LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Las células están separadas del mundo exterior por una estructura delgada y frágil llamada
membrana plasmática, que solo mide 5 a 10nm de espesor. Se necesitarían acerca de cinco mil
membranas plasmáticas una sobre otra para igualar el grosor de una sola página de libro.
Las membranas son hojas continuas que encierran el contenido de toda la célula, mientras que las
membranas nucleares y citoplasmáticas alojan diversos espacios intracelulares. Estos últimos,
limitados por membranas, tienen contenidos muy diferentes.

http://virtualhistology.wordpress.com/2009/09/28/citoplasma/#jp-carousel-79

La división en compartimientos por la membrana permite que haya actividades especializadas sin la
interferencia interna y posibilitan la regulación de las actividades celulares, una independiente de la
otra, tales como:
 1. División en compartimientos:
La membrana encierra el contenido de toda la célula, la membrana nuclear y citoplasmáticas
alojan diversos espacios intracelulares donde se realizan actividades especializadas una
independiente de la otra.

2. Sitios para las actividades bioquímicas: la membrana no solo encierra compartimientos,

sino que son también un compartimiento distinto por sí mismo. A causa de su construcción,
las membranas proporcionan a la célula un marco extenso o andamiaje dentro del cual puede
ordenarse componentes para que la interacción sea efectiva.
3. Provisión de una barrera con permeabilidad selectiva: las membranas provienen el
intercambio irrestricto de moléculas de un lado a otro. Las mismo tiempo, las membranas
suministran los medios de comunicación entre los compartimientos que separan. Promueve el
movimiento de elementos seleccionados hacia el interior y exterior del espacio vivo cercado.
4. Transporte de soluto: la membrana plasmática contiene la maquinaria para el transporte
físico de las sustancias de un lado de la membrana al otro, a menudo de una región con baja
concentración del soluto a otra en la que el soluto alcanza una concentración mucho mayor.

5. Respuestas a señales externas: la membrana plasmática posee un papel crítico en la

respuesta de una célula a los estímulos externos, un proceso que se conoce como
transducción de señales. Las membranas tienen receptores que se combinan con moléculas
específicas (o ligados) que incluyen una estructura complementaria. Diferentes tipos de
células muestran membranas con distintos receptores, con lo que son capaces de conocer y
responder a distintos ligados en su ambiente. La interacción de un receptor en la membrana
plasmática con un ligado externo puede hacer que la membrana genere una señal que
estimule o inhibe las actividades internas. Por ejemplo, las señales generadas en la
membranas plasmática puede informar a la célula que elabore mas glucógeno, se prepare
para la división celular, se mueve hacia una mayor concentración de un compuesto particular,
libere calcio de sus reservas internas, o tal vez que cometa suicidio.
6. Interacción celular: situada en el borde externo de toda células vivas, la membrana
plasmática de los organismos multicelulares media la interacción entre una celula y sus
vecinas. La membrana plasmática permite que la célula reconozca y envié señales entre sí,
que se adhieran cuando sea apropiado y que intercambien materiales e información.
7. Transducción de energía: las membranas forman parte íntima de los procesos mediante los
cuales un tipo de energía se transforme en otro tipo (transducción de energía). La
transducción de energía más fundamental ocurre durante la fotosíntesis y la transferencia de
energía química de carbohidratos y grasas a ATP. En las células eucariotas, las maquinarias
para estas conversiones energéticas están contenidos dentro de las membranas de los
cloroplastos y mitocondrias.

MODELO ESTRUCTURAL DE MOSAICO FLUIDO DE LAS MEMBRANAS

Después de muchas investigaciones y descubrimientos sobre la composición de la membrana celular,

en el año 1972, S Jonathan Singer y Garth Nicolson, de la universidad de california, en san Diego,
propusieron un modelo de estructura de membrana que representaba una síntesis de las propiedades
conocidas de las membranas biológicas. Según el modelo de mosaico fluido, una membrana celular
está compuesta de una bicapa fluida de moléculas de fosfolípido en el cual están incluidas las
proteínas, o se asocian de algún otro modo, de manera muy similar a las piezas de un mosaico. Sin
embargo, este patrón de mosaico no es estático, porque la posición de las proteínas cambia
constantemente al moverse estos icebergs en un mar de fosfolípidos.
A diferencia de los modelos previos, la bicapa de la membrana de un mosaico fluido se encuentra en
estado líquido y las moléculas lipidicas individuales pueden moverse en sentido lateral dentro del
plato de la membrana.
Lo más importante es que el modelo de mosaico fluido presenta a las membranas celulares como
estructura dinámica en las que los componentes son móviles y capaces de unirse para mantener
varios tipos de interacciones transitorias o semipermanentes.

http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido
en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de
fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos
covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de
lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente
el 50% de la masa de la membrana.

FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS

 La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de

pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
 Protección
 Ayudar a la compartimentalización subcelular
 Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares
 Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal
al citoplasma.
 Permitir el reconocimiento celular.
 Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la
matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular
 Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
  Proveer de "puertas" que permitan el pasaje través de las membranas de diferentes células
(gap junctions)
 Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions)
especializadas
 Permitir direccionar la motilidad celular

LA COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS MEMBRANAS

Las membranas son ensambles de lípido y proteínas en los que los componentes se mantienen
unidos en una hoja delgada mediante enlace no covalentes. La bicapa lipidica sirve sobre todo como
soporte estructural de la membrana y presenta una barrera que previene los movimientos aleatorios
de materiales hidrosolubles hacia dentro y fuera de la célula. Por otra parte, las proteínas de la
membrana realizan la mayoría de las funciones específicas de la membrana. La composición de la
membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se
encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por
proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o
proteínas. Generalmente, las moléculas más
numerosas son las de lípidos; sin embargo, la
proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la
masa de la membrana.
La proporción de lípido y proteínas en una
membrana celular (plasmático, de
retículo endotelial, o del aparato de Golgi)
depende del tipo de organismo u órgano
(cartílago, musculo o hígado). Por ejemplo, la
membrana interna de la mitocondria tiene una
proporción muy alta entre proteína y lípidos en
comparación con la membrana plasmática del
eritrocito, que a su vez es alta si se la compara
con las membranas de la vaina de mielina que
forma la envoltura de múltiples capas alrededor
de una célula nerviosa.

http://victorrcarvalho.blogspot.com/
LÍPIDOS DE MEMBRANAS

 Los fosfolípidos: son los principales responsables de las propiedades físicas de las
membranas biológicas, ya que ciertos fosfolípidos tienen atributos exclusivos, como las
características que les permiten formar estructuras en bicapa. Un fosfolípido contiene dos
estructuras de ácido graso unidas a dos de los tres carbonos de las moléculas de glicerol. Las
cadenas de ácido graso constituyen la porción no polar hidrófoba (“repelente de agua”) del
fosfolípido. Unida al tercer carbono del glicerol hay un grupo fosfato hidrofilico (“afín al agua”)
cargado negativamente, que a su vez está unido a un grupo orgánico hidrofilico, por lo
general colina (forma fofatidilcolina, FC), etalonamina (forma fosfatidiletanolamona, FE), serina
(forma fosfatidilserina) o inositol (forma fosfatidilinisito, FI). Las moléculas de este tipo con
distintas regiones hidrófobas e hidrofilicas, se denominan moléculas anfipaticas. Todos los
lípidos que constituyen al núcleo de las membranas biológicas tienen características
anfipaticas. Puesto que un extremo de cada uno de los fosfolípidos se asocia libremente con
agua y el extremo opuesto no, la orientación más estable para ellos en agua es la formación
de una estructura en bicapa. Esta disposición permite a las cabezas hidrofilicas de los
fosfolípidos estar en contacto con el medio acuoso, mientras que sus colas grasas, las
cadenas de ácidos grasos hidrófobos, están ocultas en el interior de la estructura lejos de las
moléculas de agua.

http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/3-membrana_celular.php

http://victorrcarvalho.blogspot.com/
 http://html.rincondelvago.com/membrana-plasmatica.html

 El colesterol es otro componente

importante de la membrana. Se encuentra
embebido en el área hidrofóbica de la misma, su
presencia contribuye a la estabilidad de la
membrana al interaccionar con las "colas" de la
bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando
que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan más
rígida la membrana (este efecto se observa
sobre todo a baja temperatura). Las membranas
de las células vegetales no contienen
colesterol, tampoco las de la mayoría de las
células bacterianas.
Las bicapas son similares a cristales en el sentido de que las moléculas de lípido forman una
disposición ordenada, con las cabezas del exterior y las cadenas de ácido grasos en el interior; se
parecen a los líquidos en que sus cadenas de hidrocarburo están en movimiento constante. Por tanto
estas moléculas pueden girar y moverse libremente en dirección lateral dentro de cada capa. Este
movimiento proporciona a la bicapa la propiedad de un fluido bidimensional. En condiciones normales
esto implica que una sola molécula de fosfolípido puede recorrer lateralmente en segundos la
superficie de la célula eucarionte. Las cualidades fluidas de las bicapas lipídicas también permiten
que las moléculas incluidas en ellas se muevan en el plano de la membrana (siempre y cuando no
estén ancladas de alguna manera). Esto fue demostrado en 1970 por David Frye y Michael Edidin,
quienes realizaron experimentos en los cuales vigilaban el movimiento de las proteínas de la
membrana sobre la superficie de las dos células que se habían unido.

http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/3-propiedades1.php

Los experimentos de Frye y Edidin demostraron que la fluidez de los lípidos en la membrana
permiten a muchas de las proteínas moverse, dando lugar a una configuración siempre cambiante.
Ocasionalmente con la ayuda de enzimas en la membrana celular, las moléculas de fosfolípido se
mueven de una capa a otra. Para que una membrana funcione de manera adecuada, sus lípidos
deben encontrarse en estado de fluidez óptima. La estructura de las membranas se debilita si sus
lípidos son demasiados fluidos. Sin embargo muchas de las funciones de las membranas, como el
transporte de determinadas sustancias, se inhiben o cesan si la bicapa liquida es demasiado rígida. A
temperatura normal, las membranas celulares son fluidas, pero el movimiento de las cadenas de
ácidos grasos se hace más lento a bajas temperaturas. Si la temperatura desciende hasta un punto
crítico, la membrana pasa a un estado de gel más sólido. Determinadas propiedades de los lípidos de
membrana tienen efectos importantes sobre la fluidez de la bicapa.

El estado fluido depende de sus componentes lipídicos. Muchos organismos tienen mecanismos
reguladores para mantener las membranas celulares en un estado fluido óptimo. Algunos organismos
compensan los cambios de temperatura alterando el contenido de ácidos grasos de los lípidos de
membrana. Cuando la temperatura exterior es baja, los lípidos de membrana contienen proporciones
relativamente alta de ácidos grasos insaturados. Algunos lípidos de membrana estabilizan la fluidez
de la membrana dentro de ciertos límites. Uno de estos “amortiguadores de la fluidez” es el colesterol,
un esteroide presente en las membranas celulares de animales. Una molécula de colesterol es en
gran medida hidrófoba, pero es ligeramente anfipatica debido a la presencia de un único grupo
hidroxilo. Este grupo hidroxilo se asocia con las cabezas hidrofilicas de los fosfolípidos; el resto
hidrófobo de la molécula de colesterol se acomoda entre las cadenas de los hidrocarburos de los
ácidos grasos. A bajas temperaturas, las moléculas de colesterol actúan como “espaciadores” entre
las cadenas de hidrocarburo, restringiendo las interacciones de Van der Waals que facilitarían la
solidificación. El colesterol también ayuda a prevenir que las membranas se debiliten o desestabilicen
a altas temperaturas. La razón es que las moléculas de colesterol interelaccionan fuertemente con las
porciones de las cadenas de hidrocarburo más cercana a la cabeza del fosfolípido. Esta interaccion
restringe el movimiento en las regiones afectadas. Las células vegetales tienen esteroides distintos
del colesterol que realizan funciones similares.

LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Las dos clases de proteínas de membrana, integrales y periféricas, se definen según la fuerza de
asociación con la bicapa lipídica (Figura 5-7) .Las proteínas integrales de membrana están
firmemente unida a la membrana. Estas proteínas son anfipaticas; sus regiones hidrofilicas se
extienden hacia el exterior de la célula o hacia el interior del citoplasma mientras que sus regiones
hidrófobas interelaccionan con las colas de ácido graso de los fosfolípidos de la membrana.
Algunas proteínas integrales no atraviesan por completo el espesor de la membrana pero muchas
otras, llamadas proteínas transmembrana, si lo hacen; alguna una sola vez, y otras hasta 24 veces.
Otras proteínas atraviesan la membrana de forma de láminas plegadas ᵦ redondeadas. Estas
formación proteínicas se asemejan a un barril y forman poros atreves de los cuales pueden pasar el
agua y otras sustancias.
Las proteínas periféricas de la membrana no están incluidas en la bicapa lipidca. Se localizan
sobre la superficie interna o externa de la membrana plasmática, generalmente unidas a regiones
expuestas de proteínas integrales mediante interacciones no covalentes.

http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htmhttp://virtualhistology.wordpress.com/2009/09/28/citoplasma/#jp-carousel-76
FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS EN LA MEMBRANA CELULAR
La diversidad de proteínas en la membrana celular refleja el gran número de actividades que tienen
lugar dentro de la membrana o sobre ella. Las proteínas asociadas a la membrana plasmática son
esenciales para realizar muchas de estas actividades:
 Algunas proteínas de membrana anclan la célula a su sustrato. Por ejemplo, las integrinas ,se
unen a la matriz extracelular, a la vez que también se unen simultáneamente a los
microfilamentos del interior celular. Actúan como receptores o sitios de anclaje, para las
proteínas de la matriz extracelular.
 Muchas proteínas de membrana participan en el transporte de moléculas atreves de la
membrana. Algunas forman canales que permiten el paso selectivo de iones o moléculas.
 Otras proteínas constituyen bombas que utilizan ATP, u otras fuentes de energía, para el
transporte activo de solutos a través de la membrana.
 Ciertas proteínas de membrana son enzimas que catalizan reacciones cerca de la superficie
celular. En las membranas de mitocondrias o cloroplastos, las enzimas pueden organizarse
como una secuencia para regular reacciones en serie, como en la respiración celular o en la
fotosíntesis.
 Algunas proteínas de membranas son receptores que reciben información de otras células en
forma de señales químicas o eléctricas. Las glándulas endocrinas liberan hormonas que
envían señales a otras células. La información se puede transmitir al interior de la célula
mediante la transducción de señales.
 Otras proteínas de membrana sirven como etiquetas de identificación reconocidas por otras
células. Por ejemplo, determinadas células reconocen como extrañas las proteínas de
superficie, o antígenos, de las células bacterianas. Los antígenos estimulan las defensas
inmunitarias que destruyen a las bacterias. Ciertas células se reconocen unas a otras, se
conectan para formar tejidos.
 Algunas proteínas de membrana forman uniones entre células adyacentes. Estas proteínas
también pueden servir como puntos de anclaje para las redes de los elementos del
citoesqueleto.

http://www.vi.cl/foro/topic/6988-capitulos-de-biologia-cuestiones-resueltas/page-3
 PASO DE MATERIALES A TRAVES DE LAS MEMBRANAS CELULARES

http://kizzurblood.blogspot.com/2012/07/vi.html

Una membrana es permeable a una sustancia determinada si permite que esta la cruce, e
impermeable en caso contrario. Las membranas biológicas son membranas con permeabilidad
selectiva o semipermeables (permite el paso de algunas sustancias pero no de todos).En respuesta
a condiciones ambientales o necesidades celulares diferentes, la membrana puede construir una
barrera para una sustancia en particular en un momento y promover activamente su paso en otro.
Gracias a la regulación del tráfico químico atreves de su membrana plasmática, una célula controla su
volumen y su composición iónica y molecular interna, que puede ser muy diferente de la del entorno
exterior.
En general, las membranas biológicas son más permeables a moléculas pequeñas no polares
(hidrófobas). Estas moléculas pueden pasar atreves de la bicapa lipídica hidrófoba. Los gases como
oxígeno y el dióxido de carbono son moléculas pequeñas no polares que atraviesan la bicapa lipídica
rápidamente. Las moléculas de agua, aunque son polares son suficientemente pequeñas como para
pasar por los huecos que se forman cuando una cadena de ácido graso se retira momentáneamente
del camino, permitiéndoles atravesar la bicapa lipídica lentamente. La bicapa lipídica de la membrana
plasmática es relativamente impermeable a los iones y a la mayoría de moléculas polares grandes.
Los iones son importantes en la señalización celular y en muchos otros procesos fisiólogos. Por
ejemplo, muchos procesos celulares, como la contracción celular dependen de un cambio de la
concentración citoplasmática de iones calcio. Sin embargo, debido a sus cargas eléctricas, los iones
no pueden atravesar fácilmente una bicapa lipídica, que es relativamente impermeable a iones
cargado de cualquier tamaño, por lo que estos pasan lentamente a través de la bicapa. La glucosa,
los aminoácidos y la mayoría de los demás componentes necesarios para el metabolismo son
moléculas polares que también pasan lentamente atreves de la bicapa lipídica. Esto constituye una
ventaja para las células puesto que la impermeabilidad de la membrana plasmática evita que
difundan al exterior.

http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/transporte.htm

Las proteínas de transporte trasladan moléculas a través de las membranas

Existen dos tipos importantes proteínas de transporte de membrana son las proteínas transportadoras
y las proteínas de canal
 Las proteínas transportadoras, también llamado transportadores, se unen al ion o la
molécula y sufren cambios en su forma, lo que da lugar al movimiento de la molécula a través
de la membrana. La transferencia de solutos por las proteínas transportadoras localizadas
dentro de la membrana se denomina transporte mediado por transportador.
 Las proteínas del canal formulan túneles, denominados poros, a través de la membrana.
Muchos de estos canales están regulados (como si fuera una puerta), lo que significa que se
puede abrir o cerrar. Las células regulan el paso de materiales atreves de los canales
 abriendo y cerrando las puertas en respuestas
a cambios eléctricos, estímulos químicos o
mecánicos. El agua y algunos tipos
específicos de iones se transportan atreves de
canales. Existen numerosos canales de iones
en las membranas de todas las células.

http://www.wikillerato.org/La_membrana_plasm%C3%A1tica.html
Las porinas son proteínas transmembrana que permiten el paso de diversos solutos o de agua
atreves de las membranas. Estas proteínas son llamadas plegadas ᵦ enrolladas con forma de barril
que forman poros.
El investigador Peter Agre identifico las proteínas
transmembrana llamadas acuaporinas que
funcionan como canales regulados por agua. Estas
proteínas de canal facilitan el transporte rápido de
agua mediante la membrana plasmática en
respuesta a gradientes osmóticos. A través de las
acuaporinas pasan aproximadamente mil millones
de moléculas de agua por segundo. Estos canales
son muy selectivos y no permiten el paso de iones y
otras moléculas pequeñas. Se han identificado
acuaporinas en todas las células estudiadas, desde
células bacterianas a humanas. En algunas células,
como las que revisten los tubos renales de
mamíferos, las acuaporinas responden a señales
especificas procedentes de hormonas. Las
acuaporinas ayudan a evitar la deshidratación
devolviendo el agua desde los túbulos renales a la
sangre.
http://dc261.4shared.com/doc/PVpduD0q/preview.html
DIFUSIÓN
Algunas sustancias entran o salen de las células y se mueven dentro de estas mediante difusión.
Proceso físico basado en el movimiento aleatorio. A temperaturas superiores al cero absoluto (0° k –
273 °C o -459.4°F), todos los átomos y moléculas tiene energía cinética o de movimiento. Esto
significa que los átomos y las moléculas de líquidos y gases pueden moverse en lo que podría
llamarse “paseo aleatorio”, cambiando de dirección al colisionar. Aunque el movimiento de las
partículas individuales no está dirigido y es impredecible, es posible hacer predicciones acerca del
comportamiento de grupos de partículas. Si estas (sean átomos, iones o moléculas) no están
distribuidas de manera uniforme, entonces existen al menos dos regiones: una con alta concentración
de partículas y otra con baja concentración. Esta diferencia en la concentración de una sustancia de
un lugar a otro es un gradiente de
concentración. En el fenómeno de difusión,
el movimiento aleatorio de partículas da lugar
a un movimiento neto “a favor” de su propio
gradiente de concentración, desde la región
de concentración más alta a la concentración
más baja. Esto no significa que sea imposible
el movimiento de partículas individuales en
“contra” del gradiente. Sin embargo, puesto
que inicialmente hay más particulares en la
región de concentración alta, lógicamente la
mayoría de partículas se mueven libremente
desde la región de mayor concentración a la
de menor concentración y no a la inversa.

http://inventofisica.blogspot.com/

http://www.genomasur.com/piloto/BCH_tradu/b_3/difusion.htm
De este modo si una membrana es permeable a una sustancia, existe un movimiento neto desde el
lado de la membrana donde está más altamente concentrada hacia el lado de la membrana donde
está más altamente concentrada hacia el lado donde está menos concentrada. Este gradiente a
través de la membrana es una forma de energía almacenada. La energía almacenada es energía
potencial, que es la capacidad de realizar trabajo como resultado de la posición o estado. La energía
almacenada del gradiente de concentración se libera cuando los iones o moléculas se mueven desde
una región de alta concentración a una de baja concentración.
La difusión puede ocurrir con rapidez en distancias muy cortas. La velocidad de difusión depende del
movimiento de las partículas, lo que a su vez está condicionado por su tamaño y forma, su carga
electrónica y temperatura. Al aumentar esta última, las partículas se mueven con más rapidez y
aumenta la velocidad de difusión. Las partículas de sustancias distintas en una mezcla difunden de
forma independiente una de otra. La difusión mueve los solutos hacia un estado de equilibrio. Si no se
extraen o agregan partículas del sistema, se alcanza un estado de equilibrio dinámico en el que no
hay cambio neto en el sistema y las partículas están distribuidas de manera uniforme. Las partículas
continúan moviéndose hacia adelante y hacia atrás atreves de la membrana, pero se mueven con la
misma velocidad en ambos sentidos. Lo más frecuente en los organismos es que casi nunca se logre
el equilibrio. Por ejemplo, la células humanas producen continuamente dióxido de carbono cuando
durante la respiración aerobia metabolizan azucares y otras moléculas. El dióxido de carbono difunde
fácilmente a través de la membrana plasmática pero luego es eliminado con rapidez por el torrente
sanguíneo. Esta limitada la oportunidad de que estas moléculas entren de nuevo en la célula, de
manera que siempre existe un marcado gradiente de concentración de moléculas de dióxido de
carbono a través de la membrana plasmática.
En la difusión simple a través de una membrana biológica, las moléculas pequeñas de soluto no
polares (sin carga) se mueven directamente a través de la membrana a favor de su gradiente de
concentración. El oxígeno y el dióxido de carbono pueden difundir rápidamente a través de la
membrana. La velocidad de difusión simple está directamente relacionada con la concentración del
soluto; cuanto más concentrado este el soluto, más rápido es la difusión.

OSMOSIS
La osmosis es un tipo especial de difusión que supone el movimiento neto del agua (el principal
solvente en los sistemas biológicos) a través de una membrana semipermeable desde una región
desde una región de mayor concentración a otra de menor concentración. Las moléculas de agua se
mueven libremente en ambos sentidos, pero, como todos los tipos de difusión, el movimiento neto es
de la región de mayor concentración de moléculas de agua a ala de menor concentración. La mayor
parte de las moléculas de solutos (como el azúcar y la sal) no pueden difundir libremente atreves de
las membranas celulares semipermeables. Los principios en los que se basa la osmosis pueden
ilustrarse con un aparato llamado tubo en U. Este tubo se divide en dos secciones mediante una
membrana semipermanente que permite el paso libre de moléculas de solvente (agua), pero no de
las moléculas de soluto. Se coloca una solución de agua y soluto a un lado, y agua pura en el otro. El
lado que contiene el soluto tiene menor concentración efectiva de agua que el lado con agua pura.
Esto se debe a que las partículas del soluto, con cargas (iónicas) o polares, interrelacionan con las
cargas eléctricas parciales de las moléculas de agua polares. Muchas de las moléculas de agua que
quedan así “atrapadas”, de modo que ya no difunden libre, entre a través de la membrana. Debido a
la concentración efectiva de agua, se produce el movimiento neto de las moléculas de agua desde el
lado de agua pura (con concentración efectiva alta de agua) al lado de la solución (con concentración
efectiva menor de agua). En consecuencia, el nivel de líquido disminuye en el lado de agua pura y
aumenta en el lado de la solución. Debido a que las moléculas de soluto no difunden atreves de la
membrana (no la cruza), nunca se alcanza el equilibrio. El movimiento neto de agua continúa, y el
nivel del líquido sigue aumentando en el lado que contiene el soluto. El peso de la columna creciente
de líquido ejerce suficiente presión para detener cambios adicionales en los niveles del líquido, si
bien las moléculas de agua siguen atravesando la membrana semipermeable en ambos sentidos. La
presión osmótica de una solución se define como la presión que debe ejercerse sobre el lado de
una membrana semipermeable que contiene la concentración más alta de soluto para evitar la
difusión del agua (por osmosis) desde el lado que contiene la concentración más baja de soluto. En
el ejemplo del tubo en “U” se podría medir la presión osmótica introducción un pistón en el lado del
tubo que contiene la solución y medir cuanta presión debe ejercer el pistón para evitar que aumente
el nivel del líquido a ese lado del tubo. Una solución con una concentración alta de soluto posee baja
concentración efectiva de agua y presión osmótica alta; por lo contrario, una solución con
concentración baja de soluto tiene alta concentración efectiva de agua y una baja presión osmótica.

http://www7.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval2.5.2.html

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram-es.svg
Soluciones isotónicas

En el compartimiento liquido de todas las células están disueltas sales, azucares y otras sustancias
que confieren al citosol una presión osmótica especifica. Cuando una célula se coloca en un líquido,
tiene la misma presión osmótica, no se produce movimiento neto de moléculas de agua hacia el
interior o exterior de la célula, de modo que la célula no aumenta ni disminuye su tamaño. Este
líquido tiene la misma concentración de solutos, o es isotónica, con respecto al líquido intracelular.
En condiciones normales, el plasma sanguíneo humano (el componente líquido de la sangre) y todos
los demás líquidos corporales son isotónicos en relación con las células, es decir, poseen una
concentración de agua igual a la de las células. Una solución de cloruro sódico al 0.9%( también
denominada solución salina fisiológica) es isotónica con respecto a las células humanas y las de otros
mamíferos. Los eritrocitos humanos colocados en una solución de cloruro sódico al 0,9% no se
encogen ni se hinchan.

Soluciones hipertónicas e hipotónicas

Si el líquido circundante posee una concentración de sustancia disueltas mayor que la
correspondiente al interior de la célula, el líquido tiene una presión osmótica mayor que esta y se dice
que es hipertónico con respecto a la célula. Dado que la solución hipertónica tiene menor
concentración efectiva de agua, una célula colocada en ella se encoge al perder agua por osmosis.
Los eritrocitos humanos colocados en una solución de cloruro de sodio al 1.3% se arrugan.

Si el líquido circundante contiene una concentración menor de materiales disueltos que la que
contiene la célula, el líquido tiene una presión osmótica menor y se dice que es hipotónico con
respecto a la célula; el agua entra en la célula y esta se hincha. Los eritrocitos colocados en una
solución de cloruro sódico al 0.6% captan agua, se hinchan y finamente pueden estallar.

La presión de turgencia
Las células vegetales, las algas, las baterías y los hongos tienen paredes celulares relativamente
rígidas. Estas células pueden resistir, sin estallar, un medio externo muy diluido que contenga solo
una concentración muy baja de solutos. Gracias a las sustancias disueltas en el citoplasma, las
células son hipertónicas con respecto al medio exterior (por el contrario el medio externo es
hipotónico con respecto al citoplasma). El agua se mueve hacia el interior de las células por
osmosis, llenando sus vacuolas centrales y distendiéndolas. Estas se hinchan con lo que aumenta la
presión de turgencia contra las paredes celulares rígidas. Las paredes celulares pueden estirarse
muy poco, de modo que se alcanza un estado de equilibrio dinámico en el que la resistencia de la
pared celular al estiramiento impide cualquier incremento adicional en el tamaño celular y no se
produce movimiento neto de moléculas de agua hacia el interior de las células (aunque, por supuesto,
continua el flujo bidireccional de moléculas atreves de la membrana plasmática) .La presión de
turgencia en la células es un factor de sostén importante para el cuerpo de plantas no leñosas. Si una
célula provista de pared es sumergida en una solución hipertónica, pierde agua que pasa en su
entorno. Su contenido se encoge y la membrana plasmática se separa de la pared celular, proceso
conocido como plasmólisis. Este proceso tiene lugar en las plantas cuando el suelo o el agua que
las rodean contienen grandes concentraciones de sales o fertilizantes. También explica porque la
lechuga pierde turgencia con un aderezo salado y porque la flor que se corta de la planta se marchita
a causa de la falta de agua.
 http://www7.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval2.5.2.html

LA DIFUSIÓN FACILITADA SE REALIZA A FAVOR DE GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN

En todos los procesos en los que hay un movimiento de sustancias a través de membranas por
difusión, la transferencia neta de dichas moléculas de un lado a otro es resultado de la presencia neta
de dichas moléculas de un lado a otro es resultado de la presencia de un gradiente de concentración.
Hemos visto que las moléculas de soluto pequeñas no cargadas (no polares), como el oxígeno y el
dióxido de carbono se mueven directamente atreves de la membrana a favor de su gradiente de
concentración por difusión simple. En la difusión facilitada, un transporte especifico de proteínas
hacia la membrana permeable a un soluto en particular, como un ion o una molécula polar
específicos. Se puede transportar un soluto específico desde el interior de la célula al exterior o
viceversa, pero el movimiento neto es siempre desde una región de mayor concentración de soluto a
una de menor concentración. Las proteínas de canal y las proteínas transportadoras facilitan la
difusión por diferentes mecanismos.
 http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm

http://1.bp.blogspot.com/-t6nSYhHrsaQ/TaJBYxhh7CI/AAAAAAAAAA8/wkN1eHML3HQ/s1600/tranp+pasi.jpg
 PTRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE PROTEINAS DE CANAL Y
TRANSPORTADORAS
Las proteínas de canal forman canales hidrofilicos a través de las membranas, algunas son porinas
que forman túneles más o menos grandes de los cuales pasan el agua y otros solutos. Sin embargo,
la mayoría de las proteínas del canal forman canales estrechos que transportan iones específicos a
favor de sus gradientes. Estos canales regulados que pueden abrirse y cerrarse. Pueden pasar más
de 100 millones de iones por segundo a través de un canal iónico. Los canales solo pueden facilitar
transporte a favor de un gradiente. No pueden transportar iones activamente desde una región de
menor concentración a otra de mayor concentración.

Las proteínas transportadoras sufren un cambio de forma. El transporte de solutos a través de

proteínas transportadoras es más lento que a través de proteínas de canal. Las proteínas
transportadoras es más lento que a través de proteínas de canal. Las proteínas transportadoras se
unen a una o más moléculas de soluto en lado de lado de la membrana. Entonces, la proteína sufre
un cambio conformacional (cambio de forma) que hace pasar el soluto al otro lado de la membrana.
Como ejemplo de difusión facilitada por una proteína transportadora consideramos el transporte de
glucosa. Una proteína transportadora conocida como transportador de glucosa 1, o GLUT 1,
transporta la glucosa al interior de los eritrocitos. La concentración de glucosa es más alta en el
plasma sanguíneo que en los eritrocitos, por lo que la glucosa difunde a favor de su gradiente de
concentración hacia el interior de estas células sanguíneas. El transportador GLUT 1 facilita la
difusión de la glucosa, permitiendo que esta entre en la célula aproximadamente 50000 veces más
rápido que si lo hiciera por difusión. Los eritrocitos mantienen baja la concentración interna de
glucosa añadiendo inmediatamente un grupo fosfato a las moléculas de azúcar que entran a su
interior, convirtiéndolas en glucosa de fosfato, una molécula muy cargada que ya no puede volver a
pasar a traves de la membrana. Puesto que la glucosa fosfato es una molécula distinta no contribuye
al gradiente de concentración de la glucosa. Así, este gradiente se mantiene continuamente elevado
y la glucosa difunde con rapidez hacia el interior de la célula, solo para ser modificada
inmediatamente a la forma fosforilada. Además, como en la acción enzimática, la unión
aparentemente cambia la forma de la proteína transportadora. Esto permite que la molécula de
glucosa sea liberada en el medio intracelular. Según este modelo, una vez liberada la glucosa en el
citoplasma la proteína transportadora revierte a su forma original y queda disponible para unirse a
otra molécula e glucosa en el exterior de la célula. Es frecuente la idea errónea de que la difusión, ya
sea simple o facilitada, esta de alguna forma “libre de costos” y que solos los mecanismos de
transporte activo requieren energía. Puesto que la difusión siempre implica el movimiento neto de
una sustancia a favor de su gradiente de concentración, se dice que el gradiente de concentración
“impulsa” el proceso. Sin embargo, se necesita energía para realizar el trabajo de establecer y
mantener el gradiente. En nuestro ejemplo de difusión facilitada de glucosa, la célula mantiene un
gradiente de concentración elevado (alto fuera y bajo dentro) fosforilando las moléculas de glucosa
una vez que han entrado en la célula. Se gasta una molécula de ATP por cada molécula de glucosa
fosforilada y se producen costos adicionales, como la energía necesaria para sintetizar las enzimas
que llevan a cabo la reacción.
 http://jhonathanfvelezbcdc.blogspot.com/2010_10_01_archive.html

TRANSPORTE ACTIVO
Aunque cantidades adecuadas de algunas sustancias se mueven atraves de las membranas
celulares por difusión las células deben transportar activamente muchos solutos contra un gradiente
de concentración. El motivo es que las células requieren muchas sustancias a concentraciones
mayores que las presentes en el medio extracelular. Tanto la difusión como el transporte activo
requieren energía. La energía para la difusión la proporciona un gradiente de concentración para la
sustancia que se está transportando. El transporte activo requiere que la célula pierda directamente
energía metabólica para impulsar el proceso. Un sistema de transporte activo puede bombear
materiales desde una zona de baja concentración a otra de alta concentración. La energía
almacenada en el gradiente de concentración no solo no está disponible para el sistema, si no que
en realidad, funciona en su contra. Por este motivo las células necesitan alguna otra forma de
energía. En muchos casos, las células utilizan directamente la energía del ATP. Sin embargo, el
transporte activo se puede acoplar indirectamente al ATP. En el transporte indirecto, un gradiente de
concentración proporciona energía para el cotransporte de alguna otra sustancia, por ejemplo un ion.
-

http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm

Los sistemas de transporte activo “bombean” sustancias en contra de su gradiente de concentración.

http://www.genomasur.com/BCH/BCH_libro/capitulo_05.htm
 http://www.genomasur.com/BCH/BCH_libro/capitulo_05.htm

Uno de los ejemplos más sorprendentes de mecanismo de transporte activo es la bomba de sodio-
potasio que se encuentra en todas las células animales. Es un transportador ABC, una proteína
transportadora especifica de la membrana plasmática. Este transportador utiliza la energía de la
hidrolisis del ATP para bombear iones sodio fuera de la célula e iones potasio dentro. El intercambio
es desigual, de manera que por lo general solo se importan al interior dos iones potasio por cada tres
iones sodio que salen al medio extracelular. Dado que estos gradientes de concentración específicos
intervienen iones, se genera un potencial electrónico (separación de cargas eléctricas) de un lado a
otro de la membrana, es decir, la membrana esta polarizada. Tanto los iones de sodio como potasio
tienen carga positiva, pero en el medio intracelular hay relativamente menos iones potasio en
comparación con los iones sodio extracelulares, por lo que el interior de las células está cargado
negativamente con respecto al exterior. La desigual distribución de iones establece un gradiente
eléctrico que dirige los iones a través de la membrana plasmática que se denomina potencial de
membrana. Puesto que existe tanto una diferencia de carga eléctrica como una diferencia de
concentración a los dos lados de la membrana, se dice que el gradiente es un gradiente
electroquímico. Estos gradientes almacenan energía (algo parecido a la energía hidráulica del agua
contenida en una presa) que sirve para accionar otros sistemas de transporte. Es tan importante el
gradiente electroquímico que resulta de estas bombas, que algunas células, como las neuronas,
gastan el 70% de su energía total simple para hacer funcionar este sistema de transporte. Las
bombas de sodio y potasio (y todas las demás en las que usa ATP como fuente de energía) están
compuestas por proteínas transmembrana que abarcan la membrana. A raíz de una serie de cambios
conformacionales, las bombas intercambian sodio por potasio a través de la membrana plasmática. A
diferencia de lo que ocurre en la difusión facilitada, al menos unos de los cambios conformacionales
del ciclo de la bomba requiere energía, que es aportada por el ATP. La forma de la proteína de la
bomba cambia cuando primero se le une un grupo de fosfato del ATP, que después se elimina en el
ciclo de bombeo. El uso de potenciales electroquímicos para el almacenamiento de energía no se
limita a la membrana plasmática de las células animales. Las células bacterianas, de hongos y
vegetales utilizan proteínas transportadoras conocidas como bombas de protones, para transportar
activamente iones hidrógenos (que son protones) fuera de la célula. Estas bombas de membrana
acopladas al ATP transfieren protones del citosol al medio extracelular . La eliminación de protones
con carga positiva de citoplasma de estas células da como resultado una gran diferencia de la
concentración de protones entre el exterior y el interior de la célula. El exterior celular tiene carga
positiva con respecto al interior de la membrana plasmática. La energía almacenada de estos
gradientes electroquímicos puede utilizarse para muchas de las actividades celulares. Otras bombas
de protones pueden usarse en sentido “inverso” para la síntesis del ATP.

http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c6b.htm
 http://judyruizo.blogspot.com/2010/11/transporte-traves-de-la-membrana.html
Proteínas transportadoras
Pueden transportar uno o dos solutos, como puede apreciarse, algunas proteínas transportadoras,
como las bombas de protones, transportan un tipo de sustancia en una única dirección. Estas
proteínas transportadoras se denominan uniportadoras. Otras son simportadoras, mueven dos tipos
de sustancia en la misma dirección. Por ejemplo, una proteína transportadora específica transporta
sólido y glucosa a nivel celular. Otras proteínas transportadoras son antiportadoras que mueven dos
sustancias en direcciones opuestas. Las bombas de sodio-potasio transportan iones sodio fuera de la
célula iones potasio dentro de la célula. Tanto las simportadoras como las antiportadoras
contransportan solutos.
 http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c6b.htm

-Los sistemas de cotransporte proporcionan energía indirectamente para el transporte activo

Un sistema de cotransporte mueve soluto a través de la membrana mediante un transporte activo

directo. Dos solutos se transportan al mismo tiempo. El movimiento de un soluto a favor de su
gradiente de concentración proporciona energía para el transporte de algún otro soluto en contra de
su gradiente de concentración. Sin embargo, se necesita una fuente de energía como el ATP para
que funcione la bomba que produce el gradiente de concentración. Las bombas de sodio-potasio (Y
otras bombas) generan gradientes electroquímicos de concentración. Se bombea sodio fuera de las
células y luego difunde hacia el interior moviéndose alrededor de su gradiente de concentración. Este
proceso genera suficiente energía para impulsar el transporte activo de otras sustancias esenciales.
En estos sistemas una proteína transportadora cotransporte un soluto en contra de su gradiente de
concentración mientras que los iones sodio, potasio o hidrogeno se mueven a favor de su gradiente
de concentración. La energía de ATP produce el gradiente iónico que dirige el transporte activo de
una sustancia necesaria, como la glucosa en contra de su gradiente. Hemos visto como la glucosa
puede moverse dentro de la célula mediante difusión facilitada. También puede ser cotransportada al
interior celular. La concentración de sodio dentro de la célula se mantienen baja gracias a las bombas
de sodio-potasio que requiere ATP, las cuales transportan activamente iones sodios al medio
extracelular en el cotransporte de glucosa, una proteína transportadora lleva tanto sodio como
glucosa. Cuando el sodio se mueve al interior de la célula a favor de su gradiente de concentración,
la proteína transportadora captura la energía liberada y la utiliza para transportar glucosa al interior
de la célula. De este modo este sistema de transporte activo indirecto para la glucosa es “indirigido”
por el cotransporte del sodio.

Exocitosis y endocitosis
Tanto la difusión simple como la facilitada y en el transporte activo mediado por transportadores, los
moléculas y los iones individuales cruzan la membrana plasmática. Algunas sustancias más grandes,
como moléculas grandes, partículas de alimento e incluso células pequeñas, también se mueve hacia
el interior o el exterior de la célula. Se puede mover por exocitosis y por endocitosis, que son
mecanismo de transporte activo que requieren un gasto directo de energía por parte de las células.

 Exocitosis
Una molécula expulsa productos desechos o específicos
de secreción, como las hormonas, mediante la fusión de
una vesícula con la membrana plasmática. Este proceso
de exocitosis da lugar a la incorporación de la membrana
de la vesícula secretora a la membrana plasmática
cuando el contenido de la vesícula se libera fuera de la
célula. Este es también el principal mecanismo por el que
crecen las membranas plasmáticas.
  Endocitosis

En la endocitosis, la célula lleva materiales a su interior. En los sistemas biológicos funcionan

diversos tipos de mecanismo endocitoticos, como fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por
receptor.

 En la fagocitosis (literalmente “ingestión de células”) la célula engulle partículas sólidas

grandes, como bacterias y alimento. La fagocitosis es un mecanismo que utilizan
determinados protistas para ingerir alimento y algunos tipos de células de vertebrados, como
ciertos leucocitos, para ingerir bacterias y otras bacterias. Durante la ingestión, la partícula,
que se ha unido a la superficie de la célula, se rodea de membrana plasmática y se forma un
gran saco membranoso o vacuola. Cuando la membrana envuelve por completo la partícula,
esta se fusiona en el punto de contacto. A continuación, la vacuola se fusiona con lisosomas y
el material ingerido es degradado.
 En la pinocitosis (literalmente, “célula bebiendo”), la célula capta materiales disueltos.
Pliegues de la membrana plasmática atrapan microgotas de líquido que se desprenden en el
citoplasma como diminutas vesículas. Después, el contenido liquido de estas se transfiere
lentamente al citosol, y las vesículas se vuelven cada vez más pequeñas.
 La endocitosis mediada por receptor, moléculas específicas se combinan con proteínas
receptoras incluidas en la membrana plasmática. La endocitosis mediada por receptor es el
mecanismo principal por el cual las células eucariotas captan macromoléculas. Como
ejemplo, veamos como captan las células el colesterol de la sangre. El colesterol se
transporta en sangre como parte de partículas denominadas lipoproteínas de baja densidad
(LDL; popularmente conocido como “colesterol malo”). Las células utilizan el colesterol como
componente de las membranas celulares y como precursor de las hormonas esteroides. Los
detalles de muchas de las rutas de endocitosis mediada por receptor se dilucidaron en el
centro de ciencias de la salud de la Universidad de Texas gracias a los estudios de Michael
Brown y Joseph Goldstetin sobre receptores LDL. En 1985, estos investigadores fueron
galardones con el premio Nobel de Fisiología y Medicina por sus trabajos pioneros. Estos
hallazgos tuvieron importantes implicaciones medicas porque el colesterol que permanece en
sangre en vez de entrar en las células de entrar en las células, se puede depositar en las
paredes artificiales, lo que aumenta el riesgo de enfermedad cardiovascular. Cuando se
necesita colesterol, la célula sintetiza receptores LDL. Los receptores se concentran en
depresiones recubiertas, regiones deprimidas de la superficie citoplasmática de la membrana
plasmática. Cada depresión está recubierta con una capa de una proteína denominada
clatrina, que se encuentra inmediatamente debajo de la membrana plasmática. Una molécula
que se une de manera específica a un receptor se denomina ligando. En este caso, la LDL
es el ligado. Una vez unida la LDL al receptor, la depresión revestida forma una vesícula
recubierta por endocitosis. Unos segundos después la vesícula se mueve hacia el interior del
citoplasma, el recubrimiento se disocia de la vesícula, dejando una vesícula no recubierta que
se fusiona con pequeños compartimientos denominados endosomas. La LDL y los receptores
de LDL se separan y los receptores se transportan a la membrana plasmática, donde se
reciclan. La LDL se transfiere al lisosoma, donde se degrada. El colesterol se libera en el
citoplasma para ser usado por la célula. A continuación se muestra un resumen simplificado
en la endocitosis mediada por receptor: El ligado se une a los receptores en las depresiones
recubiertas de la membrana plasmática –se forman vesículas recubiertas por endocitosis- el
recubrimiento se desprende de la vesícula – la vesícula no recubierta se fusiona con un
endosoma- los ligandos se separan de los receptores y estos se reciclan; el endosoma se
fusiona con un lisosoma primario, formando un lisosoma secundario- el contenido del lisosoma
secundario se digiere y se libera al citosol. El reciclaje de los receptores del LDL en la
membrana plasmática a través de las vesículas causa un problema común a todas las células
que utilizan los mecanismos endocitoticos y exocitoticos: la membrana plasmática cambia de
tamaño cuando las vesículas se desprenden o se fusionan con ella. Un tipo de célula
fagocitica, conocida como macrófago, ingiere por ejemplo, el equivalente a su membrana
plasmática completa en aproximadamente 30 min, lo que requiere una cantidad equivalente
de reciclaje o síntesis de membrana nueva para que la célula mantenga su área superficial.
Por otro lado, las células que están implicadas constantemente en la secreción deben retomar
una cantidad equivalente de membrana al interior de la célula por cada vesícula que se
fusiona con la membrana plasmática; si no lo hiciera; la superficie de la célula continuaría
expandiéndose incluso aunque el crecimiento de la propia célula pueda estar detenido.
 http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/transporte.htm

http://1.bp.blogspot.com/-n1xHT1625wU/UOyU3Q6y-yI/AAAAAAAAAHE/KV-2-btC5qQ/s1600/FAGOCITOSIS.jpg