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Desde el Departamento de UNICAMP, Bioquímica y Biología del tejido, Campinas, SP, Brasil
Abstracto
La evolución ha sido reconocido como un concepto clave para los biólogos. sión sobre la base de este material escrito, bajo la guía de los instructores. Las
Para mejorar la comprensión y motivar a los estudiantes de la biología de los preguntas fueron diseñadas para fomentar el debate en un cada vez mayor
contenidos de metabolismo energético central, nos dirigimos a la estructura y nivel de complejidad y para fortalecer los principales aspectos contextuales que
funciones del ciclo de Krebs en una vista evolutivo. Con este fin, hemos creado conduce a la aparición, evolución y permanencia de una vía metabólica
una guía de estudio que contextualiza la aparición de la vía cíclica, a la luz de la compleja. Sobre la base de observación en el aula, el análisis de las respuestas
procariota influencia ya que la condición anaeróbica temprana de la Tierra para escritas de los estudiantes, y las entrevistas individuales, nos dimos cuenta de
aumentar el oxígeno en la atmósfera. La guía de estudio se compone de tres que estaban comprometidos y motivados por la tarea, especialmente durante la
secciones interrelacionadas: (1) un problema, diseñado para despertar la discusión en grupo. Toda la experiencia sugiere que la guía de estudio fue un
curiosidad, informar y motivar a los estudiantes, (2) un texto sobre la evolución estímulo para ampliar la comprensión del ciclo de Krebs, reforzando el enfoque
de la vida, incluyendo los primeros microorganismos y la aparición del ciclo de evolutivo como un tema importante para los propósitos de aprendizaje. V do 2016
Krebs, y (3) preguntas para el debate. La actividad consistió en la lectura y de por la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular, 44: 288-296,
pares individuales discu- 2016.
(wileyonlinelibrary.com)
como un ejemplo del oportunismo, como la mejor solución química en diferentes áreas [25-27], debido a la naturaleza interdisciplinaria de la materia,
condiciones tempranas de la vida, que se convirtió en un diseño metabólica que implica al menos la historia natural, la microbiología y la bioquímica. Esta
ubicua y permanente en los organismos modernos [22]. Recientemente, el ciclo sección está organizada en cinco subsecciones, a saber: Prólogo-Evolución y
de Krebs se consideró en un papel utilizando análisis phylometabolic para el principios de la atmósfera de la Tierra (inciso a), el metabolismo primitivo
estudio del metabolismo de la evolución [23]. (Subsección B), El Gran Evento de Oxidación y sus consecuencias (inciso c), la
evolución gradual del ciclo de Krebs (Subsección D), y las observaciones
finales (inciso e).
Los orígenes de la Tierra fechas para circa 4,5 Ga. La vida en el planeta sólo gasto prácticamente agotada atmosférica CO 2, e incluso H 2 S expulsados por los
se convirtió sostenible, con la presencia de agua en estado líquido, disponible en la volcanes aún no era suficiente. El problema fue resuelto por los antepasados
formación de los océanos en un 3,8 Ga. De acuerdo con los registros fósiles, las de la cianobacteria moderna, que respiraron H 2 S y la fotosíntesis ya utilizada,
primeras evidencias de vida microbiana se fechan a 3,5 Ga. Por esta vez, la es decir, que posee la cadena de transporte de electrones y realizado
atmósfera de la Tierra tenía notables características fisicoquímicas: ausencia de fotofosforilación cíclica 2. Tal cianobacterias antigua desarrolló un segundo
gas oxígeno; prevalencia de metano, dióxido de carbono, nitrógeno y amoníaco, fotosistema, la mejora de la absorción de la luz solar y el aumento de la
junto con grandes cantidades de sulfuros y cianuros; temperaturas mucho más producción neta de ATP. De este modo, empezaron a oxidarse-un abundante
altas que cifras actuales; marcadamente reductor (formado principalmente agua y disponible hidrógeno fuente-y comenzaron a liberar oxígeno gaseoso.
mediante la reducción de sustancias); y, sol (rayos ultravioletas) como fuente de
energía primaria. Este contexto llevó a la síntesis de prebiótico, de la que surgieron
moléculas orgánicas y dieron a luz a la vida. Hay que señalar que los términos “respiración anaerobia” y
“Fotofosforilación” merecen ser explicado a los estudiantes; es por ello que un
superíndice “1” y “2” se pueden encontrar respectivamente a la derecha después
de estas palabras; en el texto guía de estudio, que se presentan como las notas
Subsección B: Metabolismo primitivo
siguientes:
Esta subdivisión explora con gran detalle cómo los organismos primeros 1 Este tipo de respiración se refiere a un proceso en el que un sustrato
un Actualmente existen todos estos tipos; posición de tiempo sólo pone de relieve el período en el que primero aparecieron. Por lo tanto, los procesos de hoy aeróbico y anaeróbico metabólicos coexisten.
esas mejoras, la exploración de los efectos de una atmósfera oxidante, ya sea ya que mejoraron su complejidad y la síntesis neta de ATP y se seleccionaron y,
en los organismos aerobios o anaerobios: finalmente ocuparon la mayor parte de los nichos de la Tierra. Sin embargo,
Como se ha señalado, el primer gran paso para aumentar el nivel de oxígeno debido al entorno oxidante y el potencial de oxígeno para generar radicales
atmosférico fue hecha por cianobacterias, cuando se utiliza agua en lugar de H 2 S libres, los organismos aeróbicos tuvieron que desarrollar mecanismos
como donante de electrones. De esta manera, comenzaron la liberación de oxígeno antioxidantes. El aumento en el oxígeno también trajo dos efectos adicionales:
gaseoso (O 2), que elevó cada vez más su concentración atmosférica, el llamado (i) numerosas especies perecieron, porque no podían soportar O 2
“Gran Oxidación,” circa 2 Ga. En comparación con los niveles actuales, O 2
toxicidad, (ii) se formó la capa de ozono, que consiste en un escudo protector
alcanzado 1% en 1,5 Ga, 10% en 1,2 Ga y 20% en 600 Ma. Entonces, hasta que O 2 estabilizado
contra la radiación ultravioleta del sol.
su concentración, los únicos organismos capaces de desarrollar eran bacterias Para resumir, el ascenso de las cianobacterias fortaleció un nuevo tipo de
(anaerobios facultativos o aerotolerant), ya que los organismos multicelulares sólo metabolismo, la respiración aerobia; Por lo tanto, el escenario estaba listo para una etapa
pueden sobrevivir en el nivel actual de O atmosférica 2 ( 21%). Tal retraso en O 2 la evolutiva sin precedentes: la célula nucleada, una característica distintiva de los eucariotas,
acumulación y su después de la estabilización se llevó a cabo porque era primero alrededor de 1,4 Ga.
necesario para oxidar la masa voluminosa de Fe 2 1 en el planeta. Poco a poco, la
atmósfera oxidante temprana se convirtió en una reducción de uno. Subsección D: La evolución gradual del ciclo de Krebs
En esta subsección se pone la vía cíclica en el contexto de un mundo bacteriano
glicólisis anaeróbica y una vez girando lentamente en un universo de estar
A lo largo de esos grandes intervalos de tiempo, mediante el consumo de aeróbico y para siempre complejo, junto con implicaciones evolutivas.
oxígeno molecular, los aerobios obtuvieron gran ventaja
Una de las fi las vías metabólicas primer éxito (conservados en A continuación, el texto representa la organización temprana de las dos
prácticamente todos los seres vivos) es la glucólisis. En las etapas tempranas de ramas, la reductora y los oxidantes (ver Fig. 1), y analiza cómo las bacterias usan
la vida, que opera sólo en anaerobiosis; pero, con O 2, uno de los productos estas ramificaciones de diversas maneras, desde anabólico para propósitos fi jación
(piruvato) podría ser conducen hacia una nueva vía, esta vez cíclico, por medio de carbono. De esta manera, se describe la versatilidad metabólica extraordinaria
de su conversión a acetil-CoA. de bacterias, presentando diversas formas de uso de la bicicleta.
Desde un punto de vista evolutivo, la aparición y el mantenimiento de una Sin embargo, al principio del ciclo no empezó como la conocemos hoy en
vía cíclico fue beneficiosa para los organismos, ya que permite una mejor día, a partir de la condensación de la acetil-CoA y oxaloacetato y, finalmente, la
utilización del acetato en comparación con una vía lineal, por ejemplo los que regeneración de este último. Las bacterias tales como E. coli, un anaerobio
utilizan glicolato, formaldehído o formiato. Así, junto con el oxígeno atmosférico, facultativo, son capaces de llevar a cabo el ciclo de Krebs cuando el oxígeno
los aerobios multicelulares fueron favorecidos por su capacidad aeróbica, de está presente; aunque, bajo anaerobiosis, hay un cambio notable en su
esta manera aumentar sus probabilidades de supervivencia y de la transmisión metabolismo, con la inhibición de la síntesis de complejos deshidrogenasa
de tal característica para su offspring- este proceso evolutivo se conoce como (piruvato y alfa-cetoglutarato). Por lo tanto, no existe la finalización del ciclo
“selección natural”. Por otro lado, la anaerobios estaban en considerable (sólo algunas reacciones ocurren); en realidad, dos secuencias lineales se
desventaja debido a dos razones principales: primero, oxígeno, un poderoso llevan a cabo: un oxidativo uno y una reductora, representada por los brazos
oxidante, es letal para los organismos, y segundo, desde un punto de vista (ver Fig. 1). El primer brazo es similar a la secuencia inicial de reacciones del
evolutivo, esos microbios mostraron complejidad molecular inferior (como seres ciclo completo, y el segundo brazo incluye reacciones que discurren en la
unicelulares) en relación con multicelular organismos. dirección opuesta como a la dirección usual del ciclo.
embargo, decidimos centrarnos en la hipótesis “de dos brazos”, ya que no energía derivada a partir de compuestos químicos (quimiotróficas). Por
introduce una complejidad innecesaria a un asunto ya un reto para los último, pueden oxidar materias inorgánicas (litotrofos) u orgánicos
Comité Ético de Investigación local. asignó el número “3” para la respuesta correcta (uso correcto del concepto); el
número “2” para la respuesta parcial (respuesta con conceptos erróneos, aunque
presentando algún sentido); el número “1” para la respuesta incorrecta (uso de
Cada estudiante recibió una copia impresa de la guía de estudio. Después de conceptos muy equivocadas o ideas); y “cero” para ninguna respuesta o la
una breve introducción de la organización del material, el profesor explica que las respuesta sin el uso de los conceptos fundamentales que se exigen.
preguntas. Idealmente, los estudiantes tienen de 1 hora de explorar las secciones 1 estudio. Las selecciones criterios fueron los siguientes: (i) el género; (Ii) el rendimiento
en la pregunta antes mencionada del examen escrito; (Iii) los profesores de
y 2, y una hora más para cumplir llenar la Sección 3. El papel de los ayudantes de
referencia. La idea se balanceaba género (igual número de estudiantes masculinos y
profesor y la enseñanza durante la primera hora es aclarar los términos o palabras
femeninos) y el nivel de rendimiento (igual número entre el bien y debajo de la media).
desconocidas, y ayudar a los estudiantes en la Sección 3 de escucha a dudas,
Teniendo en cuenta un máximo de 21 puntos, un buen rendimiento fue de alrededor
preguntas o propuestas, preguntas nuevas o reformular ellos, con el fin de guiar la
de 18 puntos, y una media por debajo de alrededor de 7 puntos, dando lugar a una
discusión y monitorear la comprensión global.
lista inicial de 15 nombres. Después de referencias de los profesores, se estableció
contacto con ocho estudiantes (cuatro hombres y cuatro mujeres). Tras una breve
explicación acerca de meta entrevista y garantía de anonimato, todos los estudiantes
de acuerdo en participar. A continuación, se programó un tiempo de acuerdo a la
Recopilación de datos conveniencia del estudiante.
de acuerdo con los conceptos básicos, de la siguiente manera: Para el punto (a),
En cuanto a la pregunta abierta por escrito, los resultados sugieren una
tres conceptos fundamentales: las cianobacterias, la fotosíntesis, y el aumento
comprensión razonable de los principales conceptos tratados. El examen fue
gradual de los niveles de oxígeno (en el océano y la atmósfera, en todo el mundo);
tomada por un total de 84 estudiantes, siendo que alrededor de 55% hace más
de 10 puntos (de un máximo de 21 puntos). La mejor actuación fue en la
verdadera
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