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1. INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA
d) Nivel de población: los seres vivos no viven aislados sino que se relacionan entre ellos. Esto
trae consigo la aparición de un nivel superior de organización dentro de la materia viva que es el de población
(conjunto de individuos de la misma especie que viven en la misma zona geográfica en un determinado período
de tiempo).
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e) Nivel de ecosistema: las distintas poblaciones que habitan en una misma zona forman una
comunidad o biocenosis. Las condiciones y características de esa zona forman un biotopo. El conjunto formado
por la biocenosis, el biotopo y las relaciones que se establecen entre ellos forman un ecosistema. Los factores
climáticos delimitan zonas de vegetación similar que a su vez condiciona la existencia de una fauna concreta,
repitiéndose dichas zonas en áreas muy extensas de la Tierra que reciben el nombre de biomas. El conjunto de
todos los biomas terrestres forma la Biosfera, es decir, la capa de la Tierra habitada por seres vivos y, por tanto,
el nivel de organización más amplio.
2.1. BIOELEMENTOS
El análisis químico de la materia viva pone de manifiesto que en su composición se encuentran
una serie de elementos llamados bioelementos o elementos biogénicos. Ninguno de ellos es propio y exclusivo
de la materia viva ya que forman parte también, de la materia mineral, de tal manera que sólo un número
relativamente reducido de los elementos que se encuentran en la naturaleza entra a formar parte de la materia
viva. Los principales elementos biogénicos son cuatro: C, H, O y N. Estos 4 elementos forman parte de la materia
viva en un porcentaje muy superior a los restantes gracias a poseer dos propiedades fundamentales:
1.- Tener un peso atómico bajo: C=12, H=1, O=16 y N=14. Esto les permite formar combinaciones
por un lado muy complejas y por otro inestables, lo cual resulta muy útil para el continuo construir y destruir de
materia a que se ven sometidos los seres vivos por su metabolismo. Estos 4 elementos son además muy
solubles en agua, circunstancia favorable para ser incorporados al ser vivo o eliminados de él.
2.- Abundan en las capas más externas de la Tierra, es decir, atmósfera, hidrosfera y litosfera, que
son las que se hallan más en contacto con los seres vivos. Esta propiedad es importante ya que los seres vivos
necesitan formarse con elementos que puedan conseguir con facilidad, es decir, que abunden en la naturaleza
para poder disponer de ellos en cualquier momento.
Un detalle importante respecto al C y al N es que, debido a su posición central en el Sistema
Periódico presentan la misma afinidad para unirse con el O que con el H, es decir, pueden pasar con facilidad del
estado oxidado (CO2, NO3H) al reducido (CH4, NH3).
Además de estos 4 bioelementos, en la materia viva se encuentran otros en menor cantidad; son
los llamados bioelementos secundarios: S, P, K, Na, Ca, Mg y Cl.
La proporción en que se encuentra un elemento biogénico no está en relación con su importancia
biológica pues algunos de ellos entran a formar parte de la materia viva en cantidades insignificantes y sin
embargo desempeñan papeles de gran trascendencia, de tal manera que su carencia provoca serios trastornos
porque son indispensables para que los fenómenos vitales se desarrollen con normalidad. A estos elementos se
les denomina oligoelementos y entre ellos pueden citarse:
1.- Hierro (Fe): Forma parte de la hemoglobina, pigmento rojo de la sangre de los Vertebrados.
También forma parte de los citocromos. El Fe apenas se elimina del organismo y es utilizado varias veces
cuando se destruyen los compuestos de que forma parte y por ello sus necesidades alimenticias son mínimas.
No obstante, su escasez o carencia produce anemia.
2.- Cobre (Cu): Forma parte de la hemocianina, pigmento rojo de la sangre de los Invertebrados,
de papel semejante a la hemoglobina.
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3.- Manganeso (Mn): Es básico para que las plantas verdes puedan sintetizar la clorofila. Actúa
además como catalizador de muchas reacciones metabólicas.
4.- Cinc (Zn): También importante como catalizador.
5.- Yodo (I): Elemento básico para la formación de la tiroxina, hormona producida por la glándula
tiroides cuya deficiencia origina la enfermedad llamada bocio.
6.- Cobalto (Co): necesario para sintetizar la vitamina B12.
Los elementos biogénicos rara vez se encuentran en estado libre. En general, se combinan entre
sí para formar sustancias compuestas definidas. Estos compuestos que se pueden aislar por medios puramente
físicos como la disolución, la filtración, la destilación, la centrifugación, etc. constituyen los llamados principios
inmediatos. Pueden ser inorgánicos (agua y sales minerales) u orgánicos (glúcidos, lípidos, prótidos y ácidos
nucleicos).
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4.- El agua es el líquido que más sustancias disuelve (disolvente universal). Esta propiedad, tal vez la más
se debe a su capacidad
moléculas de agua
como se dijo
sustancias polares
(grupos -OH de alcoholes y azúcares, grupos -NH2 de aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.), pues
5.- El agua posee un elevado calor específico. Se denomina calor específico a la capacidad de
almacenar energía para un aumento determinado de la temperatura: el agua puede absorber grandes cantidades
de calor, mientras que, proporcionalmente, su temperatura sólo se eleva ligeramente. Del mismo modo, su
temperatura desciende con más lentitud que la de otros líquidos a medida que va liberando energía al enfriarse.
Esta propiedad permite que el contenido acuoso de las células sirva de protección a las sensibles moléculas
orgánicas ante los cambios bruscos de temperatura. Además, el calor que se desprende en los procesos
metabólicos no se acumula en los lugares donde se produce, sino que se difunde en el medio acuoso y se disipa
finalmente hacia el medio externo.
6.- El agua posee una elevada fuerza de cohesión entre sus moléculas. Los puentes de H
mantienen a las moléculas de agua fuertemente unidas, formando una
estructura compacta que la convierte en un líquido casi incompresible.
Gracias a esta propiedad algunos seres vivos utilizan el agua como
esqueleto hidrostático.
7.- El agua posee una elevada fuerza de adhesión. Esta fuerza está
Los seres vivos van renovando continuamente su contenido en agua, ingiriéndola con la
alimentación y perdiéndola con la respiración como vapor y con la excreción (orina, sudor, etc.)
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1.3.1.- Regulación de los fenómenos osmóticos: cuando dos disoluciones salinas de distinta
concentración se ponen en contacto a través de una membrana semipermeable (llamada así porque permite el
paso de agua pero no de los iones disueltos en ella) las dos disoluciones tienden a equilibrar sus
concentraciones y, como los iones no pueden atravesar la membrana, es el agua de la disolución más diluida la
que va pasando a la más concentrada. Este trasiego de agua cesa cuando ambas disoluciones adquieren la
misma concentración. La disolución más concentrada recibe el nombre de hipertónica respecto a la menos
concentrada que es la hipotónica; en el momento del equilibrio se dice que las dos disoluciones son isotónicas.
Este fenómeno se conoce con el nombre de ósmosis y el paso del agua a través de la membrana semipermeable
genera una presión llamada presión osmótica. Esta será mayor cuanto mayor sea la diferencia en la
concentración de las dos disoluciones. Los seres vivos mantienen en sus células una presión osmótica constante
gracias a las sales minerales, fenómeno llamado homoósmia, y son muy sensibles a las variaciones de la misma,
lo cual acarrea serios trastornos. Por esta razón toda disolución que se ponga en contacto directo con las células
de un organismo debe ser isotónica con respecto a la disolución salina de su interior, ya que las membranas
celulares se comportan como semipermeables. Existen dos ejemplos típicos que demuestran la importancia de
los fenómenos osmóticos en el mantenimiento de la integridad celular:
1.- Las células vegetales poseen una gran vacuola que comprime el citoplasma contra la pared
celular. Al ponerlas en contacto con una solución salina hipertónica respecto del líquido de la vacuola, el agua de
ésta fluye hacia el exterior de la célula y, como consecuencia, la vacuola se reduce de tamaño arrastrando al
citoplasma, que puede llegar a separarse de la pared celular. Este fenómeno se denomina plasmólisis. Por el
contrario, si la solución que se pone en contacto con la célula es hipotónica, la corriente de agua se establece
hacia el interior, comprimiendo el citoplasma contra la pared celular. Este caso se llama turgencia.
2.- Repitiendo la misma experiencia con glóbulos rojos, como éstos carecen de pared celular
vegetal, al ponerlos en contacto con una solución hipertónica, disminuyen de volumen y se arrugan al salir agua
al exterior. Si los ponemos en contacto con una solución hipotónica, el agua pasa al interior y el glóbulo rojo se
dilata, pudiendo llegar a estallar rompiéndose su membrana. Este caso extremo se llama hemolisis.
1.3.2.- Regulación del equilibrio ácido-base: En los seres vivos existe siempre una cierta cantidad
de hidrogeniones (H+) y de iones hidroxilo (OH-) que proceden de:
a) La disociación del agua que proporciona los dos iones: H2O H+ + OH-
+
b) La disociación de cuerpos con función ácida que proporcionan H : ClH Cl- + H+
c) La disociación de cuerpos con función básica que proporcionan OH-:NaOH Na+ + OH-
Los hidrogeniones tienen carácter ácido, mientras que los hidroxiliones lo tienen alcalino. Por lo
tanto la acidez o alcalinidad del medio interno de un organismo dependerá de la proporción en que se
encuentren los dos iones. Así será neutro cuando [H+]=[OH-], ácido cuando [H+]>[OH-] y alcalino cuando
[H+]<[OH-]. Para que los fenómenos vitales puedan desarrollarse con normalidad es necesario que la
concentración de H+, que se expresa en valores de pH sea más o menos constante y próxima a la neutralidad,
es decir, pH=7. Sin embargo, en las reacciones que tienen lugar durante el metabolismo se están liberando
productos tanto ácidos como básicos que tenderán a variar dicha neutralidad si no fuera porque los organismos
disponen de unos mecanismos químicos que se oponen automáticamente a las variaciones de pH. Estos
mecanismos se denominan sistemas amortiguadores o sistemas tampón, y en ellos intervienen de forma
fundamental las sales minerales. Lo más corriente es que el pH tienda a desplazarse hacia el lado ácido por lo
que los sistemas tampón más importantes actúan evitando este desplazamiento. Un tampón está formado por
una mezcla de un ácido débil y una sal del mismo ácido; el más extendido es el formado por el ácido carbónico
(CO3H2) y el bicarbonato sódico (CO 3HNa). Supongamos que el organismo se ve sometido a un exceso de ácido
clorhídrico que, en consecuencia liberará protones que harán disminuir el pH. En este momento entra en
funcionamiento el sistema amortiguador y ocurre lo siguiente:
1.- La sal (bicarbonato sódico) reacciona con el ácido clorhídrico:
CO3HNa + ClH NaCl + CO3H2
La sal que se forma (NaCl) es neutra y, aunque se disocie, no libera protones y, además, es
habitualmente expulsada por la orina.
2.- El ácido carbónico que se ha formado podría incrementar la acidez, pero rápidamente se descompone en
4. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA
El primero en observar células fue el científico inglés Robert Hooke en 1665 sobre una preparación
de corcho y con un microscopio muy rudimentario. El corcho, observado en aumento, parecía estar constituido
por pequeñas celdillas rodeadas por una pared rígida. Fue Hooke el primero en acuñar el término célula para
referirse a estas estructuras. Sin embargo no llegó a reconocer la verdadera estructura de las células y, en
realidad, lo que vio en el corcho no eran células sino sus paredes celulares muertas.
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El primero que observó células vivas fue Antón van Leeuwenhoek entre finales del s.XVII y
principios del XVIII, describió los glóbulos rojos y observó espermatozoides, protozoos e incluso bacterias, todo
ello con microscopios muy rudimentarios (en realidad simples lupas) fabricados por él mismo.
Los progresos en el estudio de las células (Citología) dependen muy directamente del desarrollo
de la microscopía; por ello hubo que esperar casi dos siglos hasta que se empezó a entender la verdadera
significación de las células. En 1831 ya se conocía la existencia del núcleo celular; en 1839 se había descrito
minuciosamente el proceso mitótico y en ese mismo año nacía la Teoría celular, atribuida a Schleiden y
Schwann, que introducía el concepto fundamental de que la célula es la unidad básica de todos los seres vivos.
Este principio fue ampliado finalmente por Virchow en 1859 con lo que la Teoría celular quedó definitivamente
establecida. Se puede resumir en tres principios:
1.- Todos los organismos vivos están constituidos por una o varias células; la célula es, por tanto,
la unidad vital de los seres vivos.
2.- Las células son capaces de una existencia independiente; las células son, por tanto, la unidad
anatómica y fisiológica de los seres vivos.
3.- Toda célula proviene de otra célula ya existente; la célula es, por tanto, la unidad genética de
los seres vivos.
Hasta finales del s.XIX se consideraba que el tejido nervioso constituía una excepción a la teoría
celular ya que se creía que no estaba formado por células independientes sino por una red o retículo de fibras y
células interconectadas en la que no era posible diferenciar los elementos celulares, las neuronas. Fue Ramón y
Cajal quien resolvió este problema al enunciar su teoría de la neurona en la que se demostraba que las neuronas
eran elementos independientes y constituían la unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. De esta
manera, la teoría celular quedó definitivamente generalizada a todas las células, tanto vegetales como animales.
No debe interpretarse la célula como un conjunto de partes que, encontrándose dispersas, se han
agrupado para formarla. En realidad, las estructuras celulares son el resultado de un proceso de diferenciación
en el seno de la propia célula. Cualquier estructura subcelular no puede gozar de vida propia aisladamente, de
ahí que se considere a la célula como un sistema con una individualidad propia que las caracteriza como
unidades vitales.
La célula también presenta un aspecto dinámico que sería todo el conjunto de funciones que la
célula realiza para perpetuarse y poder mantener esa unidad. Puesto que las células son las unidades vitales de
los seres vivos, no es de extrañar que este conjunto de funciones que realizan sean, al mismo tiempo, las
características de todo ser viviente:
1. Funciones de relación: en las células se manifiesta por su capacidad de percibir los
estímulos que reciben y reaccionar frente a ellos. De esta manera ponen de manifiesto una excitabilidad o
sensibilidad.
2. Funciones de nutrición: tienen como misión proporcionar alimento para transformarlo en su
interior convirtiéndolo en sustancia propia que luego será desintegrada para liberar la energía que se necesita
para vivir, expulsando los residuos que quedan después de esta transformación. En todo proceso de nutrición
celular se distinguen tres etapas:
2.1. Incorporación del alimento, sea éste sólido, líquido, gaseoso o disuelto.
2.2. Transformación del alimento en el interior de las células. El conjunto de estas
transformaciones recibe el nombre de metabolismo y son la esencia íntima de la nutrición. Las reacciones
químicas del metabolismo pueden ser de dos tipos: unas transforman el alimento en materia propia de la célula y
constituyen el anabolismo o asimilación, y otras descomponen las sustancias en otras más sencillas liberando
energía y constituyen el catabolismo o desasimilación.
2.3. Eliminación de residuos: como consecuencia de la destrucción de los alimentos
durante el catabolismo, se generan residuos que son inútiles para la célula y deben ser eliminados.
3. Funciones de reproducción: la reproducción celular se reduce siempre a una división
mediante la cual la célula se parte en dos o más trozos, cada uno de los cuales aumenta de tamaño hasta
alcanzar el propio de la que le ha dado origen. Durante la división celular desaparece como individuo la célula
que se divide, llamada célula madre, y en su lugar aparecen dos o más células hijas.
La célula como aparece en la actualidad es el resultado de un proceso de diferenciación que, a
través de la evolución, ha conducido a una organización que ha ido adquiriendo complejidad. En consecuencia,
según el grado de diferenciación estructural alcanzado, se han establecido dos niveles de organización celular:
1. Célula procariótica: se caracteriza por su gran simplificación pues en ella faltan muchas de
las estructuras que poseen las otras células. El material hereditario se encuentra disperso en el citoplasma,
no tienen por tanto núcleo. Este tipo de organización sólo lo presentan las Bacterias.
2. Célula eucariótica: es la propia de las células típicas. Poseen todas las estructuras como
consecuencia de su gran diferenciación. La característica fundamental es que el material hereditario está
encerrado en una membrana constituyendo un auténtico núcleo. Pertenecen a este tipo de organización las
células que forman los organismos pluricelulares y la mayoría de los unicelulares.
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- Proteínas periféricas
o extrínsecas: están poco asociadas
a los lípidos, se aíslan con facilidad y
son solubles en disoluciones
acuosas.
Al igual que los lípidos,
las moléculas de proteína pueden
desplazarse por la membrana
aunque su difusión es más lenta
debido a su mayor masa molecular.
C) GLÚCIDOS: Se
asocian a los lípidos formando
glucolípidos o a las proteínas
formando glucoproteínas. Están
situados en la cara de la membrana
que da al medio extracelular y forma
la cubierta celular o glucocálix. Esta
disposición de los glúcidos y el
hecho de que los lípidos de las dos
monocapas sean distintos, da a la
membrana plasmática un claro
carácter asimétrico.
Hoy día, el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la
disposición de sus componentes. Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina
"modelo del mosaico fluido". Este modelo se basa en 3 premisas:
1.- Los lípidos y las proteínas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico
molecular.
2.- Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica. Por ello las
membranas son fluidas.
3.- Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.
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cemento. Las fibras de celulosa están dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la
pared, aunque la célula pierde la capacidad de estirarse.
La pared celular es un exoesqueleto que protege la célula vegetal de esfuerzos mecánicos y
mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presión osmótica que existen debido a que el medio
que rodea a las células es hipotónico con respecto al interior celular. La célula vegetal absorbe agua del medio
hasta cierto límite, ya que ésta ejerce una fuerte presión hidrostática sobre la pared celular e impide que el agua
siga entrando. Esta presión, denominada turgencia, es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen
lugar en los vegetales, como la apertura y cierre de estomas, hojas que se mueven al tocarlas, etc.
La pared celular adulta puede experimentar modificaciones en su composición química
adaptándose así a la función de la célula. Si se trata de un tejido conductor o de sostén, la pared aumenta su
rigidez sin perder su permeabilidad. Estas modificaciones son de 3 tipos:
1.- Lignificación: cuando la sustancia depositada es lignina, como ocurre en los vasos conductores
del xilema.
2.- Mineralización: la pared se impregna con carbonato cálcico o sílice, lo cual suele ocurrir en las
células epidérmicas.
3.- Cutinización y suberificación: aseguran la impermeabilización de las células, sobre todo de las
epidérmicas. En el primer caso la pared se impregna de cutina y origina el brillo que poseen muchas hojas y
frutos. En el segundo caso se impregna de suberina, formando el corcho.
A pesar de su resistencia y grosor, la pared celular es permeable tanto al agua como a las
sustancias disueltas en ella. Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre sí las
células y con el medio que las rodea. Son de dos tipos:
1.- Punteaduras: son zonas delgadas de la pared formadas por la lámina media y una pared
primaria muy fina. Suelen situarse al mismo nivel en dos células vecinas.
2.- Plasmodesmos: son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas, para
lo cual atraviesan completamente las paredes celulares. La membrana plasmática de cada célula se continua
con la de su vecina por los plasmodesmos
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monómeros ligeramente distintos: tubulina a y tubulina b; ambas son proteínas globulares unidas para constituir
las estructuras cilíndricas de los microtúbulos.
3.- Filamentos intermedios: su diámetro se sitúa entre el de los dos anteriores. Constituye un grupo
de filamentos proteicos de distinta naturaleza que no siempre son los mismos en todas las células e incluso
pueden faltar en algún tejido. Reciben distintos nombres: en las células epiteliales queratinas, en las neuronas
neurofilamentos, en las fibras musculares filamentos de desmina, etc. En todos los casos forman un entramado
interno relacionado sobre todo con otros componentes del citoesqueleto.
4.- Red microtrabecular: está formada por una finísima red de filamentos de corta longitud y
orientados al azar que atraviesan el citosol y se unen a través de numerosos puntos de anclaje a los otros
componentes del citoesqueleto.
Orgánulos no membranosos: ribosomas. Son orgánulos visibles solamente con M.E. Son
partículas globulares de 15-30 nm. de diámetro. Cada ribosoma está formado por dos subunidades, una mayor y
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otra menor, que se disocian reversiblemente después de cada ciclo de síntesis proteica. Poseen una estructura
compleja y son muy porosos. Están formados por ARNr y docenas de proteína. Todas las células, ya sean
procariotas o eucariotas poseen ribosomas. En las eucariotas se encuentran en el hialoplasma o adosados a las
paredes del retículo endoplasmático rugoso. Es posible encontrar ribosomas incluso en el interior de
mitocondrias y cloroplastos. Los ribosomas procarióticos son más pequeños que los eucarióticos. Los ribosomas
suelen presentarse en grupos de 5 a 20 unidos por filamentos de ARNm; a estos grupos se les denomina
polisomas.
El Aparato de Golgi (A.G.): Está formado por un apilamiento de sacos de forma discoidal
(cisternas), rodeados por un enjambre de pequeñas vesículas. Está situado cerca del núcleo de la célula y en las
células animales suele rodear a los centriolos.
Cada pila de sacos recibe el nombre de dictiosoma. Cada uno mide alrededor de 1 micra de
diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. Las células
eucarióticas poseen un A.G. más o menos desarrollado según la función que desempeñen. En cada caso el
número de dictiosomas varía desde unos pocos hasta cientos de ellos.
El A.G. está polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas: la cara cis, o
de formación, y la cara trans, o de maduración. La cara cis se localiza cerca de las membranas del R.E. Sus
membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas del R.E. Alrededor de ella se sitúan las
vesículas de Golgi o de transición que derivan del R.E. La cara trans suele estar cerca de la membrana
plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se
localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.
La principal función que realiza el A.G. es dirigir la circulación de macromoléculas en la célula y
decidir el destino de las muchas moléculas que pasan a través de él. También interviene en la secreción de
productos al exterior de la célula; si se trata de proteína, por ejemplo, éstas se sintetizan en los ribosomas del
R.E.R. de donde pasan a las cavidades internas del retículo. Después se incorporan a la cara cis del A.G por
medio de vesículas de transición que se originan por gemación de las membranas del R.E. Por el A.G. van
emigrando hacia la cara trans desde donde pasan a las vesículas de secreción, también formadas por gemación
o fragmentación de las cisternas del A.G. Las vesículas de secreción se adosan a la membrana plasmática y
descargan su contenido por exocitosis.
Lisosomas: Son vesículas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestión
controlada de macromoléculas. Se encuentran en todas las células eucarióticas. Contiene al menos 40 enzimas
del tipo hidrolasas ácidas. Estos enzimas son capaces de romper las macromoléculas y su funcionamiento es
óptimo a pH ácido. La membrana del lisosoma impide que sea digerido ‚l mismo por estos enzimas y, además, es
la que se encarga de mantener en el interior un pH ácido. El enzima más característico de los lisosomas es la
fosfatasa ácida, que hidroliza los enlaces éster fosfórico y libera grupos fosfato.
Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidrolíticos, el resto de su contenido puede ser
muy distinto. Debido a ello se distinguen dos tipos:
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1.- Lisosomas primarios: sólo contienen enzimas hidrolíticos; se trata de vesículas de secreción,
recién formadas por gemación a partir del A.G.
2.- Lisosomas secundarios: contienen, además de las hidrolasas, sustratos en vía de digestión. Se
trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias; si éstas tienen origen externo se llaman
vacuolas heterofágicas o digestivas, y tiene origen interno de la célula se denominan vacuolas autofágicas.
Los lisosomas pueden realizar
la digestión celular de dos formas distintas:
Digestión extracelular, se produce cuando los
lisosomas vierten su contenido al exterior de
la célula, donde tiene lugar la digestión. Es
muy corriente en los Hongos. Digestión
intracelular, se produce cuando el lisosoma
permanece en el interior de la célula, pero
según de donde provenga el sustrato se
distinguen dos tipos: Autofagia, cuando el
sustrato es un constituyente celular como
porciones del A.G., del R.E., etc. Desempeña
un importante papel en la vida de las células,
ya que destruye zonas dañadas o
innecesarias de las mismas; Heterofagia,
cuando el sustrato es de origen externo. Su
finalidad es doble, nutrir y defender a la
célula. Los sustratos son capturados por
endocitosis y se forma una vesícula que se
fusiona a un lisosoma primario dando origen a
una vacuola digestiva o heterofágica. En su
interior se produce la digestión de los
sustratos pasando los productos de la
digestión al hialoplasma donde son utilizados. Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la célula
por exocitosis.
En las semillas existe un tipo especial de lisosomas, los granos de aleurona, que almacenan
sustancias de reserva. En ellos no tiene lugar la digestión celular hasta que no llegue el momento de la
germinación de la semilla.
Peroxisomas y glioxisomas: Los peroxisomas son unos orgánulos muy parecidos a los
lisosomas, pero en vez de hidrolasas ácidas contienen enzimas oxidativos, entre ellos el más abundante es la
catalasa o peroxidasa, enzima que utiliza peróxido de H (agua oxigenada) para oxidar sustratos.
En las semillas en germinación existe un tipo especial de peroxisomas, los glioxisomas, que
transforman los ácidos grasos de la semilla en azúcares necesarios para el desarrollo del embrión. Las células
animales carecen de glioxisomas y, por tanto, no tienen posibilidad de transformar grasas en azúcares.
Vacuolas: Son zonas de la célula rodeadas por una membrana donde se acumulan sustancias.
En las células vegetales ocupan el 50% del volumen celular, pero pueden llegar a ocupar hasta el 95%. Al
conjunto formado por las vacuolas de una célula se le llama vacuoma.
Las vacuolas se forman en células jóvenes por fusión de vesículas derivadas del R.E. y del A.G.
Están relacionadas estructural y funcionalmente con los lisosomas y contienen gran cantidad de enzimas
hidrolíticos. Entre las funciones de las vacuolas destacan:
1.- Almacén: en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines: productos de
desecho que resultarían perjudiciales para la célula si se almacenaran en el citoplasma. Las vacuolas de ciertas
células acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio. También pueden acumular sustancias que
la planta utiliza en su relación con otras plantas o animales, como colorantes para los pétalos o alcaloides
venenosos. Por último las vacuolas también acumulan sustancias de reserva, como ocurre en las semillas.
2.- Permiten que aumente de tamaño la célula vegetal sin que ello suponga un gasto de energía.
Las células vegetales crecen, en gran medida, por acumulación de agua en sus vacuolas.
3.- En las células animales existe un tipo especial de vacuolas denominadas pulsátiles que
presentan las células que viven en ambientes hipotónicos y que son utilizadas para bombear el exceso de agua
que penetra hacia el exterior.
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El compartimento más especial, desde el punto de vista químico, es la matriz, junto con la mmi que
la rodea. El contenido de la matriz incluye: moléculas de ADN (ADN-mitocondrial) que contiene la información
para sintetizar las proteínas mitocondriales,
ribosomas (mitoribosomas) que pueden estar
libres en la matriz o adosados a la mmi y son
semejantes a los bacterianos, y gran cantidad
de enzimas y moléculas de ATP.
La mmi posee una gran
superficie gracias a las crestas. Es más rica
en proteína (80%) que otras membranas
celulares y entre sus lípidos no se encuentra
el colesterol, lo cual también es típico de las
membranas bacterianas. Entre las proteínas
de la mmi destacan las que forman la cadena
de transporte electrónico y el complejo
enzimático llamado ATP-sintetasa que
cataliza la síntesis de ATP. Por su parte, la
mme se asemeja más a otras membranas
celulares, en particular a la del R.E. y es muy
permeable debido a la gran cantidad de
canales proteicos que posee.
La composición del espacio intermembranario es similar a la del hialoplasma debido a la
permeabilidad de la mme.
Plastos. Cloroplastos: Los plastos, o plastidios, constituyen una familia de orgánulos vegetales
con un origen común y que se caracterizan por tener información genética propia y poseer una envoltura formada
por una doble membrana. Se distinguen los siguientes tipos de plastos:
1.- Etioplastos: cuando la célula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos. En su
sistema de membranas posee un pigmento amarillo, precursor de la clorofila, la protoclorofila. Si estas células se
exponen a la luz, los etioplastos se convierten en cloroplastos: la protoclorofila se transforma en clorofila,
aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demás sustancias necesarias para la fotosíntesis.
2.- Cromoplastos: dan el color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales.
Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides.
3.- Leucoplastos: son de color blanco. Se localizan en las partes del vegetal que no son verdes.
Entre ellos destacan los amiloplastos, que acumulan almidón en los tejidos de reserva.
4.- CLOROPLASTOS: se localizan en las células vegetales fotosintéticas. Suelen tener forma
lenticular, con un diámetro comprendido entre 3 y 10 micras y un espesor de 1 a 2 micras. Son de color verde
debido a la presencia de la clorofila y suele haber unos 40 por célula. Cada cloroplasto está limitado por una
doble membrana, la membrana interna y la externa; entre ellas se sitúa el espacio intermembranario. La interna,
al contrario que las mitocondrias, no tiene crestas y delimita un gran espacio central, el estroma, en el que se
encuentra un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal. Esta forma la pared de unos discos aplanados
llamados tilacoides, que se comunican entre sí formando un tercer compartimento, el espacio tilacoidal, separado
del estroma por la membrana tilacoidal. Las membranas de los tilacoides están orientadas según el eje mayor del
cloroplasto, aunque su distribución por el estroma no es uniforme ya que, a veces, aparecen tilacoides
agrupados en forma de pila de sacos; estas estructuras se llaman grana. Los componentes químicos más
importantes de los cloroplastos son los siguientes:
- En las membranas interna y
externa el 60% son lípidos y el 40%
proteínas. Carecen de clorofila, y entre las
proteínas destacan las de transporte entre el
hialoplasma y el estroma. Al igual que en las
mitocondrias, las membranas carecen de
colesterol y la externa es mucho más
permeable que la interna.
- En las membranas tilacoidales
el 38% son lípidos, el 50% proteínas y el 12%
pigmentos; éstos son fundamentalmente de
dos tipos: carotenoides (2%) y clorofilas
(10%). En algunas algas aparecen pigmentos
accesorios como la ficocianina o la
ficoeritrina. Entre las proteínas destacan las
transportadoras de electrones y una ATP-
sintetasa similar a la de la mmi.
- En el estroma el contenido está formado por: ADN cloroplástico, doble y circular, con información
para sintetizar las proteínas del cloroplasto, ribosomas (plastoribosomas) semejantes a los de las mitocondrias y
a los de las bacterias, y numerosos enzimas necesarios para la fotosíntesis.
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Tanto las mitocondrias como los cloroplastos se forman en las células por crecimiento y partición
de otras ya existentes. Esto es posible gracias a que poseen la información genética necesaria para sintetizar, al
menos, parte de sus componentes. Esta forma de originarse ambos orgánulos permite que las células hijas
reciban, además de la información genética del núcleo, la información genética que reside en el interior de estos
orgánulos. La herencia de estos genes recibe el nombre de herencia citoplasmática o no mendeliana. Las
consecuencias de esta herencia son diferentes según los casos. En los animales superiores, incluido el hombre,
el óvulo aporta mucho más citoplasma al zigoto que el espermatozoide por lo que sólo se heredan los genes
mitocondriales de origen materno.
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4.3. EL NUCLEO
Es un corpúsculo que destaca con claridad inmerso en el citoplasma de todas las células
eucarióticas. Normalmente su posición es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del
citoplasma, como es el caso de las vacuolas en las células vegetales.
Su importancia es trascendental porque es el elemento que rige todas las funciones celulares y es
además el portador de los factores hereditarios. Entre el núcleo y el citoplasma existe una relación muy estrecha
y dependen el uno del otro de tal manera que ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo
separada de la otra. Si se secciona una célula en dos porciones de manera que una de ellas quede con el núcleo
y la otra no, sólo la primera sería capaz de regenerar el fragmento perdido y seguir viviendo.
El tamaño del núcleo varía bastante, pero suele estar comprendido entre 5 y 15 . En cuanto a su
forma, la más frecuente es la esférica, pero existen muchos casos de núcleos elipsoidales, arriñonados e incluso
lobulados, como en muchos glóbulos blancos. Para cada tipo de células, la relación entre el volumen nuclear y el
volumen citoplasmático es constante. Esta relación se denomina relación nucleocitoplasmática.
La mayor parte de las células, tanto animales como vegetales, sólo poseen un núcleo, pero existen
casos de células plurinucleadas. En estos casos los núcleos supernumerarios pueden tener dos orígenes
distintos:
- Por fusión de varias células uninucleadas. En este caso la célula plurinucleada resultante se
denomina sincitio.
- Por división repetida del núcleo sin que se vea seguida por una división del citoplasma. En este
caso la célula plurinucleada se llama plasmodio.
En todos los núcleos se pueden distinguir cuatro partes: membrana nuclear (o envoltura nuclear),
nucleoplasma, nucleolo y cromosomas.
4.3.1. ENVOLTURA NUCLEAR: La envoltura nuclear (E.N.) es una doble membrana formada por
dos finísimas hojas entre las cuales queda un espacio de unos 10-15 nm. de ancho que se continúa con el R.E.
En realidad, toda la E.N. no es más que una prolongación del propio R.E. que contornea el núcleo envolviéndolo.
La E.N. no forma una cubierta continua ya que en varios puntos de ella existen interrupciones por la presencia de
unos poros que ponen en comunicación el contenido del núcleo con el citoplasma. Alrededor de los bordes de
estos poros nucleares, ambas membranas se continúan. Los poros tienen un diámetro de 80 nm. y la superficie
ocupada por ellos respecto a la superficie total del núcleo es un 10%, aunque en ciertas células vegetales puede
llegar al 36%. En general, cuanto más activa es una célula, mayor es el número de poros que posee su núcleo.
Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:
- Material anular: 8 partículas esféricas de 200Å de diámetro dispuestas sobre cada cara del poro.
- Diafragma: sustancia densa y amorfa inserta en el contorno del poro y se dirige al centro.
- Gránulo central: corpúsculo de 250Å de diámetro que ocupa el centro del poro.
- Material fibrilar: son fibrillas que unen los gránulos del anillo con el gránulo central.
4.3.2 NUCLEOPLASMA: Es el contenido interno del núcleo y es similar al citosol. Está formado por
una disolución compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas
implicados en la transcripción y replicación del ADN. Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los
cromosomas y el/los nucleolo/s, pero no se encuentran libres, sino que están sostenidos por una red proteica
tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el núcleo y sirve de anclaje a las demás partes.
4.3.3. NUCLEOLO: Es un corpúsculo esférico que, a pesar de no estar delimitado por una
membrana, suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del núcleo. Es frecuente que
exista más de un nucleolo; el caso más extremo es el de los óvulos de los Anfibios que poseen más de un millar.
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Existe una relación entre el tamaño del nucleolo y la actividad sintética de la célula. Los nucleolos
de las células que exhiben poca síntesis proteica son muy pequeños o no se encuentran, mientras que en las
células cuya síntesis proteica es alta los nucleolos son muy grandes. El M.E. permite distinguir dos componentes
característicos en la mayoría de los nucleolos: la región granular, formada por unos gránulos de 15-20 nm de
diámetro, que ocupa la parte periférica del nucleolo, y la región fibrilar, compuesta por delgadas fibras de 5-10
nm de diámetro, con una posición central en el nucleolo.
El nucleolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr. Su
función es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organización de los ribosomas. Son
también indispensables para el desarrollo normal de la Mitosis.
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Cuando una de ellas se encuentra cerca del extremo de un brazo delimitan un pequeño segmento esferoidal
llamado satélite.
El tamaño de los cromosomas es variable. Los más largos tienen unas 30 de longitud. En la
especie humana su longitud varía entre 1,5 y 5. Muchas especies poseen cromosomas puntiformes, cuyo
tamaño se reduce a las 0,2. En las células de las glándulas salivares de los Insectos Dípteros se presentan
cromosomas gigantes que miden cerca de 500
El número de cromosomas de cada especie es constante. El conjunto formado por los
cromosomas de una especie constituye su cariotipo. Las especies llamadas haploides poseen un número n de
cromosomas distintos. Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas, es decir, n parejas de
cromosomas homólogos (idénticos). En cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la
madre. En la especie humana, las células poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homólogos. Es lo que se
denomina dotación cromosómica de la especie humana.
5.1.1. INTERFASE: Es la fase más larga del ciclo celular, 94% del mismo, y transcurre entre dos
mitosis. En ella se produce una intensa actividad biosintética a todos los niveles lo que, junto al mantenimiento y
crecimiento celular, prepara la fase de división. Durante esta fase la célula duplica sus componentes y
especialmente su material genético, el ADN, lo cual ocurre en un periodo muy concreto de la interfase llamado
fase S. Los periodos anterior y posterior a esta duplicación del ADN se denominan respectivamente fase G 1 y G2
(del inglés “gap”, intervalo o separación).
Fase G1: Duración variable, aproximadamente 5 horas. Transcurre entre el final de una mitosis y
el inicio de la síntesis del ADN. En ella la célula aumenta de volumen hasta alcanzar el tamaño de su forma
celular típica, al tiempo que se produce la acumulación de las sustancias necesarias para la división celular. En
cierto momento de esta fase se alcanza el llamado punto R o de no retorno, pasado el cual la célula ya está
obligada a completar la totalidad del ciclo celular. Si la célula no sobrepasa ese punto R, puede permanecer
indefinidamente en un estado de reposo, llamado fase G0, en el que no se sintetizan proteínas cromosómicas ni
el ARNm de las mismas. Las células que no se dividen nunca, como las neuronas, permanecen de por vida en
esta fase G0 y se denominan quiescentes. Cuando una célula de este tipo sale de este estado a destiempo y de
forma descontrolada se produce cáncer.
Cerca del final de la fase G1 se produce una activa síntesis proteica, en especial las histonas de la
cromatina, que son transportadas al núcleo. Igualmente se producen los desoxirribonucleótidos y los enzimas
necesarios para la replicación, al tiempo que aumenta el número de microtúbulos y el tamaño de los centriolos.
Fase S: Duración de 6 a 8 horas. En este periodo se replica el ADN del núcleo, en primer lugar la
eucromatina y la heterocromatina, más condensada, lo hace al final de la fase. No hay crecimiento celular y
disminuye la actividad metabólica de la célula, aunque persiste la síntesis de ARNm y de histonas. Se produce,
además, la duplicación de los centriolos, pero los dos pares permanecen incluidos en un único centrosoma hasta
el inicio de la mitosis.
Fase G2: Duración 3-5 horas. Es un periodo de latencia que se extiende desde el final de la
replicación hasta el comienzo de la división nuclear. Puede haber en ella un cierto crecimiento celular y la célula
adopta procesos de regulación para evitar el exceso de productos génicos (la cantidad de ADN está duplicada).
La fase G2 acaba cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
5.1.2. MITOSIS: El crecimiento de los organismos exige que sus células lleven a cabo algún tipo
de división celular y ésta debe producirse de forma que los componentes celulares esenciales sean distribuidos
correctamente entre las células hijas. Una distribución desigual de algo tan esencial como el material genético, el
portador de la información biológica, pondría en peligro el futuro de la especie. Para que esto no ocurra existe un
mecanismo que produce la división regular de los componentes hereditarios, los cromosomas, llamado mitosis.
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La división celular exige por un lado que se divida el núcleo mediante un mecanismo complejo
encaminado a mantener constante el número de cromosomas de las células hijas, pero, por otro lado, se
produce también una división del citoplasma, lo que implica un reparto más o menos equitativo de los orgánulos
celulares, como las mitocondrias o los cloroplastos. Por esta razón es preciso distinguir entre la mitosis o división
del núcleo, también llamada cariocinesis, y la división del citoplasma que logra la separación total de las dos
células hijas, proceso llamado citocinesis.
Con el fin de describir la mitosis, se suelen distinguir 4 fases o etapas: profase, metafase, anafase
y telofase, pero en realidad es un proceso continuo y las 4 se suceden sin que exista un límite claro entre ellas.
Profase: Cuando finaliza la fase G2, la célula presenta en su núcleo una red enmarañada de
cromatina, pero al iniciarse la mitosis se produce un ligero aumento del tamaño del núcleo y dentro de él se
empiezan a diferenciar una serie de filamentos claramente visibles que son los cromosomas. Al final de la
profase, cada cromosoma es perfectamente identificable, pero, debido a la replicación del ADN que se produjo
durante la fase S del ciclo celular, cada uno se halla partido longitudinalmente en dos mitades llamadas
cromátidas unidas entre sí únicamente por la zona correspondiente al centrómero. Al mismo tiempo que ocurre
esto, la membrana nuclear se va disolviendo y llega a desaparecer por completo quedando los cromosomas
libres en el citoplasma. Los nucleolos también desaparecen.
Paralelamente también ocurren cambios en el citoplasma, sobre todo en el centrosoma. Los
centriolos empiezan a separarse y cada uno se dirige hacia un polo de la célula. Entre ellos se desarrolla un haz
de finísimas fibras denominado huso acromático. Esta estructura está perfectamente desarrollada al final de la
profase. En las células vegetales no existen centriolos y sin embargo también se forma el huso acromático, pero
se desarrolla a partir de dos zonas que se diferencian en los polos de la célula con forma de casquete. Por ello
se llaman casquetes polares y a partir de ellos surgen los filamentos del huso.
Metafase: Durante ella, los cromosomas, que estaban dispersos en el citoplasma, se empiezan
a agrupar y acaban todos colocados en un plano ecuatorial de la célula doblados por su centrómero, que mira
hacia la parte central del huso, mientras que los brazos se dirigen hacia fuera. Esta disposición recibe el nombre
de estrella madre. En este momento, el centrómero se duplica con lo que las dos cromátidas de cada
cromosoma quedan completamente independientes. En cada centrómero se inserta un filamento del huso
acromático.
Anafase: Los filamentos del huso empiezan a acortarse progresivamente por lo que cada pareja
de cromátidas se va separando entre sí a partir del vértice ocupado por el centrómero. A medida que se separan
se van desplazando hacia los polos de la célula de forma que, al final de la anafase, la mitad de las cromátidas
acaba situada en uno de los polos y la otra mitad en el otro. Paralelamente los filamentos del huso empiezan a
palidecer.
Telofase: Se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas. Las
cromátidas, que ya se pueden considerar cromosomas completos, empiezan a difuminarse hasta adquirir el
aspecto que tienen en una célula en reposo, es decir, filamentos de cromatina. Se forma una nueva membrana
nuclear y el huso desaparece totalmente.
Citocinesis: Durante la telofase ocurre también la división del citoplasma o citocinesis, aunque
de forma distinta según sean células vegetales o animales.
En la vegetales se empiezan a condensar unos gránulos en la zona ecuatorial de la célula hasta
que llegan a formar un tabique llamado placa celular que crece de dentro hacia fuera hasta llegar a la periferia
celular; en ese momento quedan independientes las dos células hijas, aunque unidas por la placa celular, que
pasará a constituir la lámina media de la pared celular de ambas.
En las células animales se empieza a formar un surco en la periferia celular que poco a poco va
estrangulando la zona ecuatorial hasta que acaba dividiendo a la célula madre en dos células hijas.
La duración de todo el proceso mitótico es variable según las condiciones y el tipo de célula, pero
normalmente suele durar entre 30 minutos y 3 horas. La profase es la de mayor duración.
La mitosis es un proceso común a todas las células eucarióticas que garantiza que las células hijas
tengan los mismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética. En los
organismos pluricelulares es necesario que, durante su crecimiento y desarrollo, las nuevas células que se
forman tengan la misma información genética (los mismos cromosomas) que el resto de las células del
organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidos dañados las nuevas células deben ser idénticas a las
que se reemplazan. La mitosis asegura que esto sea así. En la reproducción asexual, los hijos son idénticos a los
padres puesto que son producidos como resultado de la división celular por mitosis. Como consecuencia, la
descendencia tiene las mismas ventajas y desventajas que los padres para sobrevivir en el medio. Los
descendientes producidos por reproducción asexual forman un clon.
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5.1.3. MEIOSIS: El proceso de la mitosis asegura que no se produzca ningún cambio en el número
de cromosomas de las células hijas con respecto a la célula madre. De este modo una célula madre con 2n
cromosomas origina dos células hijas con 2n cromosomas también. En los organismos con reproducción sexual
se forma un zigoto o célula embrionaria por fertilización entre los gametos masculino y femenino. Si estos
gametos se formaran por un proceso mitótico, el zigoto resultante tendría doble número de cromosomas que los
organismos progenitores, es decir, 4n cromosomas. Este zigoto, al dividirse (por mitosis) y crecer daría lugar a un
organismo que tendría en todas sus células 4n cromosomas. Esto contradice la evidencia de que el número de
cromosomas permanece constante en una especie a lo largo de generaciones. Debe existir por tanto un
mecanismo que reduzca el número de cromosomas a la mitad en el momento en que se forman los gametos o
células reproductoras. Este mecanismo es la meiosis.
Se puede definir meiosis como el proceso por el que los cromosomas son separados en las células
sexuales y su número reducido de la condición de diploide (2n) a la de haploide (n). La meiosis completa consta
de dos divisiones sucesivas de la célula madre de las cuales sólo la primera es reduccional, mientras que la
segunda es mitótica normal. Las dos pueden dividirse, con un fin puramente descriptivo, en las mismas fases
que la mitosis, de las cuales difiere bastante poco.
1ª división meiótica: Es una división reduccional. A partir de una célula madre 2n se obtienen
dos células hijas con n cromosomas.
Profase I: En general, los procesos que ocurren son semejantes a los de la profase
mitótica: desaparece la membrana nuclear, se separan los centriolos formándose entre ellos el huso acromático y
los cromosomas se hacen visibles como filamentos constituidos por dos cromátidas. La gran diferencia es que en
la profase I meiótica se produce un apareamiento de cromosomas homólogos, se adosan longitudinalmente uno
contra otro, llegando incluso a enroscarse entre sí. Este fenómeno se denomina sinapsis y su importancia va
más allá del simple apareamiento, puesto que es posible que un fragmento de un cromosoma se intercambie con
el mismo fragmento del cromosoma homólogo, hecho que se llama entrecruzamiento y que lleva consigo un
intercambio de información genética, es decir, una recombinación genética. El conjunto de los dos cromosomas
homólogos apareados, cada uno con sus dos cromátidas, recibe el nombre de tétradas.
Metafase I: Es semejante a la metafase mitótica salvo por el hecho de que los
cromosomas que se colocan en el plano ecuatorial de la célula formando la estrella madre son en realidad
parejas de cromosomas homólogos, es decir, tétradas de cromátidas.
AnafaseI: Se diferencia de la anafase mitótica en que lo que se separan no son las
cromátidas de un mismo cromosoma sino los dos cromosomas homólogos, formados cada uno por dos
cromátidas. Es en este momento cuando se produce, por tanto, la reducción cromosómica, ya que a cada polo
de la célula sólo va a ir una mitad de cromosomas, pero no una mitad cualquiera sino exactamente un
cromosoma de cada pareja de homólogos.
Telofase I: Se forman las membranas nucleares alrededor de los dos núcleos hijos y se
produce la citocinesis o división del citoplasma. Cada célula hija recibe n cromosomas formados cada uno de
ellos por dos cromátidas hermanas unidas.
2ª división meiótica: Una vez terminada la 1ª división meiótica, se produce una breve interfase
enla que no hay síntesis de ADN. Los cromosomas se descondensan un poco, pero enseguida se condensan de
nuevo y empieza la segunda división meiótica, que es similar a una mitosis normal salvo por el hecho de que el
número de cromosomas es la mitad (n) que el de una célula normal (2n).
6. TRANSPORTE CELULAR
Las células precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior
que se realiza a través de su membrana plasmática. Deben tomar del medio extracelular las moléculas
necesarias, en ocasiones en concentraciones muy bajas, al tiempo que tienen que impedir el paso a las que no
les convienen. Además, a través de la membrana, la célula debe liberar al exterior las moléculas del catabolismo
celular y los productos de secreción. Para ello la membrana plasmática debe actuar como una barrera
semipermeable muy selectiva, tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular.
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Biología de 2º Bachillerato Biología del ADN
Transporte activo: los solutos atraviesan la membrana con ayuda de proteínas transportadoras,
pero en este caso, el transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico, es decir, pasan de una zona
más diluida a otra más concentrada. Este proceso, por esta razón, no es espontáneo y requiere un aporte de
energía, suministrada casi siempre por la hidrólisis del ATP. El ejemplo más importante de transporte activo lo
constituyen las llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio. Estas dos bombas son las que permiten
que las células nerviosas mantengan una diferencia de potencial entre el exterior y el interior de su membrana
plasmática. Complejos mecanismos hacen que varíe bruscamente esta diferencia de potencial,
desencadenándose la transmisión del impulso nervioso.
6.2. ENDOCITOSIS
Es un sistema mediante el cual la célula capta del medio extracelular sustancias relativamente
grandes, macromoléculas, que contribuyen a su alimentación. Sin embargo, a lo largo del proceso evolutivo, este
sistema se ha adaptado para desempañar otras funciones, como por ejemplo facilitar la entrada de hormonas y
otros mensajeros que ejercen su acción en el citoplasma. El fenómeno de la endocitosis comprende dos
modalidades: fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partículas sólidas relativamente
grandes y pinocitosis cuando son pequeñas gotas de líquido lo que se capta por endocitosis.
Fagocitosis: En el caso de los organismos unicelulares, tiene una función sobre todo alimenticia;
seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo, cuando tienen a su alcance una partícula alimenticia,
emiten unas prolongaciones citoplasmáticas llamadas seudópodos, con los que la rodean cerrando así una
cavidad, llamada vacuola digestiva, donde queda englobada la partícula de alimento y en donde es digerida
gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola. En los seres pluricelulares la fagocitosis, más que un
proceso de nutrición celular, representa un mecanismo defensivo realizado por células especializadas llamadas
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fagocitos. De esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas
digestivas.
En el metabolismo hay procesos que liberan energía y otros que la consumen, pero esta liberación
y consumo no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar de la célula. Debe existir, por tanto, un
mecanismo que almacene y transporte esta energía desde los lugares donde se produce hasta donde se
consume. Este mecanismo está basado en la formación y posterior ruptura de enlaces químicos que acumulan y
liberan gran cantidad de energía: son los llamados enlaces ricos en energía. El enlace de este tipo que más se
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utiliza para almacenar y transportar energía es el que une los fosfatos 2º y 3º del ATP; se libera la energía que
contiene cuando se hidroliza y se almacena cuando se forma de nuevo. Actúa por tanto de dos maneras:
Hidrólisis del ATP: Es un proceso espontáneo que libera la energía contenida en el enlace.
Esto permite acoplar la hidrólisis del ATP a procesos que no son posibles sin un aporte energético y el
acoplamiento se hace mediante enzimas que hacen posible la reacción global.
Fosforilación del ADP (síntesis de ATP): Es la reacción contraria a la hidrólisis y no es
espontánea ya que requiere un aporte de energía. Esta reacción tiene lugar en el interior de las células acoplada
a otros procesos que liberen energía. En las células se utilizan dos mecanismos básicamente distintos para
sintetizar ATP:
o Fosforilación a nivel de sustrato: Se utiliza la energía liberada por una reacción
exotérmica para fosforilar ADP y sintetizar ATP.
o Fosforilación en el transporte de electrones: Se trata de un mecanismo muy
especial. El transporte de electrones por medio de cadenas transportadoras formadas por proteínas ubicadas en
las membranas de las mitocondrias y los cloroplastos libera energía que es utilizada por el enzima ATP-sintetasa
para acoplar la fosforilación del ADP a ATP. Cuando ocurre en las mitocondrias se denomina fosforilación
oxidativa y si ocurre en los cloroplastos fosforilación fotosintética o fotofosforilación.
Muchas de las reacciones del catabolismo suponen la oxidación de un sustrato, lo cual libera
electrones. Por el contrario, el anabolismo frecuentemente consiste en reacciones de reducción que requieren
electrones. Los electrones son transportados enzimáticamente desde las reacciones catabólicas de oxidación en
las que se liberan hasta las reacciones anabólicas de reducción que precisan de ellos. Para ello se utilizan
coenzimas transportadores de electrones, como el NAD o el FAD, que llevan electrones de un punto a otro de la
célula de un modo similar a como el ATP transporta la energía. Cuando uno de estos coenzimas se encuentra
cargado de electrones, en estado oxidado, se dice que tiene poder reductor, puesto que al liberarse de los
electrones podrá reducir a otro compuesto.
7.1.2. ENZIMAS
En los seres vivos se están desarrollando continuamente una serie de reacciones químicas que, si
se realizaran en un laboratorio, sólo podrían llevarse a cabo mediante altas temperaturas, descargas eléctricas u
otras fuentes de energía que las células no podrían resistir. Por ello, las reacciones que tienen lugar en los
organismos no pueden ser violentas, lo cual se consigue gracias a la existencia de los biocatalizadores, entre los
cuales el lugar más destacado lo ocupan los enzimas.
Para que una reacción se lleve a cabo es necesario que la/s sustancia/s que van a reaccionar
(sustratos) reciban una determinada cantidad de energía que las active, denominada energía de activación. Los
catalizadores son pues aquellas sustancias que, al disminuir las necesidades de energía de activación de una
reacción, la facilitan y la aceleran. Los catalizadores no intervienen en la reacción que catalizan, de tal manera
que, una vez terminada ésta, quedan libres y pueden volver a ser utilizados, no se consumen durante la
reacción.
Todos los enzimas conocidos son proteínas de gran solubilidad en los medios líquidos del
organismo. Salvo raras excepciones son solubles en agua. Según su composición se clasifican en dos grupos:
Enzimas holoproteínas: Constituidos solamente por secuencias de aminoácidos. Son poco
frecuentes, pudiéndose citar como ejemplos la ribonucleasa y la lisozima.
Enzimas heteroproteínas: La mayoría de los enzimas son de este tipo. Están formados por
dos componentes, uno de naturaleza proteica llamado apoenzima y otro no proteico, el grupo prostético, que
puede ser inorgánico, cofactor, o bien orgánico, en cuyo caso se denomina coenzima. El conjunto de los dos
componentes, apoenzima y coenzima, forma el enzima completo que se llama holoenzima. Tanto el apoenzima
como el coenzima son inactivos por si mismos, han de estar unidos para que el enzima (holoenzima) sea activo.
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deben ser incorporados en la dieta como tales o como sustancias transformables en vitaminas, es decir,
provitaminas.
Los principales grupos de coenzimas son los siguientes:
Adenosín-fosfatos: Químicamente son nucleótidos de A que pueden tener 1, 2 o 3 grupos
fosfato lo cual da lugar, respectivamente, al AMP, ADP y ATP. Su importancia radica en los enlaces que unen las
moléculas de ⓟ ya que son enlaces ricos en energía y cada vez que se rompe uno de ellos se libera energía,
aproximadamente 7Kcal/mol. En consecuencia, la transformación de ATP en ADP y de éste en AMP (hidrólisis)
supone liberación de energía, mientras que la transformación inversa (fosforilación) representa almacenamiento
de energía. Constituyen pues los más importantes acumuladores biológicos de energía, la cual pueden además
ceder con facilidad a medida que se liberan moléculas deⓟ.
Piridín-nucleótidos: Están constituidos químicamente por un dinucleótido formado por un
nucleótido de A y otro que lleva como base nitrogenada una vitamina del grupo B, la Vit B 5 o Vit PP o
nicotinamida. Existen dos tipos, el NAD (nicotinamida-adenín-dinucleótido) y el NADP (nicotinamida-adenín-
dinucleótido-fosfato) y ambos pueden encontrarse en estado oxidado (NAD+, NADP+) o reducido (NADH,
NADPH). Son coenzimas importantes en el metabolismo como transportadores de H, ya que fijan sobre ellos H
que quitan a algún compuesto (al que por tanto oxidan) para luego cederlos a otro (al que reducen) quedando
libres para actuar de nuevo.
Flavín-nucleótidos: La parte activa de sus moléculas es una vitamina del grupo B, la Vit B 2 o
riboflavina. Existen dos tipos, el FMN (flavín-mononucleótido) que es un nucleótido de flavina (ribosa+flavina+ ⓟ)
y el FAD (flavín-adenín-dinucleótido) que está formado por dos nucleótidos unidos, uno de flavina y otro de A. Se
puede encontrar también en dos estados, oxidado (FMN, FAD) o reducido (FMNH 2, FADH2). Actúan de forma
semejante a los piridín-nucleótidos, es decir, como deshidrogenasas, captando y cediendo H que fijan a la
molécula de riboflavina.
Coenzima A (CoA): Formado por un nucleótido de A unido a una vitamina del grupo B, la Vit
B3 o ácido pantoténico, unida a su vez a otra molécula, el β-aminoetanotiol. Debido a que el grupo reactivo es el
tiol terminal, se suele abreviar como CoA-SH. Su función catalítica es la de transportador transitorio de grupos
acilo gracias a que reacciona con los ácidos mediante el grupo tiol formando tioésteres.
Ferroporfirinas: Poseen un anillo porfirínico en cuyo centro se encuentra un átomo de hierro,
semejante a la hemoglobina. Son los coenzimas de los citocromos y citocromooxidasas cuya función es
transportar electrones en las cadenas de transporte electrónico hasta fijarlos en el O 2 que actúa como aceptor
final de los mismos en el proceso respiratorio. Este transporte electrónico corre precisamente a cargo del átomo
de Fe que pasa de Fe3+ a Fe2+ al cargarse con un electrón y viceversa al soltarlo.
7.1.2.3. VITAMINAS: Algunas vitaminas son necesarias para la actuación de determinados enzimas, ya que funcionan
como coenzimas que intervienen en distintas rutas metabólicas y, por ello, una deficiencia en una vitamina puede originar importantes
defectos metabólicos, como puede verse en la tabla:
7.1.2.4. CINÉTICA ENZIMÁTICA: En toda reacción enzimática intervienen por una parte el enzima
y por otra el sustrato, que es la sustancia que, catalizada por el enzima, se convierte en un producto o productos.
Los enzimas tienen un tamaño mucho mayor que los sustratos sobre los que actúan. En una primera fase el
sustrato se acopla por adsorción (fijación a la superficie) al centro activo del enzima formándose un complejo
enzima-sustrato (ES). El sitio catalítico del centro activo actúa entonces sobre el sustrato transformándolo en los
productos, que se separan del enzima; éste puede volver a unirse a otra molécula de sustrato para provocar
sobre ella una nueva reacción enzimática. Esta forma de actuar los enzimas explica por qué cantidades
pequeñísimas de ellos pueden catalizar grandes masas de sustratos, pues no se gastan en su acción,
recuperándose al final de la reacción que catalizan.
Los enzimas son específicos, es decir, cada uno de ellos actúa solamente sobre un determinado
sustrato. Actualmente se considera que la especificidad enzimática radica en la naturaleza de los aminoácidos de
fijación del centro activo. Una vez realizada la fijación del sustrato a dichos aminoácidos, el enzima posee una
considerable libertad para modificar su forma y amoldarse parcialmente sobre el sustrato, de tal manera que el
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sitio catalítico quede correctamente situado para actuar. Es decir, no existe una adaptación predeterminada, sino
una adaptación inducida por los aminoácidos de fijación del enzima.
La reacción enzimática se desarrolla a una velocidad que, en principio, es directamente
proporcional a la cantidad de sustrato, pero sólo hasta un cierto
límite. Si se mantiene constante la cantidad de enzima y se
aumenta progresivamente la concentración de sustrato, el
Vel ocidad de enzima irá pasando al complejo ES y la velocidad de reacción
reacción
aumentará progresivamente con rapidez hasta que todo el
enzima se encuentre en forma de complejo ES y esté, por tanto,
saturado. En este momento la velocidad de la reacción será
Vmax máxima y un incremento mayor de sustrato no logrará acelerar
más la reacción enzimática. En la práctica, suele manejarse no la
Vsemimax
velocidad máxima, sino la semimáxima que es aquella que se da
cuando la mitad del enzima presente se halla en forma de
complejo ES y la otra mitad libre. En este caso se cumple la
[S
siguiente relación:
KM
K se denomina constante de
KM
E S 1
VMAX Michaelis (KM) y representa la
concentración de sustrato para la cual la
a la mitad de la velocidad máxima. Una KM alta
ES 2 velocidad de la reacción es igual
quiere decir, por tanto, que para
conseguir la velocidad semimáxima se requiere una elevada concentración de sustrato, lo que prueba que el
enzima no tiene una gran afinidad por el sustrato y actuará con preferencia sobre otro sustrato.
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Liasas: Rompen enlaces C-C, C-N o C-O con pérdida de grupos funcionales y con la aparición
generalmente de dobles enlaces. No interviene el agua.
Isomerasas: transforman el sustrato en otra molécula isómera.
Ligasas o Sintetasas: catalizan la formación de enlaces mediante la hidrólisis del ATP.
7.2. CATABOLISMO
7.2.2.1. LA GLUCOLISIS: Este término significa ruptura o lisis de la glucosa y consiste en una
sucesión de reacciones mediante las cuales una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido
pirúvico (piruvato) Este proceso está catalizado por 9 enzimas que se encuentran en el citosol.
En la alimentación se encuentran una serie de monosacáridos distintos de la glucosa como p.ej. la
galactosa que ingresa en el organismo con el disacárido lactosa. Todos estos monosacáridos son convertidos a
moléculas de glucosa que es con las que se inicia la glucolisis.
En la glucolisis se puede diferenciar una etapa previa y una etapa principal. La primera tiene como
objeto preparar la molécula de glucosa para su participación en todo el proceso glucolítico. Consiste básicamente
en una fosforilación de la glucosa y una isomerización a fructosa. Esta fase previa consta de 5 reacciones:
1. Fosforilación del alcohol primario de la glucosa por medio de un ATP. Se obtiene glucosa-6-P
2. Isomerización de la glucosa-6-P a fructosa-6-P.
3. Fosforilación del alcohol primario de la fructosa-6-P mediante otro ATP obteniéndose fructosa-
1,6-diP. Para que continúe la glucolisis es preciso que se desdoble la fructosa-1,6-diP debido a
que las restantes reacciones se producen con triosas.
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7.2.1.2. CICLO DE KREBS: Conocido también como ciclo del ácido cítrico. Consiste en una
oxidación total de los 2 átomos de carbono del grupo acetilo del acetil-CoA que se eliminan en forma de CO 2.
Los electrones obtenidos en las sucesivas oxidaciones sirven para reducir coenzimas NAD y FAD. El ciclo
completo consta de 8 reacciones que se llevan a cabo íntegramente en la matriz mitocondrial:
1. El acetil-CoA se condensa con una molécula de ácido oxalacético formando ácido cítrico. La
energía necesaria para unir las dos moléculas procede de la hidrólisis del CoA. Se requiere,
además, una molécula de agua.
2. Se isomeriza el ácido cítrico a ácido isocítrico.
3. El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa y da lugar a ácido -cetoglutárico. Se
libera CO2 y se reduce un NAD.
4. El ác. -cetoglutárico sufre otra descarboxilación oxidativa y se transforma en succinil-CoA.
Parte de la energía que se desprende en esta reacción se utiliza para establecer un enlace
con el coenzima A. Además se libera CO2 y se reduce un NAD.
5. Se hidroliza el enlace rico en energía entre el ácido succínico y el coenzima A y la energía
liberada se utiliza para sintetizar un ATP. Se obtiene ácido succínico.
6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico formándose un doble enlace. Los electrones son
recogidos por un FAD.
7. Se incorpora una molécula de agua al doble enlace del fumarato obteniéndose ácido málico.
8. El ácido málico se oxida regenerando el ácido oxalacético. Se reduce otro NAD.
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7.2.1.3. CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO: Aunque las dos fases anteriores son
oxidaciones que ocurren durante la respiración aeróbica de la glucosa, ninguna de las reacciones hasta ahora ha
utilizado directamente el O2. Es en esta última fase cuando los electrones arrancados a los sustratos oxidados y
almacenados inicialmente en las deshidrogenasas NAD y FAD, van a acabar siendo aceptados por el O2. Estos y
otros coenzimas transportadores de electrones se encuentran en las células en cantidades ínfimas, por lo que
deben regenerarse las formas oxidadas para que puedan aceptar nuevos electrones y proseguir el proceso
oxidativo. La transferencia de electrones desde estos coenzimas al O2 no se realiza de forma inmediata sino a
través de una serie de transportadores intermediarios que, en conjunto, reciben el nombre de “cadena de
transporte electrónico” o “cadena respiratoria”.
El transporte desde el NAD hasta el O2 tiene lugar mediante una secuencia de reacciones redox
que se establece entre los transportadores, cuyo orden de colocación en la cadena viene determinado por su
potencial redox (E). El potencial redox es un valor propio de cada sustancia o sistema químico que permite medir
su capacidad de oxidar a otra sustancia o sistema químico. Toma valores tanto positivos como negativos
medidos en voltios, de tal forma que un compuesto sólo puede ceder electrones (reducir) a otro que posea un
potencial redox mayor, en el sentido de que sea más positivo o menos negativo. Es decir, un compuesto sólo
podrá ser oxidado por otro que posea un potencial redox mayor.
Según lo anterior, los coenzimas se van a colocar en la cadena de transporte electrónico en un
orden de menor a mayor potencial redox, finalizando la cadena en el O 2 que es el compuesto con el potencial
redox más alto y, por tanto, el que mayor capacidad de oxidar tiene. Esta disposición en orden creciente permite
que los electrones “salten” de unos coenzimas a otros y en cada transferencia electrónica se libera cierta
cantidad de energía, puesto que son reacciones redox. La magnitud de esta energía depende de la diferencia
entre los potenciales redox de los transportadores de que se trate, pero cuando esa diferencia es mayor o igual a
0,3V, la energía liberada es suficiente para fosforilar una molécula de ADP y formar ATP, lo cual se realiza
mediante el enzima ATP-sintetasa.
Según investigaciones recientes, la reacción de síntesis de ATP no está acoplada con las
reacciones redox de la cadena respiratoria. Según la hipótesis quimiosmótica, la energía liberada por el
transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranario,
a través de transportadores localizados en los complejos enzimáticos de los sistemas I, II y III. De esta forma se
genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se conoce como fuerza protonmotriz, ya que
cuando los protones atraviesen de nuevo la membrana mitocondrial interna a favor del gradiente (en la matriz la
concentración de H+ es baja), lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa donde la fuerza protonmotriz se
transforma en energía de enlace de las moléculas de ATP.
El ATP, conforme se sintetiza, se difunde, a través de las membranas mitocondriales, al citosol y a
otros orgánulos celulares, transportando en sus enlaces fosfato la energía química necesaria para la célula. Se
podría afirmar, por tanto, que el ATP es la “moneda con que las células pagan sus facturas energéticas”.
Todos los coenzimas transportadores de electrones se encuentran adosados a las crestas
mitocondriales de la membrana mitocondrial interna, donde se han identificado 3 sistemas enzimáticos:
1. Sistema I: deshidrogenasas (NAD, FAD y coenzima Q o ubiquinona)
2. Sistema II: citocromos (citocromo b y citocromo c)
3. Sistema III: citocromo-oxidasas (citocromo a)
El orden completo de la cadena transportadora de electrones, según lo dicho anteriormente, sería:
NAD – FAD – Coenzima Q – Citocromo b – Citocromo c – Citocromo a - O2
En cada sistema se genera la suficiente energía como para sintetizar una molécula de ATP, por lo
que por cada NADH que ingresa en la cadena se forman 3ATP, y por cada FADH2 se forman 2ATP.
Es de destacar el hecho de que mientras que en el sistema I no sólo se transportan electrones sino
también protones (H+), en los sistemas II y III sólo se transportan electrones debido a que son coenzimas
porfirínicos cuyo grupo hemo posee un átomo de hierro que es el que participa en el transporte electrónico
cuando pasa de estado férrico oxidado (Fe 3+) a ferroso reducido (Fe2+). Cada uno sólo puede, además,
transportar un electrón por lo que en los sistemas II y III harán falta dos moléculas del coenzima para transportar
los 2 electrones que proceden del sistema I.
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8. LA FOTOSÍNTESIS
8.1. INTRODUCCIÓN
Puede definirse como un proceso fisiológico de tipo anabólico mediante el cual muchos seres vivos
son capaces de utilizar la energía luminosa para sintetizar materia orgánica.
La Fotosíntesis la realizan los siguientes seres vivos: bacterias fotosintéticas, algunos organismos
unicelulares (Diatomeas y Dinoflagelados), algas, musgos y vegetales superiores.
La fotosíntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero no es la única ruta
fotosintética. Fue la primera que se descubrió y su importancia radica en que es el proceso que suministra
hidratos de carbono a las partes no fotosintéticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de
todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energía solar es utilizada para sintetizar los compuestos orgánicos que
después serán ingeridos y degradados por los seres vivos no fotosintéticos. Gracias a la fotosíntesis, la energía
solar es el origen de la energía química de la célula.
La importancia de la fotosíntesis también radica en su economía ya que utiliza como fuente de
energía el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo utiliza agua.
La reacción general de la fotosíntesis para sintetizar una molécula de glucosa sería
Se trata por tanto de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se podría
resumir de la siguiente manera: Para sintetizar una molécula de glucosa se precisa una fuente de carbono que
es el CO2 cuyos carbonos es preciso reducir combinándolos con hidrógenos, por lo cual se necesita un dador de
hidrógenos que es el H2O, la cual al perder sus hidrógenos liberará O2. Todo ello no se realiza espontáneamente
sino que requiere un aporte de energía que proviene de la luz solar.
En realidad, el proceso es muy complejo y requiere de una primera etapa en la que se absorbe la
energía solar y se transforma en energía química libre y en poder reductor, y una segunda etapa donde se
utilizan esos productos para la reducción del CO2. Son los denominados procesos primarios y secundarios.
Procesos primarios (fase luminosa): Se produce la captación de energía luminosa y su
transformación en energía química libre (ATP) y poder reductor (NADP reducido). Para ello se oxida el oxígeno
del H2O que cede sus hidrógenos para reducir el NADP. Para que esto se produzca es necesaria la presencia de
luz, por lo que se denomina también fase luminosa.
Procesos secundarios (fase oscura): Se produce la fijación del CO2 en una molécula
aceptora y su posterior reducción para formar hidratos de carbono para lo cual se utilizan los productos obtenidos
en la fase anterior. No se pueden dar los procesos secundarios si previamente no se tienen los productos
resultantes de los procesos primarios. No es necesaria la presencia de luz, por lo que se denomina también fase
oscura, pero transcurre casi en su totalidad en presencia de luz.
8.2.1. NATURALEZA DE LA LUZ: La luz visible es una radiación electromagnética con longitudes
de onda entre 400nm (violeta) y 700nm (rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga de modo discontinuo
en forma de fotones que representan paquetes de energía sin masa. El contenido de energía de un fotón es
q=h·ν donde h es la constante de Planck y ν la frecuencia, es decir, una variable del movimiento ondulatorio que
es inversamente proporcional a la longitud de onda. Por ello, a menor longitud de onda, mayor energía lleva
asociada esa radiación.
Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte que se percibe como el
color. De la que absorben reciben también la energía de los fotones lo que hace que se produzca una excitación
en sus moléculas y un electrón salte a una órbita de mayor energía para volver inmediatamente a su estado
fundamental emitiendo la energía absorbida en forma de luz, de calor o ambas cosas a la vez.
8.2.2. ABSORCIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA: Las células fotosintéticas poseen una serie de
pigmentos localizados en los tilacoides. Los más importantes son las clorofilas, aunque existe también una cierta
cantidad de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos se encuentran en la membrana
tilacoidal asociados en grupos o conjuntos funcionales que constituyen unidades fotosintéticas llamadas
fotosistemas. Cada uno está compuesto por cientos de moléculas de clorofila y carotenoides que actúan como
moléculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de
clorofila especializada que forma el llamado centro de reacción que al recibir la excitación por la energía
transmitida es capaz de perder un electrón. Este hecho recibe el nombre de acto fotoquímico y supone la
transformación de la energía luminosa en energía química.
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Cuando una molécula de clorofila recibe luz a una determinada longitud de onda, uno de sus
electrones alcanza un estado energético excitado, pero vuelve inmediatamente al estado fundamental emitiendo
la energía recibida a una clorofila cercana por fluorescencia, es decir, emitiendo con una longitud de onda un
poco mayor debido a una ligera pérdida de energía en forma de calor. El paso de la energía luminosa de clorofila
en clorofila se denomina resonancia y hace que esta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda hasta que
es absorbida por la clorofila del centro de reacción, momento en el que se produce el acto fotoquímico.
En las células eucarióticas fotosintéticas y en las cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas que
se diferencian en el máximo de absorción de la clorofila que forma el centro de reacción. El fotosistema I tiene un
máximo de absorción a 700nm y su clorofila se llama P700 (pigmento 700nm), mientras que el fotosistema II
tiene el máximo a 680nm (P680). El resto de bacterias fotosintéticas sólo poseen el fotosistema I lo cual, como
veremos, trae consigo consecuencias a la hora de realizar los procesos secundarios.
8.2.3. FORMACIÓN DE ENERGÍA QUÍMICA LIBRE Y PODER REDUCTOR: Cuando inciden dos
fotones sobre el fotosistema I, el P700 se excita y emite dos electrones a una órbita de elevada energía que son
inmediatamente captados por una ferredoxina. Como el potencial de reducción de esta molécula es muy alto, el
NADP+ acepta los electrones y se reduce.
¿Cómo se rellena el hueco dejado por los electrones en el P700? Para ello actúa el fotosistema II.
Al ser iluminado por dos fotones el P680 se excita y emite dos electrones que son captados por una cadena
transportadora de electrones formada por la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la
plastocianina (Pc). El complejo citocromo b-f actúa además como una bomba de protones, utilizando parte de la
energía en impulsar protones al espacio tilacoidal. De la plastocianina los electrones pasan ya al P700 que
recupera los que justo antes había perdido.
Ahora es el P680 el que presenta un hueco electrónico. Éste es rellenado por los electrones
procedentes del agua como consecuencia de la ruptura de la molécula de agua (fotolisis del agua), proceso en
el que interviene un enzima con manganeso no muy bien conocido y mediante el cual una molécula de agua se
escinde en dos protones, dos electrones y un átomo de oxígeno.
Los protones que libera la fotolisis del agua en el espacio tilacoidal se suman a los que bombea el
complejo citocromo b-f con lo que se genera un gradiente electroquímico. Ahora, al igual que ocurre en las
mitocondrias según la hipótesis quimiosmótica, los protones son impulsados por el gradiente de pH a través del
ATP-sintetasa que se encuentra en la membrana tilacoidal, con lo que se sintetiza ATP a partir de ADP + ⓟ. Esta
síntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilación no cíclica debido a que el flujo de electrones comienza
en la molécula de agua y termina en el NADP, es decir, no es un flujo cíclico.
En conjunto, en la transferencia no cíclica, a partir de una molécula de agua y 4 fotones de luz, se
forman una molécula de NADPH, una de ATP y ½O2.
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especies tiene lugar también un flujo cíclico en el que interviene sólo el fotosistema I. Se dice que es un proceso
cíclico porque los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho pigmento. La finalidad del proceso
cíclico es generar ATP para subsanar el déficit que, en caso contrario, se produciría ya que en la fase oscura se
necesitan 3 moléculas de ATP por cada 2 de NADPH.
Al igual que en el proceso no cíclico, al incidir los fotones sobre el fotosistema I, los electrones
adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el
NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II,
concretamente al complejo citocromo b-c que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice
ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de
electrones es cíclico, son los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.
Así pues, en este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2.
El flujo cíclico de electrones es también característico de las bacterias fotosintéticas que no
desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no tienen el fotosistema II.
En la fase oscura se utilizan el poder energético (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos
durante la fase luminosa para impulsar la transformación de sustancias inorgánicas en materia orgánica. Esta
transformación es muy desfavorable energéticamente y por ello se acopla a las reacciones de la fase luminosa.
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C a partir del CO2
formándose primero glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos. Pero además
existen otras vías para aquellos compuestos orgánicos que contienen nitrógeno o azufre en las que las plantas
utilizan como fuente de estos elementos nitratos (NO3-) o sulfatos (SO42-) a los que hay que reducir.
8.3.1. EL CICLO DE CALVIN: La fijación reductora del CO 2 ocurre en la mayoría de las plantas a
través de una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3 debido a que la mayoría
de los metabolitos intermediarios tienen 3 carbonos. El ciclo se inicia a partir de un enzima de elevado peso
molecular, la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCo), que cataliza la incorporación al ciclo del CO2 atmosférico
o disuelto en agua si se trata de plantas acuáticas. Este enzima se encuentra en grandes cantidades en los
cloroplastos y se considera que es la proteína más abundante de la Biosfera.
Se distinguen 3 etapas en el ciclo de Calvin:
1. Carboxilación: Mediante el enzima RuBisCo el CO2 se fija a un azúcar preexistente, la
ribulosa-1,5-difosfato formándose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se rompe inmediatamente en
2 moléculas de 3-ⓟglicerato.
2. Reducción: El 3-ⓟglicerato se reduce a 3ⓟgliceraldehido consumiéndose el NADPH y el ATP
que se obtuvieron en la fase luminosa.
3. Recuperación: De cada 6 moléculas de 3ⓟgliceraldehido que se forman, una se considera el
rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que
también se consume ATP para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que se cierra el ciclo.
4. Fotoperíodo: El rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz que
tenga la planta.
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5. Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis
de las zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de agua por transpiración, lo cual
dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye.
6. Concentración de O2: Al aumentar baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidas por
fotorrespiración.
7. Color de la luz: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de onda superior a 680nm,
no actúa el fotosistema II, sólo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilación cíclica, con lo que el
rendimiento fotosintético es mucho menor. Este hecho se denomina declive del rojo.
BIOLOGÍA DEL ADN (GENÉTICA MOLECULAR)
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gen se expresa cuando se descodifica, es decir, cuando se transcribe y se traduce y origina la proteína que
codifica. Los genes de los procariotas son unidades continuas, o sea, que un segmento de ADN contiene toda la
información necesaria para la síntesis de una proteína; sin embargo, los genes de los organismos eucariotas se
encuentran fragmentados: cada gen consta de una serie de secuencias que codifican fragmentos de la proteína
(exones) separadas por otras secuencias, más o menos largas, que no codifican ninguna cadena peptídica
(intrones). Se calcula que casi el 90% del total de ADN no codifica secuencia proteica alguna y formarían lo que
algunos autores llaman "chatarra genética". Además, tanto en procariotas como en eucariotas, existen
secuencias que no se transcriben, pero que desempeñan un papel fundamental en la regulación de la expresión
génica, pues constituyen señales que indican el inicio o el final del gen que se va a transcribir.
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hueco por la ADN-polimerasa. Y así sucesivamente. La hebra que se sintetiza de esta manera es la retardada y
crece en sentido 3'--5'.
La replicación llevada a cabo por la ADN-polimerasa es un proceso muy exacto, sobre todo por su
actividad autocorrectora. Sin embargo, aún así se produce un error de apareamiento de bases por cada 10 7
pares de bases. En una bacteria esto podría resultar suficiente debido a que su cromosoma sólo posee 3·10 3
pares de bases. Sin embargo en el ADN humano existen 3·109 pares de bases y durante el desarrollo
embrionario, a partir del zigoto el ADN humano se duplica 1015 veces, por lo que la información genética pronto
se perdería.
Para aumentar más todavía la perfección de la replicación del ADN existe un complejo enzimático
que detecta el nucleótido mal emparejado, lo elimina y regenera la secuencia correcta. De este modo se logra
alcanzar una perfección de un error cada 1010 pares de bases. Este proceso se conoce con el nombre de
corrección postreplicativa.
11. TRANSCRIPCIÓN
Otra de las exigencias que debe cumplir el material genético es que sea capaz de transmitir la
información que contiene al resto de la célula. Como el material genético es ADN y éste se encuentra en los
cromosomas, dentro del núcleo, debe existir una molécula que transporte esta información desde el núcleo hasta
el citoplasma atravesando la envoltura nuclear. Esta molécula es el ARNm. Además, a partir del ADN también
deben sintetizarse los restantes tipos de ARN. El proceso de síntesis de ARN a partir del ADN se denomina
transcripción genética. El enzima encargado de llevar a cabo este proceso la ARN-polimerasa que cataliza la
unión de los ribonucleótidos-trifosfato (ATP, GTP, CTP y UTP) según una secuencia determinada; para ello utiliza
como molde o patrón una de las dos cadenas del segmento de ADN (un gen) que se va a transcribir. La
secuencia de ARN transcrito es complementaria de una de las dos cadenas del gen salvo por el hecho de que la
base complementaria de la A es el U. La energía necesaria para la unión de los ribonucleótidos se obtiene de la
hidrólisis de los ribonucleótidos-trifosfato que liberan un grupo pirofosfato. Es, por tanto, semejante a lo que
ocurre en la duplicación del ADN.
La transcripción varía en algunos detalles en los organismos procariotas y eucariotas.
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- Maduración: Los ARNm transcritos primarios contienen secuencias intercaladas (las que
corresponden a los intrones) que no codifican ningún péptido, por lo que deben ser eliminadas. Esto se realiza
mediante cortes entre los intrones y los exones: los primeros se enrollan en lazos y se eliminan, mientras que los
segundos se empalman y forman una molécula de ARNm que contiene los nucleótidos necesarios para sintetizar
la proteína.
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En los seres pluricelulares existe también una especialización de las células que responde a
determinados factores del ambiente interno. Esta especialización lleva consigo la diferenciación de tejidos en el
organismo pluricelular. Aunque todas las células de un mismo organismo poseen el mismo ADN, los mismos
genes, éstos no se expresan en todas por igual; por ejemplo, los genes de la hemoglobina sólo se expresan en
los eritrocitos. Los mecanismos que regulan la expresión génica constituyen, por tanto, el fundamento molecular
de la diferenciación celular, proceso por el cual, ya durante el desarrollo embrionario, determinados genes se
reprimen y otros se expresan en diferentes tipos celulares para dar lugar más tarde a los distintos tejidos de un
organismo.
El mecanismo más importante y generalizado de regulación de la expresión génica, tanto en
bacterias como en eucariotas, es el control sobre la transcripción. En los tejidos de los organismos pluricelulares
la mayoría de las decisiones encaminadas a producir unas proteínas y no otras se realiza mediante la activación
de la transcripción de unos genes y la represión de otros.
La activación de la transcripción se lleva a cabo frecuentemente por medio de una
descondensación de la cromatina. Frente a señales reguladoras del medio interno, generalmente de naturaleza
hormonal, la cromatina de una región determinada se descondensa durante un período de tiempo corto pero
suficiente para que se transcriban los genes localizados en esa zona.
En las plantas se da un caso especial de regulación de la expresión génica en el que es la luz la
que ejerce una función activadora de determinados genes vegetales. La luz, además de ser fuente de energía
para la fotosíntesis, controla el desarrollo de la planta mediante un proceso llamado fotomorfogénesis que decide
el tamaño que debe alcanzar la planta, el número de hojas, cuándo debe florecer y fructificar y, por último, el
tiempo que debe durar hasta que envejece y muere.
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1ª Segunda base 3ª
Base U C A G Base
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CUESTIONES
1. Indica en qué sentido:
a. Lee la ADN-polimerasa la hebra molde.
b. Crece la hebra conductora.
c. Crece la hebra retardada.
d. Lee la ARN-polimerasa la hebra molde.
e. Crece el ARN durante la transcripción.
f. Recorre el ribosoma la cadena de ARNm.
g. Crece la proteína durante la traducción.
4. Indica qué aminoácidos llevan los complejos de transferencia cuyos anticodones son: CUU,
UAU, GUG.
5. Indica qué anticodones llevan los complejos de transferencia cuyos aminoácidos son: Phe, Met,
Val, Cys.
6. Explica qué importancia tuvieron en su momento y por qué los siguientes investigadores:
a. Avery, McLeod y McCarty.
b. Herschey y Chase.
c. Meselson y Stahl.
d. Severo Ochoa.
e. Niremberg.
15. LA MUTACIÓN
Mucosas
Defensas externas
Estómago e intestino delgado
(inespecíficas)
Defensas no específicas Reacción inflamatoria
Acción de los
fagocitos
Leucocitos Basófilos
polimorfonucleares
Eosinófilos
Neutrófilos
Macrófagos
Linfocitos TC (citotóxicos)
Linfocitos TS (supresores)
Linfocitos B
23 EL SISTEMA INMUNITARIO
El sistema inmunitario de los vertebrados constituye, junto con el sistema nervioso, uno de
los más complejos y sofisticados que presenta la organización animal. Su misión primaria consiste en
repeler los gérmenes patógenos y destruir los agresores procedentes del exterior o del interior del
organismo (en el caso de células tumorales, por ejemplo), aunque su complejidad y las relaciones que
establece con el sistema nervioso, puestas de manifiesto recientemente, podrían indicar que se trata de
un sistema englobado dentro de otro macrosistema -todavía por descubrir- encargado del control
homeostático del medio interno.
El sistema inmunitario desempeña otras tareas además de la típicamente defensiva, como
son el control de la transformación cancerosa y del envejecimiento celular; también es responsable del
rechazo en los injertos. Todas estas actividades derivan de la función esencial del sistema inmunitario,
que consiste en distinguir entre lo propio y lo extraño, de manera que, una vez hecha la distinción, todo lo
ajeno se destruye, mientras lo propio es conservado. Según la hipótesis de la red antiidiotípica, los
elementos del sistema inmunitario forman una red cuyos componentes se reconocen entre sí y mantienen
un equilibrio dinámico entre ellos, que queda perturbado con la presencia de sustancias extrañas.
La respuesta inmunitaria sería, pues, la reacción contra el agente perturbador (bacteria, virus, célula
considera como extraño, se producen patologías autoinmunes debido a la actuación del sistema
inmunitario contra alguno de los componentes moleculares del organismo (receptores, células, ADN,
etc.). Esta es la causa de algunas enfermedades, como la esclerosis múltiple (se destruye la mielina)
la miastenia gravis (son atacados los receptores musculares de la acetilcolina), la diabetes mellitus
Antígeno: Se dice que una sustancia es un antígeno cuando es capaz de provocar una
respuesta inmunitaria específica contra sí misma. Se trata de sustancias que el sistema inmunitario
detecta como extrañas y contra las cuales sintetiza y libera anticuerpos. Por lo general se reconocen
como antígenos todas las estructuras moleculares comprendidas entre los 5 y los 34 Á, aunque es
frecuente que un mismo antígeno posea en su molécula diferentes zonas con actividad antigénica distinta,
denominadas determinantes antigénicos o epitopos. Los antígenos suelen ser moléculas componentes de
la pared o la cápsula bacteriana, de la cápside o la envoltura membranosa de ciertos virus y, en general,
de las estructuras superficiales de los diferentes parásitos o de las toxinas que puedan liberar al medio
interno.
23.1.2. ACCIÓN DE LOS FAGOCITOS: Los fagocitos son células con capacidad fagocitaria,
que pueden destruir sustancias extrañas y células envejecidas, a las que engloban con sus seudópodos
para luego digerirlas en el citoplasma.
Leucocitos polimorfonucleares: Se denominan así por el aspecto heterogéneo de su
núcleo, que presenta varios lóbulos; son los primeros en acudir al lugar de la infección, atraídos por
sustancias quimiotácticas, como los leucotrienos, prostaglandinas y otros productos de la reacción
inflamatoria. Existen tres clases de polimorfonucleares, diferentes entre sí fundamentalmente por la
colaboración que adoptan frente a tinciones específicas (por ejemplo, el colorante Giemsa) y por las
funciones que desempeñan: son los leucocitos basófilos, eosinófilos y neutrófilos.
Los basófilos muestran preferencia por los colorantes básicos, como la
hematoxilina, que tiñe de azul las granulaciones del citoplasma. Juegan un papel parecido al de los
mastocitos (o células cebadas), y, al igual que ellos, están cargados de gránulos portadores de histamina,
leucotrienos y otras sustancias que contribuyen a la reacción inflamatoria.
Los eosinófilos se tiñen preferentemente con colorantes ácidos, como la
eosina, que tiñe de rojo las granulaciones del citoplasma. Su número aumenta durante los procesos
inflamatorios de origen alérgico, donde, al parecer, actúan como inhibidores de la inflamación mediante la
secreción de enzimas que destruyen la histamina y los leucotrienos; también aumentan en el transcurso
de determinadas parasitosis (infestación por tenias y otras similares).
Los neutrófilos, denominados micrófagos, no muestran preferencia por los
colorantes usados para su tinción y son los más abundantes y los que presentan mayor actividad
fagocitaria. Acuden al lugar de la infección atraídos por los leucotrienos y atraviesan la pared de los
capilares sanguíneos (proceso denominado diapédesis) con el fin de llegar a los tejidos y combatir
activamente la infección mediante la fagocitosis de los gérmenes patógenos.
Macrófagos: Los factores quimiotácticos liberados en el foco de infección atraen a otro
tipo de células fagocitarias, los macrófagos, procedentes de los monocitos de la sangre y que con
posterioridad emigran a los tejidos, donde reciben nombres distintos: histiocitos (tejido conjuntivo),
macrófagos alveolares (pulmón), células de Kupffer (hígado), células de Langerhans (piel), células de
microglía (sistema nervioso), etc. La reserva de macrófagos constituye el sistema retículo endotelial
(S.R.E.) y, no sólo participa en la defensa contra la infección, sino que también interviene en la
destrucción de células envejecidas y en la regeneración de los tejidos. Se trata de un conjunto de células
que, en cierto modo, dirige la complicada red de procesos encaminados a eliminar la infección y regenerar
los tejidos dañados; para ello liberan una sustancia, llamada interleucina 1 (IL l), que se comporta como
un mensajero inmunitario y ejerce su acción sobre la totalidad del organismo. La interleucina 1 actúa
sobre el sistema nervioso (el hipotálamo) y modifica su función termostática, ajustándola a un valor
superior, lo que provoca el aumento de la temperatura corporal; es decir, es una sustancia pirógena que
origina fiebre. Este incremento de la temperatura estimula la actividad de los leucocitos y aumenta su
capacidad para destruir gérmenes, al tiempo que disminuye la cantidad de hierro en la sangre, elemento
indispensable para el crecimiento bacteriano.