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r" 56 Capítulo 3 -.

- Anatomía del sistema nervioso

ara comprender cómo funciona el y el griego, los idiomas de las personas


cerebro, lo pri- instruidas eir
mero que se requiere es comprender su
qué es el cere_ época, ya no serían obligatoriamente
Dro moneda de uso co_
_[os nombres y la localización rriente en los ámbitos universitarios
estructuras-conocer
principales y cómo se conectan entre
de sus de ,r.roo, días?_.
Este capítulo inicia al lector en estos
sí_. Para alrrdar al lector, se da el significado
lateral [etimoló_
aspectos fundamen_ gico] de muchos de los términos neuroanatómicos;
tales de la anatomía cerebral. y se ha
hecho este capítulo 1o más corto posible,
Antes de cornenzarlo, quisiera disculparme abarcarr.io sólo
por la falta las estructuras más importantes. Aun
de prcvisión que mostraro-n los primeroi así, no se puede
rrerrourutornir_ negar que aprender sus nombres y su
tas al elegir los nombres de las eitructr.u, localización re re-
,"rr.ouratómi_ querirá un esfuerzo considerable.
cas
-pero, ¿cómo hubieran podido anticipar que el latín

Orgamización general del s¡sterna nervioso

Btvisfimnes anatóüníeas detr sistema


merlr;0§{}
El sistema nervioso de los vertebrados Sistema nervioso
está compuesto por
dos divisiones: el sistema nervioso central
..ntrul y ner-
vioso_periférico (véaselaFigura 3.1). "isistema
En,á_ino, genera- Sistema nervioso
les, el sistema nervioso central (SNC) periférico
es Ia parte del
i,'.t1.:,vertebral;
rLlmna
,,r: se localiza denrro
l.:]tor: el sistema nervioso d"l;r;rJ"yl; ;":
periférico (Sñf) es
la.parte que se sitúa fuera del cráneo
tebral.
id.l;.;l""rna ver_

El sistema nervioso central consta de


dos partes: elen_
céfalolylamédr,la espinal.El encéfato.,
iu i1.," del SNC
que se localiza dentro del cráneo.ia
*rduío rrpinal esla
parte que se sitúa en el interior
de la columna.
El sistema nervioso periférico Erv EL cD
consta asimismo de dos partes:. el
rir_
tema nervioso somárico y el sistema 6; il;;
nervioso neurovegetativo I nervioso
ltambién m_ I prJ", revisarse
mado con frecuencia, neurovegeta- | ias diferencias entre
tivo]. El sistema nervioso ro-íti.., I lasramaseferentes
(SNS)
ISNS) es lr parte
ec la nar+o J^r c\rD ou.
del SNP ,__ I| de la.s.divisiones
^-, .", ..lr- Ias divisiones

ciona con et medio u-ur".,i"


Está formado por nervio, uf".";i;;; i
|
"*;;;.
ll}l',11iJ,..,,.0",
,ñ* r,u".r"
que transmiten las señales sensitivas2 atención en
]
desde la piel, los músculos
| Particular a los
cos, las articulaciones, los"rq.r.ieii- direrentes
"i;.-l;. I
oídos, etc., hacia el sistema ,".üoro
central; y los nervios eferentes, I fi:fil,..tflIf'
q.,. I jo, airirion"r.

: El término inglés brain


se refiere a lo que en español
se denomina en_
coloquialmente, se utilice a tarnirro
:1t:1i1":Ort
monrmo. ....bro como si_
Estrictamente habrando, er cerebro
,::¿¡iores .orrlri.-., ros niveres
del encéfalo _telencéfalo y
' :: ra rraducción de este libro,
el téimino
dienc¿falol'iñ.)¿
r.
r.1. I+9!B4jD sistema nervioso centrat(sNC) y
sistema nervioso periférico (SNp)
"r.rritlá
:':r::¿ a lo que concierne a la,sensibilidua emplea para del ,", f,uruio.'¡l SNC se
a" g".ra.uf -ientras que representa en rojo y el SNp en amarillo.
, : :- alude a lo relacionado Adviértase que
-. con 1o, o.gur3, l.lo, ,.rrtlao, a¡¿.
incluso las porciones de los nervios que
están dentro de Ia
médula espinal se consideran parte
del SNp.
3.1 .' Organización general del sistema nervioso 57

- :.,:ilcen las señales motoras desde el sistema nervioso nificativas en cada uno de ellos (véanse Blessing, 1997;
-.:::a1 hasta los músculos esqueléticos. El sistema ner- Hugdahl, 1996) el Apéndice II.
iar-isoneuroyegetativo [o autónomo (SNA)] es la parte del -véase
La mayor parte de los nervios del sistema nervioso pe-
: !-=:ra nervioso periférico que regula el medio ambiente riférico surgen de la médula espinal, pero hay 12 pares de
-:-:ro del organismo. Está formado por nervios aferen- excepciones: los 12 pares de nervios craneales, que sur
':".. :le ilevan las señales sensitivas desde los órganos in- gen del encéfalo. Se les numera de modo secuencial, desde
'.::--',s al SNC, y de nervios eferentes, que conducen las la parte de delante hacia 1a de atrás. Los pares craneales in-
.r' .-es motoras desde el SNC hasta los órganos internos. cluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervio
; =-tor no confundirá los términos aferente y eferente si olfativo (I par) y el nervio óptico (II par), pero la mayoría
-.:'¡rda 1as numerosas palabras que implican la idea de contienen tanto fibras sensitivas como fibras motoras. EI
:cia algo que empiezan por a (p.ej., ayanzar, aproxi- nervio vago (X par) es el de mayor longitud; engloba fibras
-::)e. arribar) y las muchas que aluden a alejarse y em- sensitivas y motoras que van hasta el intestino y proceden
. :r¿n por e (p.ej., embarcar, escaparse). de é1. Los I 2 pares craneales y sus órganos de actuación se
ri sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tipos representan en elApéndice III; sus funciones se enumeran
-: :-ervios eferentes: simpáticos y parasimpáticos. Los en el Apéndice IV. Las fibras motoras neurovegetativas de
:enios simpáticos son los nervios motores neuro- los pares craneales son parasimpáticas.
.-.rativos que proyectan desde el SNC hasta la zona Los neurólogos frecuentemente examinan las funcio-
--'::-ttr (zona inferior de la espalda) yla torácica (zona nes de los diversos pares craneales a fin de basar strs diag-
-.- :órax o pecho) de la médu1a espinal. Los nervios nósticos. Ya que las funciones y la localización de los pares
larasimpáticos son los nervios motores neurovegetati- craneales son específicas, la alteración
: r .Lle proyectan desde el encéfalo yla región sacra (zo- de las funciones de un determinado r i:, ii.ii;iifi¡iliiir-fi*
. =ás baja de la espalda) de la médula espinal. (Véase \ i,i,á tr
par craneal proporciona una pista ex
.- -:,¡éndice I.) (Pídale a su profesor que le especifique celente sobre la localización y extensión de un tumor y de
-..:a qué punto somos responsables del material de los otros tipos de patología cerebral.
.:.rdices.) Todos los nervios simpáticos y parasimpáti- En la Figura 3.2 se resumen las principales divisiones
:: i >on vías neurales de «dos fasesr: Las neuronas simpá- del sistema nervioso. Repárese en que el sistema nervioso
::s v parasimpáticas proyectan desde el SNC y recorren es un «sistema de paresr.
" ¡ una parte del trayecto hasta el órgano de actuación
-:::rado a veces órgano «diana») antes de establecer sl-
' ,'-;-.¡-s 6s11 otras neuronas (neuronas de la segunda fase), ll/lemf, nges, wemtríeuñCIs y Iíqutdo
:. ¡uales transmiten la señal el resto del camino. No obs- cefalorraquídeo
-::-:e, los sistemas simpáiico y parasimpático se diferen- El encéfalo y la médula espinal (el SNC) son los órganos
-.::r en que las neuronas simpáticas que surgen del SNC más protegidos del cuerpo. Están recubiertos por huesos
.';-.5lecen contacto sináptico con neuronas de segunda y envueltos por tres membranas protectoras, las tres me-
:- i: a una distancia considerable de su órgano de actua- ninges. La meninge externa es una resistente membrana,
:-:i. mientras que las neuronas parasimpáticas que sur- llamada duramadre. En la cara interna de la duramadre
..- del SNC contactan cerca de su órgano de actuación está la fina membrana aracnoides (membrana con forma
: :: neuronas de segunda fase, de corto recorrido (véase de tela de araña). Por debajo de la membrana aracnoides
:- lpéndice I). se encuentra el llamado espaiio subaracnoideo, que con-
El enfoque tradicional de las funciones respectivas de tiene numerosos vasos sanguíneos de gran tamaño y lí-
.:, sistemas simpático y parasimpático destaca tres prin- quido cefalorraquídeo; y luego la meninge interna, la
,'--: -os fundamentales: ( 1 ) que los nervios simpáticos esti- delicada piamadre, que está adherida a Ia superficie del
:: -1an, organizan y movilizan los recursos energéticos SNC.
-:e situaciones de emergencia; mientras que los nervios El líquido cefalorraquídeo (tCR) también protege al
:::asimpáticos actúan conservando la energía; (2) que SNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto central
:.ca órgano de actuación neurovegetativo recibe uninpuP de la médula espinal y los ventrículos cerebrales. El con-
.-:rpático y parasimpático opuesto, por lo que su activi- ducto central del epéndimo es un pequeño conducto que
:,i está controlada por el nivel relativo de actividad sim- se extiende a lo largo de la médula espinal. Los venl.rícu-
::tica l.parasimpática;y (3) que los cambios simpáticos los cerebrales son cuatro grandes cavidades dentr r del
.:,:ican activación psicológica, mientras que los cambios
encéfalo: los dos ventrículos laterales, el tercer rentr¡ulo
:::a-sirnpáticos indican descanso psicológico. Aunque estos
y el cuarto ventrículo (véaselaFigura 3.3). E1 es:¡¡,-, ¡ub-
:- -ncipios en general son correctos, se dan excepciones sig-
aracnoideo, el conducto central ependin::ir-, '. ,tr¡ r entrí-
culos cerebrales están intercon:¡'..-. - .- -:, serie de
::¿:encias o entrada de información (N. delT.). orificios, formando así una ur¡j:: :-s--::..
Capitulo : .. Anatomía de{sistema nervioso

Sisté,ma nérvio 'lili


paraSimBá,li¿o ,:rll

.:::.',ii,
Sistema nerviosollii
sinp{loó r,,,,i ,I iÍi,
?
l

LE§IES!¿J principales divisiones del sistema nervioso.

Ventrículos
laterales
Tercer
Tercer ventrículo
ventrículo
Acueducto
cerebral
Acueducto
cerebral
Cuarto
ventrículo
Cuarto
ventrículo Ventrículos
i laterales
,t
j
Conducto central
delepéndimo !
1' ';';'=*''a:1'
!::
i,

nGEtA lJ I Ventrículos cerebrales.


59

r :'raquídeo sostiene y amortigua al ce-


.:
,
- --rt¡iones son muy evidentes en pacien-
: ;: hit ertraído líquido cefalorraquídeo: EI encéfa1o es un órgano electroquímico delicadamente
, : ¡¡es de cabeza y sienten punzadas de afinado cuya tunción puede alterarse gravemente debido
: --; ü1lley€n 1a cabeza. a la introducción de ciertas sustancias químicas. Por for
, . ,,--,rrr aquídeo es prodricido continuamente tuna, hay un mecanismo que in-rpide e1 paso de muchas
; , - roideo red de capilares (pequeños sustancias tóxicas desde 1a sangre al encéfalo: Ia barrera he-
-una
, : : que sobresalen de la cubierta piarnadre matoencefálica. Esta barrera es una de las consecuencias
: :rr ios ventrículos-- El exceso de líquido de la estructura propia de 1os vasos sanguíneos cercbrales.
: , ;s absorbido constantemente del espacio En el resto del organismo, ias céiulas que componen las pa-
: r,ist& amplias cavidades repletas de sangre, redes de los vasos sanguíneos están laxamente unidas, de
.,r. QU€ se extienden por la duramadre y manera que la mayoría de las moléculas pasan fácilmente
.¡:-rido en las grandes venas ¡rgulares del a su través al tejido circundante. En el encéfaIo, sin em-
:¿ra 3.4 se representa cómo se absorbe el bargo, las células de las paredes c1e los vasos sanguíneos
l.aquídeo del espacio subaracnoideo y se están compactamente unidas, formando una barrera que
-:.:ndes senos qLle se distribuyen a 1o largo de frena e1 paso de muchas molécuias particular, de
- . : ,r,r- del cerebro entre los dos hemisferios ce-
-en El grado en
proteínas y otras moléculas de gran tamaño-.
que los psicofármacos influyen en los procesos psicológi-
-:. ,-ris en las que el flujo de líquido cefalorra- cos depende de la facilidad con la que atraviesen Ia barrera
- - -,-rqueado por un tumor cercano a alguno de hematoencefáiica.
conductos que unen los
1os estrechos La barrera hematoencefálica no impide el paso de todas
ventrículos ejemplo, cerca del las moléculas grandes. Algunas de ellas que son esenciales
-por e1 cual conecta e1
acueducto cerebral, para e1 normal funcionamiento del cerebro (p.ej., la glu-
: - -llto ventrículo-. Como resultado de e11o, la cosa) son transportadas de modo activo a través de las pa-
, r ile líquido en el interior de 1os ventrícu1os redes de los vasos sanguíneos. Además, en algunas zonas
, ,. : ilaten las paredes ventriculares, y por 1o tanto del encéfalo estas paredes permiten el paso de ciertas mo-
,--..alo, lo que provoca un cuadro ciínico deno- léculas grandes; por ejemplo, 1as hormonas sexuales) que
i :ce.falia (agua en la cabeza). La hidrocefalia se tienen dificultad para penetrar en ciertas partes del encé-
", -..:Jo el exceso cle líquido de ios ventrículos; así falo, ingresan con facilidad er.r las regiones cerebrales im-
. . -r¡rinar 1a obstrucción. plicadas en la conducta sexual.

''j!:':'+''':t-""-r"=::!r

:=-=lfal
Arteria Seno

UB8 ¡-r4''--, Absorción del líquido cefalorraquídeo desde el éspacio subaracnoideo (en azul) a un senc prii-rcira
-se las tres meninges.
60 Capítulo i -, Anatomía del sistema nervioso

,/. -\
r@ ¡ Cdtu§as de! s§s{mrmm r¡erwfr«¡ss

l,a mayoría de las células <lel sistema nervioso son de dos


&sla{mprrlím exterñstr de üas me$r$- EN Et CD
tipos básicamente diferentes: neuronasy neurogliocitos. En
Elas En la Figura 3.5 se ilustran los iNecesita
los dos subapartados siguientes se examina su anatomía. principales rasgos distintivos externos ayuda para
de un tipo de neuronas. Para comodi- entender la
dad del lector, en la ilustración se in- anatomía de las
&matmrmña de §as m*&§r&m&s neuronas? Consult=
cluye la definición de cada estructura.
Las neuronas son células especializadas en recibir, condu_ el módulo
Aprender los
cir y transmitir señales electroquímicas. presentan una Amato¡nía ñnterna de las r!e$ro- elementos externos
sorprendente diversidad de formas y tamaños (téanse mas La Figura 3.6 es una representa- de uno neurono.
Maccaferri y Lacaille, 2003; Mott y Dingledine, 2003; Sil_
ción de los principales rasgos distintivos internos cle un
berberg, Gupta y Markram, 2002); pero muchas son si-
tipo de neuronas. Thmbién aquí se ha incluido en ella la cle-
milares a las que se ilustran en las Figuras 3.5 y 3.6. finición de cada estructura.

Membrana celular. Membrana semiper meable


que rodea a Ia neurona.
-----__ Dendritas. prolongaciones cortas que.surgen
-----
_ - del cuerpo celular; reciben la mayoríá Oé toi
contactos sináp:icos de otras neuronas.
Cono axónico. Región de forma
triangular en la unión del axón y el
cuerpo celular.
Axón.. Prolongación larga y
estrecha que surge del cuerpo
celular.

Guerpo celular. Cenko


metabólico de la neurona;
también llamado soma Mielina. Aislamiento graso
neuronal. alrededor de muchos
axones. Nódulos de Ranvier.
Puntos de unión entre
los segmentos de
mielina.

Botones terminales.
Terminaciones, semejantes a
botones. de las ramas de los
axones. que liberan sustancias
quimicas en las sinapsis.
Sinapsis. Puntos de contacto entre
neuronas adyacentes a través de los
que se transmiten las señales quimicas,

rasgos distintivos externos de


una neurona típica.
3.2 - Células del sistema nervioso 61

Retículo endoplásmico. Sistema de Núcleo, Éstructura esférica Mitocondrias. Centros de


membranas plegadas en el soma localízada en el soma neuronal liberación de energía aeróbica
neuronal; las poiciones rugosas (las que contiene ADN (que consume oxígeno).
que contienen ribosomas) intervienen
en la sÍntesis de proteínas; las lisas
(las que nó contienen ribosomas)
participan en la síntesis de grasas.
==1¡
@%
Citoplasma. Citoplasma. Fluido
traslúcido en el interior de la célula.

Ribosomas. Estructuras celulares


internas en las que se sintetizan las
proteínas; se localizan en el retículo
endoplásrnico.

Aparato de Golgi. Sistema de


membranas que empaqueta
moléculas en vesículas.

Microtúbulos. Filamentos
encargados del transporte rápido
de material por toda la neurona.
"tu+i:+...

Vesículas sinápticas. Paquetes


membranosos esféricos que
almacenan moléculas de
neurotransmisor listas para ser
liberadas; se localizan cerca de las
srnapsrs.
Neurotransm¡sores. Moléculas
que liberan las neuronas activas e
influyen en la actividad de otras
células.

FIGURA 5.6 Principales rasgos distintivos internos de una neurona típica.


62 Capitulo 3 - Anatomía del sistema nervioso

Membrana celutar de la neurona La membrana das primordialmente por cuerpos celulares ylas formada.
celular de la neurona está formada por una doble capa primordialmente por axones. A las agrupaciones de cuer-
lipídica.-dos capas de moléculas grasas (véase la Figu- pos celulares en el sistema nervioso central
se les llama nú-
ra 3.7)-.Insertadas en esta doble capa lipídica se en- cleos, y en el sistemanervioso periférico, ganglios.
cuentran numerosas moléculas proteicas que constituyen (Obsérvese que el término núcleo tiene dos significados
la base de muchas de las propiedades funcionales de la neuroanatómicos distintos: se refiere a una estructura den
membrana celular. Algunas proteínas de membrana son tro del cuerpo celular de la neurona y a un grupo de cuer-
proteínas del canal, a través de las cuales pueden pasar de- pos celulares en el SNC.).En el sistema nervioso central, a
terminadas moléculas. Otras sonproteínas señal, que trans- los conjuntos de axones se les denomina fascículos [o
miten una señal al interior de la neurona cuando moléculas haces] y en el sistema periférico, nervios.
especíñcas se unen a ellas en la superficie externa de la
membrana.
Neurogliocitos: la mayoría olvidada
Tipos de neuronas En la Figura 3.8 se muestra un Las neuronas no son las únicas células que existen en el sis-
modo de clasificar las neuronas que se basas en la canti- tema nervioso; las otras se llaman neurogliocitos Io célu-
dad de procesos (es decir, proyecciones [o prolongacio- las gliales]. Éstas
últimas superan en número a las neuronas
nes]) que surgen de su cuerpo celular. lJna neurona que en una proporción de diez a uno.
tiene más de dos procesos se denomina neurona multi- Existen cuatro tipos de neurogliocitos (FieldsyStevens
polar;la mayoría de las neuronas son multipolares. Una Graham,2002). Los oligodendrocitos son un tipo de neu-
neurona con un proceso se denomina neurona unipolar, rogliocitos. Emiten prolongaciones que se enrollan en torno
i y una neurona con dos procesos se clasifica como neurona alos axones de algunas de las neuronas del sistema nervioso
+ tripolar. Las neuronas con axones cortos, o sin axón, se lla- central. Estas prolongaciones son ricas en mielina, una sus-
i man interneuronas; su función consiste en integrar 1a tancia grasa aislante; y la vaina de mielina que forman au-
J
I
actividad neural que ocurre dentro de una única estruc- menta la velocidad y eficacia de la conducción axónica. Una
tura cerebral, no en transmitir señales de una estructura función similar es llevada a cabo en el sistema nervioso
a otra. periférico por las células de Schwann, un segundo tipo
,i;
il En términos generales, existen dos tipos de estructuras de neurogliocitos. Los oligodendrocitos y las células de
í neurales macroscópicas en el sistema nervioso:las forma-
! Schwann se representan en la Figura 3.9. Obsérvese que

Dobte
capa

'}lGunnD Lamembiana
celular es una doble capa de lípidos
ccn proteínas señal y proteínas del
auÍ-ntse*adas en ella.
3.2 - Células del sistema nervioso 63

tit i:i:r;: ti

iiffiffi
.murtipáái
'' @ Neurona unipolar, neurona
., bipolar, neurona multipolar e interneurona.

Mielinización en el sistema' Mielinizaclón en el sistema


nervioso central nervioso periférico

j¡rritd

Mielinización de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinización de los axones
del SNP por células de Schwann.
64 Capítulo 3 -.' Anatomía del sistema nervioso

Los astrocitos tienen afinidad por los vasos sanguíneos y forman una matriz que da soporte a las neuronas. En
la fotografía de la izquierda se ve una sección de tejido cerebral teñida con una tinción para neurogliocitos; los canales sin teñir son
vasos sanguíneos. La imagen derecha es una representación tridimensional de la izquierda, mostrando cómo los pies de los astrocitos
recubren los vasos sanguíneos y contactan con las neuronas. Compárense los dos recuadros. (Fotografía por cortesía de T. Chan-Ling,)

cada célula de Schwann constituye un segmento de mielina, absorbiendo los desechos celulares y desencadenando las
mientras que cada oligodendrocito aporta varios seg- respuestas inflamatorias.
mentos de mielina, a menudo a más de un axón. Otra di- Durante décadas se ha supuesto que la función de los
ferencia importante entre las células de Schwann y los neurogliocitos era simplemente Ia de proporcionar so-
oligodendrocitos es que sólo las primeras pueden guiar el porte a las neuronas sustancias nutritivas,
proceso de regeneración (volver a crecer) de los axones tras -aportándoles
limpiando los desechos y formando un entramado para
una lesión. Esta es larazón de que la regeneración axónica mantener ensamblados los circuitos neurales- (glía sig
eficaz en el sistema nervioso de los mamíferos únicamente nifica «pegamento»). Pero este limitado punto de vista
se dé en el SNP. sobre Ia función de los neurogliocitos está clesapareciendo
Un tercer tipo de neurogliocitos son los astrocitos. Son rápidamente. En los últimos años se ha demostrado que
los más grandes de los neurogliocitos y se les llama así por- participan en 1a transmisión de señales, enviando señales
que tienen forma de estrella (astro significa «estrella»). Las a lasneuronas y recibiendo señales de ellas; y también que
prolongaciones con forma de brazos de algunos astrocitos controlan el establecimiento y mantenimiento de sinap-
recubren Ia superficie de los vasos sanguíneos que recorren sis entre neuronas; asimismo se ha comprobado que in-
el cerebro y también establecen contacto con los cuerpos ce- tervienen en los circuitos neurogliales (Haydon, 2001)
lulares de las neuronas (véasela Figura 3.10). Estos astroci- Ahora que esta primera oleada de descubrimientos ha
tos específicos intervienen en el paso de sustancias químicas centrado Ia atención de los neurocientíficos en los neu-
desde la sangre a las neuronas del SNC, pero otros astroci- rogliocitos, la apreciación de su papel en la función del
tos realizan una serie de funciones diferentes. sistema nervioso aumentará rápidamente. Estos subes-
Y un cuarto tipo de neurogliocitos son los microglio- timados actores están pasando a ocupar el centro de la
citos. Éstos responden a las lesiones o a las enfermedades escena.

Técnicas y orientaciones en neuroanatomía

En este apartado del capítulo se describen, en primer lugar, Técnicas neuroanatómicas


unas cuantas de las técnicas neuroanatómicas más fre-
:'lentemente utilizadas. Luego, se explica el sistema de El principal problema para visibilizar las neuronas no es lo
- :::ntaciones que usan los neuroanatomistas para descri- diminutas que son. El principal problema es que las neu-
. .: -¿. -ocalización de las estructuras en el sistema nervioso ronas están tan compactamente empaquetadas, y sus axo-
:: . . ::IebfadoS. nes y dendritas entrelazados de un modo tan complejo que

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