MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Membranas biológicas
• Una de las mayores diferencias entre las células
eucariotas(células que tienen material
hereditario, fundamentalmente información
genética) y procariotas, es que las primeras
tienen un complejo sistemas de membranas
internas. Se encargan de separar
compartimentos entre si.
Hay muchos tipos de membranas celulares. Son
algo más que sistemas de la célula:
• Forman o aíslan compartimentos cerrados.
• Regulan el paso o movimientos de sustancias a
través de ellas.
• Se encargan del paso de información: las
membranas tienen receptores específicos.
• Se encargan del reconocimiento intercelular.
• Son la plataforma donde se van a ordenar los
componentes de un determinado proceso.
• Se encargan de transducciones(transporte) de
energía y transformaciones de energía.
• Participan en la transmisión del impulso
nervioso.
• Se encargan de la absorción de sustancias.
• Etcétera.
Las membranas están constituidas por una doble capa (bicapa) de
lípidos, en la cual se distribuyen las proteínas(macromoleculas
formadas por cadenas lineales de aminoácidos (es una molécula
orgánica con un grupo amino (NH2) y un grupo carboxilo (COOH;
ácido))). Tanto los lípidos como las proteínas poseen libertad de
movimiento y pueden desplazarse lateralmente o rotar sobre sí
mismos. Las moléculas de fosfolípidos forman bicapas(de entre 6 a
10 nm de espesor) en presencia del agua porque tienen una parte
polar y una no polar. Se les denomina anfífilas o anfipáticas y se
orientan en el agua de manera tal de exponer su parte polar hacia el
solvente y su parte no polar hacia otra molécula no polar. La
formación de bicapas se debe a la fuerza hidrofóbica y de la
geometría molecular. Fuerza hidrofóbica es la interacción entre
moléculas no polares con el agua.
Geometría molecular: Tiene que ver con el empaquetamiento (las
moléculas no dejan espacios al interior). La mayoría de fosfolípidos
forman bicapas, otros lípidos fases hexagonales y lisofosfolípidos
Fosfolípidos : moléculas de glicerol (alcohol) que se unen a 2 ácidos grasos
(basicamente cadenas de Hidrogeno y Carbonos) . La independencia de las
células se deben al comportamiento de los lípidos en medio acuoso. Tienen una
dualidad en cuanto a su comportamiento frente al agua. la molécula presenta dos
zonas, una zona hidrofílica (polar) y una zona hidrofóbica (no polar o apolar) . Es
decir, se trata de moléculas anfipáticas.
Las liposomas
son fosfolípidos
de soya que en
una solución
acuosa forman
la estructura de
la fig.
 Cabeza polar de
los lípidos a
ambos lados de
la membrana,
equivale a dos
láminas
conductoras.
Al centro
cadenas
hidrocarbonadas
no polares,
equivale a lámina
Modelo de membrana anfífila. delgada muy
aislante.
Fases polimórficas

Molécula polar, polo negativo, O, y un

polo positivo (los dos H).
Propiedades de las bicapas: (a) Estado físico: En las membranas
biológicas los lípidos están en un estado cristalino, pero pueden
estar ordenados (gel-cristalino) o desordenados (líquido-
cristalino). Siempre están en estado fluido.
(b) Capacidad y resistencia eléctrica: La estructura de la bicapa
lipídica actúa como un excelente capacitor (dispositivo que permite
acumular carga) ya que tiene dos láminas o placas conductoras (la
cabeza polar de los lípidos a ambos lados de la membrana)
separadas por una lámina delgada que es muy aislante (las cadenas
hidrocarbonadas no polares en el centro de la bicapa).
e0 2
=k ;con e0 = 8,85 10-12 2
*
0 = Permitividad del espacio vacío; κ = Constante dieléctrica.
La capacidad medida experimentalmente de las membranas
biológicas o en bicapas artificiales es: 1 F cm-2. ^[1 F = Faradio
= Coulomb/volt]
La resistencia eléctrica en las bicapas puras es muy alta, del orden
de 1012  cm-2.
Así, las membranas constituyen circuitos RC, con capacitor
esencialmente constante.
Transporte en Membranas biológicas
Difusión : El mecanismo más elemental de transporte es el de
difusión. Por ejemplo, los solutos hidrofóbicos (como
hidrocarburos) o solutos no iónicos y de bajo peso molecular (como
etanol o agua) pueden atravesar las membranas difundiendo a
través de lípidos.
Difusión: Es el desplazamiento de una especie química de una
región de mayor concentración hacia otra de menor concentración
(es decir de mayor a menor potencial químico (o sea hay una
diferencia de energía, esto origina un “gradiente (o fuerza)” osea
las particulas emigran de una región a la otro para minimizar la
energía), ahora : la concentración de una disolución es la
proporción o relación que hay entre la cantidad de soluto y la
cantidad de disolvente, donde el soluto es la sustancia que se
disuelve, el disolvente la sustancia que disuelve al soluto). Su
= - térmica.
movimiento es al azar y la fuerza impulsora es la agitación
A = Área de pasaje considerada. A [cm2]
ds/dt = velocidad de difusión: es el número de moléculas que
atraviesan por unidad de tiempo a través del área A. [moles/s]
dC/dx = Gradiente de concentración: es la variación de la
concentración en función de la distancia. C [moles cm-3], x [1/cm].
D = Coeficiente de difusión en la membrana: Representa el grado
de resistencia que ofrece el solvente al paso del soluto. Es un
coeficiente que se mide experimentalmente tomando un
determinado valor para cada soluto y cada solvente en particular. D
[cm2 s-1]
D, depende: (a) Tamaño y forma del soluto; (b) Viscosidad del
solvente; ( c ) Temperatura.
El aumento del tamaño del soluto o de la viscosidad del solvente
dificultan la difusión, mientras que el aumento de la temperatura lo
acelera.
El signo menos indica que el flujo va en sentido opuesto al del
Valores de D en agua.
Distancias y tiempos de difusión: (1900), A. Einstein, encuentra para
un soluto, una relación entre la distancia media recorrida por
difusión, d, y el tiempo t que se tarda en recorrerla para una
dimensión:
2
=2
Ejemplo: ¿Cuánto tiempo le toma a un ion de K+ recorrer un
glóbulo rojo de un lado a otro? Diámetro del glóbulo rojo = 10  m.
Suponga que la difusión en el interior de la célula ocurre con la
misma rapidez que en el agua, o sea, D = 1,96x10-5 cm2/s. t = ? .
Difusión a través de una membrana: Se va aplicar la ley de Fick al
caso de transporte en un soluto a través de una bicapa de espesor d
y área A, desde un compartimiento a concentración mayor C 1 a
otro de concentración menor C2. El coeficiente de difusión en la
bicapa es D m, que es diferente al coeficiente en agua y el
gradiente de concentración en la bicapa es uniforme (esto es, la
concentración cambia linealmente desde el interior de una de las
caras de la membrana hasta el interior de la otra cara).
 La velocidad de difusión en el interior de la bicapa es:

D
=- =-
D
=- ( 2
- 1 )

C1m = concentración del soluto en la zona de mayor concentración en

la membrana
C2m = concentración del soluto en la zona de menor concentración en
la membrana
x = d, espesor de la membrana.
Experimentalmente no se tienen los coeficientes ( C 1m y C2m ), asi
que es necesario relacionar la concentración del soluto con los
compartimentos acuosos ( C ) y su concentración en la región
inmediatamente adyacente dentro de la membrana ( Cm ).
Estas concentraciones están relacionadas por el coeficiente de
partición, :

b= = 1
= 2

1 2

, mide la tendencia de los solutos a disolverse en un solvente

(fase membrana) comparada con la tendencia a disolverse en agua.

Medida experimental de 
Reemplazando en  Cm, (las concentraciones C se refieren a los
medios acuosos)
D = 2 - 1 = b 2 - b 1 = b ( 1 - 2)

En ley de Fick, b b
=- ( 2
- 1 ) = ( 1
- 2 )
La velocidad de difusión depende linealmente de la diferencia de
concentración.
Experimentalmente se encuentra que el gráfico (velocidad de
trasporte/Área) versus (diferencia de concentraciones) es una
recta, cuya pendiente recibe el nombre de Coeficiente de
Permeabilidad(el cual representa la facilidad o dificultad del
soluto a traspasar la membrana )
b
=- ( 2
- 1 ) Ec. experimental
Se define flujo a J (moles/cm2s):
= = ( 1
- 2
)

Si se compara la ecuación teórica con la experimental, se tiene:

b
=

Los términos PC1 y PC2 representan flujos unidireccionales en

una y otra dirección, su diferencia es el flujo neto. El flujo neto
es cero cuando las concentraciones a ambos lados se igualan y
el sistema alcanza el equilibrio.
 Ej. Determine el coeficiente de permeabilidad para la sacarosa en
una membrana si la diferencia de concentración es de 10-2
moles/cm3 y la velocidad de difusión observada es de 10-6 moles/s y
el área de la membrana es de 1 cm2.
R: ?.
Supongamos una membrana de espesor d que contiene N poros
cilíndricos de radio “a” por unidad de área(por ej proteínas). Según
la ley de Fick el flujo de soluto que atraviesa un cilindro de
longitud d, entre cuyos extremos hay una diferencia de
concentraciones C es: D b
( )=

El el factor efectivo que contribuye al flujo total es (N/área)xa2 ,

ya que la sección de un poro es a2
 æ ö
ç( )p 2
b÷
=ç ÷D
çç ÷÷
è ø

Pero J/C = P, luego el coeficiente de permeabilidad resulta

( )p 2
b
=

En la práctica, los poros no son rectos ni cilíndricos y por lo tanto

estos resultados se han de ver como una simple evaluación
aproximada de los órdenes de magnitud correspondientes.
TRANSPORTE: Cinética de saturación:
Gráfico A: Se mide experimentalmente la entrada de sustrato a la
célula, luego se determina el flujo de entrada. Esto se puede realizar
para diferentes concentraciones iniciales con C2 = 0 inicialmente.
Gráfico B: Muestra la cantidad de soluto C2 que entra a la célula en
función del tiempo. De las tangentes a la curva se obtiene la
velocidad de transporte (dC2/dt) y al dividirla por el área se obtiene
el flujo, J.
Gráfico C: Muestra una relación lineal entre J y Concentración, lo
que indica que el soluto atraviesa la membrana mediante transporte
por Difusión Simple. La pendiente es el coeficiente de
permeabilidad, P.
 SOLUTOS QUE NO SIGUEN LA LEY DE FICK
Algunos solutos son demasiados polares (glucosa) o grandes (ATP
o trifosfato de adenosina), o con carga eléctrica (iones inorgánicos,
aminoácidos, ATP(adenosin trifosfato)), para los cuales la bicapa
es impermeable. Sin embargo las membranas biológicas exhiben
permeabilidades altas para muchos de estos solutos.
De acuerdo a sus propiedades de transporte, estas membranas se
clasifican en (a) Transportadoras: solutos con o sin carga eléctrica,
se traslocan en forma pasiva o activa (Na+, K+, Ca2+, azúcares,
aminoácidos, etc.), es un proceso lento.
(b) Canales: permiten pasivamente el paso de iones (iones
inorgánicos, agua, solutos pequeños), es más rápido.
En estos casos estudios experimentales de transporte muestra que
el gráfico del flujo versus concentración, no sigue la relación lineal
de la ley Fick.
La ecuación matemática que describe la forma de la línea en la
figura esta dada por la ecuación de Michaelis-Menten. Esta
dependencia de v se llama cinética de saturación.

= max
+
v = velocidad de transporte, [S] concentración de sustrato, K m es la
constante de Michaelis y representa la concentración de sustrato a la
cual se obtiene un flujo igual a la mitad del flujo máximo (J máx.), se
puede interpretar en término de la afinidad que la enzima muestra
hacia el sustrato; V máx. y K m llamados parámetros cinéticos
caracterizan al sistema sustrato-transportador.
El flujo máximo, J máx., se alcanza cuando los transportadores se
encuentran saturados con sustrato, es decir, cuando todos los
transportadores están ocupados