Sunteți pe pagina 1din 10
Œil

Œil

L'œil (pl. yeux) est l'organe de la vision, sens qui permet à un être vivant de capter la

lumière pour ensuite l'analyser et interagir avec son environnement.

Dans le monde animal, il existe au moins quarante types d'organes visuels que l'on

appelle « yeux ». Cette diversité pose la question de l'origine de la perception

visuelle. Les yeux les plus simples sont tout juste capables de déceler la différence

Sommaire

Formation d'une image: mécanisme

Caractéristiques optiques de l'œil Sensibilité Résolution

Contraintes physiques

Diversité des yeux dans le monde animal Détection de la lumière Récepteurs rhabdomériques Récepteurs ciliés

Formation d'une image Yeux simples ou camérulaires Yeux composés

Vision nocturne Vision subaquatique Rayonnements visibles Perception des couleurs Perception de la polarisation de la lumière Nombre et position des yeux sur l'animal Orientabilité de l'œil

Ocelle

Origine et évolution de l'œil

Œil et santé

Notes et références

Annexes Bibliographie Articles connexes Liens externes

Formation d'une image: mécanisme

Œil humain
Œil humain
Yeux multiples d'unearaignée (Maevia inclemens)
Yeux multiples d'unearaignée
(Maevia inclemens)
Yeux composés d'une mouche (Holcocephala fusca)
Yeux composés d'une mouche
(Holcocephala fusca)

Tout mécanisme formant une image doit être capable de percevoir les différences

d'intensité entre les différentes directions d'incidence de la lumière. L'œil doit donc

être capable de détecter la lumière, détecter sa direction, et établir une relation

hiérarchique entre les signaux provenant des différentes directions.

La perception de la lumière dans l'œil se fait grâce à des pigments, composés de

deux parties liées covalemment : une partie protéique, l'opsine et une partie lipidique

dérivée de la vitamine A (11-cis rétinal), le chromophore. Le pigment est disposé

dans la membrane des cellules photoréceptrices, et est constituée de sept hélices

transmembranaires disposées en cercle dans la membrane autour du chromophore.

C'est l'absorption d'un photon par le chromophore, permettant le passage de la

configuration 11-cis du chromophore à une configuration all-trans, qui permet la

sensibilité à la lumière. Une fois le pigment excité, l'opsine permet l'activation d'une

protéine G via une de ses boucles

cytoplasmiques, ce qui déclenche

Coupe transversale d'unœil composé de libellule
Coupe transversale d'unœil
composé de libellule

ensuite la réponse cellulaire.

La perception de la direction

direction de l'espace sur un faible

nombre de photorécepteurs de la

rétine, lesquels doivent être

regroupés spatialement. Il existe de

nombreuses manières de regrouper

les rayons lumineux d'une même

direction dans le monde animal,

apparues indépendamment au cours de l'évolution. On peut cependant diviser les

différentes méthodes en trois grandes stratégies: les rayons lumineux ne provenant

pas de la bonne direction sont éliminés par ombrage d'une autre structure de l'œil

sur la rétine, les rayons d'une même direction sont incurvés et orientés vers un même

point de la rétine par réfraction, ou les rayons sont dirigés sur les photorécepteurs

par réflexion sur un miroir concave disposé derrière la rétine. Ainsi, chaque

photorécepteur ou groupe de photorécepteurs détecte la lumière provenant d'une

seule direction.

Schéma d'un œil humain
Schéma d'un œil humain
La rhodopsine bovine, constituée d'une opsine et d'un chromophore.
La rhodopsine bovine, constituée
d'une opsine et d'un chromophore.

jamais absolu, et seule la différence d'intensité perçue entre les photorécepteursest retenue, et non pas le niveau total d'intensité. Ceci

permet à l'œil de s'adapter à la luminosité ambiante. En effet, en condition de forte luminosité, une même différence d'intensité entre

deux récepteurs paraîtra plus faible, ce qui diminue la qualité de l'image.

Caractéristiques optiques de l'œil

Les yeux peuvent être plus ou moins performants et ont tous des caractéristiques propres. Les différents yeux du monde animal ont

des caractéristiques optiques très différentes, souvent liées au mode de vie de l'animal. L'œil humain peut différencier près de huit

millions de nuances dans les couleurs.

Sensibilité

La sensibilité de l'œil est la quantité minimale de lumière qu'il est capable de percevoir. La sensibilité dépend essentiellement de la taille de l'œil, mais aussi de sa géométrie et notamment de la présence d'autres structures ombrageantes diminuant la quantité de lumière incidente. De plus, la sensibilité de l'œil est souvent modulable par l'animal, par exemple par la présence d'un diaphragme chez les mammifères modifiant la quantité de lumière admise.

Résolution

La résolution est la plus petite différence d'angle perceptible entre deux rayons incidents. Elle correspond donc à la précision de l'image que l'œil est capable de former, et à la quantité de détail que l'œil sera capable de percevoir. Elle dépend du type de système optique permettant de former l'image et de sa performance. Elle est notamment limitée par le phénomène de diffraction de la lumière dans le cas des images formées par réfraction. Elle dépend aussi du nombre de photorécepteurs : la résolution est égale à l'angle qui sépare le centre de deux récepteurs adjacents. Cependant, on observe que c'est rarement la densité de photorécepteurs qui est limitante, mais plus souvent le système optique utilisé. Ceci montre une adaptation très fine du nombre de photorécepteurs au système optique, permettant de limiter au maximum la perte de résolution. Enfin, la résolution n'est souvent pas la même sur l'ensemble de larétine, et les parties périphériques bénéficient souvent d'une résolution plus faible que le centre de la rétine.

Contraintes physiques

L’œil est une des parties du corps les plus sensibles. Il est impossible chez l'homme de faire entrer en contact la pupille et un objet ou

Malgré le fait qu'il soit très sensible et

que cela reste un organe externe, il est difficile de percer l'œil car les multiples membranes derrière la pupille protègent le cristallin, qui est lui, beaucoup plus sensible à tout contact étranger [réf. souhaitée] .

une particule externe, sous peine de fortes irritations (poussière, objet solide, liquide nocif

).

Diversité des yeux dans le monde animal

liquide nocif ). Diversité des yeux dans le monde animal Les d'une mouche yeux composés Œil

Les

d'une mouche

dans le monde animal Les d'une mouche yeux composés Œil ( Hexanchus nakamura i ) d'un

Œil

d'un

composés Œil ( Hexanchus nakamura i ) d'un requin Les yeux d'une araignée du genre Cheiracanthium

Les yeux d'une araignée du genre Cheiracanthium

Les yeux d'une araignée du genre Cheiracanthium Œil d'une vipère ( Vipera berus ) Œil pomatia
Cheiracanthium Œil d'une vipère ( Vipera berus ) Œil pomatia ) d' escargot ( Helix Yeux
( Vipera berus ) Œil pomatia ) d' escargot ( Helix Yeux indépendants d'un caméléon (

Yeux indépendants d'un caméléon (Furcifer pardalis)

escargot ( Helix Yeux indépendants d'un caméléon ( Furcifer pardalis ) Œil de calmar Œil de

Œil de calmar

escargot ( Helix Yeux indépendants d'un caméléon ( Furcifer pardalis ) Œil de calmar Œil de

Œil de crocodile

Yeux d'un oiseau ( Bubo bubo ) Yeux d'un Tarsier des Yeux de chat Œil
Yeux d'un oiseau ( Bubo bubo ) Yeux d'un Tarsier des Yeux de chat Œil
Yeux d'un oiseau ( Bubo bubo ) Yeux d'un Tarsier des Yeux de chat Œil
Yeux d'un oiseau ( Bubo bubo ) Yeux d'un Tarsier des Yeux de chat Œil
Philippines ( Carlito   syrichta )   Œil ( Elephas Maximus ) d'une éléphant 1 La

Œil

d'une

1

La crevette-mante est réputée pour avoir l'œil le plus complexe du règne animal . Le calmar colossal possède les plus grands yeux au monde avec 27 centimètres de diamètre .

2

Détection de la lumière

Chez tous les animaux, les yeux détectent la lumière grâce aux opsines. Cependant, les cellules nerveuses spécialisées dans la sensibilité à la lumière, les cellules photoréceptrices, sont très diverses. On distingue deux grandes catégories de photorécepteurs: les récepteurs rhabdomériques et les récepteurs ciliés.

Récepteurs rhabdomériques

Les récepteurs rhabdomériques, ou rhabdomes, sont des cellules photoréceptrices caractérisées par la présence de microvillosités sur la membrane réceptrice porteuse de molécules d'opsines, permettant l'augmentation de la surface de perception de la lumière. Ces récepteurs sont présents dans l'ensemble du vivant, mais sont trouvés préférentiellement chez les protostomes. Certains de ces récepteurs ont changé de fonction au cours de l'évolution, et ne participent plus au fonctionnement de l'œil, mais peuvent jouer un rôle dans la synchronisation desrythmes circadiens, par exemple.

Lors de l'excitation de l'opsine dans les récepteurs rhabdomériques, la protéine G activée déclenche à son tour l'activation du phosphatidylinositol membranaire, et libère un second messager, l'inositol trisphosphate. L'activation de ce second messager a pour conséquence l'ouverture descanaux sodiqueset donc la dépolarisation de la membrane plasmique.

Récepteurs ciliés

Formation d'une image

Il existe deux grandes catégories d'yeux dans le monde animal, apparues chacune de nombreuses fois indépendamment au cours de l'évolution. Dans ces deux types, l'image peut être formée soit par ombrage, soit par réfraction, soit par réflexion.

Yeux simples ou camérulaires

Les yeux simples ne possèdent qu'une chambre de photorécepteurssouvent remplie d'un liquide (adaptation à l'indice de réfraction du

milieu extérieur), et s'opposent en cela aux yeux composés. L'image peut se former par ombrage comme chez le nautile, par

3

réfraction comme chez lesvertébrés ou par réflexion comme chez lacoquille Saint-Jacques .

Œil de nautile
Œil de nautile

Le nautile est le seul exemple d'animal possédant un

œil simple fonctionnant par ombrage. Cet œil,

fonctionnant alors comme unsténopé, est alors qualifié

d'œil en trou d'épingle (pinhole eye en anglais). Il est

constitué d'une rétine concave de cellules

photoréceptrices entourée par une couche de cellules

pigmentées empêchant l'entrée de la lumière sauf au

niveau d'un trou de faible diamètre (trou d'épingle)

faisant face à la rétine. Ainsi, les rayons provenant

d'une même direction n'excitent qu'un faible nombre de

Œil en trou d'épingle
Œil en trou
d'épingle

photorécepteurs, lesquels sont regroupés sur la rétine. Ce système permet donc d'identifier la direction

des rayons lumineux et donc de former une image. Cependant, la seule manière d'augmenter la

résolution de l'image dans ce système est de diminuer la taille du trou d'épingle permettant l'entrée de la

lumière, et donc de diminuer la quantité de lumière admise, c'est-à-dire la sensibilité de l'œil. La taille de l'ouverture peut varier de

4

0,4 à 2,8 mm , ce qui permet au nautile de privilégier la sensibilité ou la résolution en fonction des conditions environnementales.

Œil de grenouille
Œil de grenouille

Chez les vertébrés et certains mollusques, l'image est

formée par réfraction grâce à la disposition de matériau

transparent à indice de réfraction élevé devant la

rétine. Cette structure permet de dévier les rayons

lumineux et de concentrer tous les rayons provenant

d'une même direction sur une zone limitée de la rétine

et donc de former une image. C'est la lentille qui joue

le rôle de structure réfractrice chez les poissons et les

mollusques. La lentille est généralement sphérique en

milieu aquatique. Les lentilles des poissons et des

Œil à lentille sphérique
Œil à lentille
sphérique

céphalopodes sont caractérisées par un gradient croissant d'indice de réfraction de l'extérieur vers

l'intérieur (lentille Mathésienne), ce qui permet une focalisation correcte des rayons lumineux.

Cependant, certains gastéropodes et annélides possèdent des lentilles homogènes, et leur vision reste

relativement floue. La lentille Mathésienne est apparue indépendamment chez les Vertébrés et les Céphalopodes. Chez les vertébrés

terrestres, la lentille a perdu une partie de son pouvoir de réfraction, et la cornée est responsable des 2/3 de la réfraction de la lumière.

Certaines larves d'insectes possèdent aussi des yeux simples à réfraction cornéale, comme la larve du coléoptèrecicindela.

Les nombreux yeux de cette coquille Saint-Jacques entrouverte sont visibles sous la forme de points
Les nombreux yeux de cette coquille
Saint-Jacques entrouverte sont
visibles sous la forme de points noirs
brillants sur le bord dumanteau.

Les yeux de la coquille Saint-Jacques forment une

image par réflexion. Une couche réflectrice concave

est placée derrière la rétine et joue le rôle de miroir.

Les rayons provenant d'une même direction sont ainsi

réfléchis différemment selon leur incidence par rapport

au miroir et sont concentrés sur un faible nombre de

photorécepteurs, permettant la formation d'une image.

On trouve aussi des structures photosensibles

contenant un miroir chez certains rotifères, plathelminthes et copépodes, mais la

taille de ces structures n'est pas suffisante pour permettre la formation d'une image.

Œil-miroir
Œil-miroir

Yeux composés

Les yeux composés des arthropodes (notamment chez les insectes et les crustacés) sont constitués d'un ensemble de récepteurs

(jusqu'à 30 000 chez certains coléoptères) sensibles à la lumière qui sont appelés des ommatidies. On appelle plus vulgairement l'œil

composé : œil à facettes. Pour les copépodes il y a, dans la plupart des cas, un œil impair, médian, qui correspond à l'œil de la larve

Nauplius. Il est alors couramment appeléœil nauplien.

Vision nocturne

Certains mammifères comme lechat ou certains rapaces nocturnes sontnyctalopes.

Vision subaquatique

Œil de gastéropode, sur tentacule (Eustrombus gigas)
Œil de gastéropode, sur tentacule
(Eustrombus gigas)
Œil de calmar géant (Smithsonian Institution)
Œil de calmar géant (Smithsonian
Institution)
Le calmar possède un cristallin sphérique, mais composé d'un colloïde inhomogène qui corrige l'aberration
Le calmar possède un cristallin sphérique, mais
composé d'un colloïde inhomogène qui corrige
l'aberration sphérique de l'image produite 5

Voir sous l'eau est rendu plus difficile. La vision y est confrontée à une moindre

luminosité (accrue en profondeur). La turbidité y est fréquente. Dans les turbulences

de surface les bulles d'air mouvantes cachent une partie de l'environnement. Enfin

les rayons lumineux qui produisent des images sur la rétine sont plus difficiles à

concentrer quand la densité de l'eau est presque identique à celle des fluides interne

de l’œil. Certains organismes ont une vue rudimentaire (ex : escargots marins),

compensée par d'autres sens. D'autres ont des yeux assez rudimentaires mais très

orientables et sensibles à la polarisation de la lumière. Quelques groupes d'animaux

marins, grâce à diverses adaptation voient parfaitement sous l'eau (poulpes et

calmars par exemple). Ils distinguent de faibles luminosités, la polarisation de la

lumière et/ou distinguent des couleurs et des longueurs d'ondes invisibles pour

). L'œil des animaux

effectuant des migrations verticales dans la colonne d'eau doit en outre constamment

s'adapter à la pression (qui augmente très vite avec la profondeur). La vitesse (plus de 100 Km/h de pointe chez les marlins) est aussi

source de pression et de déformation sur la cornée. Certaines espèces semblent pouvoir distinguer une faible bioluminescence qui

révèle pour elles la présence de proies, de prédateurs ou de partenaires sexuels.

Bien qu'étant des animaux à sang froid, certains poissons (Marlin, Espadon) ont un organe qui réchauffe leur œil de plusieurs degrés

(ainsi que la partie de leur cerveau qui reçoit le nerf optique).

l'homme (ultraviolets, vision affinée de la gamme des bleus

Sauf le Nautile (Céphalopode archaïque ayant conservé une coquille) les céphalopodes disposent d'un gros œil et d'un cristallin très

efficaces. En outre leur pupille permet une bonneadaptation aux variations d'intensité lumineuse.

Paupière
Paupière
Paupière Le calmar a un cristallin sphérique et remarquable (mesurant jusqu'à 8 voire 9 cm chez

Le calmar a un cristallin sphérique et remarquable (mesurant jusqu'à 8 voire 9 cm chez le Calmar colossal).

Ce cristallin se déplace et se déforme pour assurer accomodationl'

s'adapte à de grandes pressions, et grâce à une protéine particulière (diteS- cristalline) est capable de corriger des aberrations sphériques (source de flou de l'image) . Une lentilles sphériques transparente et homogène ne pourrait pas naturellement correctement focaliser un rayon entrant sur un point de la rétine, elle induirait une image peu claire, car la réfraction est plus grande sur ses bords. Mais le calmar dispose d'un cristallin qui corrige ce problème en orientant de manière différentielle chaquerayon lumineux selon son point d'arrivée, grâce à cette protéine qui peut former un colloïde non-homogène

5

5

mais organisé en un gradient de particules colloïdales à partir du centre. Des chercheurs de l'Université de Pennsylvanieont montré en 2017 que sa genèse est mieux comprise : lesprotéines globulaire« S-cristallines » disposent d'une paire de « boucles » moléculaires pouvant plus ou moins se nouer aux boucles d'autres protéines identiques. Lors deembryogenèsel'

de l’œil du calmar, les globules de six protéines se lient ensemble pour former un gel translucide qui sera le centre de la lentille . Cette masse va grossir mais au fur et à mesure que ce gel se densifie par agglomération de grappes de protéines, les particules plus petites ont du mal à se diffuser et la nouvelle couche protéique se forme avec un peu moins de six protéines dans chaque agrégat. In fine cette lentille permettra de focaliser différemment les rayons lumineux selon la région du cristallin qu'ils traversent, pour produire une image plus claire (via une relation parabolique entre le rayon de la lentille et l'indice de réfraction). Par ailleurs quand la lumière augmente la pupille du calmar protège la rétine en passant de la forme d'un anneau à celle d'un croissant ;

5

5

5

Les pieuvres n'ont pas de protéines S-cristallines, mais semblent avoir une bonne vision ; leur pupille se contracte en prenant la forme d’un rectangle (comme chez les ovins et caprins) ;la forme d'un anneau à celle d'un croissant ; 5 5 5 Le Nautile n'a pas

Le Nautile n'a pas de cristallin et donc pas de protéines S-cristallines ; il a probablement une vision floue ;forme d’un rectangle (comme chez les ovins et caprins) ; 6 La Seiche ne voit pas

6

La Seiche ne voit pas les couleurs mais perçoit la polarisation de la lumière , ce qui améliore sa vision des contrastes. Elles disposent en polarisation de la lumière, ce qui améliore sa vision des contrastes. Elles disposent en outre de deuxfovéas (zones de concentration de cellules réceptrices sur larétine) lui permettant de voir respectivement plutôt vers l'avant et plutôt vers l'arrière. La vision est accommodée par déplacement de l'ensemble du cristallin par rapport à la rétine plutôt que par sa déformation comme chez les mammifères. Lenerf optique situé derrière la rétine fait que la seiche n'a pas depoint aveugle comme chez les vertébrés. C'est une paupière en forme de fer à cheval qui protège la rétine d'un éventuel excès de lumière.

Rayonnements visibles

La bande spectrale visible varie selon les espèces. Ainsi certains mammifères (rats), oiseaux (oiseaux-mouches, hirondelles,

),

),

)

)

semblent voir les rayonsultraviolets.

Certains serpents « voient » dans l'infrarouge mais grâce à leursfossettes sensorielles.

Perception des couleurs

Quelques espèces de mammifères sont capables de différencier les rayonnements lumineux par classes de longueur d'onde. Dans ce

cas, deux types de photorécepteurs sont présents dans la rétine de l'œil humain. Les bâtonnets sont responsables de la vision

périphérique et de la vision nocturne ; les cônes sont responsables de la vision des couleurs et de la vision diurne. Ils sont de deux à

quatre types, selon les espèces, réagissant chacun davantage à une bande spectrale.

Les humains ont normalement trois types de cônes, permettant la vision en couleurs. Les problèmes de vision des couleurs, ou

dyschromatopsies, sont souvent regroupés sous le terme de daltonisme. L'absence totale de vision des couleurs est appelée

Perception de la polarisation de la lumière

7

L'homme est sensible à la polarisation de la lumière surtout dans les bleus, mais bien moins que le poulpe ou l'abeille.

Nombre et position des yeux sur l'animal

Chez les prédateurs comme les chats ou les rapaces, les yeux sont placés l'un à côté de l'autre ce qui permet, en vision binoculaire, de

mieux percevoir les distances desproies situées en face d'eux.

Inversement chez les proies comme les lapins ou les souris, les yeux sont généralement placés de part et d'autre de la tête ce qui

permet de couvrir un plus grand champ visuel et de mieux détecter la présence d'un danger dans l'environnement. Certaines espèces

comme la Bécasse des boisont une vision à 360 ° (au détriment de la vision binoculaire).

Orientabilité de l'œil

Chez certaines espèces l'œil est fixe, mais au cours de l'évolution sont apparus des yeux plus ou moins mobiles, éventuellement

indépendamment l'un de l'autre comme chez le caméléon et divers poissons, et parfois au bout d'un pédoncule rigide chez certains

crustacés ou souple (chez certains mollusques).

Des dispositifs robotiques cherchent à adapter aux caméras des capacités de mobilités tels qu'on en trouve dans le système oculaire d

8

certains animaux, avec 3 degrés de mobilité

Ocelle

Les ocelles sont des yeux simples présents chez certaines espèces.

Origine et évolution de l'œil

La diversité des organismes et des types de vision est, comme le

soulignait déjà Charles Darwin dans L'Origine des espèces, un défi

intellectuel pour les partisans de l'évolution. Pour cette raison,

l'évolution de l'œil a longtemps été un sujet de controverse entre les

partisans de l'évolution et les créationnistes, ces derniers considérant

l'œil comme trop parfait pour avoir évolué selon les mécanismes

proposés par lathéorie de l'évolution [réf. nécessaire] .

Il existe de nombreux points communs dans le fonctionnement des

yeux des diverses espèces, par exemple dans la manière dont les

stimuli visuels sont transmis des récepteurs au système nerveux

central. Ces similitudes sont très nombreuses chez lesamniotes. L'œil

ancestral

Captorhinidae disparus il y a 300 millions d'années .

des

de

ces

animaux

dériverait

d'espèces

9

de

l'ordre

Longtemps il a été considéré que les différentes formes d'yeux

s'étaient développées d'une façon indépendante à partir d'espèces

d'origines diverses (on parle de développement paraphylétique).

Cependant la découverte de l'existence du gène Pax6, conservé dans

tout le règne animal et contrôlant le développement des yeux, a

récemment remis en cause cette idée, suggérant une monophylie de

l'œil. On considère aujourd'hui qu'un œil primitif composé de

quelques cellules s'est développé de manière unique dans le règne

animal, et se serait ensuite diversifié au cours du Cambrien pour

former au moins 40 fois indépendamment des structures capables de

former des images

10

.

Œil et santé

Modèle théorique sur l'évolution de l'œil de vertébrés.
Modèle théorique sur l'évolution de l'œil de
vertébrés.

Notes et références

3. (en) Land M.F., « The Evolution of Eyes», Annu. Rev. Neurosci., vol. 15, 1992, p. 1-29

4. (en) A.C. Hurley, G.D. Lange et P.H. Hartline, « The adjustable 'pinhole camera' eye of Nautilus», Journal of Experimental Zoology, vol. 205, n 1, 1978, p. 37-43

5. J. Cai, J.P Townsend, T.C Dodson, P.A. Heiney, A.M Sweeney (2017),Eye patches: Protein assembly of index- gradient squid lenses| 11 Aug 2017 | Vol. 357, Issue 6351, pp. 564-569 |DOI: 10.1126/science.aal2674 |résumé (htt

o

6. (en) L.M. Mäthger, A. Barbosa, S. Miner et R.T. Hanlon, « Color blindness and contrast perception in cuttlefish (Sepia officinalis) determined by a visual sensorimotor assay», Vision Research, vol. 46, n 11, mai 2006 (DOI 10.1016/j.visres.2005.09.035(http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.visres.2005.09.035), lire en ligne (http://hermes.mb

o

8. Gosselin, C., Hamel, J.F. (1994), “The agile eye: a high performance three- degree-of-freedomcamera-orienting device”, IEEE Int. conference on Robotics and Automation , pp.781-787. San Diego, 8-13 Mai 1994résumé( (http://ie

9. Carroll, R.L. (1988). Vertebrate paleontologyand evolution. New York: Freeman.

10. (en) L.V. Salvini-Plawen et E. Mayr, « Evolution of photoreceptors and eyes», Evol. Biol, vol. 10, 1977, p. 207-263

Annexes

Bibliographie

Articles connexes

Sur les autres projets Wikimedia :

Sur les autres projets Wikimedia : Les yeux , sur Wikimedia Commons l'œil , sur le

Les yeux, sur Wikimedia Commons

l'œil, sur le Wiktionnaire

les autres projets Wikimedia : Les yeux , sur Wikimedia Commons l'œil , sur le Wiktionnaire

Œil, sur Wikiquote

l'œil , sur le Wiktionnaire Œil , sur Wikiquote Troisième œil Vision des oiseaux Vision de

Liens externes

Vision de l'insecte Vision humaine Liens externes Regard Épicanthus Fovéa Anneau sclérotique Œil 3D

La dernière modification de cette page a été faite le 12 juillet 2018 à 21:01.

Wikipedia® est une marque déposée de laWikimedia Foundation, Inc., organisation de bienfaisance régie par le paragraphe 501(c)(3) du code fiscal des États-Unis.