Phycologia Volumen 55 (1), 79-103 Publicado el 18 de enero de el año 2016

Evolución de las diatomeas: principales etapas en su evolución y una revisión del apoyo
evidencia molecular y morfológica

L INDA K. M EDLIN *

Asociación de Biología Marina del Reino Unido, The Citadel, Plymouth PL1 2PB, Reino Unido

UN ESUMEN: Con los años, muchos de los comentarios de los diferentes aspectos de la biología de las diatomeas, la ecología y la evolución han aparecido. Desde 1993
muchos árboles moleculares se han producido para inferir la filogenia diatomea. En 2004, Medlin y Kaczmarska revisaron la sistemática de las diatomeas sobre la base
de más de 20 años de recuperación consistente de dos grandes clados de diatomeas que no correspondían a un concepto tradicional de Centrics y pennates y estableció
tres clases de diatomeas: clado 1 ¼
Coscinodiscophyceae (Centrics radiales) y Clade 2 ¼ Mediophyceae (Centrics polares þ radiales Thalassiosirales) y Bacillariophyceae (pennates). Sin embargo, bajo ciertas condiciones analíticas, una

vista alternativa de la evolución de diatomeas, a los grados de clados, ha sido recuperado que sugiere una evolución gradual de centrado en pinnadas simetría. Estos dos esquemas de la evolución de las

diatomeas son evaluados en cuanto a si o no los criterios defendidos por Medlin y Kaczmarska que se deben cumplir para recuperar clases monofiléticos se han utilizado. La monofilia de las tres clases de

diatomeas sólo puede lograrse si (1) una estructura secundaria de la subunidad pequeña del gen (SSU) rRNA se utilizó para construir la alineación y no una alineación basada en la estructura primaria y (2)

se utilizaron múltiples grupos externos. Estos requisitos no se han cumplido en cada estudio de la evolución de diatomeas; Por lo tanto, el grado de clados, que es útil en la reconstrucción de la secuencia

de la evolución, no es útil para la aceptación de la nueva clasi fi de las diatomeas. La evidencia de cómo estos dos factores afectan a la recuperación de las tres clases monofiléticos se revisa aquí. Las tres

clases han sido definida por claras diferencias morfológicas principalmente basado en gametangios y auxospore estructura ontogenia y sobre, la presencia o ausencia de una estructura (proceso tubo o

esternón) asociado con el anillo y la ubicación de la cribrum en aquellos géneros con areolae loculate . se revisa nuevas evidencias que apoyan los tres clados. Otras características de la célula se

examinan para determinar si también pueden ser utilizados para apoyar la monofilia de las tres clases. K Las tres clases han sido definida por claras diferencias morfológicas principalmente basado en

gametangios y auxospore estructura ontogenia y sobre, la presencia o ausencia de una estructura (proceso tubo o esternón) asociado con el anillo y la ubicación de la cribrum en aquellos géneros con

areolae loculate . se revisa nuevas evidencias que apoyan los tres clados. Otras características de la célula se examinan para determinar si también pueden ser utilizados para apoyar la monofilia de las

tres clases. K Las tres clases han sido definida por claras diferencias morfológicas principalmente basado en gametangios y auxospore estructura ontogenia y sobre, la presencia o ausencia de una

estructura (proceso tubo o esternón) asociado con el anillo y la ubicación de la cribrum en aquellos géneros con areolae loculate . se revisa nuevas evidencias que apoyan los tres clados. Otras

características de la célula se examinan para determinar si también pueden ser utilizados para apoyar la monofilia de las tres clases. K Otras características de la célula se examinan para determinar si

también pueden ser utilizados para apoyar la monofilia de las tres clases. K Otras características de la célula se examinan para determinar si también pueden ser utilizados para apoyar la monofilia de las tres clases. K EY W ORDS: Auxospores, dia

INTRODUCCIÓN concentraciones como las temperaturas cayeron a nivel mundial. Armbrust (2009),
utilizando la divergencia data del reloj molecular producido por Sorhannus (2007),
Uno de los más diversos grupos de protistas eucariotas unicelulares son las en correlación el catión diversificación de la Mediophyceae con la disminución de
diatomeas, cuyos orígenes de principios del Mesozoico como se juzga por los CO 2 los niveles y la divergencia de los dos subphyla cuando CO 2 niveles eran altos.
relojes moleculares y sus registros fósiles (Kooistra y Medlin 1996; Sims et al. 2006;
Sorhannus 2007; Medlin 2014). Su diversidad global ha aumentado a través del Cada pared celular de diatomeas (frustule) se compone de dos piezas silíceas,
denominado válvulas, que se superponen entre sí al igual que una placa de Petri.
Cenozoico de acuerdo con su registro fósil (Harwood y Gersonde 1990; Sims et al. 2006).
Se encuentran en todos los hábitats acuáticos y terrestres en hábitats húmedos. Las dos válvulas están unidas por bandas de sílice superpuestas, denominadas
Ellos son responsables de casi la mitad de la producción primaria en los océanos bandas de la cintura. forma de la válvula, estructuras de pared y tubos a través de
y cerca de una cuarta parte de la fi jos de carbono a nivel mundial (Smetacek las válvulas y su disposición son especies específicas, y no es probable por lo
1999). En relación con otros grupos de fitoplancton, las diatomeas exportar menos 30.000 a 100.000 especies (Mann & Vanormelingen 2013). Tienen un
carbono orgánico en las profundidades del océano, la eliminación de carbono requisito absoluto para la sílice con el fin de iniciar la replicación de ADN y como

fuera de contacto con la atmósfera debido a sus altas tasas de crecimiento, altas tales tienen una importante influencia en los ciclos de sílice (ver referencias en

tasas de hundimiento, relativamente tamaño de celda grande y la densidad y su Finkel y Kotrc 2010). Notablemente, Parmales no tienen una importante influencia

capacidad para formar grandes floraciones (Finkel y Kotrc 2010). Se cree que han en los ciclos de sílice (Yamada et al. 2014). concentraciones de ácido silícico en los

aumentado en su diversidad desde su origen hasta hoy porque praderas terrestres océanos han disminuido como las diatomeas han subido a la prominencia (Finkel y

evolucionaron, la liberación de sílice a la reserva mundial de sílice, y porque Kotrc 2010).

pueden dejar fuera de competencia otra fitoplancton debido a su gran vacuola

almacenamiento, pero estas hipótesis han sido probados por reanálisis de los
datos fósiles y han sido refutado (Rabosky y Sorhannus 2009). Se informó de una Por lo tanto, el origen, la evolución y la diversidad del grupo es importante,

disminución en la diversidad de diatomeas en el Oligoceno, que creen que se ya que juegan un papel tan importante en todos los ecosistemas acuáticos y, sin

correlacionó con una importante caída en CO 2 duda jugarán un papel importante en los ecosistemas oceánicos como los
cambios climáticos. En
2006, Sims et al. proporcionado una revisión de la evolución del grupo como se
infiere de las moléculas, la morfología y el registro fósil. Mock y Medlin (2012)
revisaron la evolución del grupo desde sus orígenes hasta sus genes. Medlin et al.
( 2007a) observaron que cuando los linajes parafiléticos se han mantenido
después de las investigaciones moleculares, los investigadores están bien
* Autor para la correspondencia (lkm@mba.ac.uk). DOI:
10.2216 / 15 a 105,1 dispuestos a vivir con taxones no monofilético, no es capaz de
2016 Sociedad Internacional Ficológica

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hallar nuevos caracteres para definir los nuevos grupos monofiléticos, o no
están dispuestos a ir en contra de la sabiduría convencional que llevaría a la
desaparición de los taxones de larga data. Dado que estos dos exámenes, han
aparecido más datos moleculares de múltiples genes, más información sobre la
reproducción sexual y mejores correlaciones de clados moleculares con
características morfológicas. Es el propósito de esta revisión para reunir estos
datos para actualizar la revisión por Sims et al. ( 2006), Medlin (2011a) y Mock y
Medlin (2012) para examinar cómo estos datos han apoyado o refutado los
cambios clasi fi cación hechas por Medlin y Kaczmarska (2004), es decir, si
esquema
1, con clases monofilético, o el esquema 2, los grados de clados, ha persistido y para
identificar dónde áreas de investigación sobresalientes en diatomeas deben ser dirigidas.
A pesar de los cambios taxonómicos en las diatomeas no han sido universalmente
aceptada, la evidencia general que se muestra en esta revisión sugiere que ha llegado el
momento de aceptar la versión revisada de la clasi fi cación del esquema 1 y la
investigación directa en las diatomeas a otras zonas insuficientemente investigados.
ORIGEN DEL GRUPO
heterokonts pigmentadas son la última divergencia en el linaje
heterokontophyta (Medlin et al. 1997) y son clorofila
un þ do que contiene algas cuyas células móviles, con la excepción de las
diatomeas, tienen dos flagelos heterodynamic, una cubierta de pelos
tripartitos y el buen otro (van den Hoek et al. 1995). Sólo heterokonts tienen
pelos tripartitas, ya sean o no pigmentada (Gunderson et al. 1997). Las
diatomeas son algas heterokontophyta, y su colocación en este reino se
confirma por su señal molecular (Bhattacharya et al.
1992) y por los pelos tripartita sobre la uni fl agellate fl agelo de los
espermatozoides de las diatomeas céntricas (von Stosch 1950). Han perdido
todo rastro de la buena flagelo posterior. En diatomeas, el aparato agellar fl se
reduce o está ausente, con sólo el esperma diatomea céntrica que lleva un
flagelo.
La fotosíntesis ha jugado un papel tan fundamental en la conformación de
la biosfera que el origen y evolución de los plastidios han seguido siendo uno
de los temas más intrigantes y wellresearched en biología (ver comentarios
en Bhattacharya y Medlin 1995; Yoon et al. 2004). Se cree que el origen de la
eucariota fotosintética inicial haber implicado la captación phagotrophic de
una cianobacteria por una célula huésped heterótrofa y su conversión en un
orgánulo permanente dentro de la célula. Este proceso se denomina
endosimbiosis y generalmente se cree que han tenido lugar en dos pasos (ver
reseña en Bhattacharya y Medlin 1995). La endosimbiosis primaria, que
implica una serie heterótrofa y una cianobacteria, se cree que ha ocurrido sólo
una vez, y luego este linaje divergió en las algas verdes, las algas rojas y las
algas glaucophyta (Bhattacharya y Medlin 1995); aunque, el descubrimiento
de cyanelles en Paulinella proporciona evidencia de que es probable que pasó
dos veces (Bhattacharya et al. 1995). relojes moleculares han colocado este
evento hace probable antes gigayears 1,5 (Ga; Yoon et al. 2004). Después de
este evento, un evento endosimbiótica secundaria se produjo, en el que una
de las algas endosimbiótica primaria fue envuelto por un segundo anfitrión
heterotrófica (ver revisión en Bhattacharya y Medlin 1995). Si el alga fue
engullido un alga verde, entonces el nuevo resultante
célula eucariota se convirtió en un alga euglenoid o chlorarachniophyte. Si la
célula engullido era un alga roja, entonces la nueva célula eucariótica resultante
se convirtió en un cryptophyte, Haptophyta, heterokontophyta o dino agellate fl
alga. Incluso ahora que tanto primarias como las secundarias endosymbioses
linaje rojo parecen haber ocurrido sólo una vez (Yoon et al. 2004), es evidente que
un momento temprano de este evento (1,3 Ga) no coincide con el registro fósil del
fitoplancton que son los componentes modernos del evento endosimbiótica
secundaria de algas rojas (Lipps 1970). Dino fl agellates, diatomeas y
cocolitofóridos tienen registros fósiles claros solo después de la permianotriásico
(PT) extinción en masa hace 250 millones de años (Ma). relojes moleculares para
estos grupos (Fig. 1 para las diatomeas) no se extienden más allá de sus
orígenes la extinción PT (Medlin et al. 1997; Kooistra y Medlin 1996; Sorhannus
2007; 2011b Medlin, 2014) excepto que en Yoon et al. 2004.
Claramente, los linajes de acogida no tomaron ventaja inmediata de su
función fotosintética orgánulo y recién adquirido. Todas las primeras
divergencias en el árbol heterokontophyta son heterótrofos, y parecen haber
perdido el plastidio de su endosimbiosis secundaria de las células. Hay una nal
divergencia fi en este heterokontophyta linaje de todas las algas de color
marrón y marrón dorado autótrofa, que incluye las diatomeas. Para complicar la
historia endosimbiosis Además, también está creciendo la evidencia molecular
que algunos de los linajes con el plástido de algas rojas, especialmente las
diatomeas y las haptophytes, pueden tener originalmente tenía un plastidio
verde, que más tarde fue cambiado por un uno de algas rojas (Petersen et al. 2007;
Frommolt et al. 2008; Moustafa et al. 2009). Se presume que ambos tipos de
plástidos estaban presentes en la célula en el origen temprano de
endosimbiosis secundaria, como la fecha anterior de 1,3 Ga determinado por
Yoon et al. ( 2004) sugeriría. Si se encuentra que esta hipótesis para ser verdad,
entonces algún evento ecológica debe haber impulsado la eliminación del
plasto verde en favor de la roja. Alternativamente, ninguno de los relojes
calibrados con In-grupos, como las diatomeas o cocolitofóridos para erradicar
el origen linaje, han depositado su origen antes de 250 Ma, que probablemente
corresponde a la extinción PT (Medlin et al. 1997; Sorhannus 2007; Medlin et al.
2007; Medlin 2011, 2015), ya que esta es la fecha para la radiación del plasto
de algas rojas, no su fecha de origen. En contraste, si los relojes moleculares se
calculan con linajes, tales como algas rojas, fuera de las diatomeas para
erradicar el origen linaje, las fechas entonces mayores para endosimbiosis
secundaria se obtienen (Yoon et al. 2004), pero esto data del linaje incluyendo
los taxones heterótrofos que probablemente han perdido su plasto.
En el límite PT, hay una extinción masiva causada por la erupción volcánica
en China (Renne 1995), lo que provocó cambios importantes en la química del
océano de metales traza (Falkowski et al. 2004a, b) porque los océanos fueron
anóxica. Puede ser la hipótesis de que las plantas huésped con un plastidio de
algas rojas tenían una ventaja adaptativa sobre aquellos con plástidos verdes, lo
que les permite irradiar. Con los muchos nichos abiertos que aparecían al final
del evento PT extinción, los linajes de plástidos de algas rojas habrían
evolucionado rápidamente en ese momento (Medlin et al. 1997; Medlin 2011b);
por lo tanto, la fecha reloj molecular más joven coincide con el registro fósil de
los grupos, ya que es la fecha de su radiación y no su origen.
plástidos de algas rojas y verdes son muy diferentes en su necesidad de ciertos
metales traza. La abundancia de Fe después de que el PT
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Figura 1. Resumen de los principales acontecimientos evolutivos en la evolución de diatomeas utilizando auxospore como el fi marcando los principales nodos de la evolución de diatomeas carácter de Ning. A escala
de tiempo relativo para estas divergencias se coloca a la izquierda de esta figura basado en la última reloj molecular producido por Medlin (2016b).
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límite favorece el crecimiento de la plástido de algas rojas, que tiene el C6
citocromo Fe-que contiene en su fotosintética complejo portador de
electrones en lugar de la plastocianina que contiene Cu se encuentra en los
fotosistemas de algas verdes (Falkowski et al. 2004a, b). Por lo tanto, si
ambos plástidos verdes y rojas co-existían en las células primeros de la
endosimbiosis secundaria, entonces es más probable que el evento PT
extinción en masa es el evento que desencadenó la eliminación del plástido
de algas verde de la celda en favor de la plasto rojo. Una vez que el plasto de
algas rojas fue firmemente en su lugar, los linajes radiadas en las algas
heterokontophyta y otros miembros del fitoplancton moderna (Medlin 2011b).
Las diatomeas son uno de los principales contribuyentes a esta radiación y
han seguido aumentando en importancia desde entonces.
Las diatomeas pueden ser considerados en todas partes, que se encuentra en
casi todos los hábitats terrestres y acuáticos más húmedas. Ronda y Crawford
(1981) primer proponen dos posibles escenarios para la evolución de la primera
de las diatomeas. En el primer caso, una célula desnudo evolucionó dos válvulas,
que se convirtieron polarizada, la protección de los extremos de las células, pero
dejando el medio expuesto. Faja bandas habrían evolucionado más tarde. En el
segundo caso, una célula desnuda desarrollado muchas escalas para proteger
toda la célula. Dos de las escalas se polarizó para formar las válvulas, y las
bandas de la cintura ya sea fusionado en el tiempo de las escalas para formar
bandas, o algunas escalas se perdieron y escalas restantes ampliada para formar
bandas. hipótesis existentes sobre los orígenes de diatomeas tienden a coincidir
en que la pre-diatomea o 'Ur-diatomea' desarrollado a partir de un ancestro
escamosa, et al. 2006). Las primeras etapas de la auxospore, el cigoto
especializado de las diatomeas, tienen una cubierta de escamas de sílice en la
mayoría de géneros, lo que apoyaría esta hipótesis. Diferentes grupos de
diatomeas tienen bandas adicionales añadidos a los auxospores en desarrollo,
pero en las etapas iniciales de todos auxospores de la mayoría de diatomeas
estudiados hasta la fecha un auxospore redondeada está cubierto de escamas de
sílice. Varios algas heterokontophyta, como el Dictyochophyceae,
Synurophyceae, Chrysophyceae, Parmophyceae y Xanthophyceae (van den
Hoek et al. 1995; Graham & Wilcox 2000), también producen estructuras de sílice,
ya sea como etapas de reposo o como parte de su célula vegetativa. Debido a
que estos grupos se distribuyen en la filogenia heterokontophyta (Medlin et al. 1997),
la capacidad de metabolizar sílice probablemente fue heredado del superior
heterokontophyta heterótrofa. Escalas están presentes en la fase de reproducción
de los Labyrinthuloides, que son anteriores divergencias heterotróficas en el linaje
heterokontophyta (Medlin
et al. 1997).
Los análisis filogenéticos han documentado que el grupo hermano más cerca de
las diatomeas son la Bolidophyceae, uni fl agellated picoplankters (Guillou et al. 1999).
Bolidophytes carecen de estructuras de sílice o escalas y muy probablemente
perdieron la capacidad de hacer que los elementos de sílice y escalas en segundo
lugar. Sin embargo, el descubrimiento más reciente de los datos moleculares que la
Parmales, que tienen paredes celulares de sílice, están incrustados en
Bolidophyceae (Ichinomiya et al. 2011) podría sugerir una interpretación diferente.
También expresan varios genes candidatos que se sabe que están implicados en la
diatomea silici fi cación y la morfogénesis (Yamada et al. 2015). Se ha propuesto que
el fl haploide desnudo agellated bolidomonads son una etapa del ciclo de vida
diferente de las células de sílice diploide amuralladas
de Palmales. transcriptomic análisis ha con fi rmados que los bolidomonads
desnudos son haploides (Kessenich et al. 2014), y la fi ed silici células de Parmales
se supone que son diploides. Sin embargo, como estos dos tipos de células
interactúan en un ciclo de vida Haplo-diploide común sigue siendo especulativa en
el mejor. células de combinación con escalas de dos géneros parmalean diferente
también se han reportado (Fig. 2, Konno y Jordan 2012). Esto sugiere que un ciclo
de vida más complicada puede existir en las Parmales que recuerdan a la que se
encuentra en el Haptophyta donde las células de combinación documentan la fase
diploide heterococcolith dentro de la fase holococcolith femenino haploide después
de la reproducción sexual. Bolidomonas- al igual que los organismos son de
importancia ecológica en aguas oceánicas y oligotróficas; mientras que, Parmales
se informó con mayor frecuencia a partir de las aguas costeras más ricas (Guillou,
2011), al igual que holococcolith etapas de especies Haptophyta son más comunes
en aguas oligotróficas profundas, y las etapas heterococcolith son más comunes en
las aguas costeras ricas. También en huxleyi Emiliania ( Lohmann) WW Hay & HP
Mohler, la dominante Haptophyta formación de floración-, la etapa coccolith singular
diploide es susceptible a la infección viral, y la etapa haploide desnudo no es (Frada
et al.
2012). La fisiología distinta de la fase haploide de E. huxleyi se cree que
ampliar su gama ambiental (Rokitta
et al. 2011). Ciertamente, los bolidomonads desnudas son más extendido de lo que
los Parmales escalados.
Harwood et al. ( 2004), dudar de la temprana Rothpletz
diatomeas para ser silícea (véase más adelante), han propuesto que las diatomeas
surgieron de los hábitats terrestres debido a un nuevo depósito de diatomeas temprano
(145 Ma) de Corea que es de origen terrestre. Esto parecería conflicto con los datos
moleculares y ecológicos debido a que el Bolidophyceae, su verdadera hermana grupo,
son un grupo exclusivamente marinos del picoplancton (pero véanse los informes de
organismos bolidophycean-como en lagos de agua dulce en Richards et al. 2005). Para
explicar este origen terrestre propuesto, Medlin (2002, 2007) propuso un escenario en
el que 'UR-diatomeas', abundantes como organismos unicelulares no silicifying en las
aguas costeras, podría haberse convertido en varados en los charcos aislados como
mares eustáticos retiraron después inundando los continentes . Cuando estos grandes
piscinas salinas comenzaron a secarse durante períodos de tiempo considerables, el
unicelulares, fl agellated Urdiatom, si sobrevivían a la desecación, tuvieron que
adaptarse a un hábitat semi-terrestre. La capacidad de metabolizar de sílice y la
producción de paredes de sílice gruesas podría haber evolucionado en este momento
como la protección contra la desecación (y mayor salinidad) y para poner las células en
un estado de reposo temporal (Medlin
2002) hasta que las zonas fueron re inundado. Por lo tanto, un simple célula agellate fl bi
desnudo inicialmente evolucionó o retenido metabolismo de silicio, lo que impidió la
célula de envejecimiento; por lo tanto, su supervivencia se vio favorecido porque estaba
en un estado de reposo prolongado mientras se estaba varado en las piscinas de marea.
Medlin (2002) ha revisado la literatura que muestra que las células de mamíferos
cultivadas en un sustrato de sílice se colocan en un estado de reposo temporal, y ella
propuesto que este mismo beneficio de ser colocado en un estado de reposo temporal
fue la fuerza impulsora las diatomeas para metabolizar sílice . El hecho de que una de
las dos células hijas en cada división nunca se reduce de tamaño significa que una
fracción de cualquier población es 'inmortal' a menos que se produce apoptosis o muerte
celular programada.
La evolución de la diatomea de células vegetativas de una etapa de células en
reposo fue propuesto originalmente por Pascher (1921) y más tarde se expandió por
Mann y Marchant (1989), quien propuso
 Medlin: Evolución de las diatomeas 83

Figuras 2-11. dibujos esquemáticos / fotografías de características de válvula seleccionados que llevan la información filogenética / reproductiva, respectivamente.
Figura 2. Parmales célula combinación con dos tipos de escalas, que posiblemente indica una alternancia de generación.
Fig. 3. Loculate areolas con cribrum externa que se encuentra en Coscinodiscophyceae.
Fig. 4. areolas Pseudoloculate con cribrum interna encontró a la familia Stephanopyxidaceae en el Coscinodiscophyceae.
Fig. 5. Loculate areolas con cribrum interno que se encuentra en la Mediophyceae.
Figuras 6-8. Tomado de Anónimo (1975).
Fig. 6. Poroid areolas con cribrum en la superficie interior de la válvula se encuentra en la Mediophyceae y en el Bacillariophyceae.
Fig. 7. proceso Labiadas encontrado en el margen en el Coscinodiscophyceae y Thalassiosirales en el Mediophyceae y dentro del anillo en otro Mediophyceae.

Fig. 8. proceso strutted encontrado en los márgenes y dentro del anillo de los Thalassiosirales de la Mediophyceae.
Figuras 9-11. Tomado de Pan et al. ( 2014), con el permiso de Nova Hedwigia, www.schweizerbart.de y Science Letters, respectivamente.
Fig. 9. Diagrama esquemático que muestra réplicas cómo grafeno se forman utilizando como único areolum de la frustule de Aulacoseira como plantilla.

Fig. 10. Dos grafeno A2 hermanos válvulas de Aulocoseira.

Fig. 11. Detalle del área de caja en 10.

que los Parmales podría ser parientes cercanos de las diatomeas. Si este
escenario es verdad en cuanto a la colocación de las células en un estado de
reposo temporal, entonces el escenario evolutivo por Pascher y Mann & Marchant
tiene cierto mérito, especialmente a la luz del nuevo descubrimiento de la
colocación filogenética de la Parmales (ver arriba y la documentación de
descanso
la morfología de la válvula de esporas de algunas Centrics no polares (Kaczmarska y
Ehrman 2015). Con más cambios del nivel del mar, los primeros diatomeas tendrían que
re-colonizado aguas costeras, pero sus paredes de sílice pesados ​de nuevo desarrollo se
han hecho demasiado pesado para llevar una vida planctónica y les limita a un bentónica,
la existencia cerca de la costa. La mayor parte de estos primeros diatomeas
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tendría formadores de la cadena de estado a juzgar por su morfología. Crawford
& Sims (2006) propusieron que una función adicional de una cadena era
mantener las células en estrecho contacto para evitar su dispersión en lo que
podría haber sido un entorno turbulento. Si el ciclo de la vida sexual de las
diatomeas era todavía incierto y en las primeras etapas de la evolución,
entonces la proximidad de los tipos de apareamiento habría sido beneficioso.
Isogamia en el plancton no es tan exitoso como oogamia, y que puede explicar
por qué hay tan pocas diatomeas penales planctónicos (Kooistra et al. 2008). En
este sentido, Sol paralia
(Ehrenberg) RM Crawford, como el linaje de diatomeas primera en el clado centrada
radial en los árboles moleculares con un solo grupo afuera como lo haría hallar en el
grado de hipótesis clados del esquema 2 (Medlin y Kaczmarska 2004, fi g. 2), es un
recordatorio de estos principios fuertemente silici fi ed, la cadena de formación de
que se distingue por sus centros de patrones o simetría, el modo de reproducción
sexual y el número de plástidos y la estructura (Ronda et al. 1990). Las diatomeas
céntricas oogamous, con ornamentación radialmente simétrico en sus válvulas y con
numerosos plastidios discoide, son distintas de las diatomeas pinnadas isogamous
con centros patrón bilateralmente simétricos y en general menos, los plástidos en
forma de placa. Estos grupos son conocidos por la mayoría de los biólogos
acuáticos y de células bajo estos términos, y una imagen en particular de una
válvula de diatomeas se transmite por cada término. Estos términos son descriptivos
y no tienen valor taxonómico a juzgar por los árboles moleculares actuales, a
excepción de los pennates. Pueden ser utilizados como sustantivos colectivos en
contraste con las objeciones planteadas por Williams & Kociolek (2007). Las
diatomeas céntricas y pinnadas largo se han separado como dos clases u órdenes.
La histórica clasi fi cación de las diatomeas ha sido trazada por Williams (2007), y un
resumen de esta historia se muestra en la Tabla 1.

diatomeas que son bentónicos, sólo en raras ocasiones de ser suspendido arriba en el
plancton con un aumento de la turbulencia. Sol paralia ha sido trasladado a

Ellerbeckia ( Crawford & Sims 2006), que ahora es un género todo en el suelo. Tres clases: Coscinodiscophyceae (diatomeas céntricas),
Por lo tanto, la primera divergencia en los Centrics radial es de un género tanto Fragilariophyceae (diatomeas penales araphid) y Bacillariophyceae (diatomeas
con representantes marinas y terrestres. En el hábitat terrestre ancestral raphid pinnadas) fueron reconocidos por Ronda
propuesto para los 'UR-diatomeas' (Harwood et al. 2004), Ellerbeckia podría ser, et al. ( 1990), dando el mismo rango que las diatomeas raphid pinnadas con una

ya que la primera divergencia en el árbol molecular, el candidato más probable abertura de ranura doble (rafe) en la pared celular para el movimiento y las

para los sobrevivientes de este conjunto terrestre antigua. diatomeas araphid pinnadas sin esta hendidura. Las tres clases sensu Redondo et
al. nunca han sido recuperados en cualquier análisis molecular; Aunque, las
diatomeas raphid se han recuperado como un grupo monofilético en
Esta interpretación de un origen terrestre de las diatomeas como un grupo fi
prácticamente todos los análisis (Tabla 2). Por el contrario, diferentes
ed silici es algo comprometida por la existencia del registro Rothpletz de
agrupaciones han sido recuperados por todos los análisis moleculares,
diatomeas en 180 Ma (Rothpletz 1896,
dependiendo del tipo de análisis realizado. Básicamente, dos esquemas se han
1900), que se cree que es un depósito marino. Muchos diatomists han visto
recuperado: Esquema 1 tiene tres clados, que ahora se han descrito como
este depósito con escepticismo, porque se consideró que el depósito se han
clases dentro de las diatomeas (Medlin y Kaczmarska 2004), y el esquema 2
'perdido'. Sin embargo, una traducción del texto original en alemán (Medlin
tiene una calificación de clados de céntricas a pennate diatomeas. En el
2016b) revela que estas diatomeas no se originaron a partir de cualquier
esquema 1, 'clado 1' de trabajo molecular principios de Medlin (Medlin et al. 1993,
depósito de roca, pero en cambio se obtienen a partir de una esponja marina
1996a, b, 2000) contenían diatomeas céntricas con simetría radial de la forma de
baño del Lías. Rothpletz hierve toda la esponja en ácido clorhídrico y después
la válvula y estructura. Este grupo ha sido formalmente clasificados como la
se monta las células después de la hidrólisis del ácido, lo que explica por qué
subdivisión Coscinodiscophytina, Clase Coscinodiscophyceae (Medlin y
el depósito fue 'perdido'. No hay más material de la esponja inicial. Se examinó
Kaczmarska 2004). de Medlin 'Clade 2' es ahora la subdivisión Bacillariophytina y
todo y el material seccionado para generar sus ilustraciones. No hay duda de
consiste en dos grupos:. Clade 2a con el bipolar o Centrics multipolar, y la radial
que las ilustraciones son Rothpletz silícea y por lo tanto son las diatomeas; son
Thalassiosirales es ahora el Mediophyceae Clase, y Clade 2b, los pennates, es
de origen marino, y que son mayores que el depósito de Corea terrestre a 145
la clase Bacillariophyceae (Fig 1 ). Esquema 1 se ha referido como el CMB
mA.
(Coscinodiscophyceae / Mediophyceae / Bacillariophyceae) hipótesis por Theriot et
al.

Las tasas de evolución en las diatomeas coscinodiscophycean se han calculado

utilizando dos medios diferentes de la calibración de árboles molecular a partir de la
subunidad pequeña (SSU) rRNA genes: (1) por fechas fósiles para todo el clado
(2009). apoyo morfológica y citológica de estos clados / clases se examinó
(Kooistra y Medlin
en Medlin (2014) y taxonómicamente formalizado en Medlin y Kaczmarska
1996) y (2) por los compuestos de biomarcadores para el clado que contiene Rhizosolenia
(2004). No hay afiliaciones taxonómicos han sido asignados con el grado de
( Sinninghe-Damst ' mi et al. 2004).
clados en el Esquema 2 (véase la Tabla 2 y todos los papeles por Theriot,
Ambos métodos sugieren que estas diatomeas están evolucionando muy
Alverson o Ashworth) otro que el de demostrar que los clados corresponden
rápidamente (1% por 21.5 y 14 Ma, respectivamente), y esto podría explicar por qué
a la orden la sistemática de nivel en las diatomeas.
la morfología de las diatomeas céntricas cambia tan rápidamente a través del
Cretácico, entre oras fl Inferior y Cretácico Superior. Ciertamente, el análisis Aunque Simonsen (1972, 1979) se cita a menudo como los primeros en
molecular realizado por Kooistra y Medlin (1996) sugiere que ambos grupos de demostrar que hay un grado de clados de Centrics a pennates (Theriot et al. 2009),
Centrics fueron evolucionando mucho más rápido que los pennates. esta es la interpretación por Theriot et al. ( 2009) del árbol filogenético
Simonsen dibujó en su papel. Simonsen mostró una dicotomía basal profunda
en las diatomeas que no representa la segregación en Centrics vs pennates
evidente en la clasificacion él proporcionó (Simonsen
RECONOCIMIENTO DE Centrics Y PENNATES
1979, pp. 48-53), y tampoco muestran un grado de clados. Aunque Simonsen
La mayoría de diatomists han asumido que las diatomeas contienen dos defendía una separación formal de estos grupos en el nivel de la orden
grupos: los Centrics y los pennates, que puede ser (Centrales y Pennales) dentro de la
 Medlin: Evolución de las diatomeas 85

Tabla 1. Resumen de la historia de los sistemas de clasi fi cación de las diatomeas como se detalla en Williams (2007). trabajos moleculares con ningún sistema de clasi fi cación o
recomendaciones no están incluidos. Ver Williams para los detalles de estos estudios, en comparación con Medlin y Kaczmarska (2004).

Referencia Taxonomía de las diatomeas taxones

Agardh (1823-1828) Todas las algas en una orden nueve géneros

Agardh (1830-1832) Tres familias en base a la forma y frustule Cymbelleae, Styllarieae y Fragilarieae (todo
la formación de colonias pennates)
K ¨ u tzing (1844a, b) Tres tribus en base a la forma y la colonia frustule Astomaticae, Stomaticae en dos de las tribus Disciformes,
y la formación 6 abertura (estómago) Appendiculatae en la tercera tribu
Meneghini (1846, 1853) revisado K ¨ u la clasificación de tzing a nivel de género

W. Smith (1853, 1856) Dos tribus (cuatro, cinco subtribus subtribus) basados
en la formación de colonias
HL Smith (1872) tres tribus Raphidiaeae, Pseudo-raphidiaeae,
Cryptoraphidieae ¼ Raphid, araphid, Centric
Merezhkowsky (1901a, b, Dos grupos Mobil ' mi s y Immobil ' mi es cada uno subdividido en dos
1902, 1902-1903) grupos: (Raphideae þ Carinatae; Bacilloideae
þ Anaraphideae
Merezhkowsky (1903a, b) Dos grupos, con taxones ancestral en cada grupo Anaraphideae renombrado a Centrales, agregó
lo que más taxones avanzada Archaideae a la Mobil ' mi s
Sch ¨u tt (1896) tres grupos Centrics, araphids, Rafidios
Karsten (1928) tres grupos Centrics, araphids, Rafidios
Peragallo y Peragallo Tres grupos: anaraphids, pseudoraphids, y 23 familias
(1897-1908) Rafidios
Forti (1926) 11 mapas evolutivos de géneros
Simonsen (1979) Dos órdenes, mapa muestra la evolución centrada no Centrics y pennates 23 familias
monofilético
Redondo et al. ( 1990) tres clases Centric, araphid, raphid
Medlin y Kaczmarska (2004) tres clases centrada Radial, centrada bipolar y pinnadas

Clase Bacillariophyceae (Simonsen 1979, p. 11), su árbol filogenético /
evolutivo ilustra dos linajes separados dentro de los Centrics, la radial vs
diatomeas no radiales.
El reconocimiento de dos grupos separados de Centrics radiales vs Centrics no radiales más
pennates mostrados en que fi gura es muy similar a la dicotomía basal entre las subdivisiones
Coscinodiscophytina y Bacillariophytina (Esquema 1). suborden de Simonsen Coscinodisciineae
incluido el Thalassiosiraceae, que sabemos ahora a partir de datos molecular pertenece al grupo
centrada bipolar y no el grupo centrada radial. De este modo, a excepción de la Thalassiosiraceae, la
primera divergencia en el árbol por Simonsen es esencialmente el de la subdivisión propuesta
Coscinodiscophytina de Bacillariophytina (Medlin y Kaczmarska 2004). Williams (2007) considera el
sistema de clasi fi cación propuesta por Medlin y Kaczmarska (2004) siendo esencialmente la misma
que la de Merezhkowsky y Peragallo y Peragallo; sin embargo, es más similar al esquema evolutivo
de Simonsen (1979). Por otra parte, Simonsen (1979), también de fi ne Coscinodisciineae por uno de
los personajes que Medlin y Kaczmarska (2004) han utilizado, a saber., El anillo marginal de procesos
SOPORTE PARA LOS MORFOLÓGICA árboles
filogenéticos
Hay una buena correlación entre los subtipos moleculares grandes, ahora
oficialmente reconocidos a nivel de clase y ciertas características citológicas. Un
análisis cladístico formal de las características auxospore hecho por Theriot et al.
( 2009). Ellos se recuperaron dos grupos de Centrics; sin embargo, los
Thalassiosirales radiales (diatomeas mediophycean) agrupados con los otros
Centrics radiales en la Coscinodiscophyceae Class. Debido a que no lo hicieron
con el grupo restante Mediophyceae, Theriot et al. descontado el uso de
auxospore características como la característica más importante de fi nir para
separar las diatomeas a nivel de clase. Un análisis cladístico posterior fue hecho
con otras características citológicas (Medlin 2014), y este análisis se recuperó
tres clases monofiléticos como definido por Medlin y Kaczmarska (2004).

(Simonsen 1979, p. 45). En la segunda rama de su primera divergencia, hay una polytomy entre los
Características que apoyan la división de las diatomeas en tres clases se

subórdenes Rhizosoleniineae y Biddulpiniineae. Estos grupos se definen en la clave de Simonsen

discuten a continuación (Fig. 3-16).

como aquellos diatomeas que no tienen anillos marginales de procesos. No habría sabido como lo

hacemos ahora a partir de datos morfogenéticos que el proceso de labiadas hay un polytomy entre los

subórdenes Rhizosoleniineae y Biddulpiniineae. Estos grupos se definen en la clave de Simonsen

estructura Auxospore
como aquellos diatomeas que no tienen anillos marginales de procesos. No habría sabido como lo

hacemos ahora a partir de datos morfogenéticos que el proceso de labiadas hay un polytomy entre los
subórdenes Rhizosoleniineae y Biddulpiniineae. Estos grupos se definen en la clave de Simonsen
como aquellos diatomeas que no tienen anillos marginales de procesos. No habría sabido como lo
hacemos ahora a partir de datos morfogenéticos que el proceso de labiadas
Rhizosolenia comienza en el margen y se mueve hacia el centro; Por lo
tanto, era lógico para Simonsen no incluir la Rhizosoleniaceae en
Coscinodisciineae. de Simonsen (1979) Biddulpiniineae no son una
calificación de clados pero son relegados a dos clados, y uno de ellos es el
Eupodiscaceae de la que surgen los pennates.
La estructura auxospore (Fig. 1), el cigoto especializado de las diatomeas que se
hincha para restaurar las células a su tamaño original después de la división
progresiva vegetativo ha disminuido él, ofrece el mejor soporte independiente, no
molecular de tres clases (Kaczmarska et al. 2001, 2013; Medlin y Kaczmarska
2004). La clase Coscinodiscophyceae tiene solamente escalas en sus auxospores
para que auxospores isodiamétricas hinchan en todas las direcciones para producir
válvulas radiales. Cuando las bandas se añaden a la auxospore para restringir su
hinchamiento, se forman diatomeas bipolares o multipolares (Fig. 1). En el
Mediophyceae clase, los auxospores anisodiamétricos se contraen con las escalas
y aros o bandas que son en forma de silla de montar, dejando a un lado del
auxospore expuesta. Esto se ha denominado un properizonium
 86
Tabla 2. Resumen de los resultados de los principales estudios sobre la evolución de las diatomeas y si las clases o no se recupera como monofilético (M) y si no se cuántos clados se podrían asignar a cada clase de las diatomeas céntricas. Para
las diatomeas araphid, se indica la recuperación de araphids basales y núcleo. Los números en paréntesis se refieren a la más alta probabilidad de apoyo bootstrap o posterior para el clado, incluso si se llevaron a cabo múltiples tipos de análisis.
El número de grupos externos utilizados en cada estudio también está indicada, ya que esto tendrá un efecto sobre la monofilia de los clados (Medlin 2014).

Basal þ clados
Estudiar Los genes utilizados Coscinodiscophyceae Mediophyceae Bacillariophyceae monofiléticos núcleo No. de grupos externos

Alverson et al. ( 2006, fig. 3) SSU METRO 1 4 METRO 1 sí 1 2 bolidomonads

Alverson et al. ( 2006, fig. 4) SSU METRO 1 3 METRO 1 sí 1 2 bolidomonads
Phycologia, Vol. 55 (1)

Alverson et al. ( 2006, fig. 5) SSU 2 más Ellerbeckia 2 M (69) Basal (97) þ 4 núcleo múltiples bolidomonads þ
Chrysophyte
Alverson et al. ( 2006, fig. 6) SSU 3 más Ellerbeckia 1 þ 2 clado M (96) Basal (59) þ 5 núcleo múltiples bolidomonads þ
polytomy polytomy Chrysophyte
Ashworth et al. ( 2012, fig. 48) SSU, rbc L AFPC 3 M. 95 M (100) Basal (, 50) þ 2 de núcleo 1 bolidomonad
Ashworth et al. ( 2013 Supl. higo. 1) 5 M (0.75) M (100) 2 basal þ 1 núcleo 1 bolidomonad
Brown y Sorhannus (2010) 2 SSU 2 M (100) M (100) Sólo basales grupo corona múltiple
Cavalier-Smith y Chao (2006) SSU 2 M (70) M (98) Sí (92 þ 58) grupos corona Múltiples
Choi et al. ( 2008, fig. 7) 2 SSU M (80) 3 M (100) Sí (99 þ 100) una bolidomonad
Choi et al. ( 2008, fig. 8) 2 rbc L 3 clados M (79) 3 clados con Sólo basales una bolidomonad
uno centrado
Ehara et al. ( 2000) análisis NJ la COX 1 M (79) M (93) M (-) Sólo basales haptophytes y
heterokonts
Sotavento et al. ( 2013) LSU 2 2 n/A una pinnadas
Li et al. ( 2015) SSU, LSU, rbc L, psb CM (66) M (66) M (100) Sí (76 þ, 50) bolidomonad sola
Lobban y Ashworth (2014) SSU, rbc L psb do - M (100) M (100) Basal (, 50) þ 3 Mediophytes núcleo
Kooistra y Medlin (1996) SSU METRO 2-3 clados METRO Sí (100 þ 97) múltiples heterokonts
Kooistra et al. ( 2003) 2 SSU M (88) 3 þ Biddulphiopsis M (99) Sí (96 þ -) 4 Centrics radiales
Medlin y Kaczmarska (2004, fig. 1) SSU M (63) M (98) M (100) No mostrada Múltiple
Medlin y Kaczmarska (2004, fig. 3) SSU 4 4 M (100) Basal (100) þ 5 de múltiples núcleos bolidomonads
Medlin et al. ( 1993) SSU M (68) M (95) M (100) Sí (53 þ 93) Múltiple
Medlin et al. ( 1996a) SSU M (91) 3 M (100) Sí (93 þ 100) Soltero
Medlin et al. ( 1996b) SSU M (77) 3 METRO Sí (91 þ 100) múltiples heterokonts
Medlin et al. ( 2000) SSU METRO þ Ellerbeckia 4 M (91) Sí (90 þ, 50) Soltero
Medlin et al. ( 2008) SSU M (100) M (100) M (99) Sí (100 þ 97) 4 Centrics radiales
Sato (2008, fig. 4, publicación 10) SSU, LSU, rbc L, psb AM (, 50) M (51) M (91) Sí (76 þ, 50) múltiples heterokonts
Sims et al. ( 2006) SSU M (100) M (100) M (100) Sí (100 þ 100) múltiples heterokonts
Sorhannus (1997, fig. 1) SSU LSU METRO 1 M (sólo 1 taxón) METRO 1 sí 1 múltiples heterokonts
Sorhannus (2004, fig. 1) SSU 3 3 METRO 1 sí 1 Soltero
Sorhannus (2004, fig. 2) SSU 3, polytomy METRO 1 METRO 1 sí 1 Soltero
Sorhannus (2004, fig. 3) SSU METRO 1 4 METRO 1 sí 1 Soltero
Sorhannus (2007) SSU 3 þ Ellerbeckia 8 METRO sí 1 Soltero
Theriot et al. ( 2009, fig. 1) MP no SSU 2 3 METRO 1 Basal 1 þ múltiple Múltiple
ponderado núcleo
Theriot et al. ( 2009, fig. 2) SSU 3 M (90) M (99) Basal (77) þ múltiple Soltero
núcleo
Theriot et al. ( 2009, fig. 8) SSU 3 M (52) þ Attheya M (100) Sí (95 þ 95) Arraigado radial a medio camino
Theriot et al. ( 2010 fig. 3) SSU, rbc L, psb do 2 4 M (100) 2 basal þ 2 núcleo Soltero
Theriot et al. ( 2011, fig. 1) SSU, rbc L, psb do 2 þ Corethron M (56) M (100) No mostrada Soltero
Theriot et al. ( 2015, fig. S2) SSU, rbc L, psb do psb UN, 3 3 M (83) Sí (53 þ 79) Soltero
psa UN, psa SEGUNDO, ATP segundo
Vaulot et al. ( 2007) SSU M (100) M (88) M (95) No incluido Múltiple
1 No se dan los valores de arranque.
2 No usamos la estructura secundaria de alineación.
 Medlin: Evolución de las diatomeas 87

Tabla 3. Tiempo estimado máximo (Ma) del origen de las diatomeas y divergencia de sus principales clados de diversos autores.

Origen de La separación de La separación de

diatomeas asumido / Coscinodiscophytina Mediophyceae Separación de
grupo externo inferido de de La diversificación de las basal del núcleo þ
Referencia más cercano a Bacillariophytina Bacillariophyceae diatomeas penales raphid

Medlin (2016b) Bolidomonad þ 190 (que se supone) 189,7-160,4 184,9-152,7 158,8-136,7 180,5-200
3 heterokonts
Medlin (2016b) Bolidomonad þ 250 (que se supone) 249,3-193,2 241,0-182,8 204-150,0 185-205
3 heterokonts
Sato (2008) Bolidomonad þ 235-180 225-172 220-170 182-140 166-127
3 heterokonts
Sorhannus (2007) Bolidomonad 250 n/A n/A n/A n/A
Sorhannus (1997) crisofitas 400-330 n/A n/A n/A 96
Kooistra y Medlin Pelagophyte þ 266-164 200 y 120 159 y 86 n/A n/A
(1996) 3 oomicetos
Phillippe et al. ( 1994) Ciliates 480 þ n/A n/A n/A n/A

(Figura 1); aunque, Kaczmarska et al. ( 2013) ya no reconocerlo como una
estructura distinta de la auxospore tubular compuesto por aros transversales y
bandas longitudinales, es decir, el perizonium de la clase Bacillariophyceae. Las
dos clases céntricas tienen oogamia, con verdadera esperma liberado de la
gametangios, y huevos, que puede o no puede ser liberado de la gametangios
(Figs 12, 13). Kaczmarska y Ehrman (2015) han añadido soporte morfológico
adicional a la separación de la radial vs. Centrics no radiales. El primero tiene
válvulas iniciales que son heterovalvate y esporas similares, mientras que el
último tiene válvulas iniciales que son menos de esporas similares.
Entre theMediophyceae, la Thalassiosirales retuvo los auxospores
isodiamétricas escamosas de la Coscinodiscophyceae porque han perdido la
capacidad de hacer bandas. Sin embargo, en función de su posición en la mayoría
de los árboles moleculares, son firmemente colocado en theMediophyceae debido
al proceso en el centro de la válvula o del anillo, la disposición perinuclear de los
cuerpos de Golgi y el cribrum interna en el areolae loculate. Los Thalassiosirales se
encuentran en una posición derivada en los Centrics bipolares en la mayoría de los
árboles (Medlin et al. 1996b, 2000; Medlin y Kaczmarska 2004; Kaczmarska et al. 2006; en el Bacillariophyceae clase, tienen sólo las bandas perizonium como las
Alverson et al.
2006; Theriot et al. 2009, 2010; Ashworth et al. 2012, 2013; Alverson 2014), además
de añadir soporte a la hipótesis de que han perdido la capacidad de hacer bandas.
Si eran consistentemente en una posición basal, entonces la hipótesis podría ser
invocada que las bandas todavía no habían evolucionado en los Centrics bipolares
y que alguna otra característica morfológica define la divergencia de radial y
Centrics bipolares. Entre las diatomeas penales, el araphid Astrosyne ( Ashworth et
al. 2012) también perdieron la capacidad tomake bandas; que ha revertido a una
forma radial; aunque, sus afinidades moleculares colocan claramente que en el
interior del linaje araphid pinnadas.
Medlin (2016A) sostuvo que 'los modelos coalescentes, que normalmente se utilizan
para las ramas de poca profundidad en cualquier árbol a nivel de especies, también se
pueden utilizar para proporcionar apoyo comprobable de polimorfismos ancestrales y
antiguos incompleta linaje de clasificación a mayor profundidad en el árbol'. En el caso de
las características auxospore, el polimorfismo ancestral es la presencia de las escalas,
que están presentes en todas las diatomeas y que probablemente confieren protección a
la auxospore en etapas muy tempranas, ya que están presentes en la gametangio
femenino largo antes de la fertilización ha tenido lugar (IDEI et al. 2012). Las bandas se
añadieron más tarde como el oleaje auxospore a su tamaño máximo. Los argumentos
para linaje incompleta clasificación y polimorfismos ancestrales puede
También se aplicará a las ramas más jóvenes de los árboles para explicar por qué hay
taxones Paraphyletic Somany en las diatomeas. Aplicado a las ramas más viejas Esto puede
explicar por qué los Thalassiosirales están incrustados en los clados de diatomeas céntricas
bipolares.
Entre los pennates, los araphids tienen dos tipos diferentes de auxospores.
Estos correlacionar con el árbol molecular en el esquema 1, y los Rafidios tener
sólo un tipo de auxospore (Figs 1, 14). En los árboles moleculares, los araphids se
dividen normalmente en dos clados, denominados los araphids basales y el núcleo
(Sato 2008). Los araphids basales, ahora clasificados como su propia subclase
Urneidophycidae en el Bacillariophyceae (Medlin 2016A), probablemente tienen
dos tipos de bandas en sus auxospores, un properizonium como el Mediophyceae
y una perizonium como las diatomeas raphid en la Bacillariophyceae (Fig. 1).
Aunque esta característica sólo se ha demostrado en el género Pseudostriatella,
la estructura de la auxospore es muy conservador en los otros grupos, y
puede ser la hipótesis de que este es el tipo de auxospore estructura en los
araphids basales. Los araphids básicos, la nueva subclase Fragilariophycidae
diatomeas raphid. Dependiendo del análisis, los géneros que caen en el grupo
araphid basal pueden cambiar (Tabla 3).
Aunque la distinción entre perizonial y properizonial ha sido degradada
(Kaczmarska et al. 2013), la posición / disposición de las bandas es diferente.
Por lo tanto, imparte información filogenética, que puede ser utilizado para
distinguir entre Centrics polares, el núcleo y araphid basal y diatomeas pinnadas
raphid. Otras características que distinguen basal de araphids básicas son que
la araphids basales tienen revestimientos areolar que pueden ser clasificados
como rotae; mientras que, los araphids núcleo tienen una variedad de
revestimientos de areolas. Las diatomeas araphid difieren de las diatomeas
raphid en los siguientes puntos: (1) araphids no tienen una ranura en la válvula
para el movimiento pero las diatomeas raphid no, (2) diatomeas araphid pueden
todos poseen un filamento unido a la célula sexual masculina que se une a la
célula hembra para dibujar juntos para la fusión, (3) uno o ambos gametos son
liberados de la gametangios (Fig.
14, Sato et al. 2011), y (4) dioecia es predominante (Chepurnov en Medlin et
al. 1997). Monoecia ha sido reportado en Tabulata Tabularia y delicatissima
Fragilaria
(Roshchin 1994, Roshchin y Chepurnov 1999). Que el filamento asociado a la
célula sexual masculina no es un flagelo se ha documentado a partir de cuatro
géneros araphid (Sato et al. 2011; Davidovich 2012; Davidovich et al. 2012;
Kaczmarska et al.
 Phycologia, Vol. 55 (1)

Figuras 12-16. Resumen de los principales tipos de reproducción sexual que se encuentran en los principales clados de las diatomeas. Figs 12-13, 15-16 Extraído de Kaczmarska et al. ( 2013), con el
permiso de la diatomea Investigación.
Fig. 12. Oogamia, gametangio femenina.
Fig. 13. Oogamia, gametangio masculina.
Fig. 14. Anisogamy de diatomeas araphid con espermacios ameboide liberado de gametangios con apéndices para dibujar el huevo cuando es liberado a la espermatio.
Reproducido de Sato et al. ( 2011), el permiso de acceso abierto de PLoS ONE.
Fig. 15. Isogamia de diatomeas raphid dentro de la cópula envuelve.
Fig. 16. anisogamy fisiológicas con un gameto móviles en movimiento a través del tubo de conjugación para fertilizar un gameto no móvil. 88
 Medlin: Evolución de las diatomeas 89

2013), y amoeboid gametos son conocidos en Grammatophora
y Rhabdonema. Araphids liberar uno o ambos de sus gametos a partir
gametagania (von Stosch 1958; Magne-Simon
1962), a diferencia de las diatomeas raphid cuyos gametos ameboide nunca son
liberados de su gametangios (figuras 15, 16). En este sentido, puede que no sea tan
inusual que Rhabdonema a menudo se ha recuperado en la base de la clade diatomea
raphid (Sims et al. 2006; Medlin 2014). En diatomeas raphid, conjugación entre tipos
de apareamiento se produce por yuxtaposición de los dos gametangios (2d figuras, e;
Ronda et al. 1990). La pérdida de células de espermatozoides móviles para la
reproducción sexual en las diatomeas raphid está probablemente relacionado con su
adaptación a un hábitat principalmente terrestre (Pickett-Montones et al. 1990), lo que
contribuye a la evolución de monoecia en el grupo raphid.
puede ser tentativamente asignado a la Coscinodiscophytina tener formaciones de
cadena elaborados 'interdigitaciones de rótula esférica', al igual que el género existente Stephanopyxis
en este grupo (Harwood y Gersonde 1990). La columna vertebral de Rhizosolenia bene
fi en una ranura en la válvula de hermanos, a menudo con claspers para mantener las
células juntas en una cadena. formación de la cadena en las diatomeas mediophycean
bipolares tiende a ser más frágil (mucílago, hilos) a excepción de las setas fusionado en Chaetoceros
y
Bacteriastrum ( Kooistra et al. 2010; Bosak et al. 2015). cribra externa se
encuentran en las diatomeas coscinodiscoid con loculate areolas sin
excepción (Fig. 3). géneros Pseudoloculate no se consideran homólogas
con areolas loculate; Por lo tanto, la coscinodiscoid Endictya y Stephanopyxis,

Además de las variaciones en auxospore formación se muestra en la Fig. 1,
Kaczmarska y Ehrman (2015) han sugerido que la válvula de diatomeas se ha sometido
a tres etapas de la evolución, que apoyan las tres clases en el Esquema 1. Si es verdad,
entonces algunos de los primeros válvulas de esporas fósiles tendrán que ser
re-evaluado en términos de ser potencialmente auxospore válvulas iniciales de Centrics
radiales.
arreglo de Golgi
con areolae pseudoloculate, tener areolation excéntrico con un cribrum interno (Fig.
4). Sumper (2002) utiliza la separación de fases de las poliaminas para sugerir que
las válvulas pseudoloculate se forman de manera diferente de las válvulas loculate
en Coscinodiscus.
Significativamente, casi la totalidad de las diatomeas en depósitos cretácicos primeros
tienen pseudoloculate areolas (Harwood y Gersonde
1990). El cribrum interna de Stephanopyxis, que tiene areolas pseudoloculate, ha
llevado a varios trabajadores para colocar cerca de este género Thalassiosira ( Nikolaev
y Harwood, 2002), que es una relación nunca se recuperó en los árboles
moleculares. cribra internos dominan en las diatomeas mediophycean (Fig.

Una disposición perinuclear del aparato de Golgi se encuentra en el

5), especialmente si las válvulas están loculate como en el Thalassiosirales y Triceratium.
Bacillariophytina; mientras que, en el Coscinodiscophytina, las pilas de Golgi son
Una posible excepción es Eupodiscus. En los simples válvulas poroidmediophycean,
por lo general en unidades de endoplásmico Golgi mitocondria reticulum-
la cribrum parece estar en la superficie de la válvula interior; ver Lampriscus ( Fig. 6).
(G-ER-M) (datos disponibles resumidas en Medlin et al. 2000 y Medlin y
Kaczmarska 2004). Ver Schmid (1988) para las excepciones en cada grupo. idei et
procesos labiadas (Fig. 7) en el Coscinodiscophytina, cuando está presente, se
al. ( 2012) no encontraron ninguna asociación de Golgi con mitocondrias en Actinocyclus
encuentra en un anillo alrededor del perímetro de la válvula o dispersa en la cara
pero en su lugar encontró una asociación de Golgi con el plastidio y una
de la válvula, pero nunca en el anillo de la válvula. En la morfogénesis de la
mitocondria cerca. Debido a que el plástido es parte de la C-ER y los plástidos
válvula, los procesos labiada se añaden a la válvula que forma después de Silici
son móviles, esta disposición podría ser transitoria, posiblemente dependiente
producto fi cación del centro de la válvula / anillo a la periferia (Pickett-Montones et
incluso en la etapa en el ciclo celular. Así, la parte ER de la unidad G-ER-M
al. 1990). Hay una estructura central en las válvulas bacillariophytinean que puede
podría ser flexible, y plastidios puede o puede no estar incluido. Sin embargo, no
ser un proceso labiate, un proceso strutted, o un esternón con o sin un rafe. Esta
se perinuclear, que es la disposición en el Bacillariophytina. Hay un único
estructura está asociada con la corona circular y por lo tanto aparece
aparato de Golgi que se encuentra entre el núcleo y el cloroplasto en el
inmediatamente cuando la morfogénesis comienza (Pickett-Montones et al. 1990, fi
Parmales (Konno y Jordan
g. 59a; Bosak et al. 2015). La morfogénesis de la central de procesos pavoneaba
(Fig. 8) es similar pero diferente a la de los procesos strutted marginales en cryptica
Cyclotella Reimann, Lewin y Guillard (Tesson y Hildebrand 2009). Esto apoyaría la
2012).
hipótesis de que el centro de Medlin procesos pavoneaba y los procesos
microlabiate centrales son estructuras homólogas (Medlin y Kaczmarska
estructura pirenoide

Medlin y Kaczmarska (2004) también mostraron algunas correlaciones con las

láminas que cruzan las pyrenoids y otra organización compleja entre los dos
2004) y que el proceso se pavoneaba central es diferente de los marginales.
subphyla, con los Centrics radiales básicamente tienen laminillas cruzar las
pyrenoids no conectados a tilacoides; mientras que, los mediophytes hacen, a
Microscopía electrónica de transmisión (TEM) y microscopía electrónica de
excepción de la Thalassiosirales. El patrón de laminillas de cruzar el pyrenoids
barrido (SEM) técnicas se utilizan normalmente para visualizar la morfología de
es taxón específico y puede ser muy elaborada. Los mediophytes también
la válvula y ultraestructura. Las nuevas técnicas de réplicas de grafeno
tienden a tener múltiples pyrenoids embebidos por plasto.
transparentes de las válvulas, que han sido fabricadas usando deposición
química de vapor de metano (Pan et al. 2014 estructuras), han revelado /
sistemas de tubos fi ne dentro de la frustule que no podría ha visto con TEM o
SEM incluso si la válvula se había roto (Figs 9-11). El diámetro de los poros
características frustule
(50-150 nm) podría permitir el paso de un virus a través de la pared celular.
formación de la cadena es muy robusto, cuando está presente, y es más común Tales técnicas se pueden utilizar para estudiar la morfogénesis a un nivel nunca
en los géneros fósil en las diatomeas radiales coscinodiscoid de lo que es en los antes alcanzado para revelar otras similitudes entre las clases de diatomeas que
existentes. Un género, Aulacoseira, podrían ser filogenéticamente informativos. Morfogénesis de las válvulas sólo se
posee espinas en el borde de la cara de la válvula, que se entrelazan firmemente con estructuras ha estudiado en unos pocos géneros / especies, y
similares en la cara de la válvula de las células de células hermana y de enlace adyacentes
firmemente en las cadenas. géneros fósiles que
90 Phycologia, Vol. 55 (1)
se conocen las diferencias en los niveles taxonómicos superiores, por ejemplo, la
diferencia entre el areolae loculate de Coscinodiscales y Thalassiosirales
(Pickett-Montones et al. 1990).
CARACTERÍSTICAS célula con RELEVANCIA FILOGENÉTICO
LIMITADA O UNKNOWN
Geitler (1932) primera sugerido que la formación de la válvula no podía proceder
sin una división nuclear. Citocinesis suele seguir a salvo cuando los resultados
de la división mitótica en un núcleo que degenera y desaparece. La posición del
núcleo en interfase es diferente entre Centrics y pennates (Pickett montones et
al. 1990, fi g. 35). Cualquier diferenciación entre Centrics radiales y bipolares en
este punto no se ha estudiado. El núcleo de diatomeas céntricas se apoya
contra / cerca de válvula epithecal en el medio del eje axial durante la interfase.
Se migra al margen de la válvula cerca de la unión de las bandas de válvula y la
cintura antes de comenzar la mitosis. El núcleo se mueve entonces de nuevo a
la mitad de la hypovalve de nueva formación durante la anafase y vuelve a su
posición de interfase una vez morfogénesis es completa. El núcleo en interfase
pinnadas está más o menos en suspensión en el medio de todos los ejes de la
celda de diatomea. Antes de que comience la mitosis, que migra cerca de un
lado de la válvula y, a continuación sigue el mismo patrón de migración como
una diatomea centrada antes de regresar a su posición original
(Pickett-Montones et al. 1990, fi g. 35). movimiento diferencial de los núcleos hijos þ
centro de microtúbulos (MC ¼ una de gránulos densos asociados con el núcleo) þ
deposición de sílice vesícula (SDV), con el bre rafe fi y los comienzos de la rafe al
mismo lado de la frustule o a los lados opuestos después de la mitosis y
citocinesis, puede resultar en ya sea simetría celular nitzschioid o hantzchioid con
respecto a la posición del canal rafe en estas diatomeas penales. Cualquier plasto
el bloqueo de este movimiento también se mueve fuera del camino. movimiento
de plástidos está vinculada precisamente con el ciclo celular en las pennates
(Pickett-Montones et al. 1990). movimiento de plástidos en las Centrics es más
sensible a los ciclos diurnos y altas intensidades de luz. Todos los movimientos de
plástidos y nucleares son controlados por el MC y sus microtúbulos asociados
(Pickett-Montones et al. 1990).
El citoesqueleto de las diatomeas se compone de dos microtúbulos y la
actina filamentos, los cuales, junto con orgánulos, están íntimamente
involucrados en la morfogénesis de la válvula (figuras 17-26). Los
microtúbulos se encuentran a lo largo de las costillas recién formadas de la
frustule diatomea en ambos Centrics y pennates y a lo largo del rafe
formando en pennates. Ellos posición y fortalecen el SDV donde se está
formando la nueva válvula. Actina parece ser el elemento del citoesqueleto
importante implicados en el patrón la sílice a la meso-escala, es probable que
controlar el estrés osmótico en el SDV, que forma a la SDV y controlar su
diámetro. También sería controlar el pre-ensamblaje de compuestos
orgánicos antes de la deposición de sílice (Tesson y Hildebrand 2009). Un
anillo de actina se ha observado en el borde creciente del SDV en ambos
pennates céntricas y (ver referencias en Hildebrand y Lerch 2015) pero de
nuevo, muy pocas especies han sido examinados para determinar si alguna
de sus características son filogenéticamente informativos. Otra banda de
actina se asocia en pennates tanto con el rafe madre y la nueva formación
rafe hija a lo largo de un lado de la formación de bandas de la faja (Tesson y
Hildebrand 2010). Los microtúbulos y lamentos de actina fi emanan desde el
centro de la válvula en Centrics donde comienza la síntesis de la válvula de
nuevo, y de la región de rafe en pennates donde silici fi cación comienza en
estas diatomeas (Tesson y Hildebrand 2010). Debido a los microtúbulos y
lamentos de actina y están situados fuera del SDV, y determinantes de
polimerización de sílice se encuentran en el interior del SDV, una interfaz entre
los dos debe existir. Se ha sugerido que las proteínas son los intermediarios
(Tesson y Hildebrand 2010), y estos podrían ser especies específicas c debido
a la naturaleza fi c especies-específico de la morfología frustule de sílice, y
cualquier similitudes / diferencias en los niveles taxonómicos superiores son
desconocidos.
Una excelente revisión de ambos (ns silaf fi y silacidins, y poliaminas de
cadena larga) soluble e insoluble de amonio fluoruro de material insoluble
(AFIM) compuestos orgánicos que puede ser considerado determinantes de
polimerización de sílice asociados con el frustule de diatomeas se puede
encontrar en Kr ¨
o ger y Poulsen (2008) y actualizado en
Hildebrand y Lerch (2015). Kr ¨ o ger y Poulsen (2008)
postularon que cada especie de diatomeas podrían contener específica silaf
moléculas de poliamina de cadena larga fi n y debido a que estas moléculas están
implicadas en la morfogénesis de los nanopatrones fi c sílice speciesspeci dentro de
las SDVs. Un modelo alternativo usando la separación de fases de estas proteínas
fue propuesto por (Sumper 2002), que también puede dar cuenta de las diferencias en
loculate y areolae pseudoloculate. Si este es el caso, entonces los compuestos
orgánicos pueden ser relativamente similares entre sí y no llevan ninguna información
filogenética, y es todo abajo a la física. Hasta la fecha, no se sabe lo suficiente de
cualquiera de las proteínas de sílice asociado para inferir ninguna relevancia
filogenética; sin embargo, una comparación de las proteínas de la pared celular a
partir de tres especies más estrechamente relacionadas: pseudonana Thalassiosira Hasle
y Heim, cryptica Cyclotella y oceanica Thalassiosira Hasle en comparación con fusiformis
Cylindrotheca Reim y JC Lewin está actualmente en curso en el Kr ¨
o ger laboratorio (CUBO B a
TU Dresden, Alemania, comunicación personal).
El AFIM que es una matriz orgánica insoluble fibrosa enriquecido en
manosa asociado con sólo la superficie proximal de la pared celular de sílice
ahora se ha aislado de varias diatomeas. Se localiza en las bandas de la
cintura en
pseudonana Thalassiosira y de las válvulas en wailesii Coscinodiscus Gran y
la angustia por Scheffel et al. ( 2011) y en tres más Centrics y tres pennates
más de Tesson y Hildebrand (2013). El patrón en la matriz orgánica insoluble
se parecía a estructuras de válvula, lo que sugiere que hubo una plantilla
orgánica directamente implicados en la morfogénesis de sílice. Esta
estructura es más probable que sea el diatotepum basado en su localización
en el frustule.
Relojes moleculares y el cálculo de las divergencias de las clases
relojes moleculares han demostrado ser herramientas útiles para desentrañar la
evolución de los taxones protista. Se han utilizado para reconstruir historias
biogeográficas y los tiempos de divergencia de muchos protistas, que van desde sus
orígenes a la divergencia de las especies crípticas. Las microalgas, como las
diatomeas, agellates dino fl y cocolitofóridos, tienen paredes mineralizados que
preservan bien. Los relojes moleculares hechos usando calibraciones de micro-
 Medlin: Evolución de las diatomeas 91

Figuras 17-26. las redes de microtúbulos y actina de diatomeas céntricas y pinadas.

Fig. 17. manchado red de microtúbulos en amarillo granii Coscinodiscus.
Fig. 18. Igual que 17 pero con sílice teñido de verde.
Fig. 19. etapa temprana de la red de actina en C. granii.
Fig. 20. la etapa tardía.
Fig. 21. red de microtúbulos en Surirella sp.
Fig. 22. Lo mismo con sílice teñido de verde.
Fig. 23. actina en la red Surirella sp.
Fig. 24. Lo mismo con sílice teñido de verde.
Fig. 25. actina en la red Entomoneis alata.
Fig. 26. Lo mismo con sílice teñido de verde. MRA ¼ madre actina celular rafe, Dra ¼ hija actina celular rafe, DSa ¼ hija actina celular SDV, GBA ¼ faja actina banda, GB ¼ banda
de cintura. Tomado de Tesson y Hildebrand (2010), con el permiso de acceso abierto de PLoS ONE.

algas son en consecuencia un mejor calibrado debido a que estos grupos tienen registros
fósiles mejor conservados que sus contrapartes metaphyton y metazoos (Berney y
Pawlowski 2006). Muchos grupos de microalgas sufrieron mucho en las extinciones en
masa única para volver a irradiar después del evento; mientras que, otros pasan a través
de los eventos relativamente indemne (ver interpretaciones de los patrones de árboles en
Verbruggen et al. 2014). Las extinciones en masa son importantes para la macroevolución
no sólo debido a que causan un fuerte aumento en la intensidad de la extinción sobre los
niveles ambientales, sino también porque traen un cambio en la selectividad de la
extinción.
Estos cambios cuantitativos y cualitativos a menudo crean el marco para
recuperaciones evolutivos y radiaciones (Jablonski, 2005).
Varios trabajadores han construido relojes moleculares para las diatomeas, y la
mayoría están en cuestión con citas en el origen del grupo y la diversificación de
sus principales clados, que serían reconocidas a nivel de clase cuando éstos se
recuperan como grupos monofiléticos (Tabla 3). Phillippe et al. ( 1994) utilizaron un
ensayo de velocidad relativa para estimar la tasa de evolución entre las diatomeas
y otros grupos eucariotas. Utilizaron los ciliados como el grupo hermano de la
diatomea, y la longitud de la rama principal
92 Phycologia, Vol. 55 (1)
al origen de las diatomeas utilizadas para la prueba de velocidad relativa en ese
papel correspondía, de hecho, al origen de los heterokonts, que es el reino al que
pertenecen las diatomeas. Debido a que muy lejano un grupo afuera se utilizó para
erradicar el in-group, que erróneamente concluyeron que había una brecha de 300
Ma en el registro de diatomeas fósiles. Kooistra y Medlin (1996) hicieron el reloj
molecular primera para diatomeas utilizando un árbol linealizado donde la tasa de
evolución se promedió a través del árbol usando otros heterokonts estrechamente
relacionados como el grupo afuera apropiado. Usando el modelo de Hillis y Morris
(Hillis et al.
1996) por su reloj, calcularon una media de edad y una edad más temprana
posible les da un 95% intervalo de confianza con fi alrededor de cualquier nodo sin
fecha. En este reloj, se estimó que el origen de las diatomeas a ser 164 a 266 Ma
(promedio a más antiguo). Se estimaron los principales clados que constituyen las
dos subdivisiones de las diatomeas que se han ido entre 120 y 200 Ma (promedio
a más temprana). En Clade 2, los Centrics bipolares y los pennates divergieron
entre 86 y 159 Ma. En su papel primer reloj, Sorhannus (1997) utiliza los crisofitas
como el grupo hermano más cercana a las diatomeas. Crisofitas probablemente
todavía demasiado lejos del grupo en pero esto dio una fecha más fiable de
330-400 Ma para el origen de las diatomeas en base a dos genes. En su reloj más
reciente, Sorhannus (2007) utiliza un solo gen, el gen SSU rRNA con el verdadero
grupo hermano de las diatomeas, la Bolidophyceae como el grupo afuera y un
reloj molecular relajado (PATHd8), que fue calibrado secuencialmente a partir de
puntos de citas individuales. Sus fechas para el origen de las diatomeas van
desde 250 a 183Ma, que es similar a la de Kooistra y Medlin (1996).
Medlin (2011b, 2016b) y Sato (2008) utilizando cuatro genes y el programa
multidivtime, con la máxima designada y tiempos de divergencia mínimo de 250
y 190 Ma, respectivamente, encontraron los tiempos de divergencia mucho
mayores para todas las clases, sobre todo los pennates. Su reloj, usando un
árbol de probabilidad máxima (ML) como entrada, sugiere que los Centrics
radiales, Clase Coscinodiscophyceae, surgió de 180 a 240 mA y que los
Centrics bipolares, Clase Mediophyceae, divergieron de la Bacillariophyceae
Clase a 183-238 Ma (de mínimo a máximo, respectivamente) (Fig. 1). Estos
resultados también indican que la divergencia de los principios pennates en tres
grandes clados, araphid basales, araphid núcleo y diatomeas raphid, se llevó a
cabo durante un período corto plazo de 15 mi. Todos los grandes clados (~
órdenes o familias) de las diatomeas araphid aparecieron a finales del Cretácico
en todos los análisis. Por lo tanto, el catión diversi fi molecular de las diatomeas
parece ser mucho antes de la primera aparición de estos taxones en el registro
fósil a 180 Ma. Sin embargo, modernos cationes diversificación de los géneros
en estos linajes suele coincidir con las primeras apariciones de géneros
existentes. La reconciliación de molecular diversi fi cación con primeras
apariciones de géneros seleccionado de diatomeas se discute en Sorhannus
(2007), Kooistra y Medlin (1996), Sims et al. ( 2006) y Medlin (2011a, b, 2016b), y
se presenta un resumen en la Tabla 2.
Todos estos relojes moleculares se han hecho para el origen y la divergencia de
las tres clases como se predijo por el Esquema 1. Los relojes moleculares para
clados individuales, tal como se encuentra en el grado de hipótesis clados del
Esquema 2, sólo se han hecho en algunos estudios, por ejemplo, las invasiones de
clados de agua dulce en el Thalassiosirales (Alverson 2014) y los clados de
diatomeas araphid (Sato 2008).
DISCREPANCIAS en los árboles MOLECULAR
La filogenia molecular primera de las diatomeas (Medlin et al.
1993) demostraron que dos de los grupos morfológicos de las diatomeas
(céntricas y pennates araphid) no fueron monofilético. Esta estafa infligido con
la percepción aceptado que el grupo se dividió en dos grupos: naturales y
Centrics pennates, este último dividido en araphid y raphid diatomeas. A
medida que se añaden más especies de los árboles (Medlin et al. 1996a, b;
Medlin et al. 2000), se hizo evidente que había dos grupos de diatomeas
céntricas: los Centrics radial y la Centrics bipolares. Los Thalassiosirales
radiales agrupados con el clado bipolar. Hubo dos grupos de araphids, más
tarde denominan basal y el núcleo (Sato 2008). La no monofilia de los Centrics
y los araphids ha sido difícil para diatomists de aceptar porque la morfología
de la válvula se ha utilizado tradicionalmente como el primer criterio para de
niveles taxonómicos fi ne más altos en las diatomeas.
Esquema 1 ¼ hipótesis CMB
Después de casi 20 años de estudios moleculares en las diatomeas, Medlin y
Kaczmarska (2004) revisaron la sistemática de las diatomeas para reconocer
tres clases de diatomeas: las Centrics radiales, los Centrics polares þ radial
Thalassiosirales y los pennates. Con el fin de lograr este monofilia, Medlin y
Kaczmarska (2004) defendido que ciertos criterios se deben cumplir en el
análisis filogenético, viz., La alineación de la estructura secundaria y múltiples
grupos externos. características sexuales y reproductivos características
morfológicas internas se utilizaron para apoyar los clados más profundas en el
árbol (Medlin et al. 2000; Medlin y Kaczmarska 2004; Kaczmarska y Ehrman
2015), mientras que, la válvula y plastidmorphology apoyaron las ramas más
jóvenes en el árbol.
esquema 2 ¼ hipótesis de grado
filogenias alternativos se produjeron después de la reclasi fi cación de las
diatomeas por Medlin y Kaczmarska (2004) principalmente de E. Theriot y
compañeros de trabajo; Sin embargo, en la mayoría de los casos, los dos criterios
se especifica en Medlin y Kaczmarska (2004), no se siguieron. Los primeros
filogenias utilizan alineación de la estructura primaria utilizando Clustal (Alverson et
al. 2007). No fue hasta 2009 que la estructura secundaria de alineación fue
universalmente adoptada por estos trabajadores, el modelo Gutell, que no tiene
estructura secundaria de la región V4 altamente variable (Theriot et al. 2009) (Fig.
28). InMedlin (2014) y en las figuras 27-
30, 34, 35, resultados diferentes se ilustran muestra si o no una estructura
secundaria de alineación se utiliza y si o no se incluye la región V4 es el
análisis.
En el Esquema 2 un único grupo externo, generalmente un bolidomonad, se
utiliza, y una calificación de clados se recuperó inicialmente (Theriot et al. 2009);
Sin embargo, ahora la Mediophyceae se recuperan de forma rutinaria como
monofilético con el Coscinodiscophyceae todavía ser recuperado como un grado
(Ashworth et al. 2012, 2013). análisis ocasional de estos trabajadores rendirán un
clado centrada monofilético radial (Alverson et al. 2006). Sobre la base de las
filogenias creadas por estos trabajadores, se suponía que había un grado de
clados entre Centrics y pennates, con sólo los pennates siendo reconocidos como
una clase monofilético. Sin embargo, las pruebas de árboles obligados a reflejar la

filogenia en el esquema 1 no han demostrado ser significativamente peor que el
grado de la hipótesis de clados hasta el punto que Theriot et al. ( 2011) ha
comentado que 'en resumen, la evidencia continúa señalando débilmente a la
hipótesis de grado, pero la realidad es que no llevaría mucho nuevas pruebas
para producir un árbol de tres clado que consiste en un clado centrado radial, un
clado centrada polar y un clado pinnadas'.
La Tabla 3 muestra un resumen de todos los análisis moleculares importantes a
nivel de grupo más alta para las diatomeas. Todo, desde la reclasi fi cación, han sido
motivo de controversia debido a que las dos clases centradas según la definición por
Medlin y Kaczmarska (2004) no siempre se monofilético. La recuperación de las tres
nuevas clases (Esquema 1) como grupos monofiléticos no será recuperado como tal
a menos que una estructura secundaria de alineación para los genes de ARN
ribosómico (Figs 27-30) (Medlin et al. 1993, 2008b; Medlin 2008) y varios grupos
externos distantes (figuras 31-
37) se utilizan (Medlin y Kaczmarska 2004; Vaulot et al. 2007; Sato 2008; Medlin
2014). Medlin y Kaczmarska (2004) hicieron hincapié en que la recuperación de
los dos clados céntricas como grupos monofiléticos depende de estas dos
características altamente, y es evidente a partir de los análisis de la polémica que
una o ambas de estas características no se han cumplido. Ambos factores han
sido probados (Medlin 2014), y esta revisión resume que la evidencia más el
efecto de taxón de muestreo, el número de bases incluidos en el análisis, y el
número de genes para recuperar la monofilia de las tres clases de diatomeas.
Otros trabajadores que han utilizado extensivemultiple grupos externos también
se han recuperado clados monofiléticos (Tabla 2, ver Cavalier-Smith & Chao
2006; Vaulot et al. 2007).
Tipo de alineación
Debido a que las moléculas de ARNr tienen una estructura secundaria que debe
mantenerse para que la molécula sea funcional en el ribosoma, hay algunas
bases que no pueden cambiar. Además, otros deben tener un cambio de base
de compensación a través de una hélice para mantener la estructura secundaria
y la funcionalidad de la molécula (Fig. 26). Sólo aquellas bases en bucles son
libres de mutar al azar. Por lo tanto, algunas posiciones que mutan tienen una
mayor tasa de mutación que otros, y aquellos cuyas mutaciones están
restringidas por la estructura secundaria imparten señal más filogenético que las
que no lo hacen (Verbruggen y Theriot 2008, ver fig. 2 en Medlin 2014 por
mapeo de las bases en el gen 18S de acuerdo con la frecuencia que pueden
mutar). Esas bases en una hélice están en posiciones análogas en cualquier
alineación con independencia de su estructura primaria. También la frecuencia
con la que un cambios de bases en la molécula rRNA deben ponderarse: esos
cambios en una hélice debe ser de peso givenmore que los que se producen en
un bucle. Medlin (2014, fig. 3) ha mostrado cómo la ponderación afecta a la
resolución del árbol, el número de clados y por lo tanto la monofilia de las tres
clases.
El efecto de la alineación de la estructura secundaria de la topología del
árbol rRNA se ha documentado en varios estudios (Medlin et al. 1993, 2008b;
Medlin 2010; rimet et al.
2011). En la Fig. 26, la estructura secundaria de los 18S se ilustra y las bases
están codificados por color con respecto a su capacidad de modificar o mutar y
todavía mantener una estructura secundaria funcional.
Básicamente, existen dos modelos para la estructura secundaria del 18S
rRNAmolecule: el modelo Peer van de la altamente
Medlin: Evolución de las diatomeas 93
región variable V4, (van de Peer 1993, 1998) (Fig. 28 panel de la izquierda), y el
modelo Gutell (Fig. 28, panel derecho), que no tiene estructura secundaria
confirmada para esta región (Theriot et al.
2009). La ausencia de cualquier estructura en el modelo Gutell para esta región
significa que todos los nucleótidos en la V4 no se pueden alinear por la estructura
secundaria, que deben estar alineados por la estructura primaria y eficaz se pueden
alinear unreliably y de este modo se separa (ver diferencias en la región V4
alineados por la estructura Clustal y secundaria en la Fig. 28). Para descartar
cualquier información de la región V4 puede tener resultados dramáticos en
cualquier árbol resultante porque esta es la región más variable de la eucariota SSU
rRNAmolecule (Medlin 2014, fi gs 29-30). Antes de 2006, Theriot y compañeros de
trabajo no utilizaron un análisis de la estructura secundaria, pero posteriormente lo
hacen; aunque, utilizan el modelo Gutell en lugar del modelo Peer van der y por lo
tanto se alinean la variable V4 por la estructura primaria. Esto puede introducir
errores en la inferencia de árboles, Si estas bases se incluyen en el análisis, o
perder información, si es excluido. Sorhannus y Fox (2012), utilizando un conjunto
de genes de datos de siete y tres genes ribosomales (SSU, 5.8S y LSU), no hizo
uso de la estructura secundaria para su alineación y recuperaron algunas relaciones
no recuperados en cualquier otro trabajo, por ejemplo, Toxarium como hermana a
los Thalassiosirales. El Lithodesmiales, que se recuperó casi universalmente como
la hermana a la Thalassiosirales, eran hermana a un clado con Chaetocerotales,
Triceratiales, Biddulphiales y Cymatosirales.
La Fig. 29 muestra un alineamiento de la región V4 (hélices 21 y
22) usando un alineamiento Clustal o primaria estructura (panel superior) y una
estructura secundaria de alineación (panel inferior). posiciones idénticas a través de
una hélice son de color gris, y es inmediatamente obvio que las dos alineaciones no
son los mismos y tampoco lo son los árboles a partir de esta alineación (Fig. 30). El
árbol a partir de la estructura secundaria recupera las tres clases de diatomeas;
mientras que, el árbol Clustal no lo hace.
InMedlin et al. ( 1993, fi g. 2), se produjeron tres árboles; dos
Clustal alineaciones usadas con dos métodos diferentes de análisis, y uno fue
producido por la estructura secundaria. El árbol de la estructura secundaria apoyó
las tres clases monofiléticos pero los árboles Clustal no lo hizo. Uno de los Clustal
los análisis colocaron
nitzschia como hermana a las algas pardas. De nuevo en Medlin et al.
(. 2008b, fi g 1), dos alineaciones se pusieron a prueba con el mismo resultado: la
estructura secundaria recuperó las tres clases monofiléticos y se coloca Toxarium y
sus parientes en los Centrics bipolares, y la alineación Clustal produjeron un grado
de clados. el Rimet et al. ( 2011) estudio de Bacillariales, utilizando tanto la
estructura alineaciones secundarias con dos medios diferentes de algoritmos de
construcción de árboles producidos en gran medida diferentes resultados ClustalX
y. ML árboles inferidos con la alineación Clustal produjo un Bacillariales
monofiléticos; mientras que, el mismo análisis infiere con la estructura secundaria
de alineación no lo hizo (Rimet et al. 2011, fi gs 45, 46). Los mismos dos
alineaciones analizados usando NJ análisis de nuevo produce diferentes árboles
(Rimet et al. 2011, fi gs 43, 44).
múltiples grupos externos
Medlin (2014) ha estudiado el efecto del uso de múltiples grupos externos de
bolidomonads a Archea para la resolución de los clados céntricas usando un
solo gen, el gen SSU rRNA deducirse de un análisis Bayesiano (MB),
análisis de ML o ponderado no ponderado y análisis de máxima parsimonia
94 Phycologia, Vol. 55 (1)
 Medlin: Evolución de las diatomeas 95

(MP). En su estudio, para cada taxón grupo afuera, por ejemplo haptophytes, un mínimo grados de clados y no resolvieron el grupo hermano de las diatomeas
de 2-3 especies en los análisis filogenéticos gran escala se utilizaron para garantizar penales.
que cualquier efecto de larga rama atracción desde el grupo afuera estaba ausente o
insignificante (Medlin taxón de muestreo y número de nucleótidos
et al. 1997; John et al. 2003; K ¨ u hn et al. 2006; No et al. 2007;
Usando demasiado pequeño un conjunto de datos a menudo se ha evocado para explicar las
Vaulot et al. 2007). El uso de un solo representante de cualquier grupo afuera
discrepancias en los árboles filogenéticos, cuando los resultados del análisis van en contra de
resultaría en las filogenias erróneas como se comenta por Theriot et al. ( 2009)
la sabiduría convencional. Alverson y Theriot (2003) criticaron Kooistra et al. 'S hallazgo de que Toxarium
como resultado de la atracción a largo rama.
no era una diatomea pinnadas sino que pertenecían a los Centrics bipolares. Llegaron a la
conclusión de que la forma alargada pinnadas había evolucionado en dos ocasiones (Kooistra et
Usando sólo un único o múltiples bolidomonads como el grupo afuera resultó
al. 2003). Alverson y Theriot sugirieron que el Kooistra et al. ( 2003) fue el análisis FL
en un grado de clados para los Centrics (Esquema
impresionado por la mala toma de muestras taxón. Sin embargo se encontraron con el mismo
2) (Figs 31, 32). Esto también se demostró inMedlin y Kaczmarska (2004) y es el
resultado con los mismos taxones. Su crítica sugirió entonces que la forma de válvula alargado
resultado de todos los árboles de Theriot et al. usando sólo el gen SSU (Tabla 2).
había evolucionado una vez en los Centrics bipolares también (Alverson et al.
Adición de grupos externos adicionales redujeron el número de grados en los
Centrics en la mayoría de los casos. la adición de uno Mallomonas sp. además de
muchas bolidomonads recuperaron coscinodiscophytes monofiléticos,
2006) y no evolucionar dos veces porque la forma alargada estaba presente en
mediophytes y pennates (Fig. 33); sin embargo, el aumento de los heterokonts
muchos Centrics bipolares. Medlin et al. ( 2008b) estrictamente de fi nido la 'longitud
pigmentadas con muchas bolidomonads creado múltiples clados (Fig. 34). Un
de una válvula alargado en pennates'. El uso de un análisis cladístico con este fi
clado monofilético mediophyte se ha recuperado el uso de múltiples
longitud de Ned, demostraron que la forma de la válvula altamente alargada
bolidomonads, heterokonts pigmentadas y no pigmentadas, pero los
encontrado en pennates verdaderos evolucionó para una segunda vez en los
coscinodiscophytes fueron siempre múltiples clados (Theriot et al. 2009, fi g 2;
Centrics bipolares muy alargadas Toxarium, Climacosphenia y Ardissonia. contorno
Medlin
válvula de mapeo en los árboles filogenéticos producirá el mismo resultado (véase
árboles en Medlin et al. 2000; Medlin y Kaczmarska 2004; Sims et al. 2006, y las
2014, fi gs 1e, g, h). Reducir el número de bolidomonads perdió el clado
ilustraciones de Medlin y Kaczmarska 2008 y Kaczmarska y Medlin 2009).
mediophyte monofilético (Medlin 2014, fi g. 1f).
Selección de representantes de todos los heterokonts pigmentadas y
Cafetería traducido en múltiples clados para ambas clases céntrica (Fig. 35).
A menudo, un taxón problemático aparecerá en diferentes lugares en diferentes árboles,
Sin embargo, cuando se incluyeron heterokonts con ciliados, haptophytes y por lo general con el apoyo de arranque baja (ver Sato
clorofitos, tres clados monofiléticos se recuperaron (Fig. 35). Los mismo 2008) y, normalmente, en una rama larga. striatella es un ejemplo de ello. en
conjunto de datos con menos bases recuperaron dos clados en los Kooistra et al. ( 2003) que está en la base de las diatomeas raphid, en Theriot et al.
coscinodiscophytes y un clado mediophyte monofilético (Fig. 36). Algunos ( 2011) es hermana de Eunotia, hacer las diatomeas raphid no monofilético;
miembros distantes de la radiación grupo corona, tales como criptofitas y mientras que, en Sorhannus (2004) y Medlin y Kaczmarska (2004), que se
agellates dino fl, producen extrañas combinaciones de taxones (Medlin 2014, encuentra dentro de los araphids pero la hermana a diferentes taxones. La adición
su tabla 1). Cuando se utiliza 45 grupos externos con una raíz bacteriana / de su vecino más cercano Pseudostriatella se ha estabilizado su posición en la
archeal (Fig. 37), el número de grados se redujo a dos dentro de cada clase. base de los Rafidios (Sato 2008), aunque todavía en una rama larga, pero los dos
Tomó 168 grupos externos que van desde las bacterias hasta arqueas para taxones juntos han producido un clado bien soportado en varios análisis (Sato
recuperar las tres clases monofiléticos en Medlin y Kaczmarska (2004, fig. 1). 2008; Li et al. 2015). Theriot et al. ( 2009) descartó la recuperación de la

Utilizando sólo un único o múltiples bolidomonads que resulta en una clases monofiléticos utilizando el gen cox1 (Ehara et al. 2000), lo que sugiere que
calificación de clados es útil porque ayuda a determinar las divergencias el número de taxones utilizados fueron insuficientes. Este gen no ha sido
secuenciales en cualquier grupo. Por ejemplo, en fi g. 2 de Medlin y Kaczmarska explorado aún más con respecto a la filogenia de las diatomeas, probablemente
(2004), el taxón coscinodiscophycean primera a divergir es el género terrestre Ellerbeckia,
debido a la fi intraspeci gran c y el nivel intragenérica de divergencia en este gen
y la taxonomía de la hermana mediophycean a los pennates es la Cymatosirales. Ellerbeckia
(Ehara et al. 2000; Kaczmarska et al. 2006; Evans et al. 2007; Moniz y Kaczmarska
es el único miembro de la marina existente de lo que es hoy en día un género 2009a, b). Esto hace que sea difícil para amplificar a través de muchos taxones, y
predominantemente terrestre; esto apoya la evidencia presentada por Harwood et es probable que este gen es tan saturado como rbc L (Sato 2008). Cabe destacar,
al. ( 2004) que el depósito fósil más antiguo en Corea es un depósito terrestre. En que hicieron uso de múltiples grupos externos fuera de las diatomeas, que es
el mismo árbol, el Cymatosirales fue la última divergencia de las diatomeas probable que hayan contribuido a la monofilia de que se recuperaron.
céntricas antes de las pennates. Theriot et al. ( 2015), utilizando un único grupo
externo con seis genes de plástidos, recuperado
Medlin (2014, fi. G 1) ha mostrado varios análisis donde el número de
clados se vio afectada por el número de taxones y

Figuras 27-30. Resumen de los principales efectos de la estructura secundaria de alineación en la recuperación de las clases de diatomeas monofilético; tomado de Medlin (2010) con permiso.

Fig. 27. Color-codificado variabilidad mapa estructura secundaria de la molécula SSU rRNA que muestra la frecuencia de sustitución de una base para cada posición.

Fig. 28. región V4 del gen SSU rRNA de acuerdo con el modelo Peer van der (izquierda) o el modelo Gutell (derecha).
Fig. 29. región V4 del gen SSU rRNA alineados con Clustal o estructura secundaria.
Fig. 30. Los árboles producidos ya sea con el Clustal o alineación de la estructura secundaria.
96 Phycologia, Vol. 55 (1)

bases utilizadas, mientras se mantiene constante el número de grupos externos.
Análisis con los mismos grupos externos pero con un menor número de diatomeas
y más bases resultó inmore clados (su fi g. 1H). Disminuir el número de bases y el
número de taxones tomado para un análisis general aumentó el número de clados
(comparar su fi g. Árbol 1d inferirse de 5203 bases con su fi g. 1b de 1458 bases).
En un caso (Fig. 35), la inclusión de más bases recuperó las tres clases como
monofilético clados y menos bases inducidas múltiples clados (Fig. 36).
Los análisis con secuencias parciales y de longitud completa demuestran que la
inclusión de secuencias parciales (en su mayoría procedentes de muestras de la
biblioteca de clones) son difíciles de analizar y, a menudo hacer que los resultados no
interpretables (Medlin 2014). clados razonables correspondiente a la orden y los
niveles de la familia en las diatomeas se han recuperado donde se utilizaron de
longitud completa o secuencias de longitud casi lleno. La falta de fiabilidad de
secuencias parciales cortos de ser colocado en su posición filogenética correcta y / o
distorsionar otras relaciones filogenéticas (Medlin 2014) es un problema de gran parte
de la nueva secuenciación generación en la que se utilizan secuencias cortas para
identificar taxones.
genes múltiples
Theriot et al. ( 2009) cuestionaron el uso del gen SSU rRNA como el gen
adecuado para resolver el problema de las dos clases centradas en
monofiléticos. Evaluaron formalmente la resolución de los genes SSU rRNA
basados ​en los métodos utilizados para el análisis y la rechazaron cuando se
utiliza solo para los análisis filogenéticos; dirigieron su investigación posterior en
los análisis de múltiples genes. Medlin (2014) proporcionan evidencia de que su
argumento puede no ser correcta, ya que su análisis primario era incorrecta, y
ha continuado demostrando que las clases monofiléticos pueden ser
recuperados utilizando sólo el gen SSU rRNA.
Sin embargo, los conjuntos de datos de genes múltiples están comenzando a
aparecer (Bruder y Medlin 2007, 2008a, b; Bruder et al. 2008; Medlin et al. 2008a,
b, 2011; Sato 2008; Theriot et al. 2010, 2015; Ashworth et al. 2012, 2013; Li et al. 2015).las diatomeas araphid no podía ser apoyada. Esto apoya el reconocimiento de
La adición de más genes / diferentes genes puede o no añadir soporte adicional los dos clados araphid a nivel de subclase por Medlin (2016A). Estos datos,
para las dos clases céntricas. Las obras de Bruder y compañeros de trabajo se
han centrado principalmente en los géneros pinnadas y por lo tanto no han
ayudado a la resolución del problema céntrica. El análisis araphid múltiples genes
por Medlin y compañeros de trabajo sigue mostrando que hay dos grupos de
diatomeas araphid, apoyando así el árbol SSU rRNA. Theriot et al.
(2010), con un poco diferentes métodos analíticos y un menor número de grupos externos, no
lo hizo, al principio, recuperar las mismas clases que en Medlin y Kaczmarska (2004), pero se
recuperó una calificación de clados de diatomeas céntricas con un clado monofilético
diatomea pinnadas.
Los efectos de la adición de más genes a la misma taxón de muestreo
han sido variadas. Ashworth et al. ( 2012), con el
Figuras 31-37. Resumen de los principales efectos de múltiples grupos externos sobre la recuperación de las clases de diatomeas monofiléticos tomadas fromMedlin (2014) con permiso. Amarillo ¼ diatomeas
penales o Bacillariophyceae, azul ¼ diatomeas polares þ Thal o Mediophyceae, verde ¼ diatomeas radiales o Coscinodiscophyceae. En blanco y negro, el amarillo es de color gris claro, el azul es gris
oscuro y el verde es gris medio. Grupos externos son los siguientes.
Fig. 31. Dos bolidomonads.
Fig. 32. Múltiples bolidomonads.
Fig. 33. múltiples bolidomonads þ Mallomonas.
Fig. 34. Heterokonta.
Fig. 35. Chlorophyta, Haptophyta y ciliados, 3.
Fig. 36. Igual que la Fig. 34 pero sin región V4.
Fig. 37. radiación grupo Crown þ Las bacterias y arqueas.
Medlin: Evolución de las diatomeas 97
mismo taxón de muestreo como Theriot et al. ( 2010), se recuperó un mediophyte
bipolar clado centrada monofilético, como se describe por Medlin y Kaczmarksa
(2004) pero aún había un grado de coscinodiscophyte radial diatomeas céntricas.
Sorhannus y Fox (2012) utilizaron siete genes, pero arraigados su árbol con las
coscinodiscophytes, por lo que se monofilético, pero mediophytes no lo eran. En
contraste, utilizando sólo los genes SSU con múltiples grupos externos
recuperaron clados monofiléticos para las tres clases (Vaulot et al. 2007; Jugador
de bolos et al. 2008, Mock y Medlin 2012; Medlin 2014). Con un conjunto de datos
más grande y sólo un taxón grupo externo, Ashworth et al. ( 2013) recuperó un
Mediophyceae monofilético (apoyo 81, 100) y cuatro clados céntricas
coscinodiscophyte. En algunos, pero no todos de los cuatro genes análisis por
Sato (2008) y con múltiples grupos externos, las tres clases centradas son
monofilético con alto apoyo de arranque. Li et al. ( 2015), utilizando un análisis de
tres genes con un solo grupo afuera, recuperado clases céntricas monofiléticos.
Tanto los estudios de Sato y Li tenían una alta proporción de taxones araphid (~ 50%),
que también parece tener un efecto en la recuperación de las clases céntricas
como monofilético. Con seis genes de plástidos y el gen SSU, Theriot et al. ( 2015)
no recuperaron clases monofilético con un solo grupo externo bolidomonad.
Alverson y Kessenich (2015) recuperaron clases monofiléticos utilizando el
análisis de todo el genoma de los cloroplastos, aunque a partir de un conjunto
limitado de datos.
Theriot et al. ( 2011) probaron formalmente los diferentes ca- fi cación
ciones originarios por los métodos tradicionales y moleculares mediante la
comparación de las diferencias estadísticas entre los árboles obtenidos por
constreñido análisis con los obtenidos por los no restringidos. Significativamente,
el agrupamiento limitado de ((radiales) ((polares) (pennates))), la clasi fi cación
por Medlin y Kaczmarska (2004), no era significativamente peor que el análisis
sin restricciones; mientras que, el constreñido [(Centrics) (pennates)], el
histórico, tradicional clasi fi de las diatomeas y las limitadas [(Centrics) (araphids)
(Rafidios)], el catión fi cación en la Ronda et al. ( 1990) eran tanto
significativamente peor que el análisis sin restricciones. También la monofilia de
junto con la prueba extensa ahora se realizan con los análisis de estructura
secundaria y múltiples grupos externos, apoyan la clasificacion de las diatomeas
producidos por Medlin y Kaczmarska (2004). Esta clasi fi cación se debe utilizar
más que en la primera ronda et al. ( 1990), ya que una mejor Refleja la historia
evolutiva de este importante grupo de microalgas. Además, es bien apoyado por
las características morfológicas de los cuales la estructura auxospore es el más
importante, incluso con pérdida de algunas características en algunos linajes
principales. Un resumen de este sistema de clasi fi cación está presente en la
Tabla 4.
 Phycologia, Vol. 55 (1)

Tabla 4. Sumario de la presente clasificacion para la Bacillarophyta División presentado por Medlin y Kaczmarska (2004) y Medlin (2016A), que está apoyada por el análisis molecular
realizado por la alineación de la estructura secundaria de genes rNRA ribosomales y múltiples grupos externos de cualquiera de los genes individuales o múltiples.

Subdivisión Clase subclase Orden 1 géneros

Coscinodiscophytina Coscinodiscophyceae Solicitar Asterolamprales fin

Arachnoidiscales fin Aulacoseirales
fin Chrysanthemodiscales fin
Corethrales fin Coscinodiscales fin
Ethmodiscales fin Melosirales fin
Orthoseirales fin Rhizosoleniales fin
Stictocyclales fin Stictodiscales fin
Leptocylindrales

Bacillariophytina Mediophyceae Solicitar Anaulales fin Biddulphiales fin

Chaetocerotales fin Cymatosirales fin
Eupodiscales / Tricertiales fin
Hemiaulales fin Lithodesmiales fin
Thalassiosirales fin Toxariales

Bacillariophyceae Urneidophycidae Solicitar Fragilariales en parte Asteroplanus

Plagiogramma
Glyphodesmis
Psammogramma
Psammoneis striatella
Asteroplanus
Plagiogramma
Glyphodesmis
Neofragillaria
Orizaformis
Psammogramma
Psammoneis
Pseudostriatella

Solicitar Raphoneidales fin

Rhabdonematales
Fragilariophycidae Solicitar Fragilariales en parte
Solicitar Tabellariales Solicitar
Solicitar Licmophorales
Thalassionematales
Bacillariophycidae Solicitar Eunotiales fin
Lyrellales fin Mastogloiales fin
Dictyoneidales fin cymbellales
fin Achnanthales fin Naviculales
fin Thalassiophysales fin
Bacillariales fin Rhopalodiales
fin Surirellales

1 Pedidos tal como se define en la Ronda et al. ( 1990). 98

Las perspectivas de trabajo futuro
Teniendo en cuenta que el uso de un único grupo externo produce una calificación de
clados en las diatomeas (esquema 2), es interesante para resolver las relaciones hermanas
entre las diatomeas para identificar áreas para el trabajo futuro. Una relación de hermandad
que puede ser resuelto es el verdadero grupo hermano de las diatomeas penales.
Cymatosirales ha sido el grupo más a menudo recuperado como el último clado polar antes
de que los pennates pero no siempre con alto apoyo de arranque. Una vez grupos
hermanos se identifican, a continuación, otros estudios,
tales como la morfogénesis, la estructura interna de la célula, reproducción, etc., pueden ser
iniciados para descubrir posibles similitudes o cambios o pasos en la evolución como los
diferentes taxones hermanos divergen.
Otra relación interesante recuperó en casi todos los árboles moleculares,
que lleva una mayor investigación, es que la marina monoraphid Achnanthes está
incrustado en el linaje nitzschioid menudo a la hermana Bacillaria. En la
actualidad la única característica morfológica que apoyaría esta relación es que
el cribrum en Achnanthes está más cerca de la superficie de válvula externa de
lo que es en Nitzschia. Además, el sternummoves

desde una posición central a un ser marginal en algunos
Achnanthes especies, y el rafe es marginal o submarginales en la mayoría de nitzschia spp.
Esto también puede explicar por qué los taxones están estrechamente relacionados.
Otros estudios aquí, posiblemente, podrían ayudar a resolver cómo el rafe del canal ha
evolucionado, que, como primera muestra por Medlin et al. ( 2000), se produjeron al menos
dos veces en los árboles moleculares.
La verdadera posición de la Eunotidales debe investigarse más. Esto es porque
si divergieron antes de que los pennates restantes (como en algunos árboles),
entonces la interpretación correcta de su rafe es que es primitivo. Sin embargo,
cuando se producen dentro de las pennates, a menudo hermana para nitzschioid
diatomeas, entonces la interpretación correcta de su sistema rafe es que es una
reducción. Independientemente, la presencia del proceso de labiate en sus válvulas
hace que esta interpretación di fi culto.
evidencia total usando características tanto moleculares y morfológicas se ha
realizado en sólo unos pocos estudios (ver Medlin
et al. 2008b y ejemplos en Theriot et al. 2011). Teniendo en cuenta que un análisis
cladístico sólo se ha hecho con algunos de los personajes que aparecen para apoyar
las clases monofiléticos, un total evidencia que combina ambas características para
examinar la monofilia de las clases debe llevarse a cabo.
Como se producen más datos del genoma, se reconoce la cantidad de
transferencia horizontal de genes de bacterias en las diatomeas (Bowler et
al. 2008). El efecto de esta introducción de genes en la evolución de
diatomeas, diversificación y adaptación hábitat es un área relativamente
intacta de investigación (Alverson y Kessenich 2015). Como se resuelven
más de las vías genéticas, será interesante comparar estos genes en los
altos niveles taxonómicos en las diatomeas para determinar si la divergencia
en diferentes hábitats ha coincidido con la evolución de las vías mercantiles
que permitiría a cualquier grupo que tiene una ventaja adaptativa, por lo tanto
su '' mezcla y combinación '' genomas. Por último, como se analizan los
genomas más totales, podemos esperar ver análisis de todo el genoma de
hecho, lo que sin duda mostrar / con fi rm diferentes relaciones que los
recuperados por los conjuntos de datos de genes individuales o múltiples.
Hasta la fecha, sólo cuatro de diatomeas genomas secuenciados
completamente nucleares, es un poco temprano para comparar las
diferencias.
Cyclotella ( ¼ Thalassiosira) Pseudonana TP Chang (Tp, ver Alverson et al. 2011
para cambio de nombre), Phaeodactylum tricornutum Bohlin (Pt) y cylindrus
Fragilariopsis ( Grunow) Helmcke & Krieger (Fc) ilustran el número de genes
compartidos únicamente entre ellos, lo que indica que los dos diatomeas
pinnadas están más estrechamente relacionadas entre sí de lo que son a
Cyclotella. Entre los pennates, Pt y Fc comparten 7,6%; mientras que, Tp y Fc
comparten sólo el 4,6% de sus genes que son únicos para esos pares de
diatomeas, y por lo tanto no tienen homólogos en otras especies (com Mock.
pers.). También el genoma del cloroplasto de siete diatomeas se han
secuenciado, de los cuales cuatro pertenecen a la Thalassiosirales (Sabir et al. 2014). A., H EIJDE M., K ATINKA M., M OCK TELEVISIÓN ALENTIN K., V '
Los Thalassiosirales tienen un orden de genes conservados y una repetición
invertida ampliado en comparación con los otros tres genomas de plástidos no
thalassiosiroid, haciendo su plastid genomas el más grande de los comparados.
Otras características de la disposición de genes no han sido examinados;
Aunque, un análisis filogenético basado en varios genomas de cloroplastos ha
apoyado la monofilia de las tres clases (Alverson y Kessenich 2015).
Medlin: Evolución de las diatomeas 99
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Recibido el 30 de septiembre de 2015; aceptado 11 de noviembre de el año 2015