorhinidae disparus il y a 300 millions d'années .

Longtemps il a été considéré que les différentes formes d'yeux

s'étaient développées d'une façon indépendante à partir d'espèces
d'origines diverses (on parle de développement paraphylétique).
Cependant la découverte de l'existence du gène Pax6, conservé dans
tout le règne animal et contrôlant le développement des yeux, a
récemment remis en cause cette idée, suggérant une monophylie de
l'œil. On considère aujourd'hui qu'un œil primitif composé de
Modèle théorique sur l'évolution de l'œil de
quelques cellules s'est développé de manière unique dans le règne vertébrés.
animal, et se serait ensuite diversifié au cours du Cambrien pour
former au moins 40 fois indépendamment des structures capables de
10
former des images .

Œil et santé
Notes et références
1. "la crevette-mante a les yeux les plus avancés connus"(en) « Pr Roy Caldwell : "Mantis Shrimp Boasts Most
Advanced Eyes" » (http://www.dailycal.org/sharticle.php?id=19671), 28 septembre 2005 The DAILY CALIFORNIAN
by Patrick Kilday, Contributing Writer.
2. (en) Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa, « The eye of the colossal squid» (http://squid.tepapa.govt.nz/an
atomy/article/the-eye-of-the-colossal-squid), sur http://squid.tepapa.govt.nz
3. (en) Land M.F., « The Evolution of Eyes », Annu. Rev. Neurosci., vol. 15, 1992, p. 1-29
4. (en) A.C. Hurley, G.D. Lange et P.H. Hartline, « The adjustable 'pinhole camera' eye of Nautilus», Journal of
Experimental Zoology, vol. 205, no 1, 1978, p. 37-43
5. J. Cai, J.P Townsend, T.C Dodson, P.A. Heiney, A.M Sweeney (2017),Eye patches: Protein assembly of index-
gradient squid lenses | 11 Aug 2017 | Vol. 357, Issue 6351, pp. 564-569 |DOI: 10.1126/science.aal2674 |résumé (htt
p://science.sciencemag.org/content/357/6351/564)
6. (en) L.M. Mäthger, A. Barbosa, S. Miner et R.T. Hanlon, « Color blindness and contrast perception in cuttlefish
(Sepia officinalis) determined by a visual sensorimotor assay», Vision Research, vol. 46, no 11, mai 2006
(DOI 10.1016/j.visres.2005.09.035(http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.visres.2005.09.035) , lire en ligne (http://hermes.mb
l.edu/mrc/hanlon/pdfs/mathger_et_al_visres_2006.pdf) )
7. Le Floch A, Ropars G, Enoch J, Lakshminarayanan ,VThe polarization sense in human vision(https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pubmed/20638403), Vision Res, 2010;50:2048-54
8. Gosselin, C., Hamel, J.F. (1994), “The agile eye: a high performance three- degree-of-freedomcamera-orienting
device”, IEEE Int. conference on Robotics and Automation , pp.781-787. San Diego, 8-13 Mai 1994résumé ( (http://ie
eexplore.ieee.org/document/351393/))
9. Carroll, R.L. (1988). Vertebrate paleontologyand evolution. New York: Freeman.
10. (en) L.V. Salvini-Plawen et E. Mayr, « Evolution of photoreceptors and eyes», Evol. Biol, vol. 10, 1977, p. 207-263

Annexes

Bibliographie Sur les autres projets Wikimedia :

Les yeux, sur Wikimedia Commons

(en) M.F. Land et D.E. Nilsson, Animal Eyes, Oxford
University Press, 2002 l'œil, sur le Wiktionnaire Œil, sur Wikiquote

Articles connexes
Troisième œil Regard
Vision des oiseaux Épicanthus
Vision de l'insecte Fovéa
Vision humaine Anneau sclérotique

Liens externes
Œil 3D interactif
Musée de l'œil (Suisse)

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