El sistema vestibular consta de órganos otolíticos (utrículo y sáculo) que responden a

aceleraciones lineales, y de canales semicirculares (anterior, posterior y lateral) que están

dispuestos en forma ortogonal entre sí y que responden a aceleraciones angulares. En cada una de
estas estructuras se encuentran células sensoriales mecanorreceptoras (células ciliadas)
localizadas en zonas específicas: en las crestas de las ámpulas en el caso de los canales
semicirculares, y en las máculas en el caso de los órganos otolíticos.

De la parte apical de las células ciliadas emanan entre 50 y 100 estereocilios y un cilio verdadero
que se localiza excéntricamente, llamado kinocilio, el cual tiene el arreglo característico 9+2 de sus
proteínas estructurales, mientras que los estereocilios presentan un núcleo de actina semejante al
de las microvellosidades (1). La célula ciliada está en contacto con un líquido llamado endolinfa
por su parte apical, mientras que otro líquido, la perilinfa baña su extremo basal. La composición
química diferente de ambos líquidos hace que la célula encuentre en el exterior de su membrana
apical una concentración alta de iones K+ y baja de iones Na + , mientras que en su membrana
basal las concentraciones están invertidas. Los principales canales iónicos expresados por las
células ciliadas vestibulares son canales de K+ y de Ca2+, sin embargo también han sido descritos
canales inespecíficos (42, 92). Los canales de Na+ usualmente no están presentes en células
ciliadas vestibulares maduras, aunque podrían estar presentes en células ciliadas auditivas (27, 92,
105). Es importante destacar que los diferentes canales iónicos no están igualmente distribuidos
entre las células ciliadas. Estas diferencias podrían estar relacionadas con su sensibilidad a la
frecuencia, ganancia y propiedades dinámicas, y podrían mostrar especificidad en función de la
especie con la que se trabaje (10).

En el sistema vestibular, la transducción es la conversión de la energía mecánica contenida en el

estímulo externo (movimientos de la cabeza) en cambios eléctricos dentro de la célula ciliada.

Aparato vestibular El aparato vestibular, representado en la figura 55-9, es el órgano sensitivo

encargado de detectar la sensación del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos
y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo.
Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto
membranoso. El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular. La
parte superior de la figura 55-9 muestra el laberinto membranoso. Esta estructura está compuesta
básicamente por la cóclea (conducto coclear); tres conductos semicirculares y dos grandes
cavidades, el utrículo y el sáculo. La cóclea es el principal órgano sensitivo para la audición (v.
capítu lo 52) y tiene poco que ver con el equilibrio. Sin embargo, los conductos semicirculares, el
utrículo y el sáculo son elementos integrantes del mecanismo del equilibrio.

«Máculas»: los órganos sensitivos del utrículo y el sáculo para detectar la orientación de la cabeza
con respecto a la gravedad. Situada en la cara interna de cada utrículo y sáculo, cuya
representación puede observarse en el esquema superior de la figura 55-9, hay una pequeña zona
sensitiva que supera por poco los 2 mm de diámetro, llamada mácula. La mácula del utrículo
queda básicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una
función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición
vertical. Por el contrario, en líneas generales la mácula del sáculo está situada en un plano vertical
e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada. Cada mácula se
encuentra cubierta por una capa gelatinosa en la que están enterrados muchos pequeños cristales
de carbonato cálcico llamados otolitos o estatoconias. También en la mácula hay miles de células
pilosas, una de las cuales aparece representada en la figura 55-10; estas células proyectan sus
cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. Las bases y las caras laterales de las células
pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular. Los otolitos
calcificados tienen una densidad específica dos o tres veces superior a la que posee el líquido y los
tejidos que los rodean. Su peso dobla los cilios según la dirección de la fuerza de la gravedad.

Sensibilidad direccional de las células pilosas: cinetocilio. Cada célula pilosa tiene de 50 a 70
pequeños cilios llamados estereocilios, más un cilio grande, el cinetocilio, tal como está
representado en la figura 55-10. El cinetocilio siempre está situado en uno de sus lados y los
estereocilios van haciéndose cada vez más cortos en dirección hacia el lado opuesto de la célula.
Unas diminutas conexiones filamentosas, casi invisibles incluso para el microscopio electrónico,
conectan la punta de cada estereocilio al siguiente más largo y, finalmente, al cinetocilio. Debido a
su presencia, cuando los estereocilios y el cinetocilio se doblan en sentido hacia este último, las
conexiones filamentosas tiran de forma secuencial de los estereocilios, arrastrándolos hacia fuera
desde el cuerpo de la célula. Esto abre varios cientos de canales para

el paso de líquidos en la membrana neuronal que rodea a las bases de los estereocilios y dichos
canales son capaces de conducir una gran cantidad de iones positivos. Por tanto, se vierten
cationes dentro de la célula desde el líquido endolinfático a su alrededor, lo que provoca la
despolarización de la membrana receptora. A la inversa, la inclinación de la pila de estereocilios en
sentido opuesto (alejándose del cinetocilio) reduce la tensión de las inserciones; esto cierra los
canales iónicos, lo que causa la hiperpolarización del receptor. En condiciones normales de reposo,
las fibras nerviosas que salen desde las células pilosas transmiten unos impulsos nerviosos
continuos a un ritmo de unos 100 por segundo. Cuando los estereocilios se inclinan hacia el
cinetocilio, aumenta el tráfico de impulsos, muchas veces hasta alcanzar una velocidad de cientos
por segundo; en cambio, el alejamiento de los cilios respecto del cinetocilio disminuye esta
circulación, y a menudo la suprime por completo. Por tanto, cuando cambia la orientación de la
cabeza en el espacio y el peso de los otolitos dobla los cilios, se envían las señales oportunas al
encéfalo para regular el equilibrio. En cada mácula, todas las células pilosas están orientadas en
direcciones diferentes, de forma que parte de ellas se estimulen cuando la cabeza se inclina hacia
adelante, parte cuando se inclina hacia atrás, otras cuando lo haga hacia un lado, etc. Así pues,
existe un patrón de excitación diferente en las fibras nerviosas maculares para cada orientación de
la cabeza dentro del campo gravitatorio. Es este «patrón» el que informa al cerebro sobre la
posición de la cabeza en el espacio. Conductos semicirculares. Los tres conductos semicirculares
de cada aparato vestibular, denominados conductos semicirculares anterior, posterior y lateral
(horizontal) mantienen una disposición perpendicular entre sí de manera que representan los tres
planos del espacio. Cuando la cabeza se inclina hacia adelante unos 30°, los conductos
semicirculares laterales quedan aproximadamente horizontales con respecto a la superficie del
suelo; los anteriores están en un plano vertical que se proyecta hacia adelante y 45° hacia fuera,
mientras que los posteriores están en planos verticales que se proyectan hacia atrás y 45° hacia
fuera. Cada conducto semicircular posee una dilatación en uno de sus extremos llamada ampolla y
tanto los conductos como la ampolla están llenos de un líquido denominado endolinfa. El flujo de
este líquido a través de uno de los conductos y de su ampolla excita el órgano sensitivo en esta
última del modo siguiente. La figura 55-11 muestra una pequeña cresta en cada ampolla
denominada cresta ampular o cresta acústica. En la parte superior de esta cresta hay una masa
tisular gelatinosa laxa, la cúpula. Cuando la cabeza de alguien empieza a rotar en cualquier
sentido, la inercia del líquido en un conducto semicircular o en varios hace que permanezca
inmóvil mientras gira el conducto que lo aloja arrastrado por la cabeza. Esto hace que se desplace
en su interior y a través de la ampolla, lo que inclina la cúpula hacia un lado, tal como está
representado por su posición coloreada en la figura 55-11. La rotación de la cabeza en el sentido
opuesto inclina la cúpula hacia el lado contrario.

Sobre el interior de la cúpula se proyectan cientos de cilios procedentes de las células pilosas
situadas en la cresta ampular. Todos los cinetocilios de estas células están orientados en la misma
dirección dentro de la cúpula y la inclinación de la misma en esa dirección despolariza las células
pilosas, mientras que su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza. A continuación, desde
las células pilosas se envían las señales oportunas a través del nervio vestibular para informar al
sistema nervioso central sobre cualquier cambio en la rotación de la cabeza y sobre la velocidad
del cambio en cada uno de los tres planos del espacio.

Función del utrículo y el sáculo en el mantenimiento del equilibrio estático Es especialmente

importante que la orientación de las células pilosas siga una dirección distinta dentro de las
máculas de los utrículos y los sáculos, de modo que con cada posición diferente que adopte la
cabeza varíen las células pilosas estimuladas. Los «patrones» de estimulación de las diversas
células pilosas comunican al encéfalo la posición de la cabeza con respecto a la fuerza de
gravedad. A su vez, los sistemas nerviosos motores vestibular, cerebeloso y reticular del encéfalo
activan los músculos posturales pertinentes para mantener el equilibrio adecuado. Este sistema
constituido por el utrículo y el sáculo facilita un funcionamiento eficacísimo para conservar el
equilibrio si la cabeza está en posición casi vertical. En efecto, una persona puede determinar
hasta un desequilibrio de medio grado cuando el cuerpo adquiere una inclinación desde su
posición vertical exacta. Detección de la aceleración lineal por parte de las máculas del utrículo y el
sáculo. Cuando el cuerpo recibe un empujón brusco hacia adelante (es decir, cuando experimenta
una aceleración), los otolitos, cuya masa inercial es superior a la que tiene el líquido a su
alrededor, se deslizan hacia atrás sobre los cilios de las células pilosas y la información sobre este
desequilibrio se envía hacia los centros nerviosos, lo que hace que la persona tenga una sensación
como si se estuviera cayendo hacia atrás. Esto la lleva automáticamente a inclinarse hacia
adelante hasta que el desplazamiento anterior producido en los otolitos iguale exactamente su
tendencia a caerse hacia atrás debido a la aceleración. En este momento, el sistema nervioso
detecta un estado de equilibrio correcto y deja de echar el cuerpo hacia adelante. Por tanto, las
máculas operan para conservar el equilibrio durante la aceleración lineal exactamente del mismo
modo que lo hacen durante el equilibrio estático. Las máculas no intervienen en la detección de la
velocidad lineal. Cuando los corredores se ponen en marcha, han de inclinarse mucho hacia
adelante para no caerse hacia atrás debido a la aceleración lineal, pero una vez que han alcanzado
la velocidad de su carrera, si estuvieran moviéndose en el vacío ya no tendrían que echarse más
hacia adelante. Al correr contra el aire, sí que se inclinan para mantener el equilibrio sólo por la
resistencia que opone contra sus cuerpos; en este caso, no son las máculas las que los hacen
encorvarse, sino la presión del aire que actúa sobre los órganos terminales encargados de la
presión en la piel, lo que pone en marcha las correcciones pertinentes del equilibrio para evitar su
caída.

Detección de la rotación de la cabeza por los conductos semicirculares Cuando la cabeza empieza
bruscamente a rotar en cualquier sentido (fenómeno llamado aceleración angular), la endolinfa de
los conductos semicirculares tiende a permanecer quieta, debido a su inercia, mientras los
conductos semicirculares giran. Esto provoca un flujo relativo de líquido en su interior que sigue
una dirección opuesta a la rotación de la cabeza. La figura 55-12 muestra una señal de descarga
típica procedente de una sola célula pilosa en la cresta ampular cuando un animal rota 40 s, lo que
pone de manifiesto que: 1) incluso cuando la cúpula está en su posición de reposo, la célula pilosa
emite una descarga tónica de unos 100 impulsos por segundo; 2) cuando el animal empieza a
rotar, los cilios se inclinan hacia un lado y el ritmo de descarga se acelera mucho, y 3) a medida
que la rotación continúa, la descarga añadida de la célula pilosa decae gradualmente hasta llegar
al nivel de reposo durante los segundos siguientes. La razón de esta adaptación que sufre el
receptor radica en que al cabo de los primeros segundos de la rotación, la resistencia retrógrada al
flujo del líquido en el conducto semicircular y a través de la cúpula inclinada hace que la endolinfa
empiece a girar a la misma velocidad que el propio conducto; después, en cuestión de unos 5 a 20
s más, la cúpula regresa lentamente a su posición de reposo en el centro de la ampolla debido a su
propio retroceso elástico. Cuando la rotación se detiene bruscamente, tienen lugar justo los
efectos opuestos: la endolinfa sigue girando mientras se paran los conductos semicirculares. Esta
vez la cúpula se inclina en el sentido opuesto, lo que provoca la interrupción total de las descargas
en la célula pilosa. Pasados unos pocos segundos más, la endolinfa deja de moverse y la cúpula
recupera paulatinamente su posición de reposo, lo que permite que la actividad de la célula pilosa
regrese a su nivel tónico normal, tal como se recoge a la derecha de la figura 55-12. Por tanto, el
conducto semicircular transmite una señal que posee una polaridad cuando la cabeza empieza a
rotar y la polaridad opuesta cuando deja de hacerlo.

Función «predictiva» del sistema de conductos semicirculares para la conservación del equilibrio.
Dado que los conductos semicirculares no son capaces de descubrir si el cuerpo pierde el
equilibrio hacia adelante hacia un lado o hacia atrás, podríamos plantearnos: ¿qué función
cumplen en lo que atañe a su conservación? Lo único que detectan es que la cabeza de una
persona está comenzando o deteniendo su giro en un sentido o en el otro. Por tanto, el cometido
de los conductos semicirculares no consiste en mantener el equilibrio estático o conservarlo
durante los movimientos direccionales o rotatorios constantes. No obstante, si dejan de funcionar
la persona tiene problemas en este aspecto cuando pretende realizar movimientos corporales con
cambios rápidos y complejos. El funcionamiento de los conductos semicirculares puede explicarse
con el ejemplo siguiente: si una persona corre hacia adelante a gran velocidad y a continuación
empieza a girar de repente hacia un lado, se caerá al desequilibrarse una fracción de segundo más
tarde, a no ser que adopte las correcciones oportunas de antemano. Pero las máculas del utrículo
y el sáculo no pueden detectar esta pérdida del equilibrio hasta después de haber sucedido. Sin
embargo, para entonces los conductos semicirculares ya habrán descubierto que la persona está
girando, y esta información puede hacer llegar sin problemas al sistema nervioso central la
circunstancia de que va a caerse desequilibrada la próxima fracción de segundo más o menos a no
ser que realice alguna maniobra de corrección por anticipado de este hecho. Dicho de otro modo,
el mecanismo de los conductos semicirculares predice el desequilibrio antes de que ocurra y, así,
hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos pertinentes por adelantado. Así
se ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse esta situación. La
extirpación de los lóbulos floculonodulares del cerebelo impide la detección normal de las señales
procedentes de los conductos semicirculares, pero ejerce pocos efectos sobre la identificación de
las señales maculares. Resulta especialmente interesante que el cerebelo sirva como un órgano
«predictivo» para la mayoría de los movimientos rápidos del cuerpo, lo mismo que para los que
tienen que ver con el equilibrio. Estas otras funciones cerebelosas se explican en el capítulo
siguiente.

Mecanismos vestibulares para estabilizar los ojos Cuando una persona cambia rápidamente su
dirección de movimiento o hasta cuando apoya la cabeza hacia un lado, hacia adelante o hacia
atrás, sería imposible que mantuviera una imagen estable sobre la retina a no ser que dispusiera
de algún mecanismo de control automático para estabilizar la dirección de la mirada. Además, los
ojos servirían de poco para detectar una imagen si no permaneciesen «fijos» sobre cada objeto el
tiempo suficiente como para obtener una imagen clara. Por suerte, cada vez que la cabeza realiza
un giro brusco, las señales de los conductos semicirculares hacen que los ojos roten en una
dirección igual pero opuesta a la suya. Esto deriva de los reflejos transmitidos a través de los
núcleos vestibulares y del fascículo longitudinal medial hasta los núcleos oculomotores. Tales
reflejos se describen en el capítulo 51.

Otros factores relacionados con el equilibrio Propiorreceptores del cuello. El aparato vestibular
detecta la orientación y el movimiento sólo de la cabeza. Por tanto, resulta fundamental que los
centros nerviosos también reciban la información adecuada sobre su orientación con respecto al
cuerpo. Estos datos se transmiten desde los propiorreceptores del cuello y el tronco directamente
hasta los núcleos vestibulares y reticulares en el tronco del encéfalo e indirectamente a través del
cerebelo. Entre la información propioceptiva más importante necesaria para conservar el
equilibrio figura la que envían los receptores articulares del cuello. Cuando se inclina la cabeza en
un sentido al doblar el cuello, los impulsos de los propiorreceptores cervicales evitan que las
señales nacidas en el aparato vestibular generen a la persona una sensación de desequilibrio. Este
proceso lo realizan enviando otras señales que se opongan exactamente a las transmitidas desde
el aparato vestibular. Sin embargo, cuando todo el cuerpo se inclina en un sentido, los impulsos
del aparato vestibular no se ven contrarrestados por las señales de los propiorreceptores
cervicales; por tanto, en este caso, la persona percibe un cambio en el estado de equilibrio de todo
su cuerpo. Información propioceptiva y exteroceptiva procedente de otras partes del cuerpo. La
información propioceptiva procedente de otras porciones corporales aparte del cuello también
resulta importante para mantener el equilibrio. Por ejemplo, las sensaciones de presión originadas
en la planta de los pies nos dicen: 1) si el peso está repartido por igual entre ambos pies y 2) si el
peso que descansa sobre los pies lo hace más hacia su parte anterior o hacia la posterior. La
información exteroceptiva resulta especialmente necesaria para conservar el equilibrio cuando
una persona corre. La presión del aire contra la parte anterior del cuerpo avisa de que una fuerza
se opone a su avance en una dirección diferente a la que sigue la fuerza de gravedad; como
consecuencia de ello, la persona se inclina hacia adelante para oponerse a su acción. Importancia
de la información visual en el mantenimiento del equilibrio. Tras la destrucción del aparato
vestibular, e incluso después de perder la mayoría de la información propioceptiva del cuerpo, una
persona todavía puede emplear los mecanismos visuales para conservar el equilibrio con una
eficacia razonable. Cualquier ligero movimiento lineal o rotatorio del cuerpo desplaza al instante
las imágenes visuales sobre la retina y esta información se transporta hasta los centros del
equilibrio. Algunas personas con una destrucción bilateral del aparato vestibular tienen un
equilibrio casi normal mientras sus ojos permanecen abiertos y efectúan todos los movimientos
con lentitud. Pero si se desplazan rápidamente o sus ojos están cerrados, el equilibrio se pierde de
inmediato.

Conexiones neuronales del aparato vestibular con el sistema nervioso central La figura 55-13
ofrece las conexiones del nervio vestibular en el romboencéfalo. La mayoría de sus fibras nerviosas
acaban en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, que están situados aproximadamente
en la unión entre el bulbo raquídeo y la protuberancia. Algunas llegan directamente a los núcleos
reticulares del tronco del encéfalo sin hacer antes sinapsis y también a los núcleos del fastigio, la
úvula y el lóbulo floculonodular en el cerebelo. Las que terminan en los núcleos vestibulares del
tronco del encéfalo realizan sinapsis con neuronas de segundo orden que también envían fibras
hacia el cerebelo, los fascículos vestibuloespinales, el fascículo longitudinal medial y otras regiones
del tronco del encéfalo, sobre todo los núcleos reticulares. La vía principal para los reflejos del
equilibrio comienza en los nervios vestibulares, donde reciben su excitación por parte del aparato
vestibular. A continuación se dirige hacia los núcleos vestibulares y el cerebelo. Después se envían
señales a los núcleos reticulares del tronco del encéfalo, así como en sentido descendente por la
médula espinal a través de los fascículos vestibuloespinal y reticuloespinal. Los impulsos dirigidos
hacia la médula regulan la interacción entre la facilitación y la inhibición de los numerosos
músculos antigravitatorios, lo que controla automáticamente el equilibrio. Los lóbulos
floculonodulares del cerebelo se ocupan especialmente de las señales referidas al equilibrio
dinámico procedentes de los conductos semicirculares. En realidad, la destrucción de estos lóbulos
ocasiona casi exactamente los mismos síntomas clínicos que la de los propios conductos
semicirculares. Una lesión grave de los lóbulos o de los conductos produce la pérdida del equilibrio
dinámico durante los cambios rápidos en la dirección del movimiento, pero no perturba
seriamente el equilibrio en condiciones estáticas. Se piensa que la úvula cerebelosa ocupa un lugar
de parecida importancia en el equilibrio estático. Las señales transmitidas en sentido ascendente a
lo largo del tronco del encéfalo desde los núcleos vestibulares y el cerebelo por medio del
fascículo longitudinal medial generan movimientos de corrección en los ojos cada vez que rota la
cabeza, de modo que se conserve su fijación sobre un objeto visual específico. Los impulsos
también ascienden (a través de este mismo fascículo o de los fascículos reticulares) hasta la
corteza cerebral, y terminan en un centro cortical primario para el equilibrio situado en el lóbulo
parietal en la profundidad del surco lateral al lado opuesto del área auditiva situada en la
circunvolución temporal superior. Estas señales informan al psiquismo del estado de equilibrio
corporal.

Funciones de los núcleos del tronco del encéfalo para el control de los movimientos
estereotipados subconscientes

Pocas veces nace un bebé sin las estructuras cerebrales por encima de la región mesencefálica,
cuadro denominado anencefalia. Algunos de ellos se han mantenido vivos durante muchos meses.
Sus capacidades les permiten efectuar algunos movimientos estereotipados para alimentarse,
como mamar, expulsar la comida desagradable de la boca y llevarse las manos a ella para chuparse
los dedos. Además, pueden bostezar y estirarse. Saben llorar y seguir los objetos con movimientos
de los ojos y de la cabeza. Asimismo, si se aplica una presión sobre las partes anterosuperiores de
sus piernas, se incorporan hasta quedarse sentados. Está claro que la integración de muchas de las
funciones motoras estereotipadas del ser humano tiene lugar en el tronco del encéfalo.

Las máculas otolíticas están situadas en 2 órganos sensoriales perpendiculares entre si, utrículo y
sáculo, y dispuestas para detectar las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los tres planos
del espacio. El estímulo más efectivo para estos receptores es la aceleración lineal producida en el
plano paralelo a la mácula, aunque en menor medida pueden ser estimuladas por las fuerzas
gravitatorias y por las aceleraciones de traslación, centrífugas y centrípetas. Considerando al ser
humano en bipedestación, las máculas del sáculo se encuentran situadas en un plano vertical y
captan de forma eficaz las aceleraciones de los movimientos cefálicos de ascenso y descenso, y
por lo tanto de las fuerzas gravitatorias. Al sáculo, además de su función como captor de
aceleraciones verticales, se le atribuye una función inmunoprotectora del laberinto, observándose
en él abundantes linfocitos. Por otro lado, las máculas del utrículo, al estar situadas en un plano
horizontal, capta las aceleraciones lineales laterales y ventro-dorsales así como las inclinaciones de
la cabeza. Por lo tanto, las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los 3 planos del espacio
son el estímulo más eficaz detectado por las máculas otolíticas. Son las células ciliadas de las
máculas las encargadas de transformar la energía mecánica, producida por el movimiento, en
señales nerviosas. La actividad de las estas células esta determinada por su polarización
morfofuncional u oganización ciliar, que es distinta en el utrículo y en el sáculo. Mientras en el
utrículo el quinocilio se encuentra en la zona celular mas cercana a la estriola, en el sáculo se
encuentra en la porción mas alejada a la misma. Durante la aceleración de la cabeza, la membrana
otolítica se mueve con respecto a las células ciliadas maculares, produciendo una deflexión de los
cilios, acercando estos al quinocilio y provocando una excitación de las mismas. Así, el
acercamiento de los estereocilios produce la apertura de los canales de K+, en presencia de Ca2+,
produciendo la despolarización hacia su polo basal y la liberación del contenido neuromediador de
las vesículas que rodean la barrera sináptica. De este modo, la flexión de los estereocilios hacia el
quinocilio, provoca un aumento de la tasa de estimulación neural. Este aumento de la tasa de
estimulación es proporcional a la magnitud del estimulo. Al alcanzar el movimiento una velocidad
constante, no existe ya un desfase entre el movimiento de cilios ni excitación de las células.
Cuando el movimiento de la cabeza se desacelera, de nuevo existe un desfase entre el movimiento
de las células maculares y de la membrana otolítica, sufriendo los cilios una deflexión en sentido
contrario al quinocilio y por tanto una reducción en la liberación de aminas neurotransmisoras y
una reducción en la tasa de estimulación neural hasta que la desaceleración cesa. Los celulas
ciliadas solamente son estimuladas por movimientos longitudinales y nunca por movimientos en
sentido lateral ni por compresión. Las células ciliadas de los receptores otolíticos, no sólo están
activas en movimiento sino que mantienen una actividad eléctrica espontánea en reposo,
constante e intensa, existiendo una descarga continua de potenciales de acción en las fibras de los
nervios vestibulares. Esta actividad continua está producida por el efecto excitador permanente de
la fuerza de la gravedad sobre las máculas, sufriéndose una desaferenciación en la ingravidez. Esta
actividad de base contribuye al mantenimiento del tono muscular en reposo y al mantenimiento
de la postura además de ser un eficaz sistema para detectar la polaridad de las respuestas
(positiva-aceleración y negativa-desaceleración) y excelente para mantener menores umbrales de
excitación del receptor.

2. FISIOLOGÍA DE LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES

Flourens, en 1842, determinó el papel funcional de los canales semicirculares. Sin embargo,
pasaron 50 años hasta que Ewald, en 1892, estableciera la relación entre los planos de los canales
semicirculares, la dirección del flujo endolinfático y la dirección de los movimientos inducidos de la
cabeza y de los ojos. Así, formuló las que hoy se conocen como las leyes de Ewald: 1. Las
manifestaciones tónicas (fase lenta del nistagmo y desviaciones segmentarias y axiales) son de
origen vestibular y se dirigen en el sentido de la corriente endolinfática. 2. En los conductos
semicirculares horizontales el movimiento endolinfático ampulípeto es excitador y el ampulífugo
inhibidor, siendo este ultimo más eficaz. En los canales semicirculares superiores ocurre al
contrario. 3. El movimiento endolinfático más eficaz provoca un movimiento de los ojos y la
cabeza en su mismo sentido.

Los canales semicirculares son tubos cilíndricos que forman dos tercios de una circunferencia y
están orientados en los tres planos del espacio, de manera que el plano de cada uno de ellos
forma con el de los otros dos un ángulo de 90 grados. De esta forma, son capaces de detectar los
movimientos de aceleración angular en los 3 planos del espacio y los componentes vectoriales
derivados de estos. El canal semicircular lateral (también llamado horizontal o externo) se
encuentra situado en el plano horizontal, cuando el sujeto se encuentra en bipedestación y con la
cabeza alineada con el tronco. Esta posición es teórica pues realmente se encuentra levemente
inclinado caudalmente 25º respecto a la horizontal. El canal semicircular superior o anterior se
sitúa en el plano frontal, casi perpendicular al eje del peñasco y el canal semicircular posterior se
sitúa en un plano sagital. Los canales semicirculares desembocan en el vestíbulo por sus dos
extremos, de los que uno, denominado la ampolla, tiene doble diámetro que el otro y es donde
residen los receptores de movimiento angular, las crestas ampulares. Estas crestas tienen forma
de silla de montar, situándose las células neurosensoriales en las dos vertientes de dicha silla,
sustentadas por las células de sostén y cubiertas por una sustancia gelatinosa rica en
mucopolisacáridos, llamada cúpula, que cierra herméticamente el espacio entre la cresta y el
techo de la ampolla. Estas células neurosensoriales son células ciliadas compuestas de 50-100
estereocilios y un quinocilio que se situa en el vertice. Dos tipos de células ciliadas pueden
distinguirse: 1) Tipo I, con forma de ánfora y posiblemente procedentes del sistema eferente con
el fin de modular la actividad de las otras células ciliadas; 2) tipo II, con forma cilíndrica y
verdaderas células receptoras. El quinocilio, se encuentra en la situación cupular más próxima al
utrículo en el canal semicircular horizontal y en la posición mas alejada en los otros dos canales.

El factor de estimulación de los canales semicirculares son las aceleraciones angulares, bien por
giro de la cabeza o bien rotación de todo el cuerpo. Estas aceleraciones desplazan de forma
relativa la endolinfa a lo largo del canal semicircular, en sentido contrario al giro. Así, si giramos la
cabeza hacia la derecha, se desplazarían ambos conductos semicirculares, que detectarían el
movimiento. El canal semicircular horizontal derecho se desplazaría hacia la derecha, mientras la
endolinfa quedaría fija chocando contra la cúpula que se flexiona hacia el utrículo (corriente
ampulípeta). La cúpula y la endolinfa ocasionan un movimiento de sentido relativo contrario al
giro de la cabeza, desplazando los estereocilios hacia el quinocilio, que esta más próximo al
utrículo, originando una despolarización. Así, la cúpula, junto con la endolinfa, funciona como un
acoplador entre la aceleración angular de la cabeza y las células sensoriales. Por el contrario, en el
lado izquierdo, el mismo movimiento, hace que la endolinfa choque contra la cúpula,
desplazándola en sentido opuesto (corriente ampulífega), generando una hiperporalización.
Cuando cesa la aceleración y la velocidad se hace constante, la endolinfa adquiere la misma
velocidad que el canal semicircular, gracias a la fricción entre ambos. Al ir adquiriendo la endolinfa
igual velocidad que el canal, la cúpula va paulatinamente situándose en la posición de reposo. Por
otro lado, cuando se produce una deceleración, la endolinfa mantiene la fuerza de inercia se
mueve en sentido contrario a la deceleración. El proceso de flexión y deflexion de los estereocilios
hacia y desde el quinocilio sigue un proceso similar al experimentado en las células ciliadas de las
máculas otolíticas.

3. INTEGRACIÓN CENTRAL DE LA INFORMACIÓN. El conocimiento de esta anatomía es importante

para, por un lado, obtener una mejor comprensión de los síndromes posturales y oculomotores
observados en caso de disfunción vestibular periférica y, por otro lado, conseguir un mejor
entendimiento de las diferentes exploraciones funcionales actualmente realizadas para estudiar la
funcionalidad de una determinada red neuronal vestibular. Se trata de un sistema plurimodal y
constituido por el nervio vestibular, los núcleos vestibulares y por sus eferencias espinales,
oculomotoras y tálamocorticales. Las células ciliadas de la máculas otolíticas, en su polo basal
sináptico, entran en contacto con las fibras eferentes que transmiten la información hacia el
nervio vestibular. Las células ciliadas pueden clasificarse en tipo I que hacen sinapsis con un solo
axón y la tipo II, en las que un axón hace sinapsis con varias células. En este polo basal de las
células ciliadas sensoriales se encuentran también fibras aferentes de origen central que tienen
una función de control, modulando la sensibilidad dinámica de estas células receptoras. A la
entrada del conducto auditivo interno, el nervio vestibular se subdivide en tres ramas: 1) Nervio
vestibular superior; 2) Nervio vestibular inferior o sacular;y 3) nervio ampular posterior. - El
nervio vestibular superior está compuesto por la reunión de los nervios de los conductos
semicirculares vertical y horizontal, y del nervio utricular, emergiendo a través de la fosa
vestibular. - El nervio vestibular inferior está compuesto por fibras procedentes del nervio
sacular, y se introduce en el conducto auditivo interno por la fosa vestibular inferior. - El nervio
ampular posterior, se introduce en el conducto auditivo interno por la cara posteroexterna. En el
fondo del conducto auditivo interno, el nervio presenta un ensanchamiento que corresponde al
ganglio vestibular o de Scarpa, donde se aloja la primera neurona, luego penetra en el
troncoencefalo como nervio estatoacustico e inmediatamente se separa la raiz coclear de la
vestibular. El nervio coclear y el nervio facial se colocan por encima y por delante del nervio
vestibular. Las fibras aferentes vestibulares se dividen en gruesas y finas,en proporcion 1:10. -
Las gruesas son mediales respecto a las finas y no tienen actividad espontánea sino que
necesitan estímulos íntegros para entrar en acción, dando lugar a reflejos, con la finalidad de
mantenimiento del equilibrio y posición de la mirada. - Las fibras finas están descargando de
forma continua y poseen un bajo umbral de excitabilidad, siendo su función el mantenimiento
del tono muscular. Cada fibra de la raíz vestibular se divide, una vez llegada al troncoencéfalo,
en una rama ascendente y otra descendente, constituyendo el llamado tracto vestibular. El
tracto vestibular se distribuyen entre los núcleos vestibulares que integran y orientan la
información. Los núcleos vestibulares se localizan a ambos lados del IV ventrículo, en la unión
entre la protuberancia y la parte superior del bulbo, distinguiéndose clásicamente 4 núcleos,
conforme a su arquitectura neuronal y funcional. Según han demostrado estudios
electrofisiológicos, sobre las neuronas de los núcleos vestibulares convergen impulsos de
diferentes formaciones del sistema nervioso central: aferencias vestibulares primarias, de los
conductos semicirculares y maculas… - Zona I: formada por áreas adyacentes de los NV como la
parte caudal del NL y rostrolateral del ND. Recibe proyecciones de la totalidad de los receptores,
desempeñando un papel fundamental en el reflejo vestibuloocular. - Aferencias espinales a los
núcleos vestibulares: la mayor parte de las fibras con destino a los núcleos vestibulares se
originan en los segmentos cervicales y son fibras propioceptivas de los ligamentos y
articulaciones vertebrales, con conexiones homo y bilaterales. - Aferencias contralaterales: a los
núcleos vestibulares de un lado llegan aferencias de los núcleos contralaterales que aseguran el
funcionamiento coordinado de los mismos. - Aferencias cerebelosas a los núcleos vestibulares:
el vestibulocerebelo se conecta homolateralmente con todos los núcleos vestibulares a
excepción del NL, que recibe pocas fibras. En cuanto a las proyecciones de los núcleos
vestibulares: - Las fibras procedentes de las crestas ampulares llegan a los núcleos vestibulares,
donde establecen sinapsis con neuronas que se proyectan a los núcleos oculomotores,
formando el reflejovestibuloocular. - Aferencias vestibulares primarias al cerebelo: son también
homolaterales y terminan en el nódulo. flóculo y la úvula. En dichas áreas confluyen señales
sensoriales de distinto origen: información vestibular primaria, secundaria, terciaria,
información visual. Al ser procesadas conjuntamente, estas señales permiten al nódulo y a la
úvula elaborar una representación tridimensional de los movimientos corporales. - El NL da
origen al fascículo vestibuloespinal lateral, que desciende homolateralmente por el cordón
anterolateral de la médula, terminando en motoneuronas del asta anterior de la médula,
formando el reflejo vestibuloespinal. - Los núcleos vestibulares tambien proyectan hacia a
formación reticular, hacia los núcleos vagales, lo que explica la sintomatología asociada al
vértigo, como los vómitos, sudoración... - Finalmente hay neuronas que se proyectan al tálamo
y, a través de él, a distintas zonas de la corteza asociativa parietotemporal. Sobre estas área
confluyen señales propioceptivas, visuales y vestibulares que, representan verdaderos centros
de integración sensoriomotores que elaboran una representación interna tridimensional del
movimiento de la cabeza y del tronco en el espacio. Así, estas representaciones sustentan la
estabilización de la mirada y de la postura y son el origen de la percepción de movimiento del
cuerpo humano. REFLEJOS VESTÍBULO-OCULAR 4.1. Reflejo vestíbulo ocular. El reflejo vestíbulo-
ocular tiene como objetivo estabilizar la mirada en un objeto fijo mientras la cabeza o el conjunto
del cuerpo se desplazan. Permite así, disminuir el deslizamiento de la imagen en la retina y la
estabilización la misma en la fóvea. Este reflejo consiste en generar movimientos oculares finos y
compensadores de los desplazamientos de la cabeza. Al ser compensador, se producen en la
misma dirección del movimiento, pero con sentido contrario a la rotación de la cabeza, y son
equivalentes en velocidad. El reflejo es el resultado de la activación por los canales semicirculares
de un arco reflejo con tres neuronas: 1) las aferencias vestibulares primarias; 2) las neuronas
vestibulares secundarias y 3) las motoneuronas que inervan los músculos extraoculares. De este
modo, cuando se produce un giro de rotación de la cabeza siguiendo el eje vertical de la misma,
las células sensoriales del conducto semicircular horizontal son sometidas a un flujo endolinfático
dirigido hacia las ampollas (ampulípeto), siendo entonces despolarizadas (activación). De igual
forma, en el conducto homónimo contralateral se produce una corriente endolinfática ampulífuga
y por lo tanto la hiperpolarización celular (inhibición). Entonces, las neuronas vestibulares
primarias llevan la información de origen ampular hacia el núcleo vestibular medial homolateral
donde se encuentran las neuronas vestibulares secundarias y desde donde parten dos uniones
directas monosinápticas hacia los núcleos oculomotores. La primera de estas uniones se proyecta
en el núcleo del iii par craneal homolateral, por intermedio del tracto ascendente de deiters, y la
segunda unión cruza la linea media y llega al núcleo del vi par contralateral por el haz longitudinal
medial. Ademas de estas 2 uniones monosinápticas, existe también una unión polisináptica con los
núcleos oculomotores que pasaría por la formación reticular bulbar paramedial contralateral y el
nucleus prepositus hipoglossi. Así se transmite una información de la velocidad del giro. Este
reflejo disináptico vestibuloocular no contiene información de posición. Para solucionarlo, existe
una hipótesis postula que el nucleus prepositus hipoglossi seria el lugar de integración que
transforma la señal de velocidad originada en los canal semicircular en una señal de posición
transmitida a los núcleos oculomotores. La señal inicial de aceleración es transformada en una
señal de posición desfasada 180º dirigida a los núcleos oculomotores.

La ganancia es la relación entre la velocidad del ojo y la velocidad del movimiento cefalico. Esta
ganancia depende de los parámetros dependientes del estimulo (velocidad, aceleración y
dirección) y de las variables intrínsecas del sujeto (especie, nivel de vigilancia y tarea mental),
acercándose a la unidad con un nivel de vigilancia alto y descendiendo cuando el estado de
vigilancia disminuye. Las propiedades dinámicas del reflejo vestíbulo-ocular parecen menos
adaptadas a la gama de bajas frecuencias (0.1 a 4 hz), siendo otras informaciones sensoriales
(visuales entre otras) las que contribuyen a mejorar la ganancia. Si la velocidad angular de
contrarrotación de los ojos no es igual a la velocidad de la cabeza, la imagen del objeto fijado se
desplaza en la retina (error retiniano). Este desplazamiento es aprovechado por el snc para
modificar el funcionamiento de los elementos plásticos del reflejo y suspenderlo. El snc utiliza el
arco reflejo y la información acerca de la velocidad del ojo en la órbita mediante la lectura de la
actividad motora de los músculos implicados en el movimiento ocular (copia eferente) y el análisis
de la descarga de los receptores denominados propioceptivos. Estas diferentes informaciones
parecen converger en el flocculus cerebeloso, donde se elaboraria una respuesta y la modulación
dinámica de la ganancia del reflejo vestibuloocular. Cuando la amplitud de la rotación alcanza un
cierto grado, se produce un movimiento ocular de fase rápida (sacada) en el sentido de la rotación
cefálica, reorientando el ojo en la órbita, apareciendo el nistagmo vestibular. Parece que el
coliculo superior codifica en permanencia el error de fijación del objetivo y que es así la estructura
desencadenante de la sacada. El nistagmo tiene origen en el sistema vestibular, bien por
estimulación (fisiológico), o por lesión del mismo (patológico). En el momento en que los nervios
vestibulares de cada lado tengan una actividad nerviosa no armónica entre sí, se genera el
nistagmo. Los episodios de lesión vestibular se acompañan siempre de este tipo de nistagmo,
sobre todo en su fase aguda. La fase lenta del nistagmo vestibular se produce por una alteración
en las aferencias de los nervios vestibulares de un lado lo que produce una diferencia en el tono
emitido desde de ambos lados del sistema vestibular sobre los centros de la mirada horizontal.
Esta fase es efectuada por el tronco cerebral y probablemente por las vías mesencefálicas. A
continuación, esta fase es interrumpida por un movimiento compensatorio del ojo, la sacada, que
es la fase rápida de recentramiento del ojo a su posición normal, moviendo de forma brusca el ojo
hacia el lado del núcleo vestibular con más actividad eléctrica. El origen de este componente
rápido podría considerarse como un movimiento de búsqueda de la imagen visual que se tenía
antes de comenzar el fenómeno nistágmico y que fue abandonada involuntariamente. Este
nistagmo se caracteriza por poder reducirse, e incluso llegar a anularse, mediante la fijación
ocular, fenómeno que se conoce como supresión del nistagmo vestibular. Lo que ocurre es que el
estímulo visual, a través del sistema ocular promotor y el cerebelo, es capaz de inhibir el nistagmo.
El nistagmo vestibular patológico es de dirección horizontal u horizontorrotatorio mientras que el
fisiológico se produce siempre en el plano de la rotación. 4.2. Nistagmo optocinético. El nistagmo
optocinetico se desencadena por estímulos visuales que se desplazan rápida y repetitivamente por
delante del campo visual. La fase lenta es un movimiento ocular de seguimiento del objeto que se
mueve, siendo la fase rápida un movimiento sacádico en dirección opuesta con el fin de fijar la
visón en otro objeto. El ojo sigue fielmente la velocidad de desplazamiento del estímulo (nistagmo
optocinetico activo) hasta que el objeto alcanza una velocidad superior a la alcanzable por el
seguimiento ocular, entrando en funcionamiento un nuevo mecanismo que denominamos
nistagmo optocinetico pasivo. Este nuevo nistagmo aumenta discretamente de velocidad de
seguimiento y la frecuencia del nistagmo, batiendo de forma uniforme e independiente de la
velocidad de desplazamiento del objetivo a seguir. Las vías neurológicas reflejas del nistagmo
muestran diferencias según la porción de la retina que excita el estímulo visual, la porción central
o macular y la porción periférica. En el nistagmo optocinético de estimulación foveal o macular, las
imágenes son transmitidas a través del nervio óptico, el quiasma y las cintillas, haciendo una
estación en el cuerpo geniculado lateral y luego, por medio de la radiación óptica, se proyectan
sobre el área óptica primaria cortical (área 17 de brodman), donde se fabrica la imagen. La imagen
elaborada es trasmitida a las áreas vecinas de asociación 18 y 19 y a las áreas subalternas para su
posterior elaboración. Esta imagen se trasmite de forma difusa al resto de la corteza y sobre todo
hacia la zona voluntaria frontal.

Igualmente, las imágenes son transmitidas en sentido descendente por el tracto ópticotectal
interno, atravesando el pulmen talámico hacia la zona mesencefálica, donde después de hacer
sinapsis a este nivel, alcanza la vía final común, los núcleos oculomotores del puente que
producirán el movimiento ocular. La fase lenta se inicia en el lóbulo occipital contralateral a la
dirección del movimiento ocular y la fase rápida se inicia en el lóbulo frontal contralateral a la
dirección del movimiento ocular. En el nistagmo optocinético de estimulación periférica, la imagen
transmitida por el nervio óptico alcanza el cuerpo geniculado lateral sin hacer sinapsis, a través del
tracto óptico accesorio alcanza la zona mesencefálica, siguiendo luego la vía común de control de
los movimientos oculares. 4.3 movimientos oculares conjugados 4.3.1. Movimientos rápidos o
sacadas. Las sacadas son movimientos oculares de gran velocidad cuyo objetivo es colocar la
imagen de un objeto del campo visual en la fóvea. Estas sacadas pueden ser inducidas por
estímulos visuales y acción voluntaria (sacudida de orientación hacia un objeto) o acción refleja
(fase rápida del nistagmo optocinetico) o bien inducida por un estimulo vestibular (fase rápida del
nistagmo vestibular). Ademas, los movimientos rápidos aparecen durante el sueño.

Una sacada representa el resultado de la influencia en las motoneuronas de los músculos

extraoculares de una señal con dos componentes, que incluyen: 1) el impulso, que lleva
rápidamente a los ojos de un punto a otro por activación de los músculos agonistas e inhibición de
los antagonistas; 2) la meseta, que mantiene el ojo en su nueva posición por inhibición de los
músculos agonistas y desinhibición de los antagonistas. Para que se produzca una sacudida
horizontal se requiere la integridad de la formación reticular bulbar paramedial homolateral,
considerada como el generador de impulsos de las sacudidas horizontales, y de la vía final común.
Ademas, existen 2 tipos de celulas: - Celulas con actividad fásica: excitadoras, inhibidoras y de
latencia prolongada. - Celulas pausas: actividad inhibidora constante. Antes de la sacudida, las
celulas pausa son inhibidas y se envían impulsos de activación hacia el vi homolateral y de
inhibición hacia el vi contralateral. Se genera así una sacudida homolateral. Después de la
sacudida, las celulas pausas recuperan su actividad y el ojo puede ser mantenido en su nueva
posición. Ademas, el cerebelo controla la precisión de la sacudida al recibir aferencias visuales,
vestibulares y propioceptivas entre otras. Movimientos conjugados lentos. Los movimientos lentos
son movimientos de seguimiento de un objetivo que se desplaza a velocidad constante sobre un
fondo homogéneo, por parte de una persona que mantiene la cabeza fija. Por tanto, la finalidad es
mantener fija en la fóvea la imagen de un objetivo en movimiento. La realización de un
movimiento lento horizontal necesita la integridad de la formación reticular bulbar paramedial y
de la vía final común homolateral a la dirección del movimiento. Existe una vía monosináptica que
va desde la formación reticular bulbar paramedial hacia el núcleo del vi par craneal, el nucleus
prepositus hipoglossi y el núcleo medial vestibular. En la formación reticular bulbar paramedial se
han identificado celulas con actividad tónica, que poseen una actividad permanente en reposo y
son moduladas por el grado de excentración de la mirada, lo que podría explicar una probable
función en la evaluación de la información de posición e inclusive de velocidad. Las celulas con
actividad fásica inducen sacudidas y las de actividad tónica inducen movimientos lentos o sirven
para mantener el ojo en su posición. 5. VIA REFLEJA VESTÍBULO-ESPINAL El estudio de los reflejos
vestibuloespinales a menudo se comprende por la analogía de funcionamiento con el reflejo
vestíbulo-ocular. Mientras los primeros participan en el equilibrio postural, el segundo lo hace en
la estabilización de la mirada. El mantenimiento del equilibrio postural implica el principio de
inervación recíproca en los músculos antigravitatorios, es decir, la tendencia a la caída es
contrabalanceada por la contracción de los músculos extensores del lado de la caída con la
disminución del tono de los extensores del lado opuesto. Por un lado, la persona se encuentra con
la necesidad de desplazar ciertos segmentos corporales hacia un objetivo y, por otro lado,
estabilizar otros segmentos para mantener la postura y el equilibrio. Así, la concepción de postura
es una concepción modular, en la cual el cuerpo se compone de diferentes módulos superpuestos
que pueden moverse en forma combinada gracias a las fuerzas musculares y a a las articulaciones.
Frente a dicha concepción de la postura, la noción de equilibrio engloba, no solamente, el
mantenimiento del centro de gravedad total del cuerpo en el interior del polígono de
sustentación, sino que necesita también del equilibrio de cada uno de estos módulos. Y dicho
equilibrio, sólo puede lograrse gracias a la intervención de fuerzas de origen muscular constituidas
por el tono postural. Por tanto, la primera función de la postura es el mantenimiento del
equilibrio, una función antigravitatoria. La segunda función sería representar una referencia para
la percepción y la acción en el medio circundante. De esta forma, se pueden identificar dos tipos
de control de la postura: el primero fijaría la orientación de los segmentos corporales con respecto
al mundo exterior, y el segundo asegura la estabilidad del cuerpo y contribuye a la mantener el
centro de gravedad. El movimiento parece ser una de las principales fuentes de perturbación de la
postura y del equilibrio. La coordinación entre la postura, el equilibrio y el movimiento necesita la
determinación de ajustes posturales, con el objetivo de minimizar los desplazamientos del centro
gravitatorio. La regulación de la postura y la consecuente realización de ajustes posturales
necesitan la integración de las informaciones aferentes. Mientras que las informaciones
propioceptivas intervienen de manera preponderante en la regulación de las fuerzas de apoyo en
el suelo, medio por el cual se puede regular la posición del centro gravitatorio, las informaciones
vestibulares desencadenarían reacciones relacionadas con los desplazamientos de la cabeza. En
ausencia de información propioceptivas, las modificaciones en la estabilización postural, podrían
ser compensadas por las informaciones visuales o por las informaciones vestibulares. Todos estos
aspectos y su complejidad, se producen gracias a las conexiones vestibuloespinales que se
reparten fundamentalmente en dos haces: 1) haz vestibuloespinal lateral con un trayecto
homolateral y terminación directa de las fibras en las motoneuronas espinales del asta anterior de
la médula, teniendo una organización somatotópica, que estimula con su activación los músculos
extensores e inhibe los flexores y; 2) haz vestibuloespinal medial que controla exclusivamente la
musculatura axial y ejerce influencias, facilitadoras e inhibidoras, en las motoneuronas espinales
del cuello y dorso, para realizar movimientos compensadores de la cabeza en el plano del
conducto semicircular estimulado. Su papel aparece en las interacciones cérvico-vestíbulo-
oculares.

6. VIA REFLEJA VESTÍBULO-CERVICAL Si sometemos el cuerpo de una persona a una rotación en el

sillón pendular, con la cabeza fija, obtenemos en la oscuridad un ritmo nistágmico cuya fase lenta
es dirigida en el sentido de rotación del tronco. Este reflejo cervicoocular tiende a preservar las
relaciones entre el ojo y el eje del cuerpo. Pero, además pone de manifiesto la existencia de una
información no vestibular cuyos receptores se hallan situados en los ligamentos y en las cápsulas
de las articulaciones cervicales superiores. Las fibras discurren en las tres primeras raíces
cervicales, en los cordones posteriores de la médula y se proyectan hacia el flóculo cerebeloso y
también hacia el nvs. Como en el caso del reflejo vestibuloocular, los músculos oculares son
excitados o inhibidos por las estimulaciones cervicales. Esto dependerá, de que los músculos
requeridos para la compensación del movimiento sean agonistas o antagonistas, siendo
coordinados en los núcleos vestibulares medial e inferior. Como habíamos comentado
previamente, los reflejos cervicoocular y vestibuloocular interactúan, y el resultado, de la
interacción entre vestíbulo y cuello en los RVO es el refuerzo del movimiento compensador del ojo
durante la rotación de la cabeza. En el hombre, dicha interacción es difícil de estudiar, porque
predomina la existencia de movimientos visuales importantes.