1.

Configuración: disposición específica de elementos espaciales; a menudo se usa como sinónimo

de estructura espacial o estructura de parche.

Conectividad: continuidad espacial de un hábitat o tipo de cobertura en un paisaje.

Corredor: tira relativamente estrecha de un tipo particular que difiere de las áreas adyacentes en
ambos lados.

Tipo de cobertura: Categoría dentro de un esquema de clasificación definido por el usuario que
distingue entre los diferentes hábitats, ecosistemas o tipos de vegetación en un paisaje.

Borde: parte de un ecosistema o tipo de cobertura cerca de su perímetro y dentro del cual las
condiciones ambientales pueden diferir de las ubicaciones interiores en el ecosistema; también se
usa como una medida de la longitud de adyacencia entre los tipos de cobertura en un paisaje.

Fragmentación: Descomposición de un hábitat o tipo de cobertura en parcelas más pequeñas y

desconectadas.

Heterogeneidad: Calidad o estado de elementos diferentes, como hábitats mixtos o tipos de

cobertura que se producen en un paisaje; opuesto a la homogeneidad, en el que los elementos
son iguales.

Paisaje: área que es espacialmente heterogénea en al menos un factor de interés.

Matriz: tipo de cubierta de fondo en un paisaje, que se caracteriza por una cobertura amplia y alta
conectividad; no todos los paisajes tienen una matriz definible.

Parche: área de superficie que difiere de su entorno en naturaleza o apariencia.

Escala: Dimensión espacial o temporal de un objeto o proceso, que se caracteriza por el grano y la
extensión.

2. La ecología del paisaje aborda explícitamente la importancia de la configuración espacial para

procesos ecológicos:

Colectivamente, este conjunto de definiciones enfatiza claramente dos aspectos importantes de la

ecología del paisaje que lo distinguen de otras subdisciplinas dentro de la ecología. Primero, la
ecología del paisaje aborda explícitamente la importancia de la configuración espacial para los
procesos ecológicos. La ecología del paisaje no solo se ocupa de cuánto hay de un componente en
particular, sino también de cómo está organizado. La premisa subyacente de la ecología del
paisaje es que la composición explícita y la forma espacial de un mosaico del paisaje afectan los
sistemas ecológicos de maneras que serían diferentes si la composición o el arreglo del mosaico
fueran diferentes (Wiens, 1995). La mayor parte de la comprensión ecológica había asumido
implícitamente la capacidad de promediar o extrapolar en áreas espacialmente homogéneas. Los
estudios ecológicos a menudo intentaron lograr un conocimiento predictivo sobre un tipo
particular de sistema, como un pantano salado o un puesto de bosque, sin considerar su tamaño o
posición en un mosaico más amplio. Considerado de esta manera, con su énfasis en la
heterogeneidad espacial, la ecología del paisaje se aplica en una amplia gama de escalas (Figura
1.1). Los estudios pueden abordar la respuesta de un escarabajo a la estructura del parche en
metros cuadrados (por ejemplo, Johnson et al., 1992a), la influencia de la topografía y los patrones
de vegetación en los patrones de alimentación del ungulado (por ejemplo, Pearson et al., 1995) , o
los efectos de los arreglos de uso de la tierra sobre la dinámica del nitrógeno en una cuenca (por
ejemplo, Kesner y Meentemeyer, 1989).

La ecología del paisaje a menudo se centra en extensiones espaciales que son mucho más grandes
que las tradicionalmente estudiadas en ecología:

En segundo lugar, la ecología del paisaje a menudo se centra en extensiones espaciales que son
mucho más grandes que las estudiadas tradicionalmente en ecología, a menudo, el paisaje visto
por un observador humano (Figura 1.2). En este sentido, la ecología del paisaje aborda muchos
tipos de dinámicas ecológicas en áreas extensas como las Montañas Apalaches del Sur, el Parque
Nacional Yellowstone, el Mediterráneo o las selvas tropicales de Rondonia, Brasil. Sin embargo, es
importante tener en cuenta que, aunque estas áreas suelen ser más grandes que las utilizadas en
la mayoría de los estudios a nivel de comunidad o ecosistema, las escalas espaciales no son
absolutas. Nos ocupamos de cuestiones de escala en el próximo capítulo y en este libro, pero
basta con decir aquí que la ecología del paisaje no define, a priori, escalas espaciales específicas
que puedan aplicarse universalmente; más bien, el énfasis es identificar las escalas que mejor
caracterizan las relaciones entre la heterogeneidad espacial y los procesos de interés. Estos dos
aspectos, el tratamiento explícito de la heterogeneidad espacial y un enfoque en amplias escalas
espaciales, no son mutuamente excluyentes y abarcan gran parte de la amplitud de la ecología del
paisaje.

3. El papel de los humanos, obviamente una influencia dominante en los patrones del paisaje en
todo el mundo, a veces se considera un componente importante de una definición de ecología del
paisaje.

A lo largo de este libro, el papel de los humanos en la configuración y respuesta a los paisajes se
considerará de muchas maneras. Las contribuciones científicas de la ecología del paisaje son
esenciales para la ordenación del territorio y la planificación del uso de la tierra. Sin embargo, no
creemos que sea necesario incluir explícitamente un componente humano en la definición de
ecología del paisaje, porque los humanos no somos más que uno de los factores que crean y
responden a la heterogeneidad espacial.

¿Qué es, entonces, un paisaje? Sugerimos una definición general que no requiere una escala
absoluta: un paisaje es un área espacialmente heterogénea en al menos un factor de interés.
Aunque a escala humana podemos observar "un mosaico de kilómetros de ancho sobre el que
recurren los ecosistemas locales" (Forman, 1995), es importante reconocer que la ecología del
paisaje puede tratar con paisajes que se extienden a más de decenas de metros en lugar de
kilómetros, y el paisaje puede incluso definirse en un sistema acuático. Además, podríamos
observar un paisaje representado por un gradiente a través del cual los ecosistemas no
necesariamente se repiten o se repiten. Por lo tanto, nuestra definición es lo suficientemente
general como para permitir la consideración de ambos aspectos de la ecología del paisaje
descritos anteriormente.

4. La reciente aparición de paisajes como sujetos apropiados para el estudio ecológico resultó de
tres factores principales: (a) problemas ambientales de gran escala y problemas de gestión de la
tierra, (b) el desarrollo de nuevos conceptos relacionados con la escala en ecología, y (c) avances
tecnológicos

Problemas ambientales a gran escala

La demanda de los fundamentos científicos de la gestión de grandes áreas y la incorporación de las

consecuencias de la heterogeneidad espacial en las decisiones de gestión de la tierra ha ido
creciendo desde la década de 1970 y ahora es enorme. El paradigma del manejo del ecosistema,
por ejemplo, conlleva un enfoque implícito en el paisaje (Agee y Johnson, 1988; Slocombe, 1993;
Christensen et al., 1996). Los problemas aplicados y las necesidades de gestión de recursos
claramente han ayudado a catalizar el desarrollo

y emergencia de la ecología del paisaje. Por ejemplo, preguntas sobre cómo manejar las
poblaciones de plantas y animales nativos en grandes áreas como el uso del suelo o los cambios
climáticos, cómo mediar los efectos de la fragmentación o pérdida del hábitat, cómo planificar el
asentamiento humano en áreas que experimentan un régimen de perturbación natural particular ,
y cómo reducir los efectos nocivos de la contaminación de fuentes no puntuales en los
ecosistemas acuáticos, todos exigen una comprensión básica y soluciones de gestión a escala de
paisaje. Las agencias federales relacionadas con la conservación en los Estados Unidos se
enfrentan a muchos de estos desafíos. La pérdida acumulada de humedales y bosques ribereños
de muchos paisajes plantea desafíos para el manejo de las poblaciones de animales y del flujo y la
calidad del agua. El Servicio Forestal de EE. UU. Continúa luchando con preguntas sobre la gestión
de recursos con respecto a la fragmentación de bosques contiguos de edad avanzada en el
noroeste de los Estados Unidos. La colcha de retazos de tierras sobrepastoreadas en el oeste de
los Estados Unidos plantea dificultades de gestión para la Oficina de Administración de Tierras que
se extiende por múltiples estados. El Servicio de Parques Nacionales debe tratar de determinar si
los parques existentes tienen un tamaño suficiente como para mantener las poblaciones bióticas y
los procesos naturales a largo plazo. Estos problemas requieren un enfoque espacialmente
explícito, a gran escala, sin embargo, gran parte de la ecología se ha centrado en estudios
mecanísticos en áreas relativamente pequeñas y homogéneas en períodos de tiempo
relativamente cortos. La ecología del paisaje proporciona conceptos y métodos que
complementan los que se han empleado tradicionalmente en ecología

Conceptos de escala

La importancia de la escala (ver Capítulo 2) se volvió ampliamente reconocida en ecología solo en

la década de 1980, a pesar de una larga historia de atención sobre el efecto del tamaño de los
cuadrantes en las mediciones y el reconocimiento de las relaciones entre las especies. El desarrollo
de marcos conceptuales enfocados en la escala (Allen y Starr, 1982; Delcourt et al., 1983; O'Neill et
al., 1986; Allen y Hoekstra, 1992) indujeron a los ecólogos a pensar mucho sobre los patrones y
procesos que eran importantes a diferentes escalas de espacio y tiempo. Se hizo evidente que
ninguna escala única era apropiada para el estudio de todos los problemas ecológicos. Algunos
problemas requieren centrarse en un organismo individual y su respuesta fisiológica a los cambios
ambientales. Otros problemas requieren el estudio de cómo el número de individuos o especies
cambia con la competencia por un recurso limitado. Todavía otros problemas requieren el estudio
de las comunidades y el potencial de configuraciones estables de poblaciones que interactúan. Y
aún otros problemas requerían enfocarse en la disposición de las comunidades en el espacio y
cómo interactúan con patrones heterogéneos de recursos en el paisaje.

La teoría de escala y jerarquía que surgió en la década de 1980 enfatizó que la atención debería
enfocarse directamente en la escala a la cual ocurre un fenómeno de interés. Demostró que los
conocimientos adquiridos a una escala no necesariamente

traducirse directamente a otra escala, cuestionando la aplicabilidad de los resultados de

numerosos estudios en escala fina en ecología a los problemas a gran escala que eran tan
apremiantes. La teoría de la escala exigía que la comprensión de la dinámica del paisaje se
obtuviera del estudio directo del paisaje. Los procesos de escala más precisa podrían considerarse
mecanismos que explican la dinámica del paisaje. Los patrones de escala más amplia podrían verse
como restricciones que limitan el rango potencial de procesos de velocidad. El factor crítico fue, y
sigue siendo, identificar la escala adecuada para abordar el problema.

Por lo tanto, los problemas de gestión de la tierra y la teoría de jerarquía o escala alentaron a los
ecologistas a abordar el paisaje como un área de estudio distinta. La ecología del paisaje reconoce
que los sistemas ecológicos están dispuestos en el espacio en respuesta a gradientes de
topografía, temperatura, humedad y suelos. El patrón adicional es impuesto por las
perturbaciones, las interacciones bióticas y el uso humano de la tierra. La disposición espacial, a su
vez, influye en muchos procesos ecológicos, como los patrones de movimiento de los organismos,
la propagación de las perturbaciones y el movimiento de materia o energía. La ecología del
paisaje, centrándose en el patrón espacial y las respuestas ecológicas a este patrón, conduce a un
nuevo conjunto de principios, distintos de los principios que rigen la dinámica de los ecosistemas y
la población a escalas más finas.

Avances tecnológicos

Los desarrollos tecnológicos también han contribuido al surgimiento del paisaje ecológico. Estos
desarrollos incluyen avances rápidos en la potencia de cómputo de escritorio, disponibilidad de
datos detectados remotamente como imágenes satelitales, y desarrollo de potentes paquetes de
software llamados Sistemas de Información Geográfica (GIS) para almacenar, manipular y mostrar
datos espaciales. Se requieren nuevas técnicas de investigación en ecología del paisaje debido al
enfoque en patrones y dinámicas espaciales y en áreas grandes que simplemente no se pueden
muestrear exhaustivamente o manipular fácilmente. Por ejemplo, los experimentos de laboratorio
y de parcelas son apropiados en escalas finas, pero los experimentos a gran escala son
logísticamente difíciles, y la replicación es a menudo imposible. Los ecologistas del paisaje han
necesitado incorporar nuevas fuentes de datos en sus estudios y estudiar creativamente los
experimentos naturales. Por ejemplo, grandes eventos de perturbación (por ejemplo, huracanes,
incendios forestales y erupciones volcánicas), así como prácticas de gestión de la tierra (por
ejemplo, cosecha de madera y cambio en el uso de la tierra) crean oportunidades para estudiar
fenómenos ecológicos a escala de paisaje. La disponibilidad de imágenes remotas ha permitido
estudiar el patrón espacial en grandes áreas y su cambio a lo largo del tiempo, abriendo nuevos
horizontes para el análisis del paisaje. Con el desarrollo de un potente software SIG, los científicos
pueden trabajar con datos espaciales de formas que ni siquiera se imaginaban hace dos décadas.
Además, los enfoques cuantitativos, como las estadísticas espaciales y el modelado neutro
(discutidos en los Capítulos 5 y 6) ofrecen nuevas posibilidades para el análisis estadístico del
patrón espacial y los procesos asociados.

5. ¿Por qué la escala ha asumido un papel tan destacado en la ecología en general y en la ecología
del paisaje en particular? Hay varios motivos, algunos prácticos y otros teóricos, que pusieron los
problemas de escala en primer plano a principios de los años ochenta. Los problemas urgentes
relacionados con el medio ambiente y la biosfera se manifestaron en áreas cada vez más grandes.
Por ejemplo, la lluvia ácida, el cambio climático global, la fragmentación del hábitat y la
conservación de la biodiversidad requieren todos los patrones y procesos de comprensión en
escalas muy amplias. Por lo tanto, los ecologistas se vieron en la necesidad de utilizar datos y
conocimientos generalmente obtenidos a partir de escalas finas (por ejemplo, el cuadrante
cuadrado tan común en estudios de campo) y luego inferir o proyectar consecuencias que
ocurrirían a grandes escalas. Considere una comunidad del desierto que califica en una comunidad
de pastizales en una ladera empinada. En una escala, un investigador puede hacer preguntas sobre
la eficiencia relativa de las dos comunidades y tomar muestras de cuadrantes ubicados
aleatoriamente en cada comunidad para calcular la biomasa media y la productividad. Sin
embargo, en una escala más amplia, podríamos preguntarnos dónde, en el gradiente de humedad
y temperatura de la ladera, una comunidad se transforma en la otra. Los datos de cuadrantes de
escala fina dentro de cada comunidad a menudo no pueden responder la pregunta en una escala
más amplia. Por lo tanto, las preguntas prácticas sobre la extrapolación de escalas finas a amplias
se volvieron muy importantes a medida que los científicos y gerentes luchaban por encontrar
métodos satisfactorios para lograr esto.

6. Figura 2.4.

Valor de las variables asociadas con un nivel de una jerarquía ecológica a medida que cambian a
través del tiempo. La línea superior (línea 3) es una variable lenta, una que serviría como una
restricción para los niveles inferiores; esto puede cambiar tan lentamente que el observador lo
perciba como una constante. La línea media (línea 2) podría ser la escala a la cual un observador
mide el cambio en el sistema. La línea inferior (línea 1) es una variable rápida, que podría cambiar
tan rápidamente que podría percibirse como una constante.

Figura 2.6.

Cambios en la dinámica aparente de la materia orgánica en el suelo cuando cambia la escala

temporal de observación. Una ventana de observación de días (panel inferior) revela fluctuaciones
rápidas en la hojarasca debido al viento y la actividad de artrópodos. En una escala de años (panel
central), son evidentes los patrones estacionales de descomposición. En una escala de siglos
(panel superior), se observa la acumulación de materia orgánica con oscilaciones relacionadas con
la sucesión

Figura 2.1.

Diagrama de jerarquía espacio-tiempo propuesto por Delcourt et al. (1983). Los regímenes de
perturbaciones ambientales, las respuestas bióticas y los patrones de vegetación se representan
en el contexto de dominios de espacio-tiempo en los que la escala de cada proceso o patrón
refleja los intervalos de muestreo necesarios para observarla. La escala de tiempo para los
patrones de vegetación es el intervalo de tiempo requerido para registrar su dinámica.