EMBRIOGENESIS

INTRODUCCIÓN
Todas las células del organismo se derivan del huevo o cigoto, el cual a su vez proviene
de la unión de dos células progenitoras o gametos, el óvulo o célula sexual femenina y
el espermatozoide o célula sexual masculina. El huevo ya fecundado da origen por
mitosis a un gran número de células cuya diferenciación y organización modelan los
diferentes tejidos y órganos del nuevo ser. Tanto el óvulo como el espermatozoide
poseen características diferenciales que los capacitan para cumplir con su función
especial. Una de las más importantes es su dotación cromosómica, la cual corresponde
sólo a la mitad del contenido de las otras células del organismo (células somáticas). Toda
célula somática normal en la especie humana posee 23 pares de cromosomas
homólogos (46 cromosomas) que constituyen el número diploide. Uno de los miembros
de cada par proviene del padre y el otro de la madre.

MITOSIS Y MEIOSIS
Durante la mitosis cada cromosoma se divide longitudinalmente en dos cromátides
idénticas en su constitución genética. Luego, una cromátide de cada cromosoma se
distribuye en cada una de las células hijas. De este modo estas últimas mantienen el
mismo número diploide y son genéticamente idénticas a la célula madre.

La maduración de las células sexuales se caracteriza por dos reducciones sucesivas o

divisiones meióticas en las cuales el número diploide de cromosomas se reduce a la
mitad, número haploide. Este tipo de reducción es propia de las células sexuales de
todos aquellos organismos que poseen reproducción sexual.
En la meiosis ocurren básicamente las mismas etapas de la mitosis. Sin embargo, fuera
de que la profase es más prolongada, se presentan algunas variaciones que no se
observan durante la mitosis. Una de ellas es un proceso conocido como
entrecruzamiento que permite que en cada gameto de los futuros padres se establezcan
combinaciones casi ilimitadas de genes -determinantes de características-, heredados a
su vez de cada uno de sus correspondientes progenitores. Estas diferentes
combinaciones de genes ocurren durante el momento de la concepción y son las que
determinan las variaciones genotípicas y fenotípicas que distinguen a cada individuo.

GAMETOGÉNESIS
Es el proceso, por el cual, las células denominadas germinales primordiales se convierten
en células sexuales o gametos -espermatozoides y óvulos- aptos para la fertilización. Se
denomina espermatogénesis la maduración dela célula sexual masculina y ovogénesis la
de la célula sexual femenina. En ambas células se presenta reducción de los cromosomas
a la mitad mediante el proceso de meiosis.
ESPERMATOGÉNESIS
La producción de espermatozoides ocurre en los tubos seminíferos. Alrededor de la
sexta semana del desarrollo embrionario las células germinales primordiales se
transforman en espermatogonias. En la pubertad éstas aumentan en número y después
de varias divisiones mitóticas, crecen, se especializan y se transforman en
espermatocitos primarios, con un contenido igual de 46 cromosomas. Cada
espermatocito primario sufre la primera división meiótica y da origen a dos
espermatocitos secundarios. Estos últimos son de menor tamaño y contienen 23
cromosomas constituidos cada uno por dos cromátides. Muy rápidamente el
espermatocito secundario se divide en dos espermátides, también de menor tamaño y
con 23 cromosomas. Las espermátides entran luego en un período de maduración
denominado espermiogénesis. Durante este proceso pierden gran parte de su
citoplasma y membrana celular. El complejo de Golgi da origen al acrosoma que junto
con el núcleo forman la cabeza del espermatozoide; las mitocondrias y centríolos se
disponen en uno de los polos para formar el cuello y finalmente cerca a este último crece
un flagelo que constituye la cola del espermatozoide. Todos estos cambios se inician en
el interior de los tubos seminíferos y terminan en los conductos excretores del aparato
genital, especialmente en el epidídimo. Finalmente, como resultado de la
espermatogénesis se producen cuatro espermatozoides a partir de una sola
espermatogonias.
OVOGÉNESIS
Muy tempranamente, en la gónada del embrión de sexo femenino, las células
germinales primordiales se transforman en ovogonias. Hacia finales de la semana 16,
estas últimas se dividen por mitosis y se disponen formando pequeños grupos en la
región cortical del ovario en desarrollo. La mayor parte de las ovogonias continúan
dividiéndose por mitosis, pero muchas de ellas se transforman en células de mayor
tamaño denominadas ovocitos primarios. Todas estas células se sitúan en zonas más
profundas del ovario y cada una se recubre de una capa de células foliculares originadas
en el epitelio superficial del mismo órgano. En esta forma el ovocito primario y su corona
de células foliculares constituyen el folículo primordial. Poco después de su formación,
los ovocitos primarios inician la profase de la primera meiosis y sólo la terminan después
de la pubertad. Debe anotarse que dichas células en lugar de continuar hacia la
metafase, entran en el estado de dictiotene (aparente reposo), en el que permanecen
hasta la pubertad. Según el punto de vista más generalizado, alrededor de dos millones
de ovocitos primarios se encuentran presentes en los ovarios de la recién nacida, pero
un gran número de ellos degeneran durante la infancia y hacia la pubertad se han
reducido a unos 400.000. De éstos, aproximadamente unos 400 alcanzan su completa
madurez durante el período reproductivo.
El período reproductivo femenino se inicia entre los 12 y los 15 años y se acompaña de
grandes cambios ováricos. Los folículos primordiales, que habían permanecido en
reposo desde el nacimiento, empiezan a madurar y alcanzan su completo desarrollo por
lo general uno cada mes. El ovocito primario completa su primera división meiótica poco
antes de cada ovulación y da como resultado dos células diferentes en tamaño y un
contenido de 23 cromosomas, cada cromosoma posee dos cromátides unidas por un
centrómero. Una de las dos células anteriores conserva prácticamente la mayor parte
del citoplasma del ovocito primario y constituye el ovocito secundario; la otra célula
queda con muy poco citoplasma y forma el primer cuerpo polar, que carece de función
y rápidamente degenera. Como puede verse, la duración de la primera meiosis es
demasiado prolongada, hecho éste que podría explicar la alta frecuencia de alteraciones
meióticas tales como la falta de disyunción de los cromosomas, determinante de
gametos femeninos con un contenido cromosómico anormal.

La segunda división meiótica se inicia en el momento de la ovulación. Para entonces el

ovocito secundario mide de 100 a 150 micras, posee un citoplasma abundante, pero con
escaso vitelo, el núcleo es grande y vesiculoso y el nucléolo es muy prominente. La zona
pelúcida rodea la célula, corresponde a una membrana de apariencia hialina y con varias
mieras de espesor. Alrededor de aquélla, las células foliculares se disponen en una capa
que constituye la corma radiada. Si ocurre fertilización concluye la segunda división
meiótica y se forman dos células: el óvulo maduro, que contiene la mayor parte del
citoplasma y el segundo cuerpo polar, con muy poco citoplasma y destinado a
desaparecer rápidamente; cada una contiene 23 cromosomas -número haploide-. A
diferencia de la espermatogénesis, el resultado final de la ovogénesis es la formación de
un solo óvulo apto para la fertilización a partir de una ovogonia.

TRANSPORTE Y VIABILIDAD DE LAS CÉLULAS SEXUALES

Se revisa brevemente la forma como el óvulo y el espermatozoide son transportados
hacia el sitio en donde ocurre la fertilización e igualmente el tiempo óptimo durante el
cual dichas células se conservan viables.

Transporte del ovocito

Poco después de la ovulación, la fimbria de la trompa uterina se aplica a la superficie del
ovario y mediante sus contracciones rítmicas crea una corriente de líquidos hacia el
interior de la trompa, con lo cual se facilita el ingreso del ovocito secundario al
infundíbulo, rodeado por las células de la corona radiada. Así mismo los movimientos
de las cilias de las células de las trompas y las contracciones musculares de la pared
intervienen en el transporte del ovocito hacia la ampolla y luego hacia la unión de esta
última con el istmo. Después de alcanzar este sitio, el rápido transporte del mismo se
retarda por cerca de dos días, lo cual permite la eventual llegada de los espermatozoides
y una adecuada preparación del endometrio para una futura implantación. Lo más
probable es que la fertilización ocurre entre la ampolla y el istmo.

Viabilidad del ovocito

Parece que el ovocito secundario sólo retiene su capacidad de fertilización por un
máximo de 24 h luego de la ovulación. Después se presentan cambios fisicoquímicos en
el interior del citoplasma que causan su envejecimiento y lo incapacitan para la
fertilización.

Transporte del espermatozoide

Durante la cópula se depositan de 300 a 500 millones de espermatozoides cerca del
orificio externo del canal cervical. Luego, mediante movimientos de sus colas, los
espermatozoides atraviesan dicho canal y continúan su ascenso hacia el sitio de la
fertilización ayudados por las contracciones de la musculatura del útero y la trompa. Sin
embargo, existen varios factores que pueden facilitar o impedir su migración, por
ejemplo: las condiciones físicas químicas del semen, líquido vaginal y moco cervical,
factores inmunológicos y factores que influencian la capacitación y maduración de 100
espermatozoides. Actualmente se sugiere que de los espermatozoides originalmente
depositados en la vagina sólo alcanzan el sitio de fertilización número aproximado de
300 a 500. Probablemente algunos de los factores antes citados ocasionan ésta marcada
reducción. Hasta el momento no se conoce con certeza el tiempo que tarda el
espermatozoide en llegar a su destino. Algunas evidencias indican que es de pocas
horas.

Viabilidad del espermatozoide

Los espermatozoides humanos pueden mantener su capacidad fertilizante por un lapso
aproximado de 24 a 48 h después de ser depositado en el aparato genital femenino. In
vitro, bajo condiciones especiales, pueden mantener dicha capacidad por mucho más
tiempo. Tal situación es aprovechable en casos de inseminación artificial.

Capacitación del espermatozoide

Requieren un período de incubación en el interior del aparato reproductor femenino
antes de que puedan fertilizar; a este proceso se denomina capacitación. Normalmente
el semen humano contiene una serie de factores que imposibilitan la fertilización si
antes no son removidos en el aparato genital femenino. A continuación, el
espermatozoide presenta la reacción del acrosoma, proceso durante el cual se
establecen pequeñas perforaciones en la pared de dicha estructura y se liberan varias
enzimas hidrolíticas que permiten que el espermatozoide penetre al ovocito.

FERTILIZACIÓN
La fertilización es el proceso por el cual se fusionan los gametos femenino y masculino.
Dura 24 h aproximadamente y comprende las siguientes etapas: penetración de la
corona radiada, penetración de la zona pelúcida y penetración de la membrana
plasmática. Simultáneamente con esta última etapa el ovocito secundario completa su
segunda división meiótica y expulsa el segundo cuerpo polar hacia el exterior de su
membrana. El ovocito secundario es ahora un óvulo maduro y su núcleo se denomina
pronúcleo femenino. Por otra parte, el núcleo del espermatozoide aumenta de tamaño
y constituye el pronúcleo masculino y su cola empieza a desaparecer. Finalmente los dos
pronúcleos se aproximan entre sí, en el centro del óvulo, duplican su ADN, pierden una
membrana nuclear y se fusionan formando el huevo o cigoto. A continuación, los
cromosomas de origen paterno y materno se reúnen y se disponen en metafase y el
cigoto concluye su primera división. El proceso de fertilización produce los siguientes
resultados: la restauración del número diploide de cromosomas mediante el aporte
haploide de los gametos de cada progenitor, la determinación del sexo según el
cromosoma sexual (x ó y) que contenga el espermatozoide que fertiliza al óvulo y la
variación de cada individuo, debido a las nuevas combinaciones de los cromosomas
aportados por los gametos, los cuales, a su vez, han realizado previamente
recombinaciones genéticas durante el proceso de entrecruzamiento. La fertilización
parece, además, actuar como un estímulo que desencadena la segmentación a través
de la serie de divisiones mitóticas del cigoto.

DESARROLLO PRENATAL
El proceso de desarrollo de un nuevo individuo se inicia con la fertilización.
A partir de este momento el huevo o cigoto comienza una serie de divisiones mitóticas
conducentes a la formación de numerosas células que se diferencian e interactúan para
formar los diferentes tejidos y órganos que constituyen un nuevo ser. El desarrollo
prenatal del ser humano se lleva a efecto durante 40 semanas, las cuales para una mejor
comprensión pueden distribuirse en los siguientes períodos:
1. Preembrionario. Se extiende desde la fertilización hasta la formación del disco
embrionario con las tres capas germinales; comprende desde la primera hasta la tercera
semana inclusive.
2. Embrionario. Hay un rápido crecimiento y diferenciación y se forman la mayor parte
de los órganos -organogénesis-; se extiende desde la cuarta hasta la octava semana
inclusive
3. Fetal. Se caracteriza por el crecimiento y la maduración posterior de los diferentes
órganos y sistemas establecidos durante el período embrionario; se extiende desde la
novena semana hasta el término de la gestación.

Primera semana Poco después de formado el cigoto, se inicia la segmentación. Consiste

en una serie de divisiones mitóticas que producen células cada vez más pequeñas -
blastómeros-, que luego se disponen dentro de la zona pelúcida en un grupo compacto
y esférico denominado mórula. Al interior de esta última ingresa líquido y se separan los
blastómeros en dos grupos: uno celular externo que forma el trofoblasto y más tarde
constituye la parte fetal de la placenta. Otro celular interno que se dispone hacia un polo
y da origen a los tejidos del embrión. Simultáneamente aparece una cavidad en el
interior de la mórula (blastocele) y desaparece la zona pelúcida. En esta forma se
establece una nueva estructura multicelular denominada blastocisto, la cual luego se
moviliza de la trompa hacia la cavidad uterina.

Implantación. Con la desaparición de la zona pelúcida, la superficie externa del

trofoblasto adyacente al embrión se pone en contacto y se adhiere al endometrio. Este
proceso, conocido como implantación, ocurre hacia el sexto día después de la
fertilización. Suele realizarse en la mucosa endometrial de la parte posterosuperior del
cuerpo uterino. Sin embargo, puede ocurrir en otros sitios de la pared uterina o por
fuera del útero -embarazo extrauterino
o ectópico-. En el sitio de contacto
entre el blastocisto y el endometrio, las
células del trofoblasto rápidamente
empiezan a proliferar. A medida que
aumenta su proliferación se
diferencian en citotrofoblasto,
representado por una capa interna de
células con límites muy bien definidos
y en sincitiotrofoblasto, que forma una
capa externa constituida por una masa
protoplasmática multinucleada
carente de límites celulares. Muy
pronto el sincitiotrofoblasto penetra
en el epitelio uterino y empieza a
invadir el estroma endometrial. Simultáneamente algunas células del grupo interno se
diferencian para formar la primera capa germinal denominada hipoblasto -endodermo
embrionario-, el cual se dispone hacia el interior del blastocele. Al finalizar la primera
semana, el blastocisto está superficialmente implantado en el endometrio.
Segunda semana Se caracteriza
por la completa implantación del
blastocisto en el endometrio, la
diferenciación del trofoblasto y la
evolución del grupo celular interno
para formar un disco bilaminar. En
esta semana se forman y
diferencian la cavidad amniótica, el
saco vitelino, el mesodermo y el
celoma extraembrionarios y el saco
coriónico. Así mismo el cito y el
sincitiotrofoblasto tienen un
mayor desarrollo y el producto de
la concepción está representado
por un disco laminar constituido por dos capas germinales: hipoblasto -futuro
endodermo- y el epiblasto –futuro ectodermo y mesodermo-. Hacia mediados de esta
misma semana, el producto de la concepción se encuentra completamente incluido en
el espesor del endometrio y el epitelio superficial ya se ha regenerado.
Simultáneamente el sincitiotrofoblasto presenta la fonación de una red de lagunas que
se intercomunican y constituyen el comienzo de los espacios intervellosos. La sangre
materna proveniente de los vasos uterinos erosionados por el sincitiotrofoblasto, se
vierte en el interior de las lagunas y empieza a circular lentamente, estableciéndose en
esta forma la circulación úteroplacentaria. Los vellos primarios aparecen en el corion
hacia final de esta semana.

Tercera semana. Aparece el primer síntoma de embarazo, la falta de menstruación o

amenorrea. Además, se forman la tercera capa germinal -mesodermo intraembrionario-
y la notocorda o el eje del embrión. Las células ectodérmicas situadas por encima de
estas dos últimas estructuras mediante indicción embrionaria, proliferan e inician una
temprana diferenciación para dar origen al tubo neural y más tarde a las diversas
estructuras del sistema nervioso. Aparecen además las somitas que más tarde dan rugen
a estructuras esqueléticas, músculo estriado y dermis. Se forma también el celoma
intraembrionario del cual se derivan las cavidades serosas, pericárdica, pleural y
peritoneal. Así mismo se diferencia el sistema vascular -bazo y corazón- y el divertículo
de la alantoides. Al concluir la tercera semana del desarrollo, el futuro embrión está
representado por un disco constituido por tres capas germinales y representa el
blastocisto trilaminar. Cada una de estas capas ha iniciado su diferenciación y se
establecen los primordios de la mayor parte de los tejidos y órganos.

BIBLIOGRAFÍA

 GORI, J., & LORUSSO, A. (2005). Ginecología de Gori. Buenos Aires: Editorial El
Ateneo.