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- :.,:ilcen las señales motoras desde el sistema nervioso nificativas en cada uno de ellos (véanse Blessing, 1997;
-.:::a1 hasta los músculos esqueléticos. El sistema ner- Hugdahl, 1996) el Apéndice II.
iar-isoneuroyegetativo [o autónomo (SNA)] es la parte del -véase
La mayor parte de los nervios del sistema nervioso pe-
: !-=:ra nervioso periférico que regula el medio ambiente riférico surgen de la médula espinal, pero hay 12 pares de
-:-:ro del organismo. Está formado por nervios aferen- excepciones: los 12 pares de nervios craneales, que sur
':".. :le ilevan las señales sensitivas desde los órganos in- gen del encéfalo. Se les numera de modo secuencial, desde
'.::--',s al SNC, y de nervios eferentes, que conducen las la parte de delante hacia 1a de atrás. Los pares craneales in-
.r' .-es motoras desde el SNC hasta los órganos internos. cluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervio
; =-tor no confundirá los términos aferente y eferente si olfativo (I par) y el nervio óptico (II par), pero la mayoría
-.:'¡rda 1as numerosas palabras que implican la idea de contienen tanto fibras sensitivas como fibras motoras. EI
:cia algo que empiezan por a (p.ej., ayanzar, aproxi- nervio vago (X par) es el de mayor longitud; engloba fibras
-::)e. arribar) y las muchas que aluden a alejarse y em- sensitivas y motoras que van hasta el intestino y proceden
. :r¿n por e (p.ej., embarcar, escaparse). de é1. Los I 2 pares craneales y sus órganos de actuación se
ri sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tipos representan en elApéndice III; sus funciones se enumeran
-: :-ervios eferentes: simpáticos y parasimpáticos. Los en el Apéndice IV. Las fibras motoras neurovegetativas de
:enios simpáticos son los nervios motores neuro- los pares craneales son parasimpáticas.
.-.rativos que proyectan desde el SNC hasta la zona Los neurólogos frecuentemente examinan las funcio-
--'::-ttr (zona inferior de la espalda) yla torácica (zona nes de los diversos pares craneales a fin de basar strs diag-
-.- :órax o pecho) de la médu1a espinal. Los nervios nósticos. Ya que las funciones y la localización de los pares
larasimpáticos son los nervios motores neurovegetati- craneales son específicas, la alteración
: r .Lle proyectan desde el encéfalo yla región sacra (zo- de las funciones de un determinado r i:, ii.ii;iifi¡iliiir-fi*
. =ás baja de la espalda) de la médula espinal. (Véase \ i,i,á tr
par craneal proporciona una pista ex
.- -:,¡éndice I.) (Pídale a su profesor que le especifique celente sobre la localización y extensión de un tumor y de
-..:a qué punto somos responsables del material de los otros tipos de patología cerebral.
.:.rdices.) Todos los nervios simpáticos y parasimpáti- En la Figura 3.2 se resumen las principales divisiones
:: i >on vías neurales de «dos fasesr: Las neuronas simpá- del sistema nervioso. Repárese en que el sistema nervioso
::s v parasimpáticas proyectan desde el SNC y recorren es un «sistema de paresr.
" ¡ una parte del trayecto hasta el órgano de actuación
-:::rado a veces órgano «diana») antes de establecer sl-
' ,'-;-.¡-s 6s11 otras neuronas (neuronas de la segunda fase), ll/lemf, nges, wemtríeuñCIs y Iíqutdo
:. ¡uales transmiten la señal el resto del camino. No obs- cefalorraquídeo
-::-:e, los sistemas simpáiico y parasimpático se diferen- El encéfalo y la médula espinal (el SNC) son los órganos
-.::r en que las neuronas simpáticas que surgen del SNC más protegidos del cuerpo. Están recubiertos por huesos
.';-.5lecen contacto sináptico con neuronas de segunda y envueltos por tres membranas protectoras, las tres me-
:- i: a una distancia considerable de su órgano de actua- ninges. La meninge externa es una resistente membrana,
:-:i. mientras que las neuronas parasimpáticas que sur- llamada duramadre. En la cara interna de la duramadre
..- del SNC contactan cerca de su órgano de actuación está la fina membrana aracnoides (membrana con forma
: :: neuronas de segunda fase, de corto recorrido (véase de tela de araña). Por debajo de la membrana aracnoides
:- lpéndice I). se encuentra el llamado espaiio subaracnoideo, que con-
El enfoque tradicional de las funciones respectivas de tiene numerosos vasos sanguíneos de gran tamaño y lí-
.:, sistemas simpático y parasimpático destaca tres prin- quido cefalorraquídeo; y luego la meninge interna, la
,'--: -os fundamentales: ( 1 ) que los nervios simpáticos esti- delicada piamadre, que está adherida a Ia superficie del
:: -1an, organizan y movilizan los recursos energéticos SNC.
-:e situaciones de emergencia; mientras que los nervios El líquido cefalorraquídeo (tCR) también protege al
:::asimpáticos actúan conservando la energía; (2) que SNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto central
:.ca órgano de actuación neurovegetativo recibe uninpuP de la médula espinal y los ventrículos cerebrales. El con-
.-:rpático y parasimpático opuesto, por lo que su activi- ducto central del epéndimo es un pequeño conducto que
:,i está controlada por el nivel relativo de actividad sim- se extiende a lo largo de la médula espinal. Los venl.rícu-
::tica l.parasimpática;y (3) que los cambios simpáticos los cerebrales son cuatro grandes cavidades dentr r del
.:,:ican activación psicológica, mientras que los cambios
encéfalo: los dos ventrículos laterales, el tercer rentr¡ulo
:::a-sirnpáticos indican descanso psicológico. Aunque estos
y el cuarto ventrículo (véaselaFigura 3.3). E1 es:¡¡,-, ¡ub-
:- -ncipios en general son correctos, se dan excepciones sig-
aracnoideo, el conducto central ependin::ir-, '. ,tr¡ r entrí-
culos cerebrales están intercon:¡'..-. - .- -:, serie de
::¿:encias o entrada de información (N. delT.). orificios, formando así una ur¡j:: :-s--::..
Capitulo : .. Anatomía de{sistema nervioso
.:::.',ii,
Sistema nerviosollii
sinp{loó r,,,,i ,I iÍi,
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Ventrículos
laterales
Tercer
Tercer ventrículo
ventrículo
Acueducto
cerebral
Acueducto
cerebral
Cuarto
ventrículo
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ventrículo Ventrículos
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Conducto central
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Arteria Seno
UB8 ¡-r4''--, Absorción del líquido cefalorraquídeo desde el éspacio subaracnoideo (en azul) a un senc prii-rcira
-se las tres meninges.
60 Capítulo i -, Anatomía del sistema nervioso
,/. -\
r@ ¡ Cdtu§as de! s§s{mrmm r¡erwfr«¡ss
Botones terminales.
Terminaciones, semejantes a
botones. de las ramas de los
axones. que liberan sustancias
quimicas en las sinapsis.
Sinapsis. Puntos de contacto entre
neuronas adyacentes a través de los
que se transmiten las señales quimicas,
Microtúbulos. Filamentos
encargados del transporte rápido
de material por toda la neurona.
"tu+i:+...
Membrana celutar de la neurona La membrana das primordialmente por cuerpos celulares ylas formada.
celular de la neurona está formada por una doble capa primordialmente por axones. A las agrupaciones de cuer-
lipídica.-dos capas de moléculas grasas (véase la Figu- pos celulares en el sistema nervioso central
se les llama nú-
ra 3.7)-.Insertadas en esta doble capa lipídica se en- cleos, y en el sistemanervioso periférico, ganglios.
cuentran numerosas moléculas proteicas que constituyen (Obsérvese que el término núcleo tiene dos significados
la base de muchas de las propiedades funcionales de la neuroanatómicos distintos: se refiere a una estructura den
membrana celular. Algunas proteínas de membrana son tro del cuerpo celular de la neurona y a un grupo de cuer-
proteínas del canal, a través de las cuales pueden pasar de- pos celulares en el SNC.).En el sistema nervioso central, a
terminadas moléculas. Otras sonproteínas señal, que trans- los conjuntos de axones se les denomina fascículos [o
miten una señal al interior de la neurona cuando moléculas haces] y en el sistema periférico, nervios.
especíñcas se unen a ellas en la superficie externa de la
membrana.
Neurogliocitos: la mayoría olvidada
Tipos de neuronas En la Figura 3.8 se muestra un Las neuronas no son las únicas células que existen en el sis-
modo de clasificar las neuronas que se basas en la canti- tema nervioso; las otras se llaman neurogliocitos Io célu-
dad de procesos (es decir, proyecciones [o prolongacio- las gliales]. Éstas
últimas superan en número a las neuronas
nes]) que surgen de su cuerpo celular. lJna neurona que en una proporción de diez a uno.
tiene más de dos procesos se denomina neurona multi- Existen cuatro tipos de neurogliocitos (FieldsyStevens
polar;la mayoría de las neuronas son multipolares. Una Graham,2002). Los oligodendrocitos son un tipo de neu-
neurona con un proceso se denomina neurona unipolar, rogliocitos. Emiten prolongaciones que se enrollan en torno
i y una neurona con dos procesos se clasifica como neurona alos axones de algunas de las neuronas del sistema nervioso
+ tripolar. Las neuronas con axones cortos, o sin axón, se lla- central. Estas prolongaciones son ricas en mielina, una sus-
i man interneuronas; su función consiste en integrar 1a tancia grasa aislante; y la vaina de mielina que forman au-
J
I
actividad neural que ocurre dentro de una única estruc- menta la velocidad y eficacia de la conducción axónica. Una
tura cerebral, no en transmitir señales de una estructura función similar es llevada a cabo en el sistema nervioso
a otra. periférico por las células de Schwann, un segundo tipo
,i;
il En términos generales, existen dos tipos de estructuras de neurogliocitos. Los oligodendrocitos y las células de
í neurales macroscópicas en el sistema nervioso:las forma-
! Schwann se representan en la Figura 3.9. Obsérvese que
Dobte
capa
'}lGunnD Lamembiana
celular es una doble capa de lípidos
ccn proteínas señal y proteínas del
auÍ-ntse*adas en ella.
3.2 - Células del sistema nervioso 63
tit i:i:r;: ti
iiffiffi
.murtipáái
'' @ Neurona unipolar, neurona
., bipolar, neurona multipolar e interneurona.
j¡rritd
Mielinización de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinización de los axones
del SNP por células de Schwann.
64 Capítulo 3 -.' Anatomía del sistema nervioso
Los astrocitos tienen afinidad por los vasos sanguíneos y forman una matriz que da soporte a las neuronas. En
la fotografía de la izquierda se ve una sección de tejido cerebral teñida con una tinción para neurogliocitos; los canales sin teñir son
vasos sanguíneos. La imagen derecha es una representación tridimensional de la izquierda, mostrando cómo los pies de los astrocitos
recubren los vasos sanguíneos y contactan con las neuronas. Compárense los dos recuadros. (Fotografía por cortesía de T. Chan-Ling,)
cada célula de Schwann constituye un segmento de mielina, absorbiendo los desechos celulares y desencadenando las
mientras que cada oligodendrocito aporta varios seg- respuestas inflamatorias.
mentos de mielina, a menudo a más de un axón. Otra di- Durante décadas se ha supuesto que la función de los
ferencia importante entre las células de Schwann y los neurogliocitos era simplemente Ia de proporcionar so-
oligodendrocitos es que sólo las primeras pueden guiar el porte a las neuronas sustancias nutritivas,
proceso de regeneración (volver a crecer) de los axones tras -aportándoles
limpiando los desechos y formando un entramado para
una lesión. Esta es larazón de que la regeneración axónica mantener ensamblados los circuitos neurales- (glía sig
eficaz en el sistema nervioso de los mamíferos únicamente nifica «pegamento»). Pero este limitado punto de vista
se dé en el SNP. sobre Ia función de los neurogliocitos está clesapareciendo
Un tercer tipo de neurogliocitos son los astrocitos. Son rápidamente. En los últimos años se ha demostrado que
los más grandes de los neurogliocitos y se les llama así por- participan en 1a transmisión de señales, enviando señales
que tienen forma de estrella (astro significa «estrella»). Las a lasneuronas y recibiendo señales de ellas; y también que
prolongaciones con forma de brazos de algunos astrocitos controlan el establecimiento y mantenimiento de sinap-
recubren Ia superficie de los vasos sanguíneos que recorren sis entre neuronas; asimismo se ha comprobado que in-
el cerebro y también establecen contacto con los cuerpos ce- tervienen en los circuitos neurogliales (Haydon, 2001)
lulares de las neuronas (véasela Figura 3.10). Estos astroci- Ahora que esta primera oleada de descubrimientos ha
tos específicos intervienen en el paso de sustancias químicas centrado Ia atención de los neurocientíficos en los neu-
desde la sangre a las neuronas del SNC, pero otros astroci- rogliocitos, la apreciación de su papel en la función del
tos realizan una serie de funciones diferentes. sistema nervioso aumentará rápidamente. Estos subes-
Y un cuarto tipo de neurogliocitos son los microglio- timados actores están pasando a ocupar el centro de la
citos. Éstos responden a las lesiones o a las enfermedades escena.