Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad morfológica

y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos
vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denomina
unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el
número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a
cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen
poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho
mayores.
Micrografía al microscopio
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los electrónico de barrido de células de
Escherichia coli.
animales,3 por Matthias Jakob Schleideny Theodor Schwann, postula que todos los
organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes;
además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en
generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas
hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a
entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4
o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares
fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería
anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice
Tipos celulares
Historia y teoría celular
Descubrimiento
Teoría celular
Definición
Características
Características estructurales
Características funcionales
Tamaño, forma y función
Estudio de las células
La célula procariota
Arqueas
Bacterias
La célula eucariota
Compartimentos
Membrana plasmática y superficie celular
 Estructura y expresión génica
Síntesis y degradación de macromoléculas
Conversión energética
Citoesqueleto
Ciclo vital
Origen
Véase también
Notas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Procariotas que comprenden las células dearqueas y bacterias.

Eucariotas, divididas tradicionalmente enanimales y vegetales, si bien se incluyen ademáshongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer
acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo
mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del
siglo XX.8

Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9
tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos
años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se
enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre

tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50
aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero
que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas
de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del
latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas
.11
por lo que no pudo describir las estructuras de su interior
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o Robert Hooke, quien acuñó el
«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares. término «célula».
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con
Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del
proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras
células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten
similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo
una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial,
que explica el origen de la célula eucariota.12

Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió
entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la Dibujo de la estructura del corcho
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de observado por Robert Hooke bajo su
microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la
cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos desecreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica
que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de
manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula
es la unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su
propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de
esa información a la siguiente generación celular.14

Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual
consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado
por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es lacitología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que
posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar laentropía del entorno, uno de los requisitos de lavida.16
Características estructurales
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que
puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared
de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros
elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, elcitosol, que forma la mayor parte
del volumen celular y en el que están inmersos losorgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de
los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular
,
así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras La existencia de polímeros como la
biomoléculas, un metabolismo activo. celulosa en la pared vegetal permite
sustentar la estructura celular
empleando un armazón externo.
Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que
permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de

una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante ladivisión celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una
Estructura tridimensional de una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no
estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de enzima, un tipo de proteínas
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que implicadas en el metabolismo celular.
las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción
de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)
que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular
.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de
expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos
celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados
factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la
introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la
19
mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.

Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el
citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una
morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo,
tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos
sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la
aparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son Comparativa de tamaño entre
observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos neutrófilos, células sanguíneas
cinco millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las células eucariotas (de mayor tamaño), y
es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones bacterias Bacillus anthracis,
procariotas (de menor tamaño, con
normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca
forma de bastón).
del límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las
células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20
micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales
los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un
gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicosSyringammina
( fragilissimaalcanza los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede
aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente.
Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para
desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o
flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este
modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como lasfibras musculares.

Células con finas prolongaciones, como lasneuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños
y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de
células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama
más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme
valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los
electrónicos.

La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el
material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una
membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.26 27 28 Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata:
.29
presenta estructuras similares al poro nuclear,en la membrana que rodea su cuerpo nuclear
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como
Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen
origen procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos
taxa, como algunos grupos debacterias, lo que incide en su versatilidadecológica.13 Los procariotas se clasifican, segúnCarl Woese,
en arqueas y bacterias.32

Arqueas
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan
multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33
Algunas arqueas tienenflagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los
de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es
única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una
pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición
Estructura bioquímica de la
característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de
membrana de arqueas (arriba)
bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital comparada con la de bacterias y
importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de eucariotas (en medio): nótese la
una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable presencia de enlaces éter (2) en
pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de sustitución de los tipo éster (6) en los
fosfolípidos.
pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tinción de Gram.35 36 37

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen
elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases.
También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados
en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas,
gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.

Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los
casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.17 39 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos
40
delimitados por membranas biológicas.40 En el citoplasma
se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que
contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El
citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de
gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con
la fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en

forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta
en la que existe un polisacárido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente
su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias
Estructura de la célula procariota.
en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular
(o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son
capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre
las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
9
flagelos eucariotas) y lospili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como
distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmenteclones, esto es, idénticas entre sí.38

La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura básica relativamente estable
caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo,
que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular
en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la estructura de
la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede
tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la
formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared
celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis),
cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),
poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan
también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma
41
de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.
 Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2.
Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.). Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas
anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización,que consiste en una heterogeneidad
que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno
que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las
células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que
supone un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa,
y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin
42
embargo, las proteínas, debido a su mayormasa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth
Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro
tipo de enlaces no covalentes.44

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte,

que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno
intracelular y el externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción
entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a
estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a
células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante
mecanismos de transducción de señal.45 Esquema de una membrana celular. Se
observa la bicapa de fosfolípidos, las
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared proteínas y otras moléculas asociadas
celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los que permiten las funciones inherentes a
epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, este orgánulo.
denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la
generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13

Estructura y expresión génica

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas
atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo
endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN,
observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea.
A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales
destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de

El ADN y sus distintos niveles de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
empaquetamiento. continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las
necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular,
dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No
obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere;
estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.47 48

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos
multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho,
13
estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como

partículas esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados de
ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del
ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,
desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma.
Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos
orgánulos aparecen en diferentes estados dedisociación. Cuando están
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).
También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso Estructura de los ribosomas; 1)
o a la envoltura nuclear.38 subunidad mayor, 2) subunidad
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo menor.
vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y
sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas
con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de
lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las
miofibrillas o células musculares, se diferencia en elretículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca
la contracción muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados
dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la
coalescencia de vesículas.50 51 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la
fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal,
donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos
destinos celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable,
no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es
la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un
tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
 tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el
lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de
macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la
intervención en procesos deapoptosis.52

Vacuola vegetal: Las

vacuolas vegetales,
numerosas y
pequeñas en células
meristemáticas y
escasas y grandes en
células diferenciadas,
son orgánulos La vacuola regula el estado de turgencia
exclusivos de los de la célula vegetal.
representantes del
mundo vegetal.
Inmersas en el
citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica.
Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo,
Imagen de un núcleo, el retículo mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de
sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. 41
endoplasmático y el aparato de Golgi; 1,
Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en
células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón,
el RE rugoso. 6, Proteínas siendo glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de
transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, pigmentos.13
Aparato de Golgi. 9, Ladocis del aparato
de Golgi.10, Lado trans del aparato de
Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias
químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen
procesos específicos de orgánulos.45

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y

tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración.
Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre
ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en
crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de
ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas
más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Según la
teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un
tipo de proteobacteria.53
Modelo de una mitocondria: 1,
Cloroplasto: Los membrana interna; 2, membrana
cloroplastos son los
orgánulos celulares que en externa; 3, cresta mitocondrial; 4,
los organismos eucariotas matriz mitocondrial.
fotosintéticos se ocupan de
la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas
y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados
los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la
energía lumínica en energía química. Además de esta función, los
Estructura de un cloroplasto. plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas,
algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior
es común la acumulación de sustancias de reserva, como el
almidón.13 Se considera que poseen analogía con lascianobacterias.54

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes
enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas
cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los
 cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo
de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del
glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en
general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.55

Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de
Modelo de la estructura de un
componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje
peroxisoma.
está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una
especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos,
los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 56 57

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos deactina están formados por una proteína globular, la actina, que
puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y
especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina.
Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.58 Puede encontrarse en forma
libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la
.50
movilidad y la contracción de la célula durante la división celular

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de

Citoesqueleto eucariota:
microfilamentos en rojo, microtúbulos
en verde y núcleo en azul.
gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas delmesénquima.13
diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que
varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los
centros organizadores de microtúbulosy que se extienden a lo largo de todo
el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la
polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta
tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 50 Los
microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis
y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios,
forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los
cilios y los flagelos.2 50
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre
deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de
24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en
las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo
heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células

Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales.
Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos
ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de
dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí.
Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,59 así
como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos. 60 61

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en
agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la
mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos. 13

Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células
hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo
50
celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases
 El estado de no división o
interfase. La célula realiza sus
funciones específicas y, si está
destinada a avanzar a la
división celular, comienza por
realizar la duplicación de su
ADN.
El estado de división, llamado
fase M, situación que
comprende la mitosis y
citocinesis. En algunas células
la citocinesis no se produce,
obteniéndose como resultado
de la división una masa celular
Diagrama del ciclo celular: la plurinucleada denominada
intefase, en naranja, alberga a las plasmodio.nota 3
fases G1, S y G2; la fase M, en Micrografía al microscopio
A diferencia de lo que sucede en la electrónico de barrido mostrando la
cambio, únicamente consta de la
mitosis y citocinesis, si la hubiere. mitosis, donde la dotación genética superficie de células ciliadas del
se mantiene, existe una variante de epitelio de los bronquiolos.
la división celular, propia de las
células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación
genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este
modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un
62
zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.

2 50
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula
dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de sufenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el
núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.
Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la
división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas
entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición decélulas precancerígenasque, si no son inducidas al suicidio
mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la
genética celular: lo más común son las alteraciones enoncogenes, genes supresores de tumoresy genes de reparación del ADN.63

Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando
entes de mayor complejidad. Elexperimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos
sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas
T primigenia (en torno aleón Arcaico).64
condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la ierra

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún
acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el
progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las
variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es,
captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.65 De este modo, algunos
autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una
bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada
cronocito
la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de
secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN,
lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la
transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige
la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de
todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.68 69
Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por
fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis
del hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como
Christian de Duve.71

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla
mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro—
que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de
que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por
72
aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer

Notas
1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones,
dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en
realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos
globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal
tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica
(endolitos) con toda seguridad.
2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos
bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también
contribuye a la división celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debe
emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas
producto de la ausencia de citocinesis.

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[...]I could exceedingly plainly
perceive it to be all perforated and
porous, much like a Honey-comb,
but that the pores of it were not
regular [..] these pores, or cells, [..]
were indeed the first microscopical
pores I ever saw, and perhaps,
that were ever seen, for I had not
met with any Writer or Person, that
had made any mention of them
before this. [...]
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Enlaces externos
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Wikcionario tiene definiciones y otra información sobrecélula.
Wikilibros alberga un libro o manual sobreBiología celular.

El Diccionario de la Real Academia Españolatiene una definición paracélula.

Estructura celular.
Libro online sobre biología celular(en inglés)

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