7° APUNTE DE CÁTEDRA UNIONES Y ADHERENCIAS CELULARES

NUTRICIÓN Y DIETÉTICA

En organismos multicelulares, virtualmente toda célula actúa en íntimo contacto con sus vecinas y con componentes
de la matriz extracelular. Tales interacciones ocurren de varias formas y se inician luego de la fertilización. De hecho, el
proceso de embriogénesis puede en algún sentido ser resumido, como un complejo y exquisitamente orquestado juego de
agrupamientos en diferentes poblaciones celulares. Desde el inicio, las interacciones específicas célula-célula y célula-
matriz extracelular son necesarias para que el mantenimiento de la integridad epitelial y la producción de la respuesta
inflamatoria ante una agresión, entre muchos otros procesos. La ruptura de los contactos celulares es incompatible con la
supervivencia y es un signo característico en la patogénesis del cáncer y de los estados de deficiencia inmunes.
Las moléculas de adherencia celular y las uniones intercelulares son las dos razones por las que las células
actúan recíprocamente y con su ambiente extracelular. Algunas de las proteínas de adherencia de las células son componentes
de las uniones intercelulares. En casi todos los tipos de uniones, dichas moléculas relacionan superficies de membrana
contiguas y terminan fijando a las células al citoesqueleto.
Las uniones intercelulares son clasificadas típicamente en tres grupos que varían físicamente en su composición
molecular y apariencia ultraestructural y funcionalmente en la relación que establecen entre células adyacentes.

1.- LAS UNIONES DE OCLUSIÓN O ESTANCAS impiden que se escape líquido del epitelio y
delimitan sus superficies apical y basal.
En las uniones oclusivas, zona ocludens o estanca: Las uniones de las células
epiteliales se pueden clasificar según su función. Algunas consiguen un cierre perfecto para
evitar la fuga de moléculas por el epitelio a través de las separaciones entre sus células; otras
proporcionan adhesiones mecánicas fuertes; y otras aseguran un tipo especial de
comunicación química estrecha. En la mayoría de epitelios se presentan todos estos tipos.
Las uniones estancas realizan la función de cierre (en los vertebrados). Estas
uniones sellan las células unas con otras, de manera que las moléculas solubles en agua no
puedan escaparse fácilmente entre las células: si se incorpora una molécula trazadora a un
lado de la capa de células epiteliales, normalmente no conseguirá pasar a través de la unión estanca (Figura). Si no hubiera
estas uniones estancas que evitaran la fuga de las moléculas, las actividades de bombeo de las células absorbentes,

Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
como las del intestino, serían en vano y la composición del medio a cada lado del epitelio se volvería uniforme. Así las
uniones estancas también desempeñan un papel clave en el mantenimiento de la polaridad de las células epiteliales: los
complejos de uniones estancas alrededor de la región apical de cada célula evitan la difusión de las proteínas de la membrana ,
delimitando el dominio apical del dominio basal (o baso lateral) de la membrana plasmática (Figura).
Sella la unión entre dos células vecinas (Claudinas). Donde, se unen células epiteliales formando una capa continua
que restringe la permeabilidad.

2.- LAS UNIONES DE ANCLAJE en el citoesqueleto unen firmemente las células epiteliales entre sí y a la lámina basal.
Las uniones que componen un epitelio mediante la formación de adhesiones mecánicas son principalmente de tres
tipos. Las uniones adherentes y los desmosomas unen una célula epitelial con otra, mientras que los hemidesmosomas unen
las células epiteliales con la lámina basal. Todas estas uniones proporcionan fuerza mecánica mediante la misma estrategia que
se observa en el tejido conjuntivo: la molécula que forma la adhesión externa atraviesa la membrana y en el interior de la célula
está unida a filamentos resistentes del citoesqueleto. De este modo, los filamentos del citoesqueleto están entrelazados
formando una red que se extiende de una célula a otra a través de todo el conjunto del tejido epitelial.
Tanto las uniones adherentes como los desmosomas se construyen a partir de proteínas transmembrana que
pertenecen a la misma familia, denominadas cadherinas: una molécula de cadherina de la membrana plasmática de una célula
se une directamente con una molécula de cadherina idéntica de la membrana plasmática de la célula adyacente. Esta unión de
moléculas similares se denomina homofílica. En el caso de las cadherinas, la unión necesita que haya Ca+2 en el medio
extracelular, de ahí su nombre.

A.- REGIONES DE ANCLAJE DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA:

a.-Uniones adherentes o Zonulas adherens: Unen los haces de

actina de una célula a los de la adyacente (Cadherinas).
En las uniones adherentes, cada molécula de cadherina está
anclada en el interior de la célula a los filamentos de actina, mediante
varias proteínas de unión. A menudo, las uniones adherentes forman
una banda de adhesión continua alrededor de las células epiteliales
que interactúan; esta banda se halla cerca del extremo apical de la
célula, justo debajo de las uniones estancas (Figura 19-24). Por
consiguiente, los haces de actina se extienden de una célula a otra a
través del epitelio. Esta red de actina es potencialmente contráctil y le
proporciona a la capa epitelial la capacidad de desarrollar la tensión y
de cambiar completamente de forma. Encogiendo su superficie apical
a lo largo de un sólo eje, puede llegarse a doblar tanto como para enrollarse y formar un conducto. Alternativamente,
encogiendo su superficie apical localmente a lo largo de ambos ejes a la vez, la capa epitelial puede desarrollar una concavidad
y, finalmente, dar lugar a una vesícula que podría separarse del resto del epitelio. Los movimientos epiteliales de este tipo son

Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
importantes para el desarrollo embrionario, en el cual pueden generar estructuras tales como el conducto neural (el esbozo
del sistema nervioso central) y la vesícula del cristalino (el esbozo del cristalino del ojo).

b.-Contactos Focales: Relacionan la célula con componentes de la matriz extracelular, ejemplo: fibronectina (glucoproteína
adhesiva) tiene una serie de dominios en el cual cada uno se une a un componente determinado y uno de los dominios se une a
las superficies celulares mientras que otro se fija al colágeno. En la cara externa de la superficie celular el receptor, tiene un
sitio de unión para fibronectina, en la superficie interna se une a tallina que junto con la vinculina forman parte de la placa en
la cara citoplasmática de la adhesión focal.
La vinculina media la fijación a los filamentos de actina del citoesqueleto por lo que se refuerza el anclaje de la célula
a la fibronectina de la matriz extracelular.
El receptor de fibronectina
pertenece junto con los receptores
de otros componentes de la matriz
extracelular, entre ellos laminina y
determinados tipos de colágeno a
una familia de receptores de la
matriz extracelular llamadas:
Las Integrinas: unen la
matriz extracelular con el
citoesqueleto, representan una
familia de receptores, localizados
en las membranas plasmáticas, que
se unen a varios componentes de la
matriz, entre los cuales están el
colágeno, la laminina y la
fibronectina, facilitando tanto la adhesión entre células y la matriz extracelular, como a proteínas adhesivas de otras
células, estableciendo contactos célula a célula. Cada uno de estos receptores, está constituido por dos moléculas de
glicoproteínas alargadas. Las integrinas son proteínas de transmembrana, con un extremo externo que se une a
componentes de la matriz y un extremo citoplasmático que se une, por intermedio de la proteína talina, a la región del
citoesqueleto constituida de actina. Así se establece la comunicación de la matriz extracelular con el citoplasma a través de la
membrana plasmática, explicando la acción que la matriz ejerce sobre el citoesqueleto.

B.- REGIONES DE ANCLAJE DE LOS FILAMENTOS

INTERMEDIO:

1.- Desmosomas: Unen los filamentos intermedios de una

célula a los de la adyacente (Cadherinas). En un desmosoma,
en cambio, distintos miembros de la familia de las moléculas
de cadherina están anclados a filamentos intermedios en
el interior de cada célula específicamente, a las queratinas,
que son el tipo de filamentos intermedios que se encuentran
en los epitelios. Los gruesos haces de filamentos de queratina,
semejantes a una cuerda, cruzan de un lado a otro el
citoplasma y se concentran en los desmosomas frente a los
haces de filamentos de queratina de las células adyacentes.
Proporcionan una gran fuerza de tracción y son
Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
particularmente abundantes en los epitelios resistentes expuestos al exterior, como la
epidermis de la piel.
Los Desmosomas, se pueden localizar por debajo de las uniones adherentes,
aunque también se observan en cualquier sitio de la membrana plasmática lateral.
Ocurren en sitios discretos y pequeños. Forman parte de las uniones de anclaje, o sea
mantienen unidas a las células. Las células se unen por medio de proteínas
transmembrana (desmogleinas) las que se relacionan con los filamentos intermedios
del citoesqueleto a través de proteínas que forman placas (desmoplaquinas).

2.- Hemidesmosomas: En los hemidesmosomas los filamentos intermedios se

relacionan por medio de las desmoplaquinas y las integrinas con fibrillas de anclaje de
colágeno tipo VII de la matriz extracelular. Son uniones de anclaje que ayudan a adherir a la célula con la membrana basal y
con el tejido conectivo.
Las ampollas de la piel son una dolorosa advertencia de que, para las células epiteliales, no basta con estar
firmemente sujetas entre sí: también tienen que estar ancladas al tejido subyacente. El anclaje se produce mediante las
proteínas integrinas de la membrana basal plasmática de las
células epiteliales. Exteriormente, estas integrinas se unen a
la laminina de la lámina basal; en el interior de la célula, están
unidas a los filamentos de queratina y constituyen una
estructura que superficialmente parece medio desmosoma. Por
ello, estas uniones de las células epiteliales a la matriz
extracelular de debajo de ellas se denominan hemidesmosomas.

Esquema un hemidesmosma localizado en la base de un epitelio de

mamífero. (Modificado de Hahn 2001)

3.- Uniones de comunicación o de hendidura: Las uniones

comunicantes (de tipo "gap") permiten el paso de iones y de
pequeñas moléculas de una célula a otra. Presentan una serie de
proteínas (conexines) formadas por 6 subunidades, que forman un
poro por donde pueden pasar moléculas de un peso menor a los
800 daltons (iones) de una célula a otra. Son uniones
especializadas célula-célula que pueden formarse entre
membranas plasmáticas situadas en estrecho contacto, y que
conectan directamente los citoplasmas de las células que unen, a
través de estrechos canales llenos de agua. Los canales permiten
el intercambio de pequeñas moléculas señal intracelulares
(mediadores intracelulares), como el Ca 2+, pero no el de
macromoléculas como proteínas y ácidos nucleicos.

Estas uniones en hendidura, o uniones intercelulares, son complejos moleculares a modo canales que se disponen en
las membranas plasmáticas de células contiguas y que permiten la comunicación directa entre los citoplasmas de dichas
células. Virtualmente todas las células de tejidos sólidos animales, aparte de por otros mecanismos, se pueden comunicar con
sus vecinas mediante uniones en hendidura. Fueron descubiertas en la década de los 60 del siglo XX con inyecciones de
Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
colorantes, los cuales se inyectaban en el interior de una célula y más tarde se podían observar en el interior de otras célu las
contiguas.
Morfología y estructura: En microscopía electrónica de transmisión las uniones en hendidura aparecen como segmentos
rectos formados por dos membranas plasmáticas de células contiguas, donde el espacio intercelular está tan obliterado que no
se puede observar a no ser a grandes aumentos. Este espacio intercelular varía entre 2 y 4 nm. Por ejemplo, en las células
hepáticas pueden medir 0.3 mm de diámetro.
Las uniones en hendidura están formadas por proteínas transmembrana que se asocian para formar canales. Estas
proteínas se denominan conexinas. Se han encontrado 21 genes que codifican para conexinas diferentes en cordados. En
humanos hay 21 genes para conexinas. 6 conexinas juntas forman un conexón o hemicanal, el cual se sitúa en la membrana
plasmática de una célula alineada con otro hemicanal en la célula contigua, y juntos forman un canal, de unos 1,5 nm de
diámetro, completo y continúo. El canal permite el paso de sustancias de bajo peso molecular, menos de 1000 a 1200 daltons,
entre ambos citoplasmas, aunque en insectos pueden ser mayores. Una zona de unión en hendidura está formada por un
número variable de canales, pero se han encontrado hasta 10000 canales que implican a unas 120.000 conexinas.

Síntesis, ensamblaje y formación de las uniones

en hendidura. Los citoplasmas amarillento y
verdoso pertenecen a células contiguas
(modificado de Laird et al., 2015).

DHESIÓN

Las células de los organismos pluricelulares se organizan en tejidos y órganos. Esta disposición depende en gran
medida de su capacidad para adherirse bien a la matriz extracelular o a otras células. La adhesión no sólo sirve para anclara
y situar a las células para formar andamiajes tridimensionales, sino también para comunicarse entre sí. Es decir, el grado de
adhesión y a quién se adhieren las células es importante para la célula. La adhesión se realiza por medio de las denominadas
proteínas de adhesión, las cuales se encuentran ancladas a la membrana plasmática. Hay dos tipos, aquellas que anclan la
célula a la matriz extracelular y aquellas que establecen uniones directas entre dos células contiguas.

Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
1.- ADHESIÓN DE LA CÉLULA DE LA MATRIZ EXTRACELULAR: Las integrinas son las moléculas más importantes en la
adhesión de la célula a la matriz extracelular. Las integrinas son una gran familia de proteínas presentes en prácticamente
todos los animales. Son proteínas transmembrana formadas por dos subunidades (alfa y beta). En mamíferos hay 18
unidades alfa y 3 unidades beta que por combinación pueden formar hasta 24 integrinas diferentes, las cuales se
expresan según el tejido o estado fisiológico de la célula. Cada una tiene 3 dominios moleculares: un dominio intracelular
que contacta con los filamentos de actina el citoesqueleto, otro extracelular globular que es capaz de unirse al colágeno,
fibronectinas y lamininas, y un dominio transmembrana entre las cadenas de ácidos grasos de la membrana. Su capacidad
de unirse a moléculas de la matriz extracelular y al citoesqueleto permite una continuidad estructural mecánica entre el
interior y exterior de la célula. Pero además permite modificar el comportamiento celular en función de las moléculas
presentes en la matriz extracelular. Esto es posible porque el estado de adhesión de la integrina se transmite a su dominio
citosólicos, el cual interactúa con proteínas que son capaces de viajar al interior del citoplasma para afectar a rutas
moleculares o viajar al interior del núcleo para alterar la expresión génica. También la célula puede modificar su capacidad
de adhesión, y por tanto
su movilidad, cambiando
el juego de proteínas
receptoras en su
superficie.

Integrinas en diferentes
estado de activación (Luo
et al., 2007)

Las integrinas
suelen aparecer
asociadas en la
membrana plasmática
formando las
denominadas adhesiones focales y también formar agregados mayores como son los hemidesmosomas. La fuerza de unión
de una célula a la matriz extracelular depende pues de la cantidad, tipo y estado de las integrinas que presenta en su
membrana plasmática.
El agarre de las células a la matriz extracelular o a otras células vecinas mediante moléculas de adhesión como las
integrinas, cadherinas, selectinas o las inmunoglobulinas, no sirve sólo para sujetarse o para resistir fuerzas de compresión o
de estiramientos. Estas proteínas no tienen una misión con consecuencias únicamente mecánicas para la célula, sino que
también actúan como mecanotransductores. Cuando se unen a sus "ligandos" extracelulares, los dominios citosólicos de las
proteínas de adhesión pueden desencadenar procesos internos que afectan a la fisiología celular. Así, pueden interactuar con
ciertas vías de señalización interna, afectar a la movilidad celular, provocar cambios en la expresión de genes, alterar el c iclo
celular, incluso pueden determinar la supervivencia de la propia célula. Asimismo, defectos en la adhesión celular provocan
numerosas patologías en los organismos que en algunos casos son letales. De hecho la mayoría de las células no se
diferencian, proliferan o sobreviven si no están adheridas correctamente a un sustrato, y la metástasis en los procesos
cancerosos necesita un cambio previo de adhesión celular. Se produce por tanto un flujo de información desde el exterior
celular que se transmite al citoplasma gracias a las proteínas de adhesión, similar al que se da en los receptores clásicos de la
membrana plasmática. Es decir, la célula necesita anclarse al medio donde se encuentra y además saber a qué tipo de
moléculas está sujeto.

Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
Dominios extracelulares,
transmembrana y intracelulares de
las principales moléculas de
adhesión.

2.- ADHESIÓN ENTRE CÉLULAS: Estas moléculas se encargan de adherir directamente unas células a otras. Hay cuatro tipos:
cadherinas, inmunoglobulinas, selectinas y algunos tipos de integrinas. Las cadherinas se encuentran en la superficie de
la mayoría de las células animales y forman uniones homotípicas, es decir, reconocen a otras cadherinas en la célula
adyacente. Son una gran superfamilia de proteínas cuyos miembros suelen aparecer característicamente en ciertos tejidos.
Así, la N-cadherina se expresa en el tejido nervioso, la E-cadherina en el tejido epitelial, etc.. Es por ello que juegan un papel
importante en la segregación de poblaciones celulares de los distintos tejidos. Son especialmente importantes durante el
desarrollo embrionario. Las cadherinas son parte estructural de los
desmosomas (macula adherens). Las moléculas de adhesión del tipo
inmunoglobulina, también llamadas CAM (cell adhesion molecule)
forman uniones homofílicas con inmunoglobulinas presentes en la
célula adyacente, aunque también pueden realizar uniones
heterofílicas con otro tipo de moléculas. Es también una gran
familia de proteínas con distribución específica de sus miembros en
los distintos tejidos. Por ejemplo, N-CAM aparece en el sistema
nervioso. Sus uniones no son tan fuertes como las de las cadherinas
y parece que actúan ajustando de forma más fina la asociación entre
células de un mismo tejido. Las selectinas son también proteínas de
adhesión entre células, pero forman uniones heterofílicas, es decir,
se unen a glúcidos presentes en la célula vecina. Esto es gracias a
que poseen un dominio que tiene apetencia por determinados
azúcares (ácido siálico y fucosa). Son importantes en la unión de los
glóbulos blancos a las paredes del endotelio cuando abandonan el
torrente sanguíneo para adentrarse en los tejidos. Las integrinas,
que antes vimos como moléculas que median la adhesión de las
células a la matriz extracelular, también pueden mediar adhesiones
célula-célula. También, algunas integrinas pueden formar uniones
con algunas moléculas de transmembrana del tipo de las
inmunoglobulinas.
Principales proteínas transmembrana que realizan
contactos célula-célula (Hynes, 1999).

Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
Resumiendo:

 Las células se adhieren a estructuras próximas principalmente mediante proteínas transmembrana localizadas en la
membrana plasmática.
 La adhesión de las células a la matriz extracelular está mediada sobre todo por integrinas.
 La adhesión directa entre células está mediada por cadherinas, inmunoglobulinas, selectinas e integrinas.
 La adhesión de la célula tiene otras funciones, además de la sujetar, y actúa como un mecanismo de transducción que le
permite a la célula conocer su entorno extracelular. Cambios en la adhesión afectan a la fisiología celular y puede
desencadenar la expresión génica.

Movilidad celular
Cuando una célula decide desplazarse tiene que cambiar sus reglas de adhesión, es decir, debe romper los lazos con
las células o con la matriz extracelular a las que está unida en el tejido en el que se encuentra y sintetizar nuevas moléculas
para desplazarse por los tejidos. Las células de los embriones deben moverse para ocupar sitios nuevos y eso supone un
cambio de adhesión que les permita migrar. Esto ocurre frecuentemente en los epitelios, donde las células deben perder la
polaridad, desprenderse de sus células vecinas, convertirse en células migradoras y viajar hasta su nuevo destino. El nuevo
destino se reconoce también por adhesión.
Se ha propuesto que las células cancerosas tienen que realizar un proceso similar para convertirse en metastásicas.
Las células no nadan sino que reptan mediante puntos de adhesión al sustrato, que es la matriz extracelular u otras células,
que le sirven como puntos de anclaje para tirar del resto de la célula. Esto hace a las moléculas de adhesión elementos
esenciales en el frente de avance de la célula en movimiento, puesto que es esta parte la que se agarra al sustrato y permite al
citoesqueleto tirar del
resto de la célula.

El anclaje de las
integrinas al sustrato permite
fijar filamentos de actina. Las
miosinas, proteínas motoras,
arrastrarán a otros filamentos
hacia esos lugares de anclaje,
tirando a su vez del resto del
citoplasma. (Ladoux y Mege, 2017).

En la pérdida de afinidad por las células vecinas participan las cadherinas.

Las células epiteliales, por ejemplo, expresan E-cadherinas, mientras que las
células mesenquimáticas, que son móviles, expresan un juego de cadherinas entre
las que se encuentran las N-cadherinas, R-adherinas y cadherina-11 . Las N-
cadherinas favorecen la movilidad de las células y se ha demostrado que la
expresión de N-cadherina supone un cambio desde la inmovilidad a la movilidad por
parte de la célula. Hay una relación entre la progresión de un cáncer y las
cadherinas que se expresan en las células tumorales. Por ejemplo, las células
tumorales que no expresan N-cadherina no son metastásicas pero sí las que lo
hacen. Esta actividad se puede provocar experimentalmente mediante la inducción
de la expresión de dicha cadherina. El cambio en el tipo y número de cadherinas que
una célula dispone en su membrana plasmática es una consecuencia de señales
intracelulares. Las N-cadherinas, aunque no las E-cadherinas, producen también
otros efectos intracelulares que favorecen la movilidad celular, además de la
Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018
adhesión. Así, cuando la cadherina N está unida a su ligando, su dominio extracelular interacciona con los dominios
extracelulares de los receptores de los factores de crecimiento. Esto impide una eliminación de la membrana de tales
receptores y por tanto favorece la supervivencia de la célula. Las N-cadherinas también promueven la supervivencia y el
crecimiento mediante la inactivación de las vías apoptóticas. Estas vías, que llevan a la muerte celular, se activan cuando las
células pierden sus puntos de adhesión.

Los movimientos de poblaciones celulares de manera conjunta, lo que ocurre mucho durante el desarrollo
embrionario o durante la reparación de heridas, es un fenómeno frecuente que está basado en las uniones que se establecen
entre las células. Aunque para mantener la integridad de los epitelios son necesarias las uniones estrechas, uniones
adherentes y desmosomas, sólo las uniones adherentes son necesarias para los movimientos coordinados de células. Las
uniones célula-célula de esos complejos de unión permiten un cableado que se extiende en una población celular y hacen que
estas células actúen de forma coordinada. Por ejemplo, para tapar una herida en un epitelio. En los movimientos poblacionales
son más importantes los complejos actina-miosina. Las fuerzas tractoras las generan la miosina II, mientras que la
polimerización de los filamentos de actina permite la extensión de los citoplasmas de las células del frente de avance de la
población.

Comunicación entre células

vecinas mediada por el
citoesqueleto, filamentos de
actina y cadherinass, y
moléculas de adhesión, sobre
todo cadherinas, integrinas.
Estas comunicaciones
permiten el movimiento
coordinado de poblacione
celulares. (modificado de
Ladoux y Mege, 2017)

Referencias:
 Alberts, B. et al, Biología Molecular de la Célula; 12° Edición; Ediciones Edición; El Ateneo. 2009.
 Jiang, P., Enomoto, A., and Takahashi, M., Cell biology of the movement of breast cancer cells: intracellular signalling and
the actin cytoskeleton. 2009.
 Goldman RD, Grin B, Mendez MG, Kuczmarski ER. Intermediate filaments: versatile building blocks of cell structure. Current
opinion in cell biology. 2008.
 Marshall WF, Nonaka S. Cilia: tuning in to the cell's antenna. Current biology. 2006.
 Andrew P. Kowalczyk1,* and Kathleen J. Green. Structure, Function and Regulation of Desmosomes. Prog Mol Biol Transl Sci.
2013.
 Berika M, Garrod D., Desmosomal adhesion in vivo. Cell Commun Adhes. 2014,
 Garrod D1, Tabernero L., Hyper-adhesion: a unique property of desmosomes. Cell Commun Adhes. 2014
 Laird, DW, Lampe PD, Johnson RG. Dinámica y función de las uniones intercelulares. Investigación y ciencia. 2015.
 Tang V. Cell-cell adhesion interface: rise of the lateral membrane. F1000Res. 2017.
 Ladoux B, Mege RM.. Mechanobiology of collective cell behaviours. Nature reviews in molecular cell biology. 18:743-757.
2017.
 Wheelock MJ, Shintani Y, Maeda M, Fukumoto Y, Johnson KR.. Cadherin switching. The journal of cell sciences. 2008. 121:727-
735.

Dra. Delia I. Laime C.; Depto. de Biología; Facultad de Ciencias; U.T.A.; 2018