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Problema 1 –
Obj.1 – Descrever o desenvolvimento folicular e endometrial
O sistema reprodutor feminino compreende as gônadas femininas (ovários) e o trato genital
feminino (constituído por tubas uterinas, útero e vagina). Esse sistema apresenta
características estruturais e funcionais distintas em cada fase da vida: fetal, infantil, juvenil, adulta
reprodutiva, climatério e senectude.
Todas as modificações estruturais e hormonais que ocorrem nas diferentes fases da vida
reprodutiva estão sob controle de uma sequência de eventos que acontecem de modo
sincronizado e envolvem diversos fatores centrais e periféricos.
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Estrutura ovariana
Os ovários são constituídos por:
- córtex, onde se encontram os folículos em diferentes estágios de desenvolvimento ou em
regressão (ou atresia), circundados por tecido conjuntivo do estroma e células hilares, que têm
atividade secretora;
- medula, onde estão presentes células estromais, células hilares, fibras musculares lisas e
elementos vasculares e nervosos;
- hilo, onde predominam as células hilares e trafegam a inervação e os vasos sanguíneos e
linfáticos.
O ovário está localizado dentro de uma
dobra do peritônio denominada ligamento largo. Como
o ovário se estende para dentro da cavidade
peritoneal, os ovócitos liberados permanecem
brevemente na cavidade peritoneal antes de ser
capturados pela tuba uterina.
Além disso, não existem ductos emergindo do ovário para conduzir seus ovócitos para o
trato reprodutor. Desta forma, o processo de ovulação envolve um evento inflamatório que causa
erosão da parede do ovário. Após a ovulação, as células epiteliais da superfície ovariana
rapidamente se dividem para reparar a parede.
Ciclo Menstrual
O sistema reprodutor feminino, diferentemente do masculino, quando totalmente
desenvolvido e apto a exercer sua função reprodutora e endócrina, apresenta alterações cíclicas
regulares da sua secreção hormonal e alterações físicas correspondentes no útero, ovários e
outras estruturas do trato reprodutor.
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Ciclo Ovariano:
Na mulher em menacme, o ciclo ovariano normal regular corresponde ao período entre
duas ovulações sucessivas.
O período pré-ovulatório dura de 9 a 23 dias e é chamado de fase folicular. Nesta fase,
ocorre o desenvolvimento final do folículo ovariano e predominam as ações dos estrogênios, no
preparo do trato genital feminino para o transporte de gametas e a fertilização;
A fase ovulatória dura de 1 a 3 dias; trata-se da fase em que ocorre o pico pré-ovulatório de
gonadotrofinas e que culmina com a ovulação;
O período pós-ovulatório é denominado fase lútea, que se inicia após a ovulação, dura em
média 14 dias e termina com o início da menstruação; nesta fase, predominam as ações da
progesterona na preparação do trato genital feminino para implantação e manutenção do
embrião.
Folículo primordial:
Entre a 6ª e a 8ª semanas de gestação, inicia-se um
processo acelerado de divisão mitótica das células germinativas
primordiais do feto originando as oogônias, que atingem um número
máximo de 6 a 7 milhões ao redor da 20ª semana.
Paralelamente, a partir da 11ª à 12ª semanas, começa a
divisão meiótica das oogônias, interrompida em prófase (param no
estágio de diplóteno), originando os oócitos cujo número máximo, em
torno de 5 milhões, é atingido ao redor da 24ª semana.
Estes oócitos ficam quiescentes em prófase até o momento da
ovulação. Eles vão sendo envolvidos por uma camada de células
fusiformes do estroma (células pré-granulares). O invólucro mais
externo, que completa o conjunto, denominado folículo primordial, é
a lâmina basal.
OBS – Embora a formação dos folículos primários pareça ser independente da ação das
gonadotrofinas, o desenvolvimento nas etapas subsequentes depende da ação das
gonadotrofinas e dos estrogênios.
Folículo primário:
A primeira etapa do desenvolvimento folicular é a transformação do folículo primordial em
folículo primário, que se caracteriza pelo aumento do tamanho do oócito, formação da zona
pelúcida e alteração do formato das células pré-granulares fusiformes para cuboides, sendo
mantidas ainda em uma única camada em torno do oócito.
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As células granulosas expressam receptores para FSH durante este período, mas são
primariamente dependentes de fatores do oócito para crescer. Além disso, as células granulosas
não produzem hormônios ovarianos neste estágio inicial do desenvolvimento folicular.
As células da teca, recentemente adquiridas, expressam receptores para LH e
produzem andrógenos, sendo o principal produto dessas células a androstenediona; contudo, a
produção de androstenediona neste estágio ainda é mínima.
Os folículos secundários maduros constituem o conjunto de folículos chamados de
pré-antrais de primeira ordem. Cada conjunto de folículos pré-antrais de primeira ordem
formado inicia uma onda de desenvolvimento folicular.
Folículo antral:
Uma onda completa de desenvolvimento folicular, desde os folículos pré-antrais de
primeira ordem até a ovulação de um de seus folículos, dura cerca de 85 dias. Portanto, o
folículo que atinge a ovulação em um determinado ciclo foi recrutado três ciclos antes.
O oócito cresce rapidamente nos estágios iniciais dos folículos antrais e o crescimento
torna-se menor nos folículos maiores. Durante o estágio antral, o oócito sintetiza quantidades
suficientes de componentes do ciclo celular, de tal forma que se torna competente para completar
a meiose I da ovulação.
Assim, nos folículos primários e secundários iniciais, o oócito não completa a meiose I
devido a uma carência de proteínas especificas associadas à meiose. Contudo, folículos antrais
maiores ganham competência meiótica, mas ainda mantém interrupção meiótica até o surto
de LH do meio do ciclo. A interrupção meiótica é decorrente da manutenção de níveis
elevados de AMPc no oócito maduro.
Recrutamento folicular:
Das coortes de folículos de 5ª ordem de mesmas características, uma delas será
recrutada no final da fase lútea de um ciclo menstrual, para o processo de maturação folicular no
ciclo menstrual subsequente, em que um dos folículos da coorte recrutada atingirá a ovulação. As
coortes de folículos em desenvolvimento que não foram recrutadas sofrerão atresia.
Esse recrutamento depende de FSH e marca a primeira etapa da segunda fase de
uma onda de desenvolvimento folicular, a fase de desenvolvimento rápido ou exponencial.
As outras três etapas desta segunda fase são, em sequência: seleção, dominância e
maturação para ovulação.
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Ovulação:
É o processo de
ruptura folicular com a
expulsão do oócito,
juntamente com a zona
pelúcida, o cumulus
oophorus, a coroa
radiata e parte do
líquido folicular.
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A principal função do corpo lúteo é manter uma produção hormonal adequada que seja
capaz de, havendo concepção, garantir a implantação do blastocisto no útero e seu
desenvolvimento, assegurando, assim, a gestação.
O corpo lúteo é uma glândula endócrina temporária cuja formação começa poucas horas
após a expulsão do oócito; sua secreção hormonal máxima acontece ao redor de 7 a 8 dias após
a ovulação.
Ocorre que, na mulher grávida, 8 dias pós-fertilização, com a implantação do blastocisto no
útero, inicia-se a formação da placenta. Esta adquire rapidamente a capacidade de produzir a
gonadotrofina coriônica humana (hCG). A hCG atua sobre o corpo lúteo similarmente ao LH,
mantendo sua integridade até o amadurecimento da placenta (com 3 meses de gestação).
Na mulher não gravida, por outro lado, o corpo lúteo começa a involuir a partir do 8º dia
pós-ovulação, sofrendo regressão total em 14 dias, transformando-se em corpo albicans, que
será posteriormente absorvido pelo organismo.
O estradiol, produzido pelo próprio corpo lúteo, estimula a secreção de ocitocina pela
hipófise posterior. Por sua vez, a ocitocina (que também é produzida pelo corpo lúteo) estimula a
produção de prostaglandina F2α (PGF2α), que inibe os efeitos do LH sobre o corpo lúteo. → Sem
os efeitos do LH, o corpo lúteo reduz a produção de esteroides e entra em apoptose.
Além disso, estradiol e progesterona secretados pelo corpo lúteo exercem feedback
negativo na hipófise anterior, reduzindo as concentrações de FSH e LH circulantes. Também
há a ação da inibina sobre o eixo HHO, bloqueando a secreção de FSH. Com a queda de
FSH e LH no sangue, o corpo lúteo se degenera.
Macrófagos e linfócitos T migram em direção ao corpo lúteo em apoptose e secretam
grandes quantidades de TNF-α e interferon-γ que, juntos, aumentam a síntese de PGF2α,
acelerando a luteólise.
OBS – A fase lútea tem duração constante, de modo que as variações na duração do
ciclo em mulheres são devidas a variações na duração da fase de desenvolvimento folicular.
Portanto, pode-se determinar com precisão o dia da ovulação subtraindo-se 14 dias do 1ª dia da
menstruação.
Ciclo Endometrial:
Paralelamente ao ciclo ovariano ocorre um ciclo de revestimento/descamação da parede
do endométrio uterino, o ciclo endometrial, que prepara o útero para a nidação do blastocisto.
Este ciclo pode ser dividido em duas fases:
(1) a primeira, simultânea à fase folicular do ciclo ovariano, é conhecida como fase
proliferativa ou estrogênica do ciclo endometrial, que antecede a ovulação;
(2) a segunda, simultânea à fase lútea, é denominada fase secretora ou progestacional do
ciclo endometrial, que sucede a ovulação.
Desta forma, associado ao ciclo ovariano, há um ciclo endometrial com as seguintes
etapas: (1) proliferação do endométrio; (2) desenvolvimento da sua capacidade secretora; e (3)
descamação endometrial, fase conhecida como menstruação, que só ocorrerá na ausência de
fecundação.
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Fase proliferativa:
No início de cada ciclo menstrual, o endométrio encontra-se descamado com a última
menstruação. As suas camadas se destacam, exceto a mais profunda, uma camada delgada na
base do endométrio original.
Sob influência de estrógeno produzidos em quantidades crescentes pelos folículos
ovarianos em desenvolvimento, as células endometriais remanescentes proliferam rapidamente e,
5-7 dias após o início da menstruação, a superfície endometrial é reepitalizada, cessando a
descamação e o sangramento menstruais.
Durante os próximos 7 a 9 dias pré ovulação, o endométrio aumenta muito sua
espessura, devido à multiplicação celular constante do estroma, ao crescimento de glândulas
endometriais e à formação de novos vasos sanguíneos que se difundem para dentro do
endométrio.
OBS – As glândulas endometriais, especialmente as da região cervical, secretam um muco
elaborado de característica fina e filamentosa, com grande capacidade elástica. Nesta condição,
o muco cervical facilita a entrada do espermatozóide e direciona seu movimento em direção às
tubas uterinas, local de fertilização do ovócito.
Ao final da fase proliferativa, o endométrio está plenamente desenvolvido,
capaz de garantir nutrição e abrigo ao feto.
Fase secretora:
Após a ovulação, o aumento de estrógeno e progesterona plasmáticos, agora produzidos
pelo corpo lúteo, faz com que o endométrio fique ainda mais vascularizado e ligeiramente
edemaciado.
Sob a ação predominante de progesterona, a rápida proliferação celular da fase
proliferativa se lentifica. As glândulas endometriais se tomam mais espiraladas e sinuosas, e
começam a acumular glicogênio.
Além disso, as altas taxas de progesterona aumentam as secreções das glândulas
endometriais, ricas em glicogênio, glicoproteínas e glicolipídeos, necessários para a nutrição do
embrião até a formação da placenta.
Assim, aproximadamente uma semana após a ovulação, essas alterações atingem
seu máximo, ou seja, o endométrio está repleto de glicogênio, as glândulas endometriais
com atividade secretória máxima e os vasos sanguíneos ingurgitados.
Com a não ocorrência de gravidez, o corpo lúteo regride, essas alterações degeneram e
o estroma sofre descamação, fase conhecida como menstruação.
Hormônios ovarianos
Além da função gametogênica (desenvolvimento folicular ovulação) o ovário tem a
função de secretar várias substâncias, entre as quais se destacam os hormônios esteroides
sexuais: estrogênios, progestágenos e androgênios.
Estrogênios:
Três estrogênios são importantes na mulher:
β-estradiol, estrona e estriol.
- O mais importante é o estradiol, secretado pelo ovário e
em pequena quantidade pela adrenal.
- A estrona, embora secretada em pequenas quantidades
pelo ovário, origina-se principalmente da conversão de
androgênios em tecidos periféricos (possui 1/12 da potência
do estradiol).
- No fígado, ambos – estradiol e estrona - podem ser
convertidos em um estrogênio mais fraco, o estriol (apresenta
1/80 da potência do estradiol).
Progestágenos:
O mais importante deles, e que está em mais altas concentrações na circulação, é a
progesterona, produzida no ovário e também na zona reticulada da glândula adrenal.
Pequenas quantidades de 17α-hidroxiprogesterona são também secretadas juntamente com a
progesterona.
O colesterol é transportado por uma proteína reguladora, a proteína StAR, para dentro da
mitocôndria. O primeiro passo para a síntese de esteroides ovarianos é a conversão, na
mitocôndria, do colesterol em pregnenolona pela enzima P450, conhecida como scc (ou
20,22-desmolase) que cliva a cadeia lateral do colesterol.
Estas duas etapas são dependentes da ação do LH e ocorrem nas seguintes situações:
Nas células da teca interna, durante toda a fase folicular;
Nas células granulares, durante a fase folicular tardia;
Nas células luteínicas, durante a fase lútea.
A partir da pregnenolona, as demais reações acontecem no citoplasma. Ela pode ser
utilizada por duas vias distintas:
Pela via delta-4 (δ4), em que será transformada em progesterona,
17α-hidroxiprogesterona e androstenediona;
Pela via delta-5 (δ5), na qual será modificada em 17α-hidroxipregnenolona,
desidroepiandrosterona (DHEA) e androstenediona;
A predominância de uma ou outra via depende da atividade enzimática presente na
célula. Nas células da teca interna predomina a via δ5; enquanto que nas luteínicas, a via δ4.
A androstenediona consiste no principal androgênio produzido pelo ovário.
- Em parte, é secretada para a circulação sistêmica, podendo ser convertida em testosterona e
estrona nos tecidos periféricos.
- Outra parte da androstenediona se converte em testosterona no próprio ovário.
Por ação da enzima aromatase, a androstenediona e a testosterona podem
converter-se, respectivamente, em estrona e em estradiol. A estrona pode ser convertida em
estradiol e vice-versa. Finalmente, no fígado o estradiol e a estrona se convertem em estriol.
A síntese de inibina pelas células granulares do ovário é estimulada pelo FSH. Por sua
vez, a inibina faz retroalimentação negativa sobre a síntese e secreção de FSH.
A ativina tem ação oposta à da inibina sobre a secreção de FSH.
A folistatina, outra substância de natureza peptídica produzida pelo ovário, tem ação
inibitória sobre a secreção de FSH, provavelmente por impedir a ação da ativina.
Agora, sob a influência do LH as células da teca interna (que têm baixa atividade da
enzima aromatase) irão produzir androgênios (testosterona e androstenediona).
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Neste período, isto é, na fase folicular tardia, um dos folículos atinge a condição de
dominância, cuja principal característica é a atividade aumentada da aromatase e, portanto,
maior capacidade de produzir estrogênios quando comparado aos folículos antrais menores.
Esta característica dos folículos dominantes parece ser determinada, entre outros
fatores, por um aumento mais acentuado da vascularização que o verificado nos folículos antrais
menores, permitindo ao folículo dominante ter acesso a maiores quantidades de gonadotrofinas.
No final da fase folicular (de 2 a 3 dias antes do pico pré-ovulatório de LH e durante o pico
de estrogênios) as células da granular do folículo ovulatório passam a sintetizar receptores para
LH por ação do FSH e dos estrogênios.
O LH ativa a adenilciclase, promovendo a formação de AMPc a partir do ATP, e
desencadeia uma série de reações que induzem a síntese da enzima scc, e portanto de
esteroides a partir do colesterol.
Devido a essas células apresentarem baixa atividade da enzima 17,20-liase (que
converte a 17α-hidroxiprogesterona em androstenediona), passam a produzir quantidades
aumentadas de progesterona e de 17α-hidroxiprogesterona, além de manterem a
conversão dos androgênios provenientes da teca em estrogênios.
A concentração plasmática destes progestágenos aumenta mais rapidamente nas 12 horas
que precedem o pico pré-ovulatório de gonadotrofinas.
Origem do GnRH:
Em humanos, neurônios parvicelulares localizados no núcleo arqueado do hipotálamo, e
também na área pré-óptica medial, produzem e secretam o neuropeptídeo GnRH (hormônio
liberador de gonadotrofinas).
A maioria destes neurônios projeta-se para a eminência mediana, em que o GnRH é
secretado no plexo primário do sistema porta-hipotálamo-hipofisário, de onde alcança os
gonadotrofos via vasos porta longos. Nos gonadotrofos, o GnRH liga-se a seus receptores
(acoplados a proteína Gq), estimulando a síntese e a secreção de gonadotrofinas.
Embora os mecanismos envolvidos na geração destes pulsos não estejam ainda bem
estabelecidos, tem sido proposta a existência de um "gerador de pulsos de GnRH" no
hipotálamo.
Neurônios deste gerador de pulsos disparam sincronicamente, resultando na secreção de
pulsos de GnRH nos vasos porta hipofisários; estes, por sua vez, impõem aos gonadotrofos um
perfil semelhante de secreção de gonadotrofinas.
Este mecanismo gerador de pulsos parece contar com grupos de neurônios que funcionam
como marca-passo, cuja atividade elétrica rítmica é seguida, de maneira sincronizada, pelos
demais neurônios GnRH.
Alta frequência de pulsos de GnRH promove a produção de LH;
Baixa frequência de pulsos de GnRH promove a produção de FSH.
Retroalimentação negativa:
Durante toda a fase lútea e a maior parte da fase folicular, os estrogênios e a
progesterona inibem a síntese e a liberação de GnRH e de gonadotrofinas, por atuarem nos
gonadotrofos hipofisários e em áreas do sistema nervoso central.
Em humanos, o local do sistema nervoso central mais importante para a ação dos
estrogênios neste mecanismo inibitório parece ser o hipotálamo, provavelmente por diminuir a
frequência e/ou a amplitude dos pulsos de GnRH.
Nestas áreas, os estrogênios parecem exercer este controle negativo de 3 modos:
1) diretamente, inibindo a secreção deste neuropeptídio diretamente nos neurônios GnRH;
2) indiretamente, estimulando neurônios que produzem neurotransmissores inibitórios
para a secreção de GnRH;
3) modificando a interação anatômica dos neurônios GnRH com as células gliais que os
envolvem, a fim de diminuir os contatos sinápticos destes neurônios com outros que
modulam sua atividade.
Retroalimentação positiva:
No final da fase folicular e na fase ovulatória, a elevação gradual e depois aguda da
secreção de estrogênios estimula na hipófise a proliferação de gonadotrofos e a síntese de LH e
de receptores para GnRH e estrogênios. Além disso, os estrogênios aumentam a síntese de
GnRH.
OBS – Neste período, há diminuição da degradação destes hormônios; adicionalmente, o
crescimento de síntese de LH e GnRH não é acompanhado por aumento de liberação destes
hormônios, permanecendo suas concentrações plasmáticas baixas até o final da fase folicular.
Consequentemente, há uma elevação nos estoques intracelulares destes hormônios, o que
permite que grandes quantidades sejam liberadas agudamente no momento do pico pré-
ovulatório.
O crescimento de síntese de receptores para o GnRH nos gonadotrofos garante que
estas células respondam com capacidade máxima ao GnRH, a fim de gerar o pico pré-
ovulatório de gonadotrofinas.
Este aumento de sensibilidade dos gonadotrofos ao GnRH causado pelos estrogênios é
potenciado pelo GnRH, que eleva a síntese de receptores para o próprio GnRH, em um
mecanismo denominado self-priming. Este mecanismo refere-se a respostas secretoras
sucessivamente maiores dos gonadotrofos a cada vez que estes são estimulados com a mesma
quantidade de GnRH. O self-priming contribui, portanto, para amplificar a sensibilidade
hipofisária ao GnRH.
OBS – Se as concentrações de estrogênios forem altas por pelo menos 36 h, como
acontece durante o período pré-ovulatório, o efeito inibitório é substituído pelo excitatório, o que
induz um aumento de síntese e posterior liberação de gonadotrofinas, que resulta no pico pré-
ovulatório.
Embora o pico de gonadotrofinas possa ser induzido apenas pelo estradiol, o aumento
nas concentrações plasmáticas de progesterona após a pré-exposição aos estrogênios é
imprescindível para que o pico pré-ovulatório ocorra na magnitude e no tempo necessários para
promover com sucesso a ovulação.
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ESQUEMATIZANDO...
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Útero:
Os estrogênios determinam o crescimento do endométrio e do miométrio. Os
estrógenos estimulam o crescimento do miométrio por hiperplasia e hipertrofia, aumentando seu
peso, sua vascularização e a quantidade de proteínas contráteis, pois estimulam a síntese
proteica. Sob sua ação, o músculo fica mais ativo e excitável, mais sensível à ocitocina.
OBS – Em meninas pré-púberes, o útero tem tamanho reduzido e o miométrio é atrófico e
pouco ativo.
Vagina:
É revestida por epitélio escamoso estratificado, constituído de camadas superficiais,
intermediárias, internas, parabasais e basais. Os estrógenos são responsáveis pela reepitelização
do canal vaginal descamado em virtude da última menstruação.
Sob sua ação proliferativa, as células epiteliais crescem e se diferenciam, deixando o
epitélio corneificado. Com a progressão do ciclo menstrual, mais camadas de células passam a
revestir o epitélio, e as células amadurecem, acumulando glicogênio.
OBS – O glicogênio tem uma importante função, pois é o substrato alimentar para os
bacilos de Dõderlein produzirem ácido lático, importante para a acidificação vaginal (pH em torno
de 3,8-4,5). A acidez vaginal dificulta a proliferação bacteriana. Quando a secreção de E é
baixa, então, o epitélio vaginal toma-se muito delgado, menos ácido e mais sensível a infecções.
Mamas:
O crescimento das glândulas mamárias, até atingirem o tamanho adulto, depende
totalmente dos estrógenos. Antes da puberdade, o crescimento mamário apenas acompanha o
crescimento corporal.
Iniciada a puberdade e com o progressivo aumento de estrógeno a cada ciclo menstrual,
observa-se uma aceleração do seu crescimento total, compreendendo o crescimento e
diferenciação do epitélio dos ductos mamários, tecido conjuntivo e ductos lobulares, além das
aréolas. Cresce também o tecido adiposo nas mamas de forma seletiva, dando a elas o formato
tipicamente feminino.
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Tecido ósseo:
Sob ação dos estrógenos, há aumento na deposição de cálcio no tecido ósseo,
aumentando a velocidade de calcificação das placas epifisárias de ossos longos.
OBS – As células osteoprogenitoras (osteoblastos) são mais sensíveis ao estradiol do
que a testosterona, razão pela qual o crescimento linear da mulher cessa mais rapidamente. Isso
justifica a menor estatura final da mulher em relação aos homens.
O estradiol estabiliza a taxa de renovação óssea em adultos, mantendo as taxas de
formação óssea e de reabsorção iguais.
OBS – Na mulher menopausada, o declínio quase absoluto na produção estrogênica reduz
drasticamente a atividade osteoblástica, fazendo com que a atividade osteoclástica se
sobreponha. Isso propicia o desenvolvimento de osteoporose.
Pele:
Os estrógenos são os responsáveis pela textura macia e lisa da pele, típicas da mulher;
no entanto, a pele é mais espessa. Além disso, tomam a secreção sebácea mais fluida,
contrapondo-se aos efeitos androgênicos da testosterona, reduzindo a incidência de cravos e
acnes. Aumentam, também, a vascularização cutânea.
Vasos sanguíneos:
Na ausência de ER, a parede dos vasos sanguíneos torna-se frágil, com tendência a
hemorragias. O estradiol aumenta a liberação local de vasodilatadores como óxido nítrico,
prostaglandina E2 e prostaciclina. O estradiol diminui a atividade da endotelina-1, um importante
vasoconstritor.
Além disso, os estrógenos ativam a coagulação sanguínea por aumentar o fator V e a
protrombina, reduzem o LDL-colesterol e aumentam o HDL-colesterol, prevenindo a aterogênese.
Tecido adiposo:
Estrógenos participam da redistribuição de gordura corporal, pois aumentam a
deposição de gordura subcutânea em mamas, nádegas e coxas, moldando corpo feminino e
diminuindo a densidade corporal total da mulher.
Tecido muscular:
Estrógenos causam aumento discreto da proteína corporal total, entretanto, sua ação
anabólica é discreta comparada à da testosterona.
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Efeitos da Progesterona
Tubas uterinas:
A progesterona, como o estradiol, aumenta as secreções nas células epiteliais tubárias.
Sob sua ação, essas células secretam muco rico em nutrientes para o ovócito, espermatozóide e,
após a fertilização, para o zigoto. A progesterona também maximiza o movimento das células
ciliadas, propelindo o zigoto em direção ao útero.
Útero:
A principal função da progesterona é promover alterações secretoras no endométrio,
preparando o útero para a implantação do blastocisto.
Sob sua ação, as glândulas endometriais tomam-se mais tortuosas, acumulando
grandes quantidades de glicogênio em vacúolos na base de cada célula. Conforme a fase lútea
prossegue, as glândulas endometriais começam a secretar seu muco rico em glicogênio,
glicoproteínas e glicolipídeos.
Além disso, a progesterona regula negativamente a atividade dos canais de Ca2+
voltagem-dependentes, reduzindo consideravelmente a sua captação pelo miométrio. Reduz
também a excitabilidade miometrial e a sensibilidade à ocitocina. Este efeito antiestrogênico
reduz a contratilidade uterina, impedindo a expulsão do blastocisto (efeito antiabortivo).
Mamas:
A progesterona estimula o desenvolvimento lóbulo-alveolar, aumentando a proliferação e
tamanho de células alveolares. Assim como estradiol, a progesterona também induz hipertrofia
mamária, não só por estimular o desenvolvimento dos lóbulos e alvéolos, mas também por
aumentar a quantidade de líquido no tecido subcutâneo. No entanto, bloqueia a lactogênese.
Outros efeitos:
A progesterona é termogênica, sendo a provável responsável pela elevação da
temperatura basal em 0,5ºC pós-ovulação.
Age no SNC, sobre a atividade elétrica de neurônios de várias localizações, estimulando
o apetite, produzindo sonolência e alguns efeitos analgésicos.
A progesterona, por ser antagonista natural da aldosterona, quando em grandes
doses produz natriurese (excreção excessiva de Na+ na urina).
Não possui efeitos anabólicos importantes.