Trayectorias de Vida (Steven Rose)

DIRECTOR DE LA COLECCIÓN
Mariano Sigman
EDICIÓN ORIGINAL
Penguin Books
TÍTULO ORIGINAL
Lifelines
Biology, Freedom, Determinism
TRADUCCIÓN
Daniel Zadunaisky
DISEÑO DE TAPA Y MAQUETACIÓN DE INTERIORES

Estudio Manela & Asociados
STEVEN ROSE
TRAYECTORIAS
de VIDA
Biología, libertad,
determinismo
GRANIeA
BARCELONA-BUENOS AIRES-MÉXICO-SANTIAGO-MONTEVIDEO
© 19p by ~teven Rose.
© 2001 by Ediciones Granica S.A.
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página de copyright
Reservados todos los derechos, incluso el de reproducción en todo o en parte en
cualquier forma.
Esta edición se publica por acuerdo con el editor original, The Penguin Group.
ISBN: 84-7577-869-0
D.L.: B-13.158-200l
Impreso en España - Printed in Spain
NDICE
PREFACIOS 9
FUENTES 17
CAPÍTULO I
BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO 19
CAPÍTULO II
OBSERVACIÓN E INTERVENCIÓN 41
CAPÍTULO III
CÓMO SABEMOS LO QUE SABEMOS 67
CAPÍTULO IV
¿EL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO? 97
CAPÍTULO V
GENES Y ORGANISMOS 12 3
CAPÍTULO VI
TRAYECTORIAS DE VIDA 16 3
CAPÍTULO VII
¿DARWINISMO UNIVERSAL? 2°5
CAPÍTULO VIII
MÁS ALLÁ DEL ULTRADARWINISMO 24 1
NDICE
CAPÍTULO IX
MITOS DEL ORIGEN
CAPÍTULO X
LA POBREZA DEL REDUCCIONISMO 3°9
CAPÍTULO XI
POSDATA: REINTEGRAR LA BIOLOGÍA
NOTAS
BIBLIOGRAFÍA
ÍNDICE TEMÁTICO
PREFACIOS
A LA SEGUNDA EDICIÓN EN
INGLÉS
He aprovechado la aparición de esta segunda edición para corregir al-

gunos giros estilísticos poco felices y aclarar algunas frases excesiva-
mente oscuras y ambiguas, así como para actualizar algunas notas a los
capítulos. Deseo reconocer los comentarios atinados de dos críti-
cos de la obra. Jon Turney detecta en mi prosa cierto disgusto por el
empleo de la metáfora, y es verdad que en mi opinión ésta induce a la
confusión cuando no se la distingue de la analogía o la homología. Es
igualmente cierto que algunos de los avances más notables de la cien-
cia se originaron en metáforas de gran inspiración. Como el alcohol, és-
tas pueden provocar una intoxicación jubilosa, pero tomadas en exceso
producen una resaca desagradable. Tim Ingold señala que uso el térmi-
no historia con excesiva ligereza y corro el riesgo de fusionar los proce-
sos evolutivos, progresivos y sociohistóricos. Desde luego que éstos
son muy distintos, sus coordenadas temporales obedecen a escalas di-
ferentes y he concedido menos espacio a los procesos temporales de lo
que había previsto. Tal vez volveré sobre este tema en una obra futura.
STEVEN ROSE, febrero de 1998

A LA PRIMERA EDICIÓN EN INGLÉS
El entusiasmo actual por las explicaciones biológicas deterministas de

la condición humana se remonta a fines de la década de 1960. No las
impulsó algún avance particular de las ciencias biológicas ni una teoría
nueva e influyente. Su ascenso deriva de una tradición anterior de pen-
samiento eugenésico que, después de conocer un gran auge en Estados
Unidos durante la década del 30, quedó eclipsada y sumida en el des-
prestigio intelectual y político como consecuencia de la guerra contra la
Alemania nazi y el Holocausto inspirado por ideas racistas. Después de
esa guerra, una serie de declaraciones geneticistas, antropológicas y so-
ciológicas auspiciadas por la UNESCO expresaron lo que constituiría el
consenso del cuarto de siglo siguiente, de que las raíces de la desigual-
dad humana no se hundían en la singularidad de nuestros genes sino
más bien en la distribución desigual de la riqueza yel poder entre las
naciones, razas y clases (esos grupos de consenso jamás plantearon el
problema de la desigualdad de géneros).
Los 60, esa década de esperanza para la humanidad, fueron años
de lucha por la justicia social en el mundo; de ascenso de grandes movi-
mientos de liberación nacional, de los negros y finalmente de las muje-
res, catalizados por los estudiantes, sobre todo en los países
industrializados. En una suerte de reacción contra estos movimientos,
se reafirmaron teorías antiguas, hasta entonces sumergidas: que la in-
teligencia de los negros y obreros era inferior en promedio a la de los
blancos y la clase media, y que la dominación patriarcal era la conse-
cuencia inevitable de las diferencias genéticas y hormonales entre hom-
bres y mujeres. Al principio, estas teorías no se basaban en
investigaciones nuevas ~ino que refritaban antiguas tradiciones del
pensamiento biológico y psicológico. Apenas a mediados de los 70, al
surgir un conjunto de teorías nuevas y más espectaculares de la llamada
TRAYECTORIAS DE VIDA
11
sociobiología, el punto de vista biológico determinista adquirió una

mayor coherencia teórica. Su posición se podría sintetizar en la pegadi-
za expresión IIel gen egoísta", un punto de vista que caracterizo en este
libro como ultradarwinista.
Muchos biólogos y sociólogos objetaron semejantes afirmacio-
nes, en particular los que habíamos adherido a lo que en aquellos tiem-
pos optimistas se había dado en llamar el movimiento c~,entífico
revolucionario. Nuestro rechazo se basaba en argumentos tanto políti-
cos como científicos. El utradarwinismo y las teorías sociobiológicas,
sobre todo en su aplicación a las sociedades humanas, se basaban en
pruebas empíricas endebles, premisas defectuosas y suposiciones ideo-
lógicas infundadas referidas a los aspectos presuntamente universales
de la naturaleza humana. Además, los movimientos neofascistas y neo-
derechistas de Estados Unidos, Gran Bretaña y Europa continental no
tardaron en apropiarse de esos argumentos deterministas. En estas cir-
cunstancias, la socióloga Hilary Rose y yo compilamos una serie de li-
bros (The Political Economy of5cience y The Radicalisation of5cience a
mediados de los 70, yAgainst BiologicalDeterminism y TOwards aLiberatory
Biology a principios de los 8o), y a mediados de los 80 el genetista Dick
Lewontin y yo escribimos Not in Our Genes, un intento exhaustivo de
analizar y refutar tanto la ideología como los argumentos científicos del
determinIsmo biológico.
Desde luego, éstas distaron de ser las únicas refutaciones en lo
que llegó a ser una verdadera guerra intelectual. Pero en la última déca-
da, sobre todo en el contexto de los avances espectaculares en las cien-
cias de los genes y el cerebro, el río de argumentos ultradarwinistas y
biológicamente deterministas se ha convertido en un torrente. Prime-
ro, el Proyecto Genoma Humano, el gran proyecto internacional para
elaborar el mapa y la secuencia de todos los genes humanos, y luego la
Década del Cerebro (cuya primera mitad ha transcurrido en Estados
Unidos, mientras que en Europa apenas comienza) ofrecen la posibili-
dad de incrementar en vasta medida no sólo nuestro conocimiento de
PREFACIOS
12
algunos aspectos de la biología humana, sino también el poder de ma-

nipular genes y cerebros en aras tanto de la salud individual como la
tranquilidad social. Técnicas de intervención que hace una década eran
apenas imaginables o temas de ciencia ficción ahora se cotizan en la
Bolsa y transforman a los investigadores académicos en emprendedo-
res millonarios.
A juzgar por los titulares de los periódicos o los títulos de traba-
jos académicos en las publicaciones científicas más prestigiosas, las
controversias de la década anterior están resueltas. Esa disciplina vul-
gar llamada sociobiología ha quedado marginada; lo que he llamado el
determinismo neurogenético está fuertemente arraigado. Hay genes
para justificar cada aspecto de nuestras vidas, desde el éxito personal
hasta la angustia existencial: genes para la salud y la enfermedad, para
la criminalidad, la violencia, la orientación sexual l/anormal" y hasta el
l/consumismo compulsivo". También hay genes que explican, como
siempre, las desigualdades sociales que nos dividen por clase, género,
raza, origen étnico... Y donde hay genes, la ingeniería genética y farma-
cológica nos ofrecen las esperanzas de salvación abandonadas por la
ingeniería social y la política.
Por eficaz que haya sido nuestra crítica de los argumentos reduc-
cionistas, los adversarios del determinismo biológico no hemos sido
capaces de presentar un marco alternativo coherente dentro del cual
se puedan interpretar los procesos vivos. Nos justifica hasta cierto
punto el hecho de que estábamos atareados refutando a los determi-
nistas, pero tarde o temprano se hace necesario combatir el fuego con
fuego y tratar de presentar de manera más coherente nuestro alegato
biológico en contrario. En estas páginas trato de responder a ese de-
safío. Poco después de la aparición de mi obra TheMaking ofMemory, a
cargo de Ravi Mirchandani en Penguin, éste sugirió que era un buen
momento para escribir un libro sobre la filosofía de la biología, no
desde la perspectiva de un filósofo profesional sino de la de quien, co-
mo yo, es un biólogo experimental que trabaja en un laboratorio y a la
13
vez se interesa por la teoría y el marco social de su ciencia. John

Brockman, mi agente y a la vez el de varias personas cuyas posiciones
critico enérgicamente en este libro Ca John le fascina promover el de-
bate científico) me ayudó a dar forma a las primeras ideas estructura-
les de esta obra.
He tratado de lograr varios objetivos: primero, transmitir lo que
significa pensar como un biólogo acerca de la naturaleza de los proce-
sos vivos; segundo, analizar los alcances y las limitaciones de la tradi-
ción reduccionista que domina buena parte de la biología; tercero,
ofrecer una perspectiva biológica -que yo llamo homeodinámica- que
trasciende el reduccionismo genético al colocar al organismo en lugar
del gen en el centro de la vida. Para cumplir estos objetivos, he debido
indagar en las raíces históricas del pensamiento biológico imperante y
recurrir a esas poderosas corrientes alternativas de la biología que han
resistido la marea de la teoría ultradarwinista que pretende reducir los
procesos vivos a conglomerados de moléculas impulsados por los
afanes egoístas de genes empeñados en hacer copias de sí mismos.
Esas tradiciones abogan por la necesidad de una biología más holística
e integral, que comprende y celebra la complejidad y reconoce la nece-
sidad de la diversidad epistemológica en la exploración de la naturale-
za y el sentido de la vida. Sus voces aún se hacen oír por encima del
estrépito 'ultradarwinista.
Además, para destacar el alegato positivo que he tratado de pre-
sentar, en algunas ocasiones he debido contraponerlo al punto de vis-
ta contrario presentado en su forma retóricamente más fuerte. Para
ello he debido buscar los contrastes apropiados. Los dos autores que
me han sido más útiles en este sentido son el sociobiólogo Richard
Dawkins, que en todos sus libros habla con una sola voz ultradarwi-
nista, yel filósofo Daniel Dennett, cuyo libro Darwin's Dangerous Idea
constituye la máxima expresión del ultradarwinismo. Muchos biólo-
gos en actividad -los que dedican buena parte de su jornada laboral a
concebir y diseñar experimentos, convencer a alguna institución de
PREFACIOS
14
investigaciones que los financie y llevarlos a cabo en el laboratorio-

se preguntan con malhumor por qué habríamos de dedicar "nuestro"
valioso tiempo a pensar en los argumentos de Dawkins o Dennen.
Después de todo, es gente que ya no hace ciencia o nunca la hizo; no
participa de nuestro razonamiento, de experimentación cuidadosa y
razonamiento teórico rigurosamente aliado con aquélla. Pero esta
queja profesional, esgrimida en muchos casos por colegas por quie-
nes siento profundo respeto, es desacertada. Dawkins, Dennen y sus
seguidores, autores de best-selIers de divulgación científica, crean el
marco del debate público. Influyen tanto sobre periodistas y lectores
de los suplementos dominicales como políticos y novelistas. Su im-
portancia cultural es demasiado grande para que los biólogos profe-
sionales la desconozcan. En estas páginas critico enérgicamente
muchos de sus argumentos; pero lo que interesa son los argumentos,
sus supuestos metafísicos subyacentes y sus consecuencias para la
biología y la cultura, no los individuos que los expresan. Es mucho lo.
que está en juego: ¿cuál es nuestra concepción cultural de la naturale-
za, no sólo como biólogos sino también como habitantes de los últi-
mos años del siglo xx?
Aún cabe una aclaración. Al atacar de esta manera el ultradarwi-
nismo, quiero dejar perfectamente aclarado que no tengo la menor in-
tención de apartarme de una visión materialista de la vida ni de dar
argumentos a fundamentalistas antidarwinistas, creacionistas y mís-
ticos New Age de cualquier calaña. Tal como intenté explicar en The
Making ofMemory, contemplo el mundo desde una perspectiva fuerte-
mente materialista, que destaca tanto la unidad ontológica como la
diversidad epistemológica. En la medida de lo posible, este libro, al
igual que el de la memoria pero a diferencia de Not in Our Genes, es una
discusión dentro de la biología. Es decir, me abstengo en gran medida
de analizar la ideología y los orígenes así como las consecuencias so-
ciales del ultradarwinismo y el reduccionismo. Sin embargo, no hu-
biera sido posible ni correcto pasar totalmente por alto estos
15
aspectos, que he tratado de sintetizar en el anteúltimo Capítulo, "La

pobreza del reduccionismo". Éste a su vez se basa en un análisis que
publiqué por primera vez en la sección de comentarios de la revista
Nature en 1995, bajo el título de "The rise of neurogenic determi-
nism". Amplié este análisis ese mismo año en la segunda edición de la
nueva revista Soundings.
Al escribir este libro, incurrí en una gran cantidad de deudas inte-
lectuales. Dick Levins y Dick Lewontin, en su libro de ensayos The Dia-
IecticaI Biologist y más recientemente Levins e Yrjo Haila, en Nature and
Humanity, ayudaron a crear el marco teórico que ilustra mi texto. Lo
mismo hicieron desde distintas perspectivas Brian Goodwin (How the
Leopard Changed its Spots) y Mae-Wan Ha (The Hiórm and the Rainbow).
He aprendido de estos libros y sus autores, así como deAt Home in the
Universe, en el cual Stuart Kauffman enfoca la biología desde la teoría
del caos, y Love, Powerand Knowledge de Hilary Rose. Brian Goodwin tu-
vo la amabilidad de facilitarme el original de Form and Transformation,
escrito por él y Gerry Webster, aunque sé que no le gustará mi Capítu-
lo 2, en el que descarto los géneros naturales en la biología.
Aparte de mi artículo en Nature, he sometido algunos temas e
ideas de este libro a seminarios y grupos de discusión, en particular a
un simposio, en enero de 1996, del Foro Nobel del Instituto Karolins-
ka de Estocolmo; a Spoletto-Scienza y al Festival Científico de Verano
en Edimburgo ese mismo año, así como al curso de verano de la Uni-
versidad Abierta. Como titular de la cátedra de procesos vivos en la
Universidad Abierta entre 1993 y 1995, pude ajustar algunos pensa-
mientos y argumentos. Agradezco la hospitalidad del Departamento
de Teoría Científica de Aant Elzinger en la Universidad de Goteborg
en octubre y noviembre de 1995, cuando redactaba algunos capítulos.
Vaya mi agradecimiento también a colegas, visitantes y alumnos en el
Grupo de Investigaciones sobre el Cerebro y la Conducta, y el Departa-
mento de Biología de la Universidad Abierta por su comprensión
cuando, a lo largo de los últimos años, mis pensamientos se alejaron
PREFACIOS
16
de las tareas experimentales en curso hacia los problemas más genera-

les analizados aquí.
Muchos argumentos reflejan discusiones de años, en dos conti-
nentes, con Enrico Alleva, Kostia Anojin, Giorgio Bignami, Ruth Hub-
bard, Dick Levins, Dick Lewontin, Radmila (Buca) Mileusnic, Luciano
Terrenato y Ethel Tobach. Varias personas leyeron y comentaron los
primeros borradores del libro o algunos capítulos, y agradezco en es-
pecial a Rusiko Burchuladze, Brian Goodwin, Ruth Hubbard, Charles
Jencks, Hilary Rose, Jonathan Silvertown, Miroslav Simic, Lars Tere-
nius y Pat Wall, así como a varios revisores anónimos por corregir erro-
res, ayudar a reforzar los argumentos y enderezarme cuando me aparté
del rumbo. El gran bioquímico y estudioso N.W. (Bill) Pirie leyó el ori-
ginal y realizó comentarios detallados de toda la obra, en lo que acaso
fue su último trabajo intelectual antes de morir en marzo de 1997, a los
89 años, trabajando en su laboratorio casi hasta el día de su muerte.
Echaré de menos su áspera sabiduría y sus consejos. John Woodruff,
tesonero subeditor, cumplió su deber con creces al clarificar partes os-
curas de mi prosa, y por lo tanto de mi pensamiento. Vaya mi agradeci-
miento a Renate Prince por sus consejos sobre arquitectura e historia y
materiales para responder a los argumentos de Dennett sobre los se-
nos de arcos yel adaptacionismo en el Capítulo 8. Como siempre en
los últimos treinta y cinco años, mi enorme deuda con la dialéctica
continua de la discusión (por no hablar del amor) con Hilary Rose es
imposible de red~cir a cifras o incluso palabras.
Ninguna de las personas mencionadas concuerda necesariamen-
te con todos los argumentos del libro, y desde luego, soy el único res-
ponsable de los errores que éste contenga.
Londres, febrero de 1997
FUENTES
Figura.2.1 (a) de una fotografía de R. C. James.

Figura 2.1(b) de The Brain, Christine Temple/ Penguin/1993.
Figura 2.2(b) de The Chemistry ofLife, Steven Rose/ Penguin, 1966.
Figura 3.1 deAnatomia etContemplatio,A. de Leewenhoek/1685.
Figura 3.2 de Microscopical Researches into theAccordance in the Structure
and Growth ofAnimals and Plants/ 1847.
Figura 3-3 cortesía de Heather Davies, Open University.
Figura 3.4 de Rosalind Franklin y Ray Gosling, Nature, 171 /74°/ 1953.
Reproducido con autorización de Macmillan Magazines Ltd.
Figura 3.5 cortesía de Dra. Radmila Mileusnic, Open University.
Figura 4.1 re~roducido por Nigel Andrews de The Chemistry ofLife, Ste-
ven Rose.
Figura 4.2(a) cortesía de Dr. Michael Stewart, Open University.
Figura 4.4 reproducida por Nigel Andrews según Arthur Koestler en
Beyond Reductionism, A. Koestler y J. R. Smythies, comps., Hutchin-
son/19 6 9·
Figura 5.2 dibujada por Nigel Andrews según Lewis Wolpert, The
Tn'umph ofthe Embryo, Oxford University Press, 1991.
Figura 5.6 de The Chemistry ofLife, Steven Rose.
Figura 6.3 modificada y reproducida según Irwin B. Levitan y Leonard
K. Kaczmarek, The Neuron:Cell andMolecular Biology, Oxford Univer-
sity Press, 1991.
18
Figura 6.4 cortesía de Dr. Luigi Aloe, Instituto de Neurobiología, CNR,

Roma.
Figura 6.8 deAt Home in the Uni~erse, Stuart Kauffman, Viking, 1995.
Figura 6.9 reproducida con permiso de James Lechleiter, Steven Gi-
rard,Ernest Peralta y David Clapham, Science, 252:124, 1991, copy-
right American Association for the Advancement of Science.
Figura 6.10(a) de TheMolecular Biology ofthe Cell,Albert y cols., reprodu-
cida con permiso, copyright Garland Publishing Ine.
Figura 7.1(a) de The History ofCreation, Ernst Haeckel, New York, 1879.
Figura 7.1(b) de Introduction to the Study ofMan, J. Z. Young, 1971 con au-
torización de Oxford University Press.
Figura 7-2 de ¡oumal ofResearches into the Geology and Natural History ofthe
Countries Visited during the V0yage ofHM5 Beagle, Charles Darwin, reim-
presión Londres, 1891 (reproducida con permiso de Mary Evans
Picture Library).
Figura 8.2(a) y 8.2(b) de Wonderful Life, Stephen lay Gould, Viking
19 89.
Figura 8.3 de Kunstformen der Natur, Ernst Haeckel, Leipzig, 1904.
Figura 8.5 de On Growth andForm, D'Arcy Thompson, edición abrevia-
da, 1961, con autorización de Cambridge University Press.
Figura 8.6(a) cortesía de Mike Levers, Open University.
Figura 8.6(b) reproducida con permiso de Science photo Library.
Figura 9.1 deAt Home in the Universe, Stuart Kauffman, Viking, 1995.
Figura 9.2 cortesía de Dr. David S. McKay, NASA/¡SC, Houston, Texas.
Figuras 9.3(a), 9.3(b) y 9.3(c) reproducidas con permiso de Stephen
Mann y Geoffrey A. Ozin,Nature, 382:313-317, 1996, copyright Mac-
millan Magazines Ltd.
Figura 9.5 deAt Home in the Universe, Stuart Kauffman, Viking, 1995.
Figuras, 1.1, 1.2, 1.3,2.2(a), 2.2(C), 4.2(b), 4.3, 5.1, 5·3, 5.4, 5.5, 6.1(b), 6.2,
6·3,6.5,6.6,6.7,8.1,9.4,10.1 Y10.2 dibujadas por Nigel Andrews.
Las demás figuras fueron proporcionadas por el autor.
CAPÍTULO
BIOLOG A, LIBERTAD,
DETERMINISMO
Ante todo, el hombre existe, se encuentra así mismo, aparece en el mundo, y se

define después... Será lo que haga de sí mismo. Por consiguiente, no existe la
naturaleza humana... El hombre es, sin más. Es lo que quiere... Uno jamás podrá
explicar sus acciones con referencia a una naturaleza humana dada y concreta.
Dicho de otra manera, no hay determinismo: el hombre es libre, el hombre es la
libertad.
]EAN-PAUL SARTRE, Existencialismo y humanismo(l)
Somos máquinas de supervivencia:vehículos robotprogramados ciegamente para

conservar esas moléculas egoístas llamadas genes.
R 1 e a A R D . D A W K 1 N s, T h e S e 1Ji s h Gen e
LA VIDA MISMA
Un bebé mira seriamente a su madre y toda su cara se arruga en una in-

confundible sonrisa.
En la primavera se abren las pegajosas flores amarillas y verdes del
castaño. Entre los árboles revolotean las aves en sus ritos de aparea-
mi~nto.
Es el verano, y nubes de diminutos insectos negros nos rodean
cuando paseamos por el campo.
20
Lkga el otoño y entre las hojas caídas del arce brota un bo§que en
miniatura de hongos.
Una llanura africana: los montículos se alzan hacia el cielo, pobla-
dos por cientos de miles de activas termitas.
Un arrecife de coral: miríadas de peces con franjas' de colores bri-
llantes nadan entre las grietas; los cardúmenes giran y se vuelven, cada
individuo es parte de la unidad coreografiada del conjunto mayor.
Una gota de agua de un estanque: se escurren criaturas unicelula-
res casi transparentes; en ocasiones, una se encuentra con otra y la ab-
sorbe.
Criaturas vivas. Todas siguen sus caminos indivjduales Y'c~ecti
vos por el mundo, cooperan, compiten, evitan, conviven, explotan", de-
penden unas de otras. Son los productos de cuatro mil millones de
, años de evolución, del desenvolvimiento continuo de los gtandes expe-
rimentos naturales que las condiciones físicas y químicas del planeta
Tietra hacen posibles y tal vez inexorables. Cada organismo tiene su
trayectoria de vida, propia, singular, en el tiempo yel espacio, desde eL
nacimiento hasta la muerte.
La sola magnitud, diversidad yvolu.men de la vida en la Tierrª su-
pera la imaginación. Tómese un metro cuadrado-de bósque europeo o
norteamericano, sepárese una tajada de 15 centímetros de tierra y apa- .
recerán, entre muchas otras formas de vida, un,os 6 millones de gusa-
nos diminutos llamados nematodos, tal vez 200 'especies distintas. En
un solo gramo de tierra pueden hallarse hasta 10.000 especies de bac-
terias, pero los microbiólogos han identificado y clasificado apenas
}OOO. Según los cálculos más cautos, existen en la Tierra 14 millones
de especies distintas; nadie lo sabe con seguridad y algunos dicen que

son por lo menos 30 millones. Los científicos han estudiado, identifi-
cado, clasificado una proporción ínfima de éstas: a lo sumo 2 millones.
En efecto, las investigaciones biológicas se han basado a lo sumo en
unos pocos centenares de formas de vida. Los organismos vivos inde-
pendientes más pequeños miden apenas 0,2 micrometros -un quinto
21
de millonésima de metro- de diámetro; el más grande de los animales

vivos, la ballena azul, puede alcanzar una longitud de 30 metros y un
peso de 200 toneladas, mayor que el de cualquier dinosaurio extin-
guido. Las bacterias viven unos 20 minutos y se dividen en dos; cerca
de mi casa en Yorkshire, Inglaterra, crece un antiguo roble mencionado
en las crónicas de Guillermo el Conquistador hace casi mil años. Algu-
nos secoyas californianos superan de lejos a las ballenas y los robles al
alcanzar los 100 metros de altura y 2.500 años de edad.
Qué mundo maravilloso es éste para vivirlo y disfrutarlo en toda
su asombrosa diversidad. l/Oh, mundo feliz, que contiene semejantes
criaturas", diríamos parafraseando a Miranda, la hija del viejo brujo
Próspero en La tempestad de Shakespeare. y en su voz resuenan las de
poetas, pintores y autores de toda la historia escrita.
¿Estudiar, interpretar, comprender, explicar, pronosticar? Éstas
son las tareas de los creadores de mitos, los magos y, hoy más que nun-
ca, los científicos, los biólogos. Pertenezco a esta última categoría. No
se trata de descartar las visiones de escritores y artistas sino de sumar a
ellas las nuevas visiones generadas por los métodos de conocimiento
de la biología, la ciencia de la vida. Estos métodos sacan a luz la belleza
que suele hallarse bajo la superficie de las cosas: tanto en el ojo de un
moscardón bajo el microscopio electrónico como en una camelia en
flor; tanto en los mecanismos bioquímicos que generan energía útil en las
.minúsculas mitocondrias con forma de salchicha que se encuentran en
cada célula de nuestro cuerpo, como en los músculos ágiles del atleta
que explota esos mecanismos.
¿Cómo hemos de concebir estas multitudes de organismos, estas
diferencias en órdenes de magnitud en el espacio yel tiempo abarcadas
por la definición común de seres vivientes? Los humanos somos iguales
ya la vez distintos de todas las demás especies sobre la Tierra. Hemos
debido aprender a adaptarnos, a domesticar, someter y protegernos de
una buena proporción de las criaturas con las que compartimos el pla-
neta o a convivir armoniosamente con ellas. y al hacerlo, hemos debido
BIOLOGÍA. LÍBERTAD. DETERMINISMO

elaborar teorías sobre ellas. Cada sociedad estudiada por los antropólo-
gos ha estudiado y desarrollado sus propias teorías y leyendas para 1us-
tificar la vida y nuestro lugar en ella e interpretar las grah~
transiciones que caracterizan nuestra existencia; la creación de vida nue-
va en el nacimiento y su terminación en la muerte. En los mitos de la
creación elaborados por la mayoría de las sociedades, una deidad impo-
ne el orden en la masa confusa de vida que pugna por surgir. Nuestra so-
ciedad no es la excepción, pero ahora expresamos las cosas de otra
manera, ya que aseguramos haber trascendido el mito y h3;berlo reem-
plazado por el conocimiento sólido. Desde hace trescientos años, las so-
ciedades occidentales han elaborado y trascendido sus mitos de la
creación por medio de scientía, la investigación racional del universo, que
es posible dentro de las normas y por medio de los métodos de las cien-
cias naturales, y con ayuda de potentes instrumentos diseñados para
~mpliar los sentidos humanos de tacto, olfato, gusto, visión y audición.
EL PODER DE LA BIOLOGÍA
El poder de la ciencia occidental, tal como se desarrolló durante los últi-

mos tres siglos, derivaba en primer término de su idad para expli-
car, y luego de su poder para controlar,aspedoE ,Undo no viviente
en la esfera de la física y la química. Apenás-en U tancia posterior se
aplicaron las teorías y los métodos fo~ados por el éxIto de estas ciencias
antiguas al estudio de los procesos vivos. Las diversas ciencias que cons-
tituyen hoy la biología existen desde hace apenas seis generaciones, y
han sufrido transformaciones radicales incluso durante mi vida. A pesar
de nuestro desconocimiento de la abrumadora mayoría de las formas de
vida existentes hoy sobre la Tierra (en verdad, casi todas las generaliza-
ciones bioquímicas y genéticas aún derivan de apenas tres organismos:
la rata, la mosca de la fruta y ese conocido bicho de nuestras tripas, Es-
chenchía coH) y nuestra incapacidad para elaborar algo más que especula-
ciones fundadas sobre los procesos que los generaron a lo largo de
23
4.000 millones de años, los biólogos empezamos a hacer alarde de co-

nocimientos universales sobre qué es la vida, cómo apareció y cómo
funciona. Sostenemos que en todas las formas de vida, en todos los pro-
cesos vivos, rigen ciertos principios generales; algunos mecanismos,
ciertas formas químicas, son comunes a todos. Algunos van más allá,
alegan que sus deducciones sobre la vida en la Tierra no son sino un ca-
so particular de un fenómeno tan universal que sus normas se aplican
necesariamente a todas las formas de vida en el universo.
Los éxitos de la ciencia se basan menos en la observación y la con-
templación que en la intervención activa sobre los fenómenos para los
cuales se buscaban explicaciones. Cuando se trata de procesos pura-
mente físicos y químicos, esas intervenciones rara vez suscitan proble-
mas éticos, cuestionamientos del derecho de intervención del
investigador. Pero no cabe duda de que la intervención en los procesos
vivientes nos plantea a todos -no sólo a los investigadores sino tam-
bién a la sociedad que ha aprendido a depender de los resultados de sus
investigaciones- una serie de dilemas morales. No podemos descono-
cer que la biología intervencionista y en especial la fisiología es una
ciencia basada en la violencia, en el acto de Uasesinar para disecar", y
que hasta ahora no se ha descubierto otro medio para descubrir los su-
cesos moleculares y celulares íntimos que constituyen, al menos en un
nivel de descripción, la vida misma. La filosofía reduccionista que tanto
seduce a los biólogos, pero es tan peligrosa en sus consecuencias, pare-
ce un producto casi inevitable de esta metodología intervencionista y
necesariamente violenta.
La biología, más que la mayoría de las ciencias actuales, se inmis-
cuye directamente con nuestra manera de vivir. Sus tecnologías, como
las de la física y la química, transforman los ambientes personales, so-
ciales y naturales por medio de la farmacología, la ingeniería genética y
la industria agropecuaria. La biología pretende pronunciarse sobre
quiénes somos, cómo son las fuerzas que forjan los aspectos más pro-
fundos de nuestra personalidad e incluso cuál es el propósito de
BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

nuestra presencia en la Tierra. La ciencia presenta sus afirmaciones con
un vigor que no admite réplica: constituyen la manera natural de visua-
lizar el mundo de los seres vivientes. Más aún, empleamos el nombre
dado a la ciencia, biología, para designar su campo de estudio: la vida
mism~ y los procesos que la sustentan; la ciencia usurpa su sujeto. Así,
Ubiológico" ya no es el antónimo de "sociológico" sino de usocial" .(2)
LIBERTAD Y DETERMINISMO
De ahí los epígrafes de este Capítulo. Estas dos visiones diametralmen-

te opuestas de la vida humana, de la relación entre nuestros pensa-
mientos y acciones por un lado, y nuestra constitución química -el
método del ADN para crear más ADN- por el otro, representan los extre-
mos entre los cuales el autor ha tratado de orientar este libro. El prime-
ro, un pomposo himno retórico a la dignidad del hombre universalista
(sospecho que el género empleado no es casual) escrito tras la libera-
ción de Francia de la ocupación nazi, es del filósofo existencialista ]ean-
Paul Sartre. El segundo, escrito en el estilo descarado de un jovencito
insolente que apunta contra los valores más preciados de sus mayores,
pertenece a Richard Dawkins, el San Juan Bautista de la sociobiología,
quien lo redactó en el ambiente acogedor de una universidad de Oxford
a mediados de la década del 70. Cada uno estuvo de moda en su mo-
mento, pero no cabe duda cuál de los dos refleja mejor el espíritu de las
dos décadas pasadas.
Desde luego, cada uno es un alarde de agitación política más que
una posición filosófica sostenible. ¿Qué dice la libertad de Sartre acerca
de la ineluctabilidad de la decadencia humana, los estragos del cáncer,
el ataque destructivo del mal de Alzheimer? ¿Cómo justifica la visión
genética de Dawkins los horrores de los campos de concentración na-
zis o el heroísmo de los hombres y mujeres· de la Resistenda francesa?
Desde luego que ni uno ni otro punto de vista surgieron en forma aca-
bada de la pluma de su autor; cada uno desciende de una larga estirpe
de polémicas religiosas, filosóficas y científicas. Y no soy tan ingenuo
como para suponer que mis argumentos sobre las dos posiciones serán
la última palabra sobre el asunto. Sin embargo, creo conveniente expo-
ner mi tesis desde el comienzo. Los seres humanos no somos organis-
mos vacíos, espíritus libres restringidos solamente por los límites de la
imaginación, o más prosaicamente, por los determinantes socioeconó-
micos en los cuales vivimos, pensamos y actuamos. Tampoco se nos
puede reducir uapenas" a que máquinas replicadoras de ADN. Antes
bien, somos producto de la dialéctica constante entre ulo biológico" y
ul o social" a través de la cual han evolucionado los seres humanos, se
ha hecho la historia y nos hemos desarrollado como individuos (yad-
viértase ya en esta frase mi elisión de la ciencia de la biología con su
campo de estudio, la vida humana).
Argumentar lo contrario significa no comprender en un sentido
fundamental la naturaleza de los procesos vivientes que la ciencia bioló-
gica aspira a identificar e interpretar. La dificultad que experimenta nues-
tro pensamiento para superar esas antítesis, expresada con frecuencia
como una falsa dicotomía entre naturaleza y nutrición, deriva a su vez del
marco social, filosófico y religioso dentro del cual se ha desarrollado la
ciencia moderna desde su origen, contemporáneo con el nacimiento del
capitalismo, en el noroeste de Europa durante el siglo XVII. Pero yo, como
biólogo por formación y oficio más que filósofo o historiador de ~a cien-
cia, argumentaré que el reduccionismo ydeterminismo ingenuos -inclu-
so vulgares- que se suelen hacer pasar por representativos de la
percepción biológica del mundo están equivocados. No somos las uni-
dades aisladas, autónomas, que imaginaba Sartre; por el contrario, nues-
tra libertad es inherente a los procesos vivos que nos constituyen.
La ciencia que hacemos, las teorías que preferimos y las tecnolo-
gías que empleamos y creamos como parte de esa ciencia jamás se pue-
den divorciar del contexto social en el cual se las crea, de los propósitos
de quienes las financian ni de las visiones del mundo en las cuales bus-
camos y hallamos respuestas apropiadas a los grandes qués, cómos y
BIOLOGÍA. LÍBERTAD, DETERMINISMO

26
porqués que enmarcan nuestra concepción de los propósitos de la vida.

Así sucede con la biología, cuyas respuestas variadas a estas preguntas
están imbuidas de sentido social y político. La moda actual de buscar
explicaciones genéticas para la condición social humana en casi todos
sus aspectos, desde las desigualdades de raza, género y clase hasta las
inclinaciones individuales tales como la orientación ·sexual, el consumo
de drogas o alcohol, o la incapacidad de los sin techo y los psicológica-
mente perturbados para sobrevivir de manera efectiva en la sociedad
moderna es la ideología del determinismo biológico, representada por esas
extrapolaciones de la teoría evolutiva que constituyen buena parte de lo
que se ha dado en llamar sociobiología.ü) (Éste es el armazón de teorías y
afirmaciones acerca de los seres humanos y la sociedad según el cual la
teoría de la evolución explica mejor que la sociología, la economía o la psi-
cología cómo y por qué vivimos de talo cual manera.) No se puede es-
cribir un libro como éste sin referirse a estas teorías y sus métodos, ysin
duda pondré en tela de juicio su legitimidad. Pero mi tarea principal no
es ésta sino presentar una visión distinta de los sistemas vivientes, que
reconoce el poder y la función de los genes sin caer en el determinismo
genético, que concibe como objeto central de estudio de la biología a los
organismos vivos y sus trayectorias en el tiempo y en el espacio. Esto es
lo que llamo trayectorias de vida. Lejos de estar determinados o de recu-
rrir necesariamente a un concepto no material de libre albedrío para es-
capar de la trampa determinista, corresponde a la naturaleza de los
sistemas vivos el ser radicalmente indeterminados, construir de manera
constante sus -nuestros- propios futuros, aunque en circunstancias
no elegidas por nosotros.
LA COMPLEJIDAD DE LA BIOLOGÍA
Se da por sentado que la ciencia debe explicar y pronosticar. Se supone

que existe una jerarquía de las ciencias, de la física a la química, la bio-
logía y las ciencias humanas. En este esquema la física aparece como la
ciencia fundamental. Esto es así por varias razones. Por una parte, se
cree que trata de los principios más generales de organización de la na-
turaleza. Explica los fenómenos naturales y predice sus desenlaces,
desde la caída de una manzana hasta un eclipse de la Luna. Además, las
"leyes" de la física se aplican a la biología, pero si existen "leyes" de la
biología, éstas no se aplican a los sistemas no vivientes. Por lo tanto, la fí-
sica es una ciencia //dura", cuyos principios se pueden expresar me-
diante fórmulas matemáticas, y por ello se supone que constituye el
modelo que deben imitar las demás ciencias. Por el contrario, las cien-
cias sociales y humanas aparecen como las más "blandas", porque son
las menos susceptibles de recibir expresión matemática y no caben ní-
tidamente en la definición de los propósitos de la //ciencia" expuestos
en la oración inicial de este párrafo. En verdad, se puede alegar que se
coloca el rótulo de //pronosticar" precisamente para privilegiar las
ciencias sencillas como la física y la química, las primeras que se desa-
rrollaron entre las disciplinas modernas, contra aquellas como las
ciencias sociales y muchas áreas de la biología, que (como se verá en lo
sucesivo) obedecen a múltiples determinaciones y ni siquiera se impo-
nen la tarea de pronosticar (Figura 1.1).
No obstante, para muchos, tanto legos como científicos, la con-
vención jerárquica parece evidente, natural. A principios del siglo xx,
físicos y filÓsofos se empeñaron en descubrir una unidad de las cien-
cias en la cual, llegado el momento, triunfaría la física. La filosofía or-
todoxa sigue siendo sobre todo una filosofía de la física basada en la
premisa de que la tarea de la ciencia consiste en última instancia en re-
ducir la biología a la química y ésta a la física para derivar un número
limitado de leyes universales que expliquen el universo entero. El físi-
co Steven Weinberg ha expuesto esta concepción reduccionista con
elegancia y pasión en Dreams ofaFinal Theory.(4) Se preocupa por seña-
lar que muchos biólogos no aceptarán semejante reduccionismo y re-
lata sus polémicas con el biólogo evolucionista Ernst Mayr.(s) Pero la
concepción de Weinberg está de moda. "Hay una sola ciencia, la física:

lo demás es trabajo social", dijo con su enérgica prosa el biólogo mole-
cular James Watson.(6) y muchos biólogos, cuyos propios experimen-
tos tal vez deberían aleccionarlos, asienten de buen grado.(?)
Pero esta visión jerárquica no es en absoluto inevitable. Es una
convención históricamente determinada que refleja las tradiciones
particulares del desarrollo de la ciencia occidental desde sus orígenes
Figura II La jerarquía tradicional de las ciencias
en el siglo XVII. La física se ocupa de fenómenos relativamente senci-

llos, reproducibles, que se pueden medir con precisión exquisita, y le
resulta difícil abordar la complejidad. Las preguntas sobre el mundo
que se formulan los biólogos no se responden fácilmente con el len-
guaje reducido, matematizante de la física. Se dice que padecen //envi-
dia de la física" (iy tal vez por eso tantos biólogos moleculares actúan
como si fueran físicos!) Pero no temamos liberarnos de la aseveración
reduccionista de que existe una sola epistemología, una sola manera
de estudiar y comprender el mundo, una sola ciencia cuyo nombre es
física. Algunas propiedades de los sistemas vivientes no son suscepti-
bles de cuantificar, y los intentos de aplicarles valores numéricos sólo
producen mistificación (como sucede con los intentos de medir la in-
teligencia o la agresividad, o calcular cuántos bits de información -re-
cuerdos- puede almacenar el cerebro). La biología debe ser capaz de
declarar su independencia de los intentos espurios de matematizarla.
Para comprender por qué, veamos una fábula:
CINCO MANERAS DE VISUALIZAR LAS RANAS
Éranse una vez cinco biólogos que merendaban junto a un estanque,

cuando una rana posada en el borde bruscamente se lanzó al agua
(Figura 1.2). Inmediatamente comenzó la discusión: ¿por qué saltó la
rana?
VÍBORA EN ELÁRBOL RANA ESTANQUE
Figura L2 Rana, víbora y estanque

3°
El primer biólogo, un fisiólogo, dice: ttEn realidad, es muy senci-

llo. La rana salta porque se contraen los músculos de sus patas; esto su-
cede debido a los impulsos que van del cerebro a los músculos a través
de los nervios motores: estos impulsos se originan en el cerebro por-
que otros impulsos previos, que llegan al cerebro desde la retina, indi-
can la presencia de una víbora depredadora."
Ésta es una sencilla cadena causal de ttnivel interior": primero, la
imagen retiniana de la víbora; luego, las señales al cerebro; luego, los im-
pulsos cerebrales a los nervios; luego, la contracción muscular: un suce-
so sigue al otro yel proceso se consuma en unas milésimas de segundo
(Figura 1.3). La fisiología se ocupa de descubrir los detalles de esas su-
cesiones causales.
Figura 13 ¿Por qué salta la rana?
"Esta explicación es muy limitada -dice el segundo, que es un

etólogo, estudioso de la conducta animal-o El fisiólogo ha desviado la
discusión, nos ha dicho cómo saltó la rana, pero no por qué. El porqué es
que la rana ve la víbora y salta con elfin de escapar. La contracción de los
músculos de la rana no es sino un aspecto de un proceso complejo y se
la ha de concebir en términos de los objetivos de dicho proceso: en este
31
caso, evitar que la coman. El objetivo último de escapar de la víbora es

esencial para comprender la acción."
Estas explicaciones basadas en el objetivo, llamadas teleonómicas,
perturban a los filósofos más que casi cualquier otro aspecto de la bio-
logía; algunos las consideran una falta de modales, pero para el sentido
común son más racionales que la mayoría de las explicaciones. (8) Sos-
tienen que sólo se puede comprender un organismo, una conducta, un
proceso fisiológico en un contexto ambiental que incluya tanto su en-
torno físico como sus vecinos vivos, en su interacción social. (y cuan-
do el organismo es miembro de esa especie tan particular llamada
Horno sapiens, entran en juego otros factores complejos como la histo-
ria personal y colectiva.) Ésta es una clase de explicación de l/arriba ha-
cia abajo" (en ocasiones llamada holística, un término peligrosamente
ambiguo cuyo empleo evitaré). Pero adviértase que, a diferencia de la
explicación del fisiólogo, no es causal en el sentido de describir una ca-
dena temporal de sucesos en la cual se produce uno, el impulso nervio-
so, y luego otro, la contracción muscular, en el tiempo. El salto precede
inevitablemente al objetivo al cual está encaminado. Así, cuando el
conductista animal, el etólogo, habla de causas, lo hace en un sentido
muy distinto del fisiólogo.
I/Ningu~a de estas explicaciones es la adecuada -dice el tercer
biólogo, un desarrollista-. Si la rana puede saltar, es porque durante su
desarrollo, del huevo fertilizado al renacuajo y luego la rana adulta, sus
nervios, cerebro y músculos fueron 'conectados' de manera tal que esas
secuencias de actividad son inevitables, o al menos las más probables
para un conjunto dado de condiciones en el punto de partida."
Este proceso de conexión es un aspecto de la ontogenia, el desarro-
llo del organismo desde la concepción hasta la madurez, y es el objeto
de estudio de la genética y la biología del desarrollo. A diferencia de las
dos primeras explicaciones, el enfoque ontogénico introduce un ele-
mento histórico: la historia individual de la rana es la clave para com-
prender su conducta en el presente. Se suele concebir la ontogenia

32
como un diálogo, incluso una dicotomía, entre la naturaleza (la genéti-

ca) y la nutrición (el desarrollo). Se ha intentado cuantificar esta bre-
cha para determinar cuánto aportan los genes y cuánto el medio. Como
se verá en capítulos posteriores, es una dicotomía espuria, que trataré
de trascender.
IINinguna de estas explicaciones es demasiado satisfactoria -dice
el cuarto biólogo, un evolucionista-o La rana salta porque durante su
historia evolutiva sus antepasados debieron adaptarse a la aparición de
una víbora; los que no lo hacían eran comidos, y por eso su
descendencia no era seleccionada."
Esta explicación requiere que se aclare el significado de los térmi-
nos lIadaptación" y IIselección", un problema planteado con todo vigor
en el debate sobre la sociobiología y que someteré a un examen
bastante crítico en capítulos posteriores. Se podría decir que la dife-
rencia entre el desarrollista y el evolucionista es que el primero, como
el fisiólogo, aborda el cómo, mientras al segundo, como al etólogo, le in-
teresan los porqués. La explicación evolutiva combina lo histórico
-aunque con respecto a la especie más que el individuo- con la acción
encaminada hacia un objetivo. Tal vez por ello, algunos sociobiólogos
consideran que ésta es la pregunta causal, en tanto las demás son me-
ramente funcionales" .
11
El quinto biólogo, el molecular, sonríe con suficiencia: liTados us-

tedes están equivocados. La rana salta porque sus músculos poseen de-
terminadas propiedades bioquímicas. Los músculos se componen en
gran medida de dos proteínas filamentosas interdigitadas, la actina y
la miosina, y se contraen porque los filamentos proteicos se deslizan
unos sobre otros. La conducta de la actina y la miosina depende de la
composición aminoácida de las dos proteínas, por lo tanto de sus pro-
piedades químicas y por ende de sus propiedades físicas." Ésta es una
concepción reduccionista y es la que emplean los bioquímicos para des-
cribir los fenómenos vivos.
Adviértase nuevamente que no es una cadena causal en el sentido
33
que la emplea el fisiólogo. No se trata de que primero sucede una cosa

(la actina se desliza sobre la miosina) y después otra (la contracción). La
palabra Ilcausa", si es que se la usa, tiene un significado muy distinto
que en la fisiología. Esta confusión sobre los diversos usos de l/causa"
desespera a los científicos desde la época de Aristóteles. Tal vez las co-
sas serían más claras si nos limitáramos a emplearla en sucesiones
temporales en las que primero ocurre una cosa y luego otra. Cada suce-
so -la imagen en la retina de la rana, el procesamiento en el cerebro, la
transmisión por un nervio motor y la propia contracción muscular- se
puede traducir al idioma de la bioquímica. y desde luego, se puede des-
cribir esta secuencia bioquímica en términos temporales, en la cual un
conjunto de procesos bioquímicos (los sucesos moleculares en el ner-
vio) produce otro (el deslizamiento de los filamentos de actina y mio-
sina) (véase pág. 114). Pues bien, se trata de la relación entre dos
secuencias temporales, la del fisiólogo y la del bioquímico. En
capítulos posteriores explicaré por qué empleo aquí el término l/tra-
ducción" para expresar cómo la descripción del fenómeno de la con-
tracción muscular en el lenguaje (en el nivel) fisiológico se puede
reemplazar por una serie de afirmaciones de identidad presunta en los
lenguajes de la bioquímica, la química y así sucesivamente.
TODO DEPENDE ...
Los biólogos necesitan los cinco tipos de explicaciones... y probable-

mente algunos más. Ninguno es correcto por sí solo: todo depende del
propósito al formularse la pregunta inicial acerca del salto de la rana.
En efecto, esa frase litado depende" es un aspecto importantísimo tan-
to de los procesos vivos como de los intentos de los biólogos de expli-
carlos. El motivo de la pregunta determinará el tipo de respuesta más
útil. Es propio de la naturaleza del pensamiento biológico que todos
los tipos de respuesta son -o deberían ser- parte de nuestro intento
de comprender el mundo. La biología exige esta suerte de pluralismo
BIOLOGÍA. LIBERTAD. DETERMINISMO

34
epistemológico para otorgar a nuestro pensamiento confuso la digni-

dad de un imprimátur filosófico formal. Concentrarse en un subcon-
junto cualquiera de explicaciones equivale a presentar un cuadro
parcial; para tratar de comprender totalmente el más sencillo de los
procesos vivos, debemos trabajar simultáneamente con los cinco tipos
de explicaciones. Con todo, las ciencias biológicas se han desarrollado
de manera tal que se presta consideración excesiva al tipo de explica-
ción más reduccionista, como si fuese de alguna manera más funda-
mental, más IIverdaderamente" científico, incluso como si en el futuro
fuera a descartar todos los demás. Los bioquímicos, los biólogos mole-
culares e incluso los que financian nuestras investigaciones -gobier-
no, sector privado, filántropos- han adquirido esta manera de pensar y
discutir. Ha dejado de ser un rasgo adquirido para convertirse en pri-
mario.(9)
LA BIOLOGÍA EN EL TIEMPO
El concepto del tiempo y la idea de una IIflecha del tiempo" que apunta
en determinada dirección son esenciales para la biología. Los fenó-
menos que estudia la física son reversibles en muchos o casi todos sus
aspectos: la Ilflecha del tiempo" de los procesos puede avanzar o retro-
ceder. Se da por sentado que las propiedades de la materia y las Ill eyes "
que definen las interacciones son uniformes en el espacio y en el tiem-
po, aunque nuestra comprensión humana de esas leyes está determi-
nada por la historia. El tiempo, la historia, sólo importa a la física y la
química en el contexto de la cosmología. Semejante simplicidad no es
aplicable a la mayor parte de la biología. Va de suyo que las propieda-
des de los sistemas y procesos vivos concuerdan plenamente con los
principios de la física y la química, pero su plena comprensión tras-
ciende las regularidades que caracterizan los objetos de estudio de esas
ciencias. Los procesos vivos son complejos y con frecuencia irreprodu-
cibles porque son históricamente contingentes, y por lo tanto casi irre-
35
versibles. La flecha del tiempo sigue una sola dirección, la que estudian
los biólogos desarrollistas y evolutivos en la fábula de la rana.
Para los biólogos, los seres humanos no son el producto de una
creación especial por una deidad omnisciente y omnipotente sino el
producto más o menos accidental de las fuerzas de la evolución a lo
largo de períodos casi inimaginables. La biología evolutiva debe escri-
bir la historia de una vida que existe desde hace unos 4.000 millones
de años. Para la mayoría de nosotros (incluidos los científicos en su vi-
da cotidiana, lejos de11aboratorio y el ordenador), es difícil extender
nuestro pensamiento más allá de unas pocas generaciones: nuestro
lapso de vida, el de nuestros padres e hijos, alrededor de un siglo, ago-
ta nuestros poderes. Pero las magnitudes de tiempo en las que debe-
mos pensar solo son superadas por las de los cosmólogos en su
universo de tiempos y distancias del orden de miles de millones de
años y millones de años luz; y conviene recordar que la luz recorre
unos 300.000 kilómetros en un segundo.
La evolución en el tiempo es uno de los temas cruciales de la bio-
logía; el pasado es la clave del presente. Lavida tal como la conocemos
es producto de las combinaciones de azar y necesidad que comprenden
los procesos evolutivos. La necesidad, dada por las propiedades físicas y
químicas del universo; el azar, la contingencia, por la indeterminación
radical de los· procesos vivos cuyo estudio es uno de los propósitos de
este libro. La indeterminación no es un producto de la ignorancia ni de la
falta de tecnología adecuada; es inherente a la naturaleza misma de la vi-
da. Como dice el gran estudioso de la genética de las poblaciones, Theo-
dosius Dobzhansky, "nada en la biología tiene sentido sino a la luz de la
evolución." Sin embargo, deseo desarrollar este concepto. Nada en la
biología tiene sentido sino a la luz de la historia, con lo cual quiero decir,
simultáneamente la historia de la vida en la Tierra -la evolución, el ob-
jeto de estudio de Dobzhansky- y la de los organismos individuales: su
desarrollo desde la concepción hasta la muerte. Y aún quiero dar un
tercer paso. No podemos comprender por qué los biólogos a fines del

siglo xx tienen -tenemos- estas concepciones de la naturaleza de la vi-
da y sus procesos sin comprender la historia de nuestra propia discipli-
na, la biología. Para nosotros mismos, el pasado es la clave del presente.
LA BIOLOGÍA EN EL ESPACIO
El segundo tema profundo que interesa a los biólogos es el de la es-

tructura. A las tres dimensiones del espacio se debe sumar la del tiem-
po. Los organismos tienen formas que cambian pero también
persisten a lo largo de su trayectoria de vida, a pesar de que durante su
vida cada molécula de su cuerpo ha sido reemplazada miles de veces.
¿Cómo se adquiere y conserva la forma? ¿De qué están hechos losor-
ganismos vivos? ¿Cómo interactúan sus partes? Como sugiere la fábu-
la de la rana, estos iI}terrogantes interesan sobre todo a la bioquímica y
la biología molecular actuales. Acaso porque estas ramas de la biología
son posteriores en la historia a la química y la física, los métodos de
análisis y las formas de explicación reductivos que caracterizan a la
bioquímica y la biología molecular, y que nos resulta más fácil aceptar,
son los que derivan de esas disciplinas más antiguas y concuerdan con
ellas. Como disciplinas esencialmente análiticas, la física y la química
buscan desarmar el universo, determinar la composición de sus partes
e identificar las /lleyes" (en lo posible en su expresión matemática) que
rigen sus interacciones. La biología, al seguir sus pasos, ha sido hasta
ahora esencialmente analítica, sintiéndose más feliz cuando desarma
las cosas, reduciéndolas a sus componentes y deduciendo el funciona-
miento del todo de los mecanismos de estos fragmentos. Pero las célu-
las, los organismos, son algo más que meras listas de sustancias
químicas. No se puede leer sus estructuras tridimensionales, ni menos
aún sus trayectorias de vida, en el filamento unidi~ensional de ADN.
Hoy, la tarea de la biología de las estructuras es comprender cómo se
pueden reunir los componentes, explicar tanto la forma como s~
transformación y persistencia en el tiempo.
37
H O M E O D 1 N ÁM 1CA
Uno de los temas predominantes del pensamiento biológico fue elabo-

rado por el fisiólogo Claude Bernard en París en la década de 1850.
Bemard, entre cuyos descubrimientos figuran los primeros estudios
sistemáticos sobre las sustancias llamadas posteriormente enzimas y
las hormonas, rechazó tanto el mecanicismo como el vitalismo (la
creencia en una "fuerza vital" fuera del alcance de la química y la física)
comó explicaciones de los sistemas vivos. Sostuvo que el gran princi-
pio rector de la fisiología era la estabilidad; destacó la constancia de lo
, que llamó el milieu intérieur -elllmedio interno"- de los organismos
multicelulares, su tendencia a regular ese ambiente en términos de
temperatura, acidez, composición iónica, etcétera. Consideró que esta
capacidad creaba un contexto estable en el cual las células individuales
del cuerpo podían funcionar con un mínimo de agitación pertur~ado
ra. Setenta años después, el fisiólogo norteamericano Walter Cannon
generalizó el concepto de Bernard al introducir el término homeosta-
SiS,(IO) la tendencia de un sistema regulado a mantenerse cerca de un
punto fijo, como la temperatura de una sala controlada por un sistema

de calefacción central y un termostato. Ningún texto moderno sobre
los mecanis~os fisiológicos o psicológicos se coloca por fuera de la
metáfora homeostática. Pero ésta limita nuestra visión de los sistemas
vivos. Las trayectorias de vida no son puramente homeostáticas: tienen
un comienzo en la concepción y un final en la muerte. Los organismos
y también los ecosistemas se desarrollan, maduran y mueren. Los pun-
tos fijos de la teoría homeostática no son constantes durante la trayec-
toria sino que cambian con el tiempo. El organismo altera su propio
termostato~ Los organismos son jugadores activos en su propio desti-
no, no son meros juguetes de los dioses, la naturaleza o los resultados
inexorables de la selección natural impulsada por la reproducción. Por
eso, para comprender las trayectorias de vida, debemos reemplazar la
homeostasis por un concepto más rico, el de la homeodinámica.

AUTOPOYESIS
En resumen: colocar el organismo y su trayectoria de vida nuevamente

en el centro de la biología, contrarrestar la visión geneticista del mun-
do que predomina en los trabajos biológicos tanto de divulgación co-
mo técnico-filosóficos de las últimas dos décadas, significa reemplazar
la visión estática, reduccionista, ADN-céntrica de los sistemas vivos que
impregna el pensamiento biológico con el acento puesto en la dinámi-
ca de la vida. Debemos ocuparnos del proceso, de la paradoja del de-
sarrollo en virtud de la cual cada organismo debe simultáneamente ser
y devenir, así como el recién nacido debe ser capaz de succionar el pecho
ya la vez adquirir la capacidad de másticar y digerir alimentos sólidos,
y con el inter~ambio constante entre los organismos y sus ambientes.
Estos procesos de desarrollo trascienden la,s, dicotomías toscas de na-
turaleza y nutrición, gen y ambiente, determinismo y libertad. En su'
lugar, debemos hablar de la dialéctka de la especificidad y la plastici-
dad durante el desarrollo, (11) la dialéctica a través de la cual se construye
el organismo vivo. La, propiedad central de todas las formas de vida es
la capacidad y necesidad de construir, mantener y preservarse, un pro-
ceso denominado autopoyesis. Es por ello que, en tanto organismos vi-
vos yen particular como seres humanos, somos agentes libres, lo cual
corresponde a la naturaleza misma de la vida y los procesos vivientes.
No somos libres en el sentido sartreano del primer epígrafe de este
Capítulo sino en el viejo sentido marxista de libertad frente a la necesi-
dad. Los humanos, más que cualquier otra forma de vida en la Tierra,
hacemos nuestra propia historia.
LA BIOLOGÍA COMO HISTORIA
La manera como los biólogos interpretan el mundo no deja de ser

opinable, a pesar de que yo -tanto como aquellos a quien critico- trato
de poner el acento en mis certezas acerca de cómo son las cosas". El re-
II
39
lato biológico que expongo y su crítica de otras narraciones no es en

absoluto intemporal ni universalista. Como todos, está narrado desde
un punto de vista determinado, fo~ado por la formación del autor co-
mo tipo particular de biólogo, un bioquímico interesado en descubrir
cómo funciona el cerebro.Y fue elaborado en un momento particular
del desarrollo de las ciencias biológicas, en un momento de cambios
inmensos y veloces en la técnica y la acumulación de datos yobserva-
ciones sobre el mundo viviente en todos los niveles, desde el molecular
hasta el global.
Así como los individuos y las especies llevan el peso de la historia
sobre los hombros, lo mismo sucede con las ciencias. La biología -no
los fenómenos de la vida sino su estudio científico- es una construc-
ción histórica. El hecho mismo de que se ha desarrollado a la sombra
de la física, con los objetivos físicos de rigor matemático ycapacidad de
pronóstico idealizada, ejerce una profunda influencia sobre el pensa-
miento biológico en la actualidad. Una consecuencia de ello es el poder
de la metáfora tecnológica en la biología, por el cual se trazan analogías
entre los sistemas vivos ylas máquinas (el corazón como bomba, el co-
lon y la vejiga como sistema cloacal, el cerebro como ordenador, el sis-
tema inmunitario como ejército...), al contrario de la tradición mucho
más antigua de diversas culturas que concebían al mundo físico como
si fuera también un ser viviente. Como experimento intelectual, es di-
vertido preguntarse qué hubiera sucedido si se hubiera perpetuado es-
ta tradición y si la biología se hubiera desarrollado como ciencia
moderna antes que la física. Tal vez hubiéramos tratado de construir
máquinas de acuerdo con los principios biológicos e intenta40 expli-
car sus propiedades mediante analogías con aquéllos: sistemas de
transporte que dependieran de patas y articulaciones en lugar de rue-
das, así como los primeros intentos de construir máquinas voladoras
remedaban los movimientos de las alas de aves. Estos intentos fallaron
por buenas razones estructurales, y las tecnologías basadas en princi-
pios biológicos sólo se han desarrollado en los últimos años, con la

aparición de arquitecturas informáticas de distribución paralela basa-
das en analogías directas con el cerebro.(12) Estas consideraciones histó-
ricas deberían ayudarnos a evitar una visión simplista de la biología de
fines del siglo xx-como una historia en que la luz deslumbrante- de la
verdad se impone sobre un pasado negro plagado de errores.
Por eso, la primera pregunta que me hago es cómo sabemos lo
que sabemos: ¿cuál es la base filosófica ysocial sobre la cual la ciencia
-yen particular la biología- sustenta sus l/verdades" acerca del mun-
do que estudiamos? ¿Hasta qué punto las explicaciones biológicas en
boga dependen del clima social e ideológico imperante en este mo-
mento de la historia /0 bien de la disponibilidad de determinadas tec-
nologías (microscopio, ultracentrifugación, radioisótopos)? Toda
ciencia depende de la interacción entre la observación, la experimenta-
ción y la teoría. ¿Cómo observamos en biólogía? ¿Qué constituye un
experimento? ¿Hasta qué punto nuestras observaciones yexperimen-
tos están limitados por nuestra actitud mental teórica? ¿Podemos em-
pezar a trascender nuestro marco histórico y dar el salto a una biología
más integradora? Y sobre todo, ¿qué significará esa concepción para
nuestra visión de nosotros mismos como seres humanos y nuestra re-
lación con las formas de vida que comparten nuestro planeta?
CAPÍTULO JI
La vida que sigue ala vida através de las cn'aturas que disecas
La pierdes en el momento mismo que la detectas.
ALEXANDER POPE, Ensayos morales, Epístola 1
HACER CIENCIA
. Hacer ciencia, descubrir cómo funciona el mundo, parece algo obvio, se-
guro. Observamos,compilamos datos, intervenimos, experimentamos,
ela~oramos hipótesis ylas sometemos a prueba, diseñamos instrumen- . '
tos poderosos que actúan como abrelatas en esos pedazos del mundo que
escapan a la capaddad de manipulación humana. Publicamos nuestros
descubrimien'tos y otros los usan para desarr~llar más el conocimiento
científico o diseñar tecnologías que alteran profundamente nuestra forma
de vida. Este trabajo puede ser difícil y penoso, requerir esfuerzos heroi-
cos, la inspiración del genio o la colaboración de un equipo multidiscipli-
nado. Lo que sin duda está fuera de discusión son el méto4o y sus
resultados. En estas décadas tecnocientíficas, todos los dan por sentados
salvo unos cuantos sociólogos y filósofos perturbados, fundamentalistas
o románticos NewAf,e. Por más que estos profetas del negativismo se co-
loquen por fuera de la carpa del mundo y orinen hacia el interior, la hemos
construidp de la mejor tela artificial impermeable y adentro estamos· se-
cos y abrigados. ¿o acaso resulta algo presuntuoso decirlo así?
La mayoría de los científicos prácticos, como nos complacemos
en llamarnos (aunque a mi edad, la mayoría dedicamos más tiempo a
administrar la actividad ajena, recaudar fondos, escribir artículos yasis-
tir a conferencias que a bregar con las engorrosas tareas necesarias para
que un experimento funcioné) no nos interesamos por -apenas so- .
m()~ conscientes de- toda esta cháchara filosófica de la metateoría.
Nues.tra tarea es ocuparnos de nuestro oficio, sea la física, la química, la
biología o el qu~ fuere y relatar las cosas como son: descubrir lila ver-
dad" sobre el mundo. En este Capítulo se indagará en cómo sabemos-lo
que'-creemos que sabemos, sobre el mundo; o más modestamente, sobre
el mundo de los organismos y procesos vivientes.
OBSERVACIÓN
El primer paso es la observación: contemplar el mundo que nos rodea.

La observación es sencilla, obvia. lO no? Bueno, depende. Uno está en
una fiesta, en uná sala atestada, e intenta conversar con una persona,a
la que le acaban de pres~ntar. Hace oídos sordos al barullo de voces yse
esfuerza por escuthar lo que dice el interlocutor. Bruscamente, desde el
otro lado de la sala; entre todos los ruidos que urio ha tratado de igno-
rar, escucha que pronuncian su nombre, y gira para tratar de descubrir
de dónde viene la voz. Los psicólogos lo llaman el"efecto del cóctel".
Estamos sometidos ~ un bombardeo constante de estímulos sensoria-
les: sonidos, vistas, sensaciones táctiles, olores. Durante la mayor parte
del tiempo, la mayor parte de este bombarqeo no atraviesa nuestros fil-
tros perceptivos. Ypasamos por alto la mayor parte de la pequeña frac-
ción que sí logra átravesarlos. Pero el hecho de que uno puede
responder al escuchar su nombre en medio del alboroto indica que de-
be existir un proceso de monitoreo en el cerebro, que recibe y clasifica
la información por debajo del nivel de la conciencia.
Es octubre, plíseo por los bosques de hayas con un amigo ruso.
Contemplo ociosamente los matices pardos, dorados y púrpuras de las
hojas caídas. Mi amigo Kostya también contempla las~ hojas caídas, pe-
ro no de manera tan ociosa como yo. Bruscamente s.e inclina y recoge
del suelo de diversos tonos castaños un hongo también castaño y para
lUí invisible: un hermqs,o boletus. Antes de conocer aKostya, yo no hu-
biera sabido que era comestible o siquiera que valía la pena buscarlo. La
búsqueda de hongos comestibles, que apasiona a los rusos ~s un pasa-
l
tiempo relativamente raro en Inglaterra. Pero ahora que mi amigo me

ha enseñado el boletus, me convierto en un cazador tan hábil como él,
capaz de descubrir la presa donde antes sólo veía las hojas.caídas.
Nadie, ni siquiera un recién nacido, observa el mundo exterior con
mirada neutra y desprovista de preconceptos. El bebé busca un pezón y
la experiencia le enseña rápidamente a mejorar el proceso.de búsqueda
que ya existía en su sistemanervioso como reflejocongénitoi asimis-
mo, el asistente al cóctel escucha su nombre entre la maraña de sonidos
yel buscador de hongos ve el boletus entre las hojas de color casi idén-
tico. A lo lar.go de nuestras vidas seguimos aprendiendo a observari se-
leccionar, separar el objeto o primer plano del trasfondo o segttndo
plano.
Este juego recíproco de observación y experiencia fascina a los
psicólogos de la percepción desde hace muchos años. Muestran imá-
genes y pide~ a los sujetos que las distingan de sus trasfondos, dibujos
ambiguos que admiten diversas interpretaciones, objetos a primera
vista factibles que vistos con mayor atención resultan serimposibles
(Figura 2.1). Nuestra percepción de estas figuras paradójicas interesa a
los psicólogos porque de allí se extraen conc1usiones'acerca de en qué
medida el mund,o que observamos está limitado -alguno.s dirían
construido- por la arquitectura de nuestro cerebro/mente. La autopo-
yesis -'o autoconstrucción- es uno de los grandes principios organiza-
dores de los sistemas vivientes. La oposición entre construcción y
observación constituye ell'neollo de la paradoja de la ciencia; sostiene
que nos puede dar una aproximación alllverdadero" mundo material,
pero para ello debe contemplarlo a través de 10$ prismas creados por la
OBSERVACIÓN E INTERVENCIÓN
Ca) ¿MANCHAS AL AZAR O PERRO MANCHADO?
Figura 21 Figuras ambiguas.
experiencia y las expectativas de sus practicantes. Esta paradoja ha da-

do tela para cortar a los filósofos y sociólogos de la ciencia, como se ve-
rá más adelante en este Capítulo, pero por ahora volvamos sobre el
tema de la observación.
La ciencia parte de la observación sistemática, el intento de en-
contrar regularidádes en el mundo que nos rodea, para pronosticar su-
cesos futuros sobre la base de la experiencia. Supongamos que quiero
estudiar cómo cambia la conducta de un animal desde la infancia has-
ta la madurez. Puedo observar una familia de titís, una manada de leo-
nes, una pareja de herrerillos con su nidada de huevos. Quiero
observar qué hace cualquiera de ellos durante un día, una semana, un
mes, un año. Pero no puedo observarlos continuamente durante todo
ese período, ni siquiera si colocara cámaras de vídeo para registrar ca-
da aspecto de sus actividades. Habría demasiados datos para analizar.
El gran escritor argentino Jorge Luis Borges conocía bien ese proble-
ma. El personaje central de uno de sus cuentos, Funes, tiene una me-
moria total para todo lo que le sucede. El problema es que no puede
45
olvidar, y para recordar los sucesos de todo un día necesita todo el día
siguiente; Borges, como es su hábito, se regocija con la paradoja lógica
que esto implica.(;¡)
. Por lo tanto, mi primera decisión es que debo tomar una muestra
de su conducta. ¿Durante cuánto tiempo? ¿Cinco minutos por hora,
una hora por día, un día por semana? ¿Conviene estudiar a todos los
animales del grupo o concentrarse en uno? Mis decisiones depende-
rán en parte de las preguntas que me formule sobre la conducta ani-
mal yen parte de los recursos disponibles: tiempo, capacidad de
registro y cálculo, etcétera. Tal vez decido registrar en vídeo la conduc-
ta de los gemelos recién nacidos en una familia de titís, padres e hijos,
con una muestra de diez minutos tres veces por día durante las prime-
ras semanas de vida. Los gemelos interactúan entre ellos y con sus pa-
dres, toman la teta, se aferran a los padres o empiezan a pasar'
períodos más largos lejos de ellos. El vídeo registra pautas de activi-
dad en cambio constante. Pero para encontrarle algún sentido, debo
clasificar, distinguir los distintos tipos de actividad observados. En
cada muestra de diez minutos, ¿cuánto tiempo dedica el bebé a tomar
la teta, dormir, aferrarse al padre, alejarse del padre, explorar, rodar por
el suelo'con su gemelo?
Esta clasificación de las conductas y su distribución en el tiempo
se llama etogr~ma, y su construcción requiere un trabajo muy activo por
parte del observador. Éste debe decidir cuáles son las distinciones im-
portantes a realizar en el registro continuo de la conducta. ¿Es impor-
tante la actividad de rascarse, o sólo interesa"cuando un animal rasca o
acicala a otro? ¿Cuál de las interacciones entre los gemelos s.e puede
considerar como juego... si es que sé considera al juego una categoría
significativa? Si en las primeras semanas de vida se registra un aumen-
. to de la proporción de tiempo dedicado al juego, ¿se trata de un cambio
"real" o un mero artefacto resultado de que, al disminuir el tiempo de-
dicado al, sueño, las demás actividades registradas se extienden para
ocupar el tiempo de la muestra? El problema de separar el objeto del
campo, de deterIll¡n.ar cuál es la interpretación l/correcta" de la figura
?-mbigua, lejos de limitarse a las abstracciones del psicólogo, es la mate-
ria cotidiana con la cual se debe construir la ciencia.
El problema de distinguir el objeto del campo depende sobre todo
de la pregunta que se formula. Los etólogos evocan con frecuencia los
!I~uatro porqué~", las preguntas formuladas por Niko Tinbergen, uno
d~ los fund:~~ores de su disciplina. Considerése el problema, ¿por qué
l~s aves empollan huevos? El tipo de respuesta depende de la parte de
la pf~~un~a ~ue se destaca:
¿Ppr ~~'~ las aves empollan huevos? Es decir, (cómo reconocen que los
h~os difieren de las piedras?
¿Por q~ las aves empollan huevos? Es decir, ¿por qué observan frente al
h~o esa conducta y no otra?
¿PorqH# las aves empollan huevos? Es decir, ¿por qué lo hacen l!s aves y
no, ppr ejemplo, los mamíferos?
Por último. ¿por qué las aves empollan huevos? Es decir, '¿-qué función
cumple esta conducta en la vida del ave?
Hasta tanto uno sepa cuál de estas preguntas está formulando, no

puede realizar una observación racio;nal ni una inferencia científica. Por
eso, detrás de cada observación que formulamos sobre el mundo, por tri-
vial que sea -escuchar una palabra, ver un objeto castaño en el suelo-
subyacen preguntas cuyas respuestas deseamos conocer (¿eso que aca-
bo de escuchar es mi nombre?, ¿es comestible ese hongo?). E inevita-
blemente, detrás de las preguntas hay metapreguntas. ¿Por qué nos
interesa esta respuesta? ¿Cuáles son los criterios aceptados para deter-
minar que la pregunta ha recibido la respuesta adecuada? ¿Qué clase de
respuesta nos satisface? El hecho de que en el marco teórico de nuestra
observación o experimento consideramos que las metapreguntas van
de suyo no significa que éstas sean sencillas-o que no presenten proble-
mas profundos. Sin embargo, éstas sustentan todo lo que hacemos. La
47
mayoría de nosotros vivimos y trabajamos en edificios, sin ser cons-

cientes de que éstos poseen cimientos a pesar de la importancia funda-
mental de éstos.Si los cimientos fueran defectuosos, el edificio se
derrumbaría.
INTERVENCIÓN
Hasta ahora sólo he abordado el problema de cómo se observan los he-

chos y procesos que suceden en el mundo, sin tratar de intervenir en
ellos. Pero la mayoría de las ciencias naturales salvo, tal vez, la cosmolo-
gía van mas allá de la observación pasiva y el registro. Intervienen acti-
vamente en el mundo para controlarlo y luego expen'mentar el). él con el fin
de comprenderlo. Hay varias razones para ello. La primera es que el
resulta difícil comprender el mundo debido a su extrema complejidad
dinámica. Todo estáe~n movimiento, en flujo constante; suc~sos impre-
visibles alteran los patr~nes si~temáticos de nuestras observaciones.
La familia de titís sale d~l foco de la cámara o reacciona eonespanto
ante la aparición de una vípora ~n el momento que tratamos de regis-
trar sus actividades de rutina: Nuestro etogram'a tan pulcro está a pun-
to de ser trastornado. Para encontrar un sentido a las cosas, debemos
simplificar, tratar de mantener a los titís dentro del cuadro y la víbora
afuera. Tal ve~ debamos encerrar el grupo en una jaula, regular la tem-
peratura, sistematizar la duración del día, proporcionarle alimentos a
intervalos regulares y así sucesivamente~
Pero al formular pronósti~os$obre la base de nuestras observacio..
nes, debemos ponerlos a prueba. Podemos esperar hasta que Ut.l.suceso
espontáneo genere unaproeba natural, a que aparezca una víbora, o bien
colocarla en un momento y de un modo elegido por nosotros. Así, la ob-
, servación se transforma en experimento. ¿Hasta qué punto el desarrollo
de la conductade los gemelos.
depende
..
....
de su interaccion? Para probarlo,
se los pue,de separarycriar a unp~e eHos en un ambiente artificial. ¿Hasta
qué punto interviene el sexo: hay diferencias entre los juegos de una
, OBSERVACIÓN E INTERVENCIÓN
pareja de machos, una de hembras y una mixta? Para probarlo, se puede
mezclar distintas parejas. ¿Hasta qué punto depende la interacción ma-
dre-cría de algún olor característico, una feromona química segregada?
Se puede impregnar el aire con algún aroma novedoso para ellos; por
ejemplo el de aceite de geranio, o bien se les puede tapar la nariz con cera.
El primer paso para experimentar consiste en simplificar y con-
trolar los fenómenos en estudio; el segundo, en alterar sistemática-
mente algunas variables y mantener constantes las demás. El secreto
del éxito de la ciencia moderna radica en el desarrollo "del método de
intervención experimental, que se cree fue inventado en el siglo XVII y
justificado teóricamente por Francis Bacon.<J)
La estrategia baconiana es intervencionista por su propia natura-
leza. Se dice que su aplicación excesivamente entusiasta fue la causa de
la muerte de Bacon, de un resfriado que contrajo durante el invierno
cuando realizaba experimentos con la nieve como medio para conser-
var la carne. Asimismo es reduccionisra, porque trata de aislar el aspec-
to del fenómenoen estudio, del flujo cotidiano del mundo y alterar una
por una las condiciones que se cree lo afectan. Si alteramos dos varia-
bles simultáneamente, no sabremos con certeza cuál de las dos es res-
ponsable del efecto observado. Por eso debemos decidir cuáles
aspectos de la situación experimental alteraremos y cuáles mantendre-
mos constantes. Por ejemplo, si pensamos que las dimensiones de la
jaula en la que hemos encerrado los títís son importantes, debemos
modificarlas; si no, pasarán a ser parte del marco constante dentro del
cual podemos alterar otras variables.
Pero desde luego, en el mundo real fuera del laboratorio muchas
cosas cambian simultáneamente. Es más difícil distinguir parámetros
yvariables. Los experimentos eficaces requieren los controles artificia-
les impuestos por la metodología reductora del experimentador, pero
"jamás debemos olvidar que crean en el mejor de los casos un modelo
muysimplificado, tal vez incluso falso, de la confusión floreciente, rui-
dosa, interactiva de la vida en libertad, donde las·cosas rara vez suce-
49
den de a una porvez y los víboras aparecen en el momento menos con-

veniente.
El ejemplo clásico de esto proviene precisamente del tipo de am-
biente controlado que describí unos párrafos más arriba: una colonia
de simios salvajes confinada en una jaula para estudiar mejor la inte-
racción de sus miembros. A fines de los años 20, el anatomista S.olly
Zuckerman detectó j~rarquías de dominación y altos niveles de agre-
sión y riñas entre la gran colonia de papiones sagrados en el zoológico
de Londres. Sobre la base de sus estudios, desarrolló una teoría de "la
. conducta social que tuvo mucha influencia. Cada papión, escribió, pa-
. rece vivir en el temor constante de que otro animal más fuerte inhiba
sus actividades. La violencia era constante, las riñas eran frecuentes y
de gran participación, y cualquier perturbación del equilibrio precario
provocaba la caída del orden social en una turba anárquica, capaz de
cometer orgías de masacre generalizada.(4) Más adelante, los observa-
dores d,e las colonias de papiones en confines mucho más grandes o en
su medio salvaje, no hallaron esos niveles de violencia. Por el contra-
rio,los grupos parecían relativamente pacíficos y estables. Se hizo evi-
dente, y en retrospección no parece sorprendente, que la conducta de
los papiones de Zuckerman se vio drásticamente alterada por el espa-
cio restringido enelcual debían coexistir sus miembros.
Las rest"ricciones del enfoque reduccionista habían transformado
la situación en estudio y engañado a Zuckerman, aunque no cabe duda
de que sus observaciOnes de lasituación eran totalmente exactas. La
metodología reduccionista ha resultado eficaz para las ciencias más
sencillas de la física y la química durante siglos, y sigue siend? el mé-
todo preferido para la mayor parte del trabajo experimental realizado
por los biólogos, incluido el mío. Pero tal vez resulte ineficaz para re-
solver los problemas más complejos del mundo viviente que deben
abordar las ciencias biológicas.
Vea,mos mis propias investigaciones como aplicación de una' es-
trategia intervencionista y reduccionista. El tema es la memoria: lo que
OBSERVACION E lNTJ::RVJ::NCION
50
sucede en el cerebro cuando se crean recuerdos. El modelo experimen-

tal es el polluelo. Tomo pares de polluelos, los coloco en jaulas de alu-
minio de 20 por 25 centímetros y les ofrezco cuentas de colores
brillantes para picotear. Generalme~te empezarán a picotear a los po-
cos segundos. Algunos picotean una vez, otros lo hacen varias veces.
Algunos toman la cuenta con el pico yla sueltan a regañadientes.Algu-
nos picotean con fuerza, se diría que con furia. Algunos se alejan, pian-
do con aparente angustia. Otros están absortos en otras actividades
-dormitan, picotean los ojos de otros polluelos o las paredes del recin-
to, se acomodan las plumas de las alas- y nada los distrae. Entre esta
variedad de conductas, escojo una sola para registrarla: si un polluelo
ha visto y picoteado una cuenta brillante a pocos centímetros de él y
vuelve a hacerlo en el lapso impuesto de veinte segundos. Esta es la
más reducida región del etograma que me sirve de punto de partida.
El l/picoteo" es una de las l/observaciones" más elementales que
puede hacer el estudioso de la conducta animal. Pero adviértanse todas
las medidas que he tomado para hacer estas observaciones aparente-
mente sencillas. Primero, he reducido el campo de estudio al simplifi-
car arbitrariamente el contexto, encerrando al polluelo en un arpbiente
casi vacío, desprovisto de indicios que pudieran despertar su interés o
distraerlo. He introducido una complejidad adicional al sumar-un se-
gundo polluelo al primero. El motivo es que los polluelos prefieren es-
ta~ con sus semejantes: muestran menos señales de angustia y por lo
tanto mayor probabilidad de prestar atención a la cuenta que si están
aislados. Por eso~'pat'aevitar un problema en el diseño experimental he
introducido otra fuente potencial de confusión. No sólo he elegido dos
compañeros al azar sino que paso por alto su interacción, ya que solo
me interesa saber si el polluelo en estudio picotea la cuenta en el tiem-
po asignado~ Esta situación restringida, altamente artificial, creará el
terreno para cualquier intervención experimental posterior, e inmedia-
tamente aparece el peligro dela trampa de Zuckerman. Para evitarla,
debo determinar con mucha claridad el tipo de datos que deseo extraer.
51
Pero hay otros peligros. Recuérdense los términos que utilicé pa-
ra describir las distintas maneras en que el polluelo aborda la cuenta y
la picotea: Ila regañadientes", l/con furia", Ilcon angustia". Estas pala-
bras parecen tener significados nítidos cuando se refieren a la conduc-
ta humana. ¿Con qué derecho se las puede aplicar a la conducta de un
polluelo? El polluelo no puede decirme si eso es l/realmente" lo que
siente; después de años de observarlos, me arrogo el derecho de clasifi-
car, incluso de antropomorfizar su conducta de esa manera. Pero,cual-
quiera que sea la palabra empleada para describir el picoteo, al
observar el aspecto de la conducta que me interesa, dejo de lado todas
las medidas menos una: si picoteó o no. Dada la imposibilidad de me-
dir o cuantificar I,/objetivamente" las Ilclases" de picoteo, sólo puedo
responder por sí o por no a la pregunta de si se produjo un picoteo en
el tiempo dado.
Mi observación puede ser objetiva en el sentido de que cualquier
otra persona que observe al polluelo registrará el mismo suceso; más
aún, se podría prescindir de la intervención humana y re'gistrar el su-
ceso co'n un grabador automático: para ello bastaría colocar en cada
cuenta un sensor diininuto que respondiera a la presión del picoteo.
Pero aún así, mi observación y medición del suceso es subjetiva, por-
que exige ci~rta destreza de mi parte. Por extraño que parezca, no to-
dos pueden entrenar a los polluelos para realizar la tarea. Algunos de
mis alumnos no han logrado que las avecillas hagan lo requerido: por
alguna razón, algo en la conducta del estudiante los perturba. Y hay
subjetividad en un sentido más profundo. Al diseñar el experimento,
he decidido observar y registrar aquello que parece más importante
en relación
.
con el tema que interesa: la memoria.
'
¿De qué manera? Considérese el paso siguiente del experimento.

Esta vez, en lugar de ofrecerle al polluelo una cuenta seca para picotear,
la impregno con un líquido de sabor amargo. El polluelo la picotea una
vez, menea la cabeza vigorosamente, se limpia el pico en el piso de la
jaula y durante varios días se negará a picotear otra cuenta similar,
aunque no impregnada con el líquido. Esta es mi intervención crucial
en la vida y las actividades del polluelo, y la base de todo lo que sigue,
porque atribuyo esta negativa a picotear a que el ave tiene una ((memo-
ria" del sabor amargo de las cuentas de determinado tamaño, color y
forma; más aún, defino su negativa en estos términos.(5)
METÁFORAS, ANALOGÍAS Y HOMOLOGÍAS
Al definir una observación sobre cierta actividad de un animal como

un ejemplo particular de un fenómeno general, una I'memoria" (ien
este caso, una.memoria amarga!), me he dotado de una palanca con
la cual puedo mover siquiera una parte del mundo. Puedo preguntar-
me qué sucede en el cerebro del polluelo cuando éstel'aprende" que
una cuenta tiene sabor amargo o cuando 'Irecuerda" ese sabor luego
al ofre'cérsele una cuenta similar para que la picotee: Y al subsumir
estos pequeños fragmentos concretos de conducta en las categoría~
de aprendizaje, recuerdo y memoria, insinúo que los procesos en es-
tudio tienen alguna relación con los que llamamos aprendizaje, re-
cuerdo y memoria en ranas o víboras, ratas o caracoles... o seres
humanos.
Obsérvese asimismo que estos métodos empleados para investi-
gar los procesos interiores del cerebro del pollqelo no son sólo·inter-
vencionistas por su propia naturaleza sino que lo son en grado
violento. He debido matar al polluelo para observar los cambios en su
cerebro. Mi objetO de estudio es a lavez mi objeto de intervención ter-
minal. Desde luego, ésta es una de las paradojas del método reductivo
de la biología. Podemos deplorarla, pero no evitarla si creemos qúe la
información a recibir, las teorías que podremos elaborar a partir de ese
proceso pueden enseñarnos algo de valor sobre el mundo. La defini-
ción de ese I'valor" distingue el enfoque intervencionista de esta clase
de biología de la crueldad de atormentar a un pequeño roedor o arran-
carle las alas a una mosca por c~riosidad ociosa. Exige un juicio moral
53
por parte del experimentador como de la sociedad que aprueba su in-

vestigación. En el caso descrito, los descubrimientos acerca de los pro-
cesos celulares de la memoria en Gallus domesticus se aplicarán también
a Homo sapiens y permitirán eventualmente elaborar terapias para los
que padecen pérdida de memoria a raíz de enfermedades cerebrales co-
mo el mal de Alzheimer. También se podrá hacer una generalización
sobre la memoria basada en la siguiente secuencia lógica:
1. Los polluelos que evitan picotear una cuenta de color brillante des-
pués de haberla picoteado una vez y experimentado un sabor amar-
go revelan que tienen memoria para la asociación entre la apariencia
de la cuenta y su sabor.
2. Esta conducta se refleja en ciertos cambios necesarios y particulares
en el cerebro del pollo, cambios que puedo estudiar.

3. El cerebro humano se asemeja al del pollo en varios aspectos funda-
mentales;
4. Por lo tanto, cuando los seres humanos revelan tener memoria, se
producen cambios similares en sus cerebros.
5. Y por lo tanto, lo que aprendo acerca de la intervención en los proce-
sos de memoria del pollo se puede aplicar también a la memoria hu-
mana.
La proposición crucial, de la cual depende la validez de todo el silogis-

mo, es la tercera.(6) La llsemejanza" se puede producir de tres maneras, y
todo depende de cuál de las tres se aplica en este caso. El proceso estu-
diado en los polluelos, ¿se ha de considerar una metáfora, una ,analogía
o una homología de la memoria humana? La biología emplea los tres
términos, cuyo significado e importancia son muy diferentes.
En la metáfora asimilamos el proceso o fenómeno observado en
un terreno con un proceso o fenómeno aparentemente paralelo en otro
muy distinto. Por ejemplo, durante los años 30 se descubrió un proce-
so bioquímico casi universal por el cual la energía liberada durante la
OBSERVACIÓN E INTERVENCIÓN .
54
. oxidación de glucosa y otros alimentos era atrapada en la célula, que la

usaba para sintetizar otra rrlOlécula llamada ATP (adenosín trifosfato).
Se dijo que el ATP era la Ilmoneda energética" de la célula; uno de sus
descubridores, Albert Lehninger, comparó el almacenamiento y flujo
de energía en la célula por medio del ATP con el funcionamiento de un
banco. El ATP era la cuenta corriente de la célula; el fosfato de creatina y
otras moléculas eran la Ilcuenta en depósito". Los sueldos, bajo la for-
ma de glucosa, ingresaban en la cuenta; el trabajo de la célula al sinteti-
zar proteínas, contraer un músculo o 10 que fuese exigían el retiro de
monedaATP del banco. No se debe subestimar el poder del bagaje so-
cial que acompaña semejante metáfoni, porque de él depende el diseño
de experimentos e hipótesis. Más recientemente, la variedad demetá-
foras para el ADN y sus funciones genéticas ha escapado a todo control:
se lo ha llamado libro de códigos, plano general, receta, directorio tele-
fónico, para nomenciona~ sino cuatro de las comparaciones más pro-
saicas (dejaré para capítulos posteriores el significado delas frases
pomposas como l/Libro de la Vida" y l/Santo Grial" referidas al genoma
humano). El objeto de la metáfora no es insinuar una identidad de
proceso o función sino echar una luz inesperada pero útil sobre el fe-
nómeno en estudio. No obstante, en el Capítulo 6 argumentaré que su
encanto seductor es altamente peligroso.
Como la mayoría de esta clase de términos, analogía y homología
tienen muchos significados. En el contexto en que los uso aquí, la ana-
logía implica una semejanza superficial entre dos fenómenos, tal vez en
función de una estructura particulafAsí, en algunos casos es conve-
niente considerar que la circulación de la sangre en los animales tiene
funciones similares -análogas- a la de la savia en las plantas; en una
analogía mecánica, se puede decir que el corazón es una bomba. Estas
analogías suelen ser muy precisas. Después de todo, se puede reempla-
.zar el corazón por una bomba artificial, y la matemática que describe la
acción d~l corazón al impulsar la sangre a través del sistema circulato-
rio es la misma que se utiliza para describir el funcionamiento de la
55
bomba de agua en un motor de automóvil. Pero las analogías pueden

ser engañosas: ¿es útil o pe~udicial considerar la mfmoria de acceso al
ordenador (RAM) como análoga a la memoria de los polluelos y los se-
res humanos? ¿No será una metáfora? Este es otro asunto que
reaparecerá en capítulos próximos.
Por contraste, lahomología implica una identidad más profunda,
derivada de un origen evolutivo común. La presunción de una historia
compartida implica mecanismos comunes. En este sentido, se puede
considerar los huesos de las patas delanteras del caballo homólogos a
la mano humana y, tal como sostengo, la memoria del polluelo es ho-
móloga de la humana.
. ¿Es legítimo trazar una homología entre el polluel() que picotea
una cuenta amarga y la persona que trata de recordar un número tele-
fónico? Dicho de otra manera, esos aspectos extraidos de los procesos
continuos mediante los cuales el polluelo interactúa con su medio,
lrepresentan realmente un aspecto unitario del mundo material, un
rasgo que se puede distinguir de cualquier otro? Yo so"stengo que sí,
pero mi derecho·de sostenerlo no es evidente por sí mismo. El asunto
trasciende el hecho de que debo presentar argumentos convincentes a
favor de que estas dos actividades de aspecto tan distinto son ejem-
plares de un fenómeno más general. Aquí está en juego un problema
fundamenta:I.
¿Puedo extraer del proceso continuo mediante el cual el pollo o
yo experime~tamos nuestro medio e interactuamos con él, una enti-
:daddiscretallamada "memoria"lEsto plantea ~n interrogante que
hace a la esencia no solo del método científico sino de tradiciones filo-
sóficas que se remontan a miles de años. En :general, hay dos maneras
de contemplar lo que sucede en el mundo que nos rodea. En una de
ellas, la más conocida, derivada de la herencia cultural de las tradicio-
nes judeocristiana y grecorromana en cuyo marco se hace la ciencia
modern.a, el mundo está compuesto porentidadesaislables -sean és-
tas electrones, átomos, moléculas, organismos, mesas o sillas- que
0BSERVACIÓN E INTERVENCIÓN
poseen propiedades discretas, como la memoria, e interactúan de
acuerdo con leyes determinables. En la segunda visión, que nos es me-
nos familiar, el mundo está compuesto por procesos continuos de los
cuales cristalizan ocasionalmente entidades transitorias. Nuevamente,
se trata de distinguir entre objeto y entorno, primer plano y trasfondo.
Esta manera de conceptualizar el mundo tal vez es más afín a las tradi-
ciones filosóficas no occidentales, como las de la India y la China. Pero
en los últimos cien años los teóricos se han visto obligados a asumir
esta visión del mundo, por ejemplo cuando tratan a la luz alternativa-
mente como un flujo de partículas y una onda, o cuando su simbolis-
mo matemático les exige hablar de campos magnéticos o gravitatorios.
Tal como argumentaré, muchos problemas de las ciencias biológicas
derivan de la dificultadcultural para percibir un mundo de campos y
procesos en lugar de objetos y propiedades.
GÉNEROS NATURALES
Fueron los griegos quienes dieron forma filosófica a la visión del mun-
do centrada en los objetos. Para Aristóteles, el mundo está compuesto
por fenómenos observables, debajo de los cuales subyace un conjunto
esencial de propiedades, o género natural, que se puede definir. Eh la su-
perficie, esta visión del mundo (que Aristóteles derivó de su antecesor
Platón) se parece a la de cualquiera. Está llena de objetos: mesas y si-
llas, gatos y perros. Cada una constituye una categoría, aunque puede
tomar distintas formas. Hay mesas grandes y pequeñas,'de plástico,
metal o madera, con una pata central ovarias periféricas. Hay perros de
San Bernardo, perros de lanas y perros salchicha. Pero debajo de la su-
perficie,el mundo platónico asume otra realidad: detrás de todas las
mesas subyace la mesa ideal, detrás de todos los perros el perro ideal.
La tarea de la filosofía y la ciencia consiste en identificar y definir las
esencias que subyacen tras la realidad superficial y, por consiguiente,
dividir el mundo de las cosas y los procesos en sus unidades I'natura-
57
les", un procedimiento al que se ha denominado Iltallar la naturaleza

en sus articulaciones".
En el mundo de los artefactos humanos tal vez no sea irracional
buscar, por ejemplo, la esencia de una mesa o una silla. Se las puede
definir según su finalidad: la silla es pa.ra sentarse, la mesa es para sos-
tener los objetos que deseamos usar cuando estamos sentados en si-
llas. La cantidad de patas, el color, incluso la forma y las dimensiones,
dentro de ciertos límites, se pueden modificar sin afectar estas funcio-
nes esenciales. Semejante visión del mundo tal vez se podría aplicar
incluso al estudio de objetos inanimados como los cometas, los elec-
trones o los elementos químicos. No quiero entrar en discusiones
sobre esto; los astrónomos, físicos y químicos tienen la palabra. A mí
me interesan los sistemas vivientes.(7)
¿Existen en el mundo de los seres vivos Ilgéneros naturales" y ar-
ticulaciones claramente definidas donde tallar la naturaleza? A prime-
ra vista, la respuesta parece obvia. Cada lector de estas palabras es un
individuo, una persona, un miembro de la especie humana. Pues bien,
¿existe una esenCia de humanidad que nos permite definir claramente
qué constituye un individuo humano? La mayoría de nosotros pode-
mos distinguir sin dificultad a un congénere, sea adulto o niño. Por
consiguient~, se diría que sí existe una esencia, incluso algo que se po-
dría definir como Ilesencia humana universal", aunque esté disimulada
por el interés de algunos biólogos (véase el Capítulo 7) deprivilegiar
las diferencias sobre las similitudes.
Ahorabien, considérense las dificultades que enfrentan los filó-
sofos morales, los católicos y los embriólogos' al abordar el problema
de determinar dónde comienza lavida humana, en qué momento el
óvulo fertilizado o embrión adquiere esos l/derechos" que son (o al
menos deberían ser) inalienables para los seres humanos. O el de de-
finir la muerte de una persona que vive en un aparato cardiopulmo-
nar. O bien, en términos de la historia evolutiva humana, llegar a un
acuerdo sobre cuál de los antepasados humanos fosilizados
58
descubiertos durante el último siglo pertenece a la especie humana

propi.amente dicha. El hecho es que, si antes de Darwin se considera-
ba a cada especie un género natural inmutable, producto de la crea-
ción divina y eternamente particular, ahora la biología moderna se ve
en grandes dificultades con el concepto de especie y sus límites en el
espacio y el tiempo. La definición más elemental, de un conjunto de
individuos capaces de aparearse con fertilidad, está en tela de juicio
debido a ciertos avances de la tecnología genética, que muestra cru-
zas tan extravagantes como los descendientes de una cabra y una
oveja.
Si una especie no es un ejemplo de género natural, ¿qué sucede
con las subdivisiones de esta categoría? En sus dos siglos de existen-
cia, la antropología óccidental ha tratado de identificar divisiones
l/científicamente" aceptables entre las poblaciones humanas que se pu-
dieran clasificar como l/razas". En épocas precientíficas el término no
presentaba dificultades; la literatura, la política y los escritos sociales
ingleses están plagados de referencias a la raza escocesa, irlandesa o
galesa; en este caso, l/raza" comprende ciertas herencias culturales e
históricas que conforman la psicología y la personalidad del individuo.
Para esta manera de pensar tipológica, las razas son géneros naturales
platónicos. La teoría evolutiva y la antropología del siglo XIX parecían .
ofrecer un fundamento biológico para estas distinciones. Se podía cla-
sificar las razas de acuerdo con el color de la piel, la estructura del es-
queleto y el cráneo, e incluso disponerlas en un orden jerárquico desde
las l/más" ha'stalas/menos" evoludonadas.(8)
La historia lamentable de'este racismo científico', posibilitada
gracias a la colaboración entusiasta de muchospsicólogos, genetistás y'
antropólogos, ha sido relatada muchas veces,(9) y no es n~cesario repe-
tirla aquí. Como se verá en los próximos capítulos, con la moderna ge-
nética de poblaciones el concepto de l/raza" pierde todo sentido
biológico en el contexto humano, aunque sigue siendo socialmente ex- .
plosivo.(to) La definición de raza, por ejemplo en relación a los negros y
59
los judíos, es esencialmente social. Si bien se observan diferencias en

las frecuencias genéticas (es decir, en las proporciones en que aparecen
determinadas variantes genéticas) entre los grupos poblacionales, és-
tas no corresponden a los criterios empleados para definir las razas.(II)
Por ejemplo, la similitud genética entre los judíos polacos y sus conna-
cionales no judíos es mayor que entre aquéllos-ylos judíos españoles.
Las frecuencias genéticas entre. los norteamericanos negros no son
las mismas que entre los sudafricanos negros. Hay diferencias en-
tre las frecuencias genéticas del norte y el sur de Gales, pero a nadie
se le ocurriría clasificarlos como dos razas distintas. El pensamiento
tipológico no ha desaparecido del todo: es característico de la propa-
ganda venenosa de los grupos políticos racistas y también suele apare-
o •
cer en la divulgación científica.(12)

Si las especies y razas en el mejor de los casos tienen límites
borrosos y en el peor son categorías sin sentido, ¿qué sucede con los
organismos individuales? ¿Acaso yo, que escribo este capítulo, y usted
que lo lee no somos unidades con límites netos? ¿Pero dóride están
esos límites? Ambos podenlos cortarnos el cabello o las uñas sin sentir
que perdemos una parte de nuestra individualidad. Podemos concebir
la posibilidad de perder una extremidad, o la vista, el oído o la facultad
del habla. Cualquiera de estos desastres nos reduce en mayor o menor
medida como individuos, pero conservamos nuestro sentido de uni-
dad, aunque disminuida: la extremidad amputada ya no es parte de
nosotros. (Olíver Sacks ha escrito un trabajo fascinante sobre las con-
secuencias angustiosas y extrañas de ciertas lesiones cerebrales, como
resultado·de las cuales el individuo piensa. que ciertas partes de su
cuerpo no son su I/yo"·sino objetos extraños.Y13)
Últimamente damos por sentado que se nos puede insertar par-
tes del mundo exterior: dientes de cerámica, caderas de titanio, corazo-
nes a batería, riñones de cerdo... y hasta "repuestos" tomados de otros
seres ht:tmanos. Presumimos que de alguna manera esas inserciones
serán parte de nosotros, quedarán asimiladas en la percepción de
OBSEIt.VACIÓN E INTERVENCIÓN
60
nuestra naturaleza unitaria particular. Desde luego que estos proble-

mas no Son sencillos: considérese el malestar moral causado por el em-
pleo de técnicas de la ingeniería genética mediante las cuales se
insertan genes Ilhumanos" en ratones o hacterias, sea para generar
l/modelos" de enfermedades humanas o convertir esos animales en
Ilfábricas" capaces de sintetizar productos comercial o clínicamente
deseables.
Aun dejando de lado semejantes inclusiones o amputaciones, la
frontera entre el organismo y su entorno -la definición de qué consti-
tuye el yo o el tú como entidad- dista de ser un asunto sencillo. La ma-
yoría de nosotros hemos experimentado en algún momento el júbilo
intenso de perder por completo la sensación de límites durante el acto
sexual. Para una mujer embarazada, la diferenciación -o ausencia de
ella- entre el yo y el feto es prolongada y compleja. Pero dejemos de la-
do estos ejemplos para mirar más'de cerca el cuerpo humano. Estamos
hechos de tejidos agrupados en órganos, cada tejido es una masa de cé-
lulas individuales, cada célula un ensamblado de moléculas. Espera-
mos vivir durante setenta, ochenta, noventa años o más. En ese lapso,
cada célula de nuestro cuerpo (salvo la; células nerviosas, las neuro-
nas, del cerebro) habrá muerto y sido reemplazada cientos o milesde
veces. y cada una de las macromoléculas gigantes -proteínas, ácidos
nucleicos y lípidos- que componen las células (incluidas las neuro-
n~s) habrá sido sintetizada cuidadosamente para persistir durante al-
gunas horas, días o meses, descomponerse y ser reemplazada por una
copia máso menos exacta. Nuestros cuerpo.s están en flujo permanen- .
te. Nada en nuestro organismo es permanente. Nuestro sentido de
unidad e individualidad en el tiempo y el espacio, cualquiera que sea su
origen, no puede derivar de la persistencia de las moléculas o células
que constituyen nuestro cuerpo. El sentido del yo es generado a través
de la identidad que proporciona la trayectoria de vida. No deriva sim-
plemente de la persistencia de moléculas o células, o siquiera de las es-
tructuras corporales, que son transitorias, sino de los procesos vitales
61
que continúan de manera dinámica durante toda la existencia. Es una

unidad de proceso másquede objeto. (4 ) Una vez más, es por eso que
nuestra definición como individuos depende de nuestra historia tanto
como de nuestros constituyentes moleculares.
Nuestras fronteras tampoco son impermeables. Nuestras tripas
albergan cientos de millones de microorganismos (sobre todo la ubi-
cua bacteria E. colí) que viven de manera simbiótica o parasitaria con
nosotros. Otras criaturas minúsculas habitan la superficie de nuestro
cuerpo, la piel yel pelo. Somos conscientes de algunas, aveces con dis-
gusto, pero de otras no. Normalmente no consideramos que aportan a
nuestro sentido de la individualidad, pero si nos viéramos privados to-
talmente de esas criaturas que comparten nuestro espacio personal,
difícilmente podríamos sobrevivir. Lo que en un nivel de magnifica-
ción y durante la mayor parte del tiempo parece una división clara en-
tre un individuo cualquiera y el mundo exterior que conforma su
medio, deja de serlo apenas lo miramos más de cerca. Los seres huma-
nos somos más coherentes que una colonia de corales, pero la defini-
ción de dóhde empezamos o terminamos, tanto en el espacio como en
, el tiempo, no es nítida sino borrosa.
Pues bien, si no es entre''las especies, las razas y los organismos,
¿dónde encontraremos los géneros naturales en los sistemas vivos?
¿Será entre 'las moléculas? En u'n párrafo anterior me referí a las ma-
cro~oléculas que constituyen nuestros cuerpos. Veamos por ejemplo
las proteínas: moléculas construidas a partir de cadenas de subunida-
des menores, los aminoácidos, de los~cuales existen una veintena. Ca-
da proteína consiste de una sucesión singular de cie.n~os de
aminoácidos. Esté:!- secuencia es la estructura primaria de la proteína. La
cadena ~stá enrollada en patrones helicoidales y pliegues, está replega-
da sobre sí misma en una configuración que conserva su forma gracias
a disposiciones complejas de fuerzas electroquímicas (los patrones y
disposi~iones constituyen las estructuras secundaria y terciaria). Dentro
de esta masa globular están atrapadas moléculas menores y iones de
(a) H H ¡H H : H H
I I
-N-C-C+N-C-C+N-C-C
.-: I I ¡ I I
I ~! I ~ ¡ I 11
~ o: ~ o: ~ o
AMINOÁCIDO 1 AMINOÁCIDO 2 AMINOÁCIDO 3
(b)
Figura 2.2 La estrueturade la proteína:

Ca) primaria, (b) secundaria y (c) terciaria
Representa el resto de la molécula de aminoácido..
hidrógeno derivados del agua, además de metales como el calcio, el

magnesio yel hierro (Figura 2.2). Si se priva a la cadena proteica de es-
tos iones'o moléculas menores, o si se desplaza la acidez o alcalinidad
de la solución en la que está disuelta demasiado lejos del punto neutro,
la estructura globular se derrumba, aveces de manera irreversible: es lo
que sucede, por ejemplo, cuando se corta la lecpe. Además, las proteí-
nas en las células vivas no existen aisladamente. Están vinculadas con
otras en estructuras de orden mayor (cuaternarias), hundidas en mem-
branas lipídicas o enlazadas estrechamente con el ARN o ADN. ¿Cómo
definimos la proteína? ¿Por su secuencia primaria o su estructura es-
pacial terciaria? (Incluimos todos los iones y moléculas que reúne en
torno de su superficie y en sus grietas? ¿Cuál es la esencia platónica de
la proteína... si es que la pregunta misma es racional?
Tal vez podemos distinguir ia proteína por su función en lugar de
su estructura. Esta definición funcional presenta otra clase de proble-
mas, porque resulta que suelen aparecer formas distin.tas de la es-
tructura primaria de cualquier proteína en particular (isomorfismos),
que parecen ser sus equivalentes funcionales en cuanto al organismo
. que los contiene. Por otra parte, tampoco parece que todos los ami-
noácidos de la proteína sean funcionalmente necesarios porque se
puede quitar aminoácidos de la cadena o agregarlos sin afectar la fun-
ción de aquélla en la economía de la célula. Sin embargo, algunas re-
giones dela molécula son esenciales para su función, y cualquier
alteración trae graves peligros. Por ejemplo, la sustitución de uno solo
de los 146 aminoácidos en la cadena ~ de la hemoglobina -un gluta-
mato por una valina en un punto determinado de la cadena- provoca
un cambio en las propiedades de la molécula, la "falsiformación" de
los glóbulos rojos que contienen la hemoglobina, con el riesgo' consi-
guiente para la vida de la persona que transporta esa variación. Por 10
tanto, una definición funcional de una proteína cualquiera co~ncidiría
sólo parc~almente con la definición estructural. .
Parece que cuanto más descubren los biólogos moleculares y los
bioquímicos acerca de las macromoléculas, menores son las certezas.
Por ejemplo, una categoría muy importante de las proteínas son las en-
zimas, moléculas que actúan como catalizadores químicos particulares
en el interior de la célula y permiten que se ejecute la transformación de
. OBSERVACIÓN E INTERVENCIÓN
otras moléculas. Antes se creía que todas las enzimas eran proteínas, y
en los textos más viejos se dice que la naturaleza proteica es una de las
características que las definen. Hace pocos años se descubrió que ,cier-
tos tipos de molécula de ARN también funcionan como enzimas, y se los
llamó "n'bozimas. La definición de la enzima ya no podía depender.de la
estructura sino solamente de la función.
Así, si bien es posible presentar una definición general de la pro-
teína como molécula compuesta por una larga cadena de aminoácidos
enlazados de determinada manera, la decisión de si una proteína ~n
particular se define de acuerdo con la secuencia primaria, la estructura
terciaria o la función, o de si talo cual de sus incrustaciones iónicas o
moleculares se ha de inc1uiren la definición, sólo: puede ser operativa,
es decir, depende de para qué la necesitamos. Una proteína es un géne-
ro natural nítido en la misma medida que lo es un organismo o una es-
pecie. Lo mismo se puede decir de las demás macrámoléculas que
componen la célula, los polisacáridos y los lípidos. Como se verá, tam-
bién se lo puede decir de la molécula mitopoyética ADN, considerada
hoy la primera entre sus pares macromoleculares al haber desplazado
dela supremacía a la mismísima proteína, cuyo nombre deriva de la
palabra griega que significa l/primeras cosas". "
Así, aunque dan la impresión superficial de~tallar la naturaleza en"
las articulaciones, en biología las definiciones -las l/esencias"- siem-
pre son más funcionales que absolutas. En el mejor de los casos, sus lí.,
mites son borrosos. En el peor, como en las definiciones de l/raza", sólo
sirven para confundir, para presentar diferencias que se desvanecen o
se vuelven insostenibles apenas se las somete a una inspección más
cuidadosa. Las definiciones son buenas cuando nos permiten alcanzar
nuestro propósito porque nos ayudan a clasificar y ordenar el mundo
que observamos. Pero nos equivocamos al pensar que priman sobre las
observaciones que las sustentan, que de alguna manera revelan una
esencia platónica cuyaexistencia es anterior a, o independientede las
·observaciones que les dan su existencia y los propósitos para las cuales
las utilizamos. En un mundo concebido en términos de procesos más
que de objetos, las articulaciones talladas de la naturaleza dependen de
nuestros propósitos últimos, tal como sucede con la carne asada que
tallan los carnívoros humanos para su mesa o el árbol a partir del cual
un artista talla una escultura de madera. Por cierto que deben guardar
alguna relación con el mundo material: no podemos alterar a voluntad
los cortes de carnicería, observar fantasmas, tallar objetos imaginarios
u obligarlos a- adoptar configuraciones solamente de acuerdo con
nuestro albedrío. Pero sí podemos elegir, y estas elecciones dependen
de las relaciones recíprocas entre la naturaleza del mundo que estudia-
mos, nuestra concepción de la clase de respuestas que aceptaremos y
las razones para formular las preguntas. En el próximo Capítulo
examino cómo y por, qué hacemos determinadas elecciones yen qué
medida son válidas.
. OBSERVACIÓN E INTERVENCIÓN
CAPÍTULO 111
--CÓM"O SABEMOS LO QUE SABEMOS
Ningún científico es admirado porfracasar en elintento de resolverproblemas

que estánfuera de su competencia. A lo sumopuede aspirar al benévolo"desdén
que merece el político utópico. Si la política es el arte de 10 posible, sin duda la
investigación es el arte de lo soluble. Ambas son actividades eminentemente
prácticas.
PETER MEDAWAR, The Art of the Soluble
INDUCCIÓN Y DEDUCCIÓN
El propósito de la observación y la experimentación es obtener conoci~

"mientos sob"re" el mundo material y su funcionamiento; permitirnos ~
nosotros como individuos y a la sociedad en su conjunto comprenq~r,
predecir yen cierta medida controlar el mundo, para adaptarlo a nues-
tros fines. El imperativo paraestáaéción existía en la ciencia moderna
desde sus comienzos y está muy lejos de la reflexión contemplativa so-
bre la naturaleza y ~l destino que caracterizaba lasformas anterior~s de
erudición. francis Bacon demostró que comprendíaclaramente el po-
tencial de la nueva ciencia al afirmar que había dos clases de e~peri-
" mentos:los que echaban luz ylos que dabanfruto.
Pa~a Bacon, el método experimental proporcionaba conocimien-
tos fiables sobre el mundo de manera directa. Uno reunía datos.
68
Observaba el mundo o actuaba sobre él y anotaba las consecuencias. Si

a la misma observación u operación seguían las mismas consecuencias
una y otra vez, uno podía sacar la conclusión de que esto reflejaba de
manera fiable la forma como estaba organizado el mundo. Si uno accio-
na un interruptor y se enciende la luz, puede atribuirlo a un accidente o
casualidad. Si sucede lo mismo por segunda vez, puede sospechar una
relación causal. Después de hacerlo tres, cuatro, cinco veces, puede te-
ner una certeza razonable. Éste es el método baconiano de la inducción, y
durante casi trescientos años la mayoría de los científicos estuvieron
convencidos de que lo aplicaban. Pero tiene un defecto fatal. No impor-
ta cuántas veces uno acciona el interruptor y enciende la luz, nunca
puede tener la certeza, en el sentido absoluto exigido por los filósofos,
de que lo mismo sucederá la próxima vez. El hecho de que -por lo que
sé- todo ser humano que ha vivido acabó por morir, me hace pensar,
que también soy humano, que casi con seguridad moriré. Pero tal vez
me equivoco. ¿No puedo ser yo la excepción? Tal vez la muerte no es el
corolario inevitable de la vida.
Charles Darwin aseguraba que no era filósofo, pero era plenamen-
te consciente de que él, al menos, no hacía ciencia de esa manera. Como
gran observador, sistematizador y coleccionistaque era,señaló que los
hechos en sí mismos carecen de significado hasta que se los reúne y
presenta afavor o en contra de una hipótesis. El filósofo Karl Popper ex-
presó esta concepción alternativa de la ciencia en una forma que a mu-
chos les resultó irresistible, al menos durante un tiempo.(¡) Según él, la
ciencia no procede por inducción sino por deducción. Los científicos
formulan hipótesis sobre la manera como funciona el mundo, estudian
las implicaciones de éstas y diseñan experimentos para ponerlas a
prueba. Uno puede formular la hipótesis de que al accionar el interrup-
tor se enciende la luz porque al hacerlo se activa un rayo infrarrojo que
actúa sobre un sensor en la bombilla. Pero aunque verifique una y otra
vez que al accionar el interruptor se enciende la luz, con ello no llegará a
la verdad del asunto. Puede poner a prueba la hipótesis al demostrar
que, efectivamente, el interruptor emite un pulso infrarrojo y la bombi-
lla tiene un receptor sensible a éste. Pero ni siquiera así demostraría la
validez de la hipótesis. Lo que debe hacer es diseñar un experimento
. crucial, uno que busca deliberadamente refutar la hipótesis: por ejem-
plo, colocar una plancha gruesa de metal entre el interruptor y la bom-
billa para bloquear todo tipo de radiación. Si la bombilla aún se
enciende, entonces no se debe a la radiación infrarroja, ya que la plan-
cha metálica la bloquea. Por lo tanto, la hipótesis es falsa y es necesario
formular otra, tal vez, que al accionar el interruptor se cierra un circuito
de cables ocultos que lo conectan con la bombilla. En cambio, si al in-
terpon~r la plancha la luz no se enciende, la hipótesis se ve reforzada y
perdura un poco más. Sin embargo, dice Popper, todas las hipótesis
son provisorias, son buenas en la medida que resisten los intentos de
refutarlas. y las mejores hipótesis son aquellas para las cuales se pue-
den qiseñar fácilmente pruebas que las refuten, experimentos cruciales.
La tesis de Popper, formulada por primera vez en la década de 1930,
fue adoptada rápidamente por muchos filósofos de la ciencia, pero fue
necesario que sus posiciones fueran explicadas por uno de los nuestros
-el inmunólogo Peter·Medawar, cuyas palabras sirven de epígrafe a este
Capítulo~ para que la mayoría de los investigadores comprendiéramos
que en realidad nunca habíamos aplicado el método baconiano. Éramos
por sobre todas las cosas formuladores de hipótesis. Las ideas de Popper
provocaron tal entusiasmo en los años 70 y 80, que los pedidos de sub-
sidios al Consejo de Investigación británico solían ser rechazados si no
expresaban que el propósito del trabajo propuesto era poner a prueba la
hipótesis de que... La sola recolección baconiana de datos ya nQ era sufi-
ciente. (En los austeros 90,la puesta a prueba de hipótesis tampoco es el
criterio clave; ahora debemos demostrar su "utilidad" para la l/creación
de riquezá'.(}'») Popper se convirtió prácticamente en el único filósofo co-
nocido por los científicos naturales en el mundo angloparlante. En todo
caso fue.el único de los tiempos modernos al que incorporaron a la Royal
Society, y su muerte en 199~ motivó la publicación de una necrológica y
CÓMO SABEMOS LO QUE SABEMOS

7°
ríos de correspondencia en Nature, la revista más influyente de la comu-

nidad científica. Con todo, es dudoso que muchos lectores de Nature
comprendieran que Popper le había dado un golpe mortal a nuestras
más caras convicciones de que estamos embarcados en una búsqueda de
la "verdad", o las "verdades", sobre el funcionamiento del mundQ. Des-
pués de Popper, no hay verdades absolutas sino hipótesis provísorias,
siempre amenazadas por nuevos cuestionamientos.
Hay en ello una doble ironía. En primer lugar, algunas de las teo-
rías centrales de la ciencia, en particular la eVolución pormedio de la se-
lección natural, son acientíficas según el criterio de Popper porque es
imposible refutarlas. Como debe suceder con todas las teorías esencial-
mente históricas, es imposible diseñar un experimento que (en térmi-
nos popperianos) desconfirme a Darwiri. Adaptando una metáfora
usada por Stephen]ay Gould en su hermoso libro Wonderful Lije,<J) para
poner a prueba la teoría de la evolución de manera popperiana habría
que rebobinar la cinta de la historia y volver a pasarla varias veces yen
distintas circunstancias, algo que sólo es posible en ciertos experimen-
tos con modelos de laboratorio. Pero ningún biólogo aceptaría por un
instante abandonar una teoría porque lo diga un mero filósofo. Más
adelante Popper modificó su criterio de refutabilidad para tener en
cuenta este problema, pero para entonces la formulación de hipótesistY
la refutabilidad se habían convertido en la biblia impartida a científicos
bisoños en las universidades, al menos en Gran Bretaña.
PO PPER CONTRA LO S PARADIGMAS
La segunda y mayor ironía es que justamente cuando los científicos na-

turales vieron la brillante luz popperiana, cuando Popper se convirtió
en el canon de la ciencia, su modelo del método científico fue atacado
por sus propios pares, los filósofos, historiadores y sociólogos de la
ciencia. El historiador Thomas Kuhn encabezó el primer asalto. Su ar-
gumento, basado en la historia de la física, es que la mayor parte del
71
tiempo los científicos no se dedican a la tarea grandiosa de formular y

probar hipótesis. Más bien resolvemos·los enigmas planteados por los
trabajos de investigadores anteriores en el marco de una teoría general
sobre la manera cómo funciona nuestra porción del mundo y que no
nos interesa poner en tela de juicio.
Kuhn llamó nuestro trabajo la "ciencia normal" y nuestras teorías
generales paradigmas".(4) Su ejemplo fue la física newtoniana. De vez
I/
en cuando, las investigaciones producen resultados anómalos, que no

caben fácilmente dentro del paradigma aceptado. Entonces se hace ne-
cesario apuntalar el paradigma con toda clase de hipótesis comple-
mentarias,lo cual lo vuelve cada vez más engorroso de manejar. No
obstante, siempre se puede salvar el paradigma: después de todo, los
movimientos de los planetas se pueden pronosticar bastante bien con
el sistema precopernicano, tolemaico, en el cual el centro del universo
inmediato no es el Sol sino la Tierra. Tarde o temprano, sostuvo Kuhn,
aparecería un nuevo paradigma que transformaría la visión del mundo,
estremecería los antiguos enigmas y los colocaría en un marco nuevo.
Así, en el siglo XVII, la visión copernicana del mundo reemplazó a la to-
lemaica y quedó incorporada·en la newtoniana, que subsistió hasta co-
mienzos del siglo xx, cuando la relatividad einsteiniana presentó un
paradigma n':levo Ymá~ atractivo para reemplazar a Newton. Kuhn lla-
mó estos episodios en los que un paradigma reemplaza a otro l/revolu-
ciones científicas". Era una concepción atractiva para los historiadores
y sociólogos de la ciencia, pero también despertaba ecos favorables en-
tre los científicos naturales. La mayoría de los que leímos a Kuhn com-
prendimos que durante la mayor parte de la vida realizábamos un
trabajo demasiado humilde como para llamarlo elaboración o refuta-
ción de hipótesis. La mayor parte del tiempo resolvíamos enigmas, ha-
cíamos "ciencia normal". Pocos tenemos el privilegio de participar de
una revolución kuhniana en la que se rompen los paradigmas.
Como la mayoría de los filósofos de la ciencia, Kuhn usó la física
como l/ejemplo paradigmático". La biología ofrece menos ejemplos de
COMO SABEMOS LO QUE SABEMOS

grandes paradigmas o de experimentos que los rompen, presumible-
mente porque abordamos fenómenos muchos más variados y comple-
jos que los físicos. Nuestros paradigmas tienden a ser de escala menor,
más locales, menos universales. La biología no tiene nada equivalente a
las leyes newtonianas del movimiento. Al menos, aparentemente no lo
tuvo hasta la década del 90, cuando se ha intentado elevar el llamado
darwinismo universal al nivel de ijn paradigma kuhniano en el cual hay
que calzar(5) todos los fenómenos de la vida (digamos de paso que "cal_
zar" es otra metáfora que he tomado de Gould). Un subparadigma
dentro del darwinismo universal es la teoría genética y de replicación
del ADN. Así, en la estela del libro de Kuhn, el historiador de la ciencia
Robert Olby reelaboró el camino hacia la doble hélice, como si el nuevo
paradigma centrado en el ADN reemplazara la anterior teoría de la vida
basada en las proteínas.(6) En los próximos capítulos desarrollaré un
análisis crítico de ambos paradigmas.
La violación y reemplazo de los paradigmas despierta mucha re-
sistencia, porque en muchos sentidos la comunidad científica -y me
incluyo- es bastante conservadora. Se podría decir que los viejos para-
digmas nunca mueren; sólo sus protagonistas se desvanecen gradual-
mente. Por ejemplo, en una escala menos grandiosa que la relatividad o
la evolución, la creencia de que la memoria se almacena en el cerebro
bajo la forma de alteraciones en las propiedades de las células nerviosas
y las conexiones entre ellas es el paradigma que enmarca mis investiga-
ciones, dentro del cual me siento cómodo. Como otros paradigmas, es
difícil de refutar. Una alternativa, propuesta con vigor por el botánico
Rupert Sheldrake, ahora convertido-en filósofo New Age, es lo que él
llama l/resonancia mórfica". La idea es que los recuerdos humanos yno
humanos no están almacenados en el cerebro sino presentes en un
l/éter" universal, de manera que cuando algo sucede en un lugar del
mundo, es más fácil que se repita en otro.(7) Sus libros y conferencias
despertaron mucho entusiasmo acientífico por esta propuesta aparen-
temente extravagante, hasta el punto que el director de Nature, la revista
73
científica más influyente del mundo, llegó a sostener que el libro de

Sheldrake merecía la hoguera.
Penurbado por esta sugerencia, cometí la imprudencia de invitar
a Sheldrake a realizar un experimento conjunto, basado en la conducta
de mis polluelos, para poner a prueba su idea. Acordado el diseño del
experimento y formulados los respectivos pronósticos sobre su resul-
tado, resolvimos escribir un trabajo conjunto. Dentro de mi paradigma,
el desenlace previsto del experimento era que la conducta de las nida-
das sucesivas no cambiaría a pesar de que cada una sería sometida a
una experiencia nueva; en el de Sheldrake, sí cambiaría, ya que las nida-
das posteriores adquirirían el recuerdo de la experiencia de sus prede-
cesoras en virtud de alguna incorpórea "resonancia mórfica". El
experimento confirmó mis hipótesis, para mi satisfacción y la de otros
investigadores en el mismo campo. Sin embargo, Sheldrake pudo con-
vencerse de que, vistos de ciena manera,los datos confirmaban su hi-
pótesis de la resonancia mórfica. No hubo acuerdo para un paper
conjunto y fue necesario publicar dos trabajos simultáneamente.(8) Esto
demuestra hasta qué punto los hechos "hablan por sí solos". Todos
nos aferramos tenazmente a nuestras visiones del mundo; antes que
aceptar una interpretación que destruye nuestro paradigma, preferimos
envolverlo e~ hipótesis suplementarias. La historia de los intentos de
demostrar o refutar la percepción extrasensorial y sus fenómenos afi-
nes muestra episodios similares.
¿DE DÓNDE VIENEN LOS PARADIGMAS?
La consecuencia más interesante de la obra de Kuhn -probabiemente a

pesar de sus primeras intenciones- fue que el intento de comprender la
naturaleza del conocimiento científico fue arrancado de las manos de
los filósofos abstractos por un número creciente de sociólogos interesa-
dos en lo que ahora se llama la sociología del conocimiento científico.
Estos formularon la pregunta que aparentemente jamás se le ocurrió a
CÓMO ~ABEMOS LO QUE SABEMOS

74
Kuhn: ¿de dónde vienen nuestros paradigmas? El mismo Kuhn, que

desde la aparición de The Structure ofScientific Revolutions en 1962 hasta
su muerte en 1996 se dedicó a estudiar la historia de la física, parece dar
por sentado que éstos aparecen como resultado de la acumulación de
problemas teóricos dentro de una disciplina en particular. Pero si los
paradigmas no están determinados absolutamente por "los hechos" de
la ciencia, los motivos para preferir uno u otro deben obedecer también
a factores extracientíficos: por ejemplo, la religión, las expectativas so-
ciales o la ideología. Así, la afirmación de que la ciencia produce la Ilver_
dad" sobre el mundo se vio forzada a colocarse aún más a la defensiva.
Los hechos no estaban meramente a disposición de las hipótesis provi-
sorias que los explican sino que ahora bastaba sacudir el caleidoscopio
paradigmático para alterar la manera de visualizar e interpretarlos. Las
consecuencias fueron asombrosas. En la misma filosofía de la ciencia,
los antiguos discípulos de Popper tuvieron que desertar de su concep-
ción de las hipótesis. Para algunos, lo único importante era saber si un
Ilproyecto de investigación" determinado era productivo o si se había
vuelto estéril o degenerado.(9) Para otros, ya no existía el método cientí-
fico: lo que funcionaba, funcionaba. (lo)
Así, Kuhn había excavado un túnel por debajo de las fortificacio""
nes aparentemente inexpugnables de las ciencias naturales. Esto per-
mitió el· regreso de una visión muy distinta de las fuerzas motrices de
la ciencia, derivadas de los escritos de Marx y Engels de un siglo atrás y
explicitadas en un célebre congreso de historia de la ciencia realizado
en Londresen 1931.(11) A esa reunión llegó sin aviso una delegación de
la relativamente joven Unión Soviética, encabezada por el poderoso
político y teórico marxista Nicolai Bujarin (luego expulsado y fusilado
por Stalin). El trabajo clave, queUevaba por título lilas raíces sociales y
económicas de los Principia de Newton", fue presentado por Boris Hes-
sen. Allí argumentó que, lejos de ser una obra de pura erudición cientí-
fica aislada de las condiciones sociales de su época, los experimentos y
teorías de Newton, así como el marco en que estaban incluidos -en
75
lenguaje kuhniano, sUs paradigmas- obedecían a las nuevas necesida-

des de la ascendente clase mercantilista inglesa. Los mercaderes nece-
sitaban instrumefitos precisos de navegación para los buques que
transportaban las importaciones y exportaciones que sustentarían la
Revolución Industrial; Galileo y luego Newton los proporcionaron a
través de la nueva mecánica y cosmología creadas por su obra. La his-
toria posterIor de las ciencias físicas a través del siglo XIX, sostuvo
Hessen, estaba vinculada con las necesidades económicas y los com-
promisos ideo16gicos del capitalismo emergente.
Ésta era, pues, una visión muy distinta del desarrollo de la cien-
cia. Impulsó un florecimiento de los estudios marxistas en los años
30, sumergido luego por Stalin al imponer de manera brutal y san-
grienta una ortodoxia tan dogmática cuan estéril sobre la ciencia so-
viética, y por la Guerra Fría de los años 40 y 50.(IZ) Conscientemente
o no; Kuhn reanudó esta línea analítica en occidente. Los sociólogos
de la ciencia rel movimiento crítico por la l/responsabilidad social de
la ciencia" en l?s años 60 y principios de los 70 comenzaron a estu-
diar la relación entre los paradigmas -o al menos las teorías y metá-
foras- científicos dominantes, y las ideas sobre la economía y la
sociedad.
Las fuentes de los paradigmas en las ciencias biólogicas parecen
particularmente susceptibles a esos factores sociales, económicos y cul-
turales. Como señalé en el Capítulo anterior, la argumentación científica
y la elaboración de hipótesis proceden en buena medida por medio de la
metáfora y la analogía. Esto es verdad sobre todo en la biología, sea por-
que el objeto de estudio es tan difícil, sea por deferencia ala física yla tec-
nología. Cualquiera que sea la razón, solemos usar metáforas derivadas
de las ciencias más sencillas, por que creemos que las entendemos mejor,
para conceptualizar la disciplina, es decir, crear sus paradigmas. Aquí he
expuesto tres metáforas: el corazón como bomba, la memoria del cerebro
como memoria de ordenador yel ATP como sistema bancario de la célula.
Las dos primeras derivan de artefactos humanos, la última de un

76
componente clave de la organización de las sociedades industriales.

Como ya he insinuado, la tentación de buscar metáforas mecánicas e in-
dustriales para los procesos vivientes se remonta a la transformación del
pensamiento científico que vino junto con la revolución newtoniana
del siglo XVII, ésta a su vez íntimamente relacionada con el nacimiento
del capitalismo moderno yel industrialismo. Antes de esa época, el true-
que metafórico se realizaba en la dirección contraria: se describía los
mundos físicos de la Tierra y el universo cosmológico en términos pro-
pios de los organismos vivos, por ejemplo cuando se atribuían objetivos e
intenciones a fuerzas inanimadas tales como vientos y ríos.(3) No se pue-
de sobrestimar la importancia de esta inversión, porque con ella se pro- .
dujo el nacimiento de la metodología reduccionista que tanta influencia
ha ejercido sobre el pensamiento biológico de los tres siglos siguientes.
Las metáforas nos ayudan a pensar sobre el tema que nos intere-
sa, pero también pueden constituir un obstáculo al imponer límites a la
manera en que pensamos.(14) En la literatura bioquímica de los 30 a fi-
nes de los 50, las células aparecen como pequeñas fábricas con usinas
(las mitocondrias) y sistemas monetarios (el ATP), cuya función central
es mantener el equilibrio de la economía energética. A partir de los 50
se advierte un cambio sutil en la metáfora, y para los 80 el presupuesto
energético ha quedado totalmente relegado. Desde entonces hasta el
presente predominan los conceptos de procesos de control y flujo de
información en la célula, cuyas funciones ya no se conciben en térmi-
nos de energía bruta sino de un management complejo. El ADN, el ARN
yen menor medida las proteínas aparecen agrupados en Ilmacromolé-
culas de información", que es como las describen la mayoría de los tex-
tos estándar de bioquímica y biología molecular. En el Capítulo 5
indagaré más profundamente en las implicaciones de esta metáfora.
La coincidencia en el tiempo de este viraje con el cambio en la
manera cómo la sociedad en su conjunto visualiza los problemas cen-
trales de su economía es demasiado notable para pasarla por alto. Se
nos dice que somos una Ilsociedad rica en información" y asimismo
77
que el objeto central de nuestros procesos corporales es la administra-

ción, reproducción y transmisión de información. El cerebro, antes
concebido según principios hidráulicos y luego como una central tele-
fónica, ahora es un superordenador y forma parte de la autopista infor-
mática de la biología.
Estas metáforas son algo más que un método para facilitar la
comprensión de los fenómenos complejos. El análisis sociobiológico
realizado por E.O. Wilson yotros autores emplea los mismos modelos
matemáticos que cierta escuela de economía monetarista con sede en
Chicago (y los economistas devuelven el cumplido al crear una nueva
disciplina llamada lIeconomíaevolutiva").(ls) El monetarismo es algo
más que una teoría controvertida que surgió en los 70, se convirtió en
la piedra angular de la economía thatcheriana y reaganiana de los 80 y
ahora, rodeada por los escombros de las economías que ha destruido,
está en gran medida desacreditada. Depende centralmente de una vi-
sión reduccionista de la sociedad que coincide con el enfoque socio-
biológico de la conducta tanto humana como animal no humana. (16)
·En los 90, las metáforas vuelven a cambiar: se aplica la teoría del caos
tanto a las fluctuaciones de la Bolsa de Valores como ala dinámica de
población de ecosistemas complejos.(17)
Debido a la deferencia que se profesa a la biología sobre las cien-
cias sociales más blandas, estas coincidencias paradigmáticas tenían y
tienen una utilidad social, en formas que analizaré con mayor detalle en
capítulos posteriores. Por ejemplo, la reelaboración de viejas teorías so-
bre la diferencia de coeficiente intelectual entre blancos y negros en Es-
tados Unidos o de la Uinevitabilidad del patriarcado" coinci~en con la
reacción de los 70Y principios de los 80 contra los movimientos de li-
beración negro y femenino.(¡8)Ahora sabemos que la ciencia no es neu-
II
tral". Su objetividad es superficial, desde el momento que el paradigma

en el cual se basan la elaboración de teorías y la observación responden
al menos en parte a nuestras expectativas y concepciones sociales·. Los
biólogos, filósofos e historiadores de la ciencia feministas han señalado
·CÓMO SABEMOS LO QUE SABEMOS

78
que la ciencia que hacemos y los paradigmas dentro de los cuales traba-
jamos -la manera como vemos e interpretamos el mundo que nos ro-
dea- responden a las expectativas de género de la cienda, que sigue
siendo una actividad mayoritariamente masculina. Los ejemplos más
nítidos provienen del campo de la conducta animal, donde los sociólo-
gos e historiadores de la ciencia feministas han podido documentar las
grandes diferencias entre los investigadores varones y las mujeres (so-
bre todo las feministas) en cuanto a la observación yel registro de las
conductas consideradas significativas en los grupos en estudio.(19)
RENDIMIENTO CONTRA VERDAD
La puesta en tela de juicio del carácter mismo del conocimiento científi-

co produjo en los 80 y 90 batallas enconadas entre los bandos adversa-
rios en la filosofía y la sociología de la ciencia. Por un lado están los
Ilrelativistas", que sostienen (simplificando) que hay muchas maneras
de describir el mundo y que la ciencia moderna no tiene más derecho
que otros productos de elaboración cultural de declararse dueña de la
Ilverdad". Por su lado, los Ilrealistas" sostienen que el método científico
puede proporcionar una aproximación al conocimiento del mundo ma-
terial. En estas batallas se han intercambiado acusaciones de Ilinco-
rrección políticá' y l/asaltos a la razón" que trascienden los alcances de
este libro. (;~o) Aquí deseo tomar solamente un aspecto de la polémica: la
acusación de los relativistas de que la ciencia cuenta sólo una de muchas
historias posibles sobre el· mundo. Los defensores de las posiciones tra-
dicionales de la ciencia responden que, después de todo, ésta yJa tecno-
logía funcionan: por ejemplo, los aviones, diseñados de acuerdo con los
principios más rigurosos de la física yla ingeniería, vuelan y no caen. Pe-
ro el hecho de que un producto de la ciencia y la tecnología funcione no
implica que la teoría sobre la cual se basa sea cierta. Los melanesios, que
navegan sus canoas durante días entre sus islas sin equivocar el rumbo,
aparentemente consideran que el mar se desliza debajo de ellos, mien-
79
tras que tanto sus embarcaciones como las estrellas que utilizan para
navegar permanecen estacionarias. Algunos físicos aceptan este crite-
rio. Stephen Hawking, en una polémica con el matemático Roger Pen-
rose, a quien acusa de platónico, dice sin rodeos:(21)
Yo parto del punto de vista positivista de que una teoría física no es

sino un modelo matemático y que no tiene sentido preguntar si se co-
rresponde con la realidad. Lo único que se puede pedir es que las pre-
dicciones concuerden con las observaciones.
Hace unos años, Art ]anov, creador de una forma de psicoterapia

llamada Grito Primigenio, me pidió que pusiera a prueba la validez de la
teoría sobre la cual se basaba su método terapéutico, una forma de
I4volver a nacer". La idea era que los pacientes de depresión sometidos
a su terapiadebían mostrar cambios bioquímicos e inmunológicos
que indicaban una mejoría. Acepté realizar mediciones de muestras de
sangre tomadas de los pacientes antes y hasta un año después de la te-
rapia de gritos. Una de las medidas escogidas fue la cantidad de molé-
culas receptoras del neurotransmisor(22) serotonina presente en las
membranas superficiales de las plaquetas, que son un tipo particular
de células de la sangre. Estos receptores son el blanco de una clase de
drogas llamadas inhibidores selectivos de recaptaciónde serotonina;
una de las más conocidas es el Prozac.
Tal como esperaba]anov, resultó que antes de la terapia la cantidad
de estos receptores partuculares en las plaquetas de sus pacientes era
.bastante inferior a la normal. Después de seis meses de terapi~, aliviada
la depresión, las mediciones biolquímicas e inmunológicas se acercaban
al promedio "normal" de personas no deprimidas de la misma edad yse-
xo. ]anov estaba convencido (y creo que aún lo está, porque ha citado es-
te descubrimiento en los libros que ha publicado posteriormente)C23) de
que estC? demostraba la validez de su teoría terapéutica. Pero si bien exis-
te una correlación débil entre las mediciones bioquímicas realizadas y las
CÓMO SÁBEMOS LO QUE SABEMOS

80
escalas psiquiátricas estándar de medición de la depresión, no hay mane-

ra de saber si (a) sus pacientes se hubieran recuperado sin la terapia o,
más importante aún, (b) si la terapia es eficaz porque la teoría es válida o
porque Janov es una figura carismática cuyos pacientes se convencen de
que mejorarán si gritan de la manera apropiada. Un par de años después,
mediciones similares realizadas por mí en pacientes de depresión some-
tidos a formas menos dramáticas de psicoterapia dieron resultados tam-
bién similares, lo cual me hace sospechar queen estos casos el terapeuta
es más importante que la teoría terapéutica.(24) Por consiguiente, las tera-
pias satisfacen el criterio de "eficacia", ya que los pacientes sometidos a
ellas muestran cambios de conducta y bioquímicos acordes con las previ-
siones. Sin embargo, estos cambios aparentemente suceden sin relación
con las teorías terapéuticas sobre las cuales se basan los tratamientos.
Veamos otro ejemplo. Según cifras oficiales norteamericanas,
hasta el-lo por ciento de los niños -sobre todo los varones entre los 8
y 14 años- padecen ADHD: trastorno hiperactivo de atención deficiente.
El criterio para hacer este diagnóstico está centrado en el rendimiento
escolar del niño. Se dice que estos niños no prestan atención y tienen
mala conducta en el aula, son incapaces de permanecer sentados y so-
meterse a la autoridad del docente, o incluso a la de sus padres. Hecho
el diagnóstico, se recomienda tratar al niño con un psicotrópico llama-
do ritalin, una sustancia afín a las anfetaminas que se cree actúa sobre
los neurotransmisores en el cerebro.(25) Si bien en unos pocos casos en
los que se emplea la droga puede haber un nivel desusado de actividad
del neurotransmisor o sus receptores en el-cerebro} en la mayoría ddos
niños es desconocido e improbable; en todo caso, se desconoce en qué
medida afectará la conducta de una persona cuyos niveles de neuro-
transmisor difieren de los del promedio dela población.
Ni el diagnóstico ni el tratamiento con ritalin son reconocidos en
grado significativo fuera de Estados Unidos, aunque en el momento de
escribir estas líneas (1996), unos pocos psiquiatras y padres están
desplegando grandes y publicitados esfuerzos para llevarlos a Gran
81
Bretaña. No cabe duda de que el ritalin seda a los niños y los vuelve
más dóciles en la escuela; en verdad, el ADHD parece ser un trastorno
que cuyos síntomas disminuyen durante los fines de semana y las va-
caciones escolares, cuando el uso de la droga parece innecesario. Por
consiguiente, el ritalin es eficaz: los docentes y los padres encuentran
que los niños se vuelven más dóciles. Pero la teoría sobre la cual se ba-
sa -que el trastorno está "dentro" del cerebro del niño, no en la rela-
ción con sus padres, la idoneidad de sus maestros, el tamaño de la
clase a la que asiste ni en las relaciones sociales que conforman el en-
torno de su crianza- es casi sin lugar a dudas totalmente falaz en la
abrumadora mayoría de los casos en los cuales se prescribe la droga.
TECNOLOGÍA
Hay un factor adicional a tomar en cuenta al definir los poderes y lími-

tes de la ciencia: la tecnología. La distinción convencional entre ambas
es que la ciencia proporciona conocimientos sobre el mundo mientras
que la tecnología ofrece el poder para manipularlo. Rechazo esta distin-
ción por varios motivos que no interesan aquí, ya que no hacen al pro-
pósito de esta obra. Baste decir que es artificial y acaso relacionada con
el criterio tradicional británico de valorar el trabajo intelectual más que
el manual. vIsto así, lo que es tecnología para uno es ciencia para otro.
LaApple Macintosh en la cual digito estas palabras es una pieza de tec-
nología; la uso sin preguntarme cómo funcionan el ratón o el disco rígi-
do.Pero el funcionamiento eficiente y sin problemas de mi ordenador
depende de la ciencia de los matemáticos, informáticos e in~enieros
que lo diseñaron yconstruyeron o crearon los programas. Asimismo, el
trabajo de investigación sobre la memoria de los polluelos es ciencia pa-
ra mí, pero tecnología para alguien que quiera usar la conducta de aqué-
llos para ensayar una nueva droga que altera las funciones del cerebro.
En muchas áreas de la biología molecular moderna en la cual la distin-
ción es aún menos clara se ha adoptado el término "tecnociencia".

82
Las observaciones sencillas descritas en el comienzo del Capítulo

2 requirieron poco más que mis sentidos, un reloj, una libreta de apun-
tes y un lápiz. Confieso que presenté la posibilidad de agregar un poco

de automatización: una cámara de vídeo, sensores en las cuentas y
un ordenador para calcular los tiempos del etograma. Pero de avanzar un
paso más por el camino experimental, hubiera requerido algunas má-
quinas muy grandes: centrifugadoras capaces de generar una fuerza un
millón de veces superior a la de la gravedad; microscopios electrónicos
capaces de ampliar la uña del pulgar a un diámetro de cinco kilóme-
tros; sintetizadores genéticos capaces de enlazar secuencias determi-
nadas de nudeótidos en simulacros de ADN con la despreocupación de
una tejedora experimentada... y como respaldo general, una poderosa
industria de fabricantes de instrumentos y compañías químicas capa-
ces de producir, por un precio, todo lo que mi laboratorio pudiera nece-
sitar.
Ningún laboratorio biológico moderno podría sobrevivir sin
esos instrumentos y sistemas industriales de apoyo. Las preguntas so-
bre los procesos vivientes, más que imposibles de responder, son im-
posibles de formular. Antes de la invención de lentes eficaces yel
microscopio óptico en el siglo XVII, ni siquiera se sospechaba la exis-
tencia de la mayor parte del mundo viviente: las bacterias y demás or-
ganismos unicelulares que constituyen una proporción tan alta de la
biomasa del planeta. Los dibujos realizados por Antony van Leeuwen-
hoek (Figura 3.1) de los animálculos revelados por su microscopio en
una gota de agua de un estanque, divulgados en la década de 1670,
provocaron en la biología una revolución aún mayor que la de Galileo
en la cosmología cuando volvió su instrumento afín, el telescopio, ha-
cia el cielo y observó las lunas de Júpiter. Hasta entonces, los seres vi-
vos conocidos eran más o menos los mismos con los que el autor del
Libro del Génesis había poblado el Arca de Noé.
Ni siquiera se sospechaba que los seresvivos conocidos antes de la
invención del microscopio estaban compuestos de células, consideradas
A B
e
D
E
o
N
IIIN.'.".·"1I1"*_=-"=01=::'l:i!b:¡:;';4-~
c.:::::::::::::':;;;.;¡;¡¡'"
Figura 31 Los animálculos unicelulares de Anto~y van Leeuwen-

hoek.
ahora las unidades fundamentales de la vida. Fue apenas a mediados

del siglo XIx.que, sobre la base de sus estudios con el microscopio, el
alemán Matthias Schlieden llegó a la conclusión de que todos los teji-
dos vegetales estaban compuestos por células. (La palabra l/célula", una
metáfora derivada de las celdas de los monjes, había sido acuñada un si-
glo y medio antes por Robert Hooke para describir las estructuras
muertas que había descubierto en el corcho.) Theodor Schwan.n llegó a
conclusiones similares acerca de los tejidos animales. Así, pudo
formular la generalización de que todos los organismos consisten de
una o más células yque ésta es la unidad estructural fundamental de los
organismos vivos (FiguraJ.2). Más adelante el botánico inglés Robert
Brown identificó una pequeña estructura redonda en todas las células
vegetales que estudió y la llamó núcleo. Poco después se descubrieron

6
a a a
Figura 3.2 Dibujos de células por Theodor Schwann.
estructuras similares en todos los animales y plantas multicelulares.

También estaban presentes en ciertos organismos unicelulares del zOO'-
lógico de van Leeuwenhoek, pero ausentes de otros. Desde entonces se
llama a las células con núcleo eucariontes y las que carecen de él, por
ejemplo las bacterias, procariontes.
De modo que el microscopio reveló un mundo nuevo, no sólo de
uanimálculos" independientes sino también de estructuras celulares y
subcelulares en los tejidos de plantas y animales. No obstante, el po-
der de ampliación del mejor microscopio óptico tiene sus límites.
Antes de la aparición del microscopio electrónico a principios de la
década de 1950, era imposible observar los componentes internos de
la célula tales como la mitocondria y por lo tanto se desconocía su
existencia. Era imposible formular teorías acerca de la posible distri-
bución de funciones celulares encarnadas en esas partículas subcelu-
lares o desarrollar la ciencia y tecnología de la centrifugadora que
permitiría separar dichas estructuras del fluido -el citoplasma celular-
en el cual flotan.
85
La tecnología -en el sentido de los instrumentos y métodos dis-

ponibles- resuelve algunos problemas y sugiere otros. Pero así como
la jaula limita la conducta del tití yel polluelo, la tecnología limita
nuestra visión del mundo. ELmicroscopio electrónico es un buen
ejemplo. Para preparar los tejidos vivos con el fin de observarlos a tra-
vés de ese instrumento, es necesario Ilfijarlos" en una solución que en-
curte los componentes celulares. El paso siguiente consiste en embutir
el pequeño trozo de tejido fijado en una resina como la araldita y teñir-
lo con una sustancia química que se une selectivamente a ciertos com-
ponentes celulares (lípidos, proteínas, acaso tipos muy particulares de
éstas) para volverlos opacos a los electrones con los cuales se bombar-
deará la muestra. Por último, es necesario cortar la muestra en tajadas
de apenas una milésima de milímetro de espesor, colocar estas tajadas
sobre una grilla de cobre e introducir ésta en un tubo al vacío para ini-
ciar el bombardeo con electrones. La Figura 3.3 muestra el retrato de
una célula obtenida mediante ese proceso.
Esta figura ilustra muy bien hasta qué punto uno debe aprender a
interpretar las pautas de distintos tonos de gris como Ilrepresentan-
tes" de células, núcleos, mitocondrias, membranas, etcétera. El novicio
no sabe interpretar la figura. El aprendiz de microscopista electrónico
debe apren~er cómo y qué mirar, qué debe considerar Ilreal" en oposi-
.dón a l/artificial", es decir, producto indeseado de una o más de las téc-
nicas empleadas para preparar el tejido vivo. ASÍ, el observador novato
es iniciado en las convenciones desarrolladas durante medio siglo de
trabajo biológico en el mundo artificial de la microscopía electrónica.
Otras técnicas, como el registro en vídeo de una clase dif.erentede
microscopía llamada de contraste en fase, revelan que las células ani-
males vivas son estructuras tridimensionales dinámicas, en interac-
ción constante con su medio, llenas de partículas internas complejas
como las mitocondrias, que a,su vez, lejos de ser estáticas, están conti-
nuamente en movimiento. Sus componentes no son los patrones está-
ticos blancos y grises, uni- y bidimensionales de la Figura 3.3. Pero son

86
GRÁNULOS
DE GRASA
(LÍPIDOS)
Figura 3.3 Micrografia electrónica de célula del hígado de un pollo.

Escala 1 X 10-6 (o 1 micrón, 'J11n).
estos patrones fijos de la micrografía electrónica los que, producto de

la tecnología, sirven de base para las ilustraciones de las célula's en los
textos de biología y constituyen la l/imagen mental" convencional de
éstas incluso para los biólogos experimentados. La tecnología es tan
poderosa que se vu~lve muy difícil trascenderla para pensar en térmi-
nos de tres dimensiones, ni qué hablar de cuatro.
Desde luego, el problema no se reduce a la "visualización" mi-
croscópica de células.(26) Considérense, por ejemplo, las figuras 3.4 y
3.5. Si el lector no tiene conocimientos de biología, trate de adivinar su
87
Figura 3.4 Patrón de cristal de ADN por difracción de rayos X;

realizado por Rosalind Franklin.
significado. Cada una es un patrón de manchas negras y grises sobre

un fondo blancuzco o gris pálido. (Esto no es consecuencia de la nece-
sidad de reproducir imágenes coloreadas en blanco y negro; son en
verdad los patrones que los biólogos deben aprender a interpretar.) La
Figura 3.4 e~ un patrón de difracción obtenido al dirigir un haz de ra-
yos x a través de un cristal cuidadosamente alineado. Dispersado por
el cristal, el haz impacta una placa fotográfica. Y no es un cristal cual-
quiera: éste es el patrón que obtuvo Rosalind Franklin al estudiar el
ADN Ydel cual pudo deducir la estructura de la doble hélice, la observa-
ción brillantemente explotada por James Watson y Francis Crick. ¿De
qué manera se deduce la estructura a partir del patrón? Todo tiene que
ver con la cantidad de manchas yel espacio entre ellas... si se lo mira
con ojos apasionados y se cuenta con el beneficio de la experiencia.
La Figura 3.5 muestra el resultado de un análisis de proteínas pre-
sentes en determinadas células cerebrales. En el análisis, se colocaron
soluciones proteicas sobre una sustancia con la consistencia de un gel y

88
-2.50IC
-100 K
-68 IC
Figura 3.5 Proteínas separadas en un gel. Cada una de las

primeras cinco escaleras separa un grupo diferente de proteínas. La
sexta contiene marcadores de peso molecular. K::: 1000 y se refiere
alpeso molecular.
se envió una corriente eléctrica. Las proteínas atravesaron el gel aveloci-

dades correspondientes a sus propiedades eléctricas individuales y sus
pesos moleculares. Después de unas horas se interrumpió la corriente y
se bañó el gel en una sustancia que teñía las proteínas. Cada Ilpeldaño"
de las estructuras similares a escaleras que se observan en la Figura 3.5
representa un grupo diferente de proteínas que se pueden separar del
gel Yestudiar aisladamente. El gel permite a los iniciados interpretar los
pesos moleculares y las concentraciones relativas de las distintas proteí-
nas, su grado de síntesis en la célula y muchas otras características. La
.tecnología es relativamente sencilla, pero revela un mundo que de otro
modo no existiría para el investigador. Más aún, ese mundo ni siquiera
existe en la célula bajo esa forma; para crearlo, es necesario someter las
proteínas a procedimientos que las destruyen y degradan (se las preci-
pita y hierve en soluciones detergentes). Cualquiera que sea su estatus
como "géneros naturales" dentro de las células de las cuales se las ha
derivado, cuando llega el momento de observar y estudiarlas por medio
de esta tecnología ya no son lo que eran.
Estos son ejemplos de las ciencias posibilitadas por la tecnología
y las tecnologías posibilitadas por la ciencia. La visión del mundo crea-
da por los biólogos deriva de la interacción íntima de la tecnología con
la ciencia unida alojo de la experiencia artesanal, formados por las ex-
pectativas teórkas que orientan el trabajo. Los desafíos de este mundo
son más profundos que la elaboración popperiana de hipótesis, los pa-
radigmas kuhnianos y los argumentos de verdad-contra-rendimiento
mediante los cuales los epistemólogos de la ciencia tratan de encontrar
sentido a lo que hacemos. Como dijo el novelista Arthur Koestler,
arrancar conocimientos fiables del mundo que estudiamos los biólo-
gos es un Acto Creador.(27)
Las formas, pautas y estructuras vistas a través del microscopio
electrónico son artificiales. Se las crea mediante un conjunto de pro-
cedimientos que transmutan la materia viva. Así, buena parte del tra-
bajo de la ciencia moderna, los problemas de los cuales se ocupa, es
divorciado por la tecnología del mundo inmediatamente visible; lite-
ralmente e~ una creación, un producto del trabajo humano.(28) En la
década de 1970, el antropólogo y sociólogo Bruno Latour vivió du-
rante un período conuna extraña tribu de bioquímicos que trabaja-
ban en el prestigioso Instituto Salk de California. La tribu estaba
embarcada en una carrera contra un laboratorio rival para de~cubrir la
estructura y la actividad biológica de una hormona peptídica. Latour
registró el lenguaje que utilizaban los investigadores al hablar sobre
la creación de conocimientos mediante la maquinaria de descubri-
miento en la que estaban inmersos; así, la molécula que ayer tenía
una estructura, hoy -como resultado de una nueva medición- tenía
otra. Desde que leí a Latour, adquirí mayor conciencia del lenguaje
. COMO SABEMOS LO QUE SABEMOS

9°
empleado por los biólogos al referirse a sus (nuestros) objetos de es-

tudio. No es que ayer pensábamos algo que hoy sabemos no es así, sino
que el cambio se produjo en el mundo "real" por fuera de nosotros;
ayer, ese mundo tenía una forma determinada, mientras que hoy tiene
otra. No decimos, "ahora sabemos que hay ocho formas distintas del
receptor metabólico de glutamato, mientras que hasta el año pasado
conocíamos apenas siete", sino, "ahora hay ocho formas distintas del
receptor metabólico de glutamato". Hablamos como si el mundo den-
tro de nuestras cabezas primara sobre el mundo natural exterior, aun-
que desde luego, rechazamos indignados esa acusación.(29)
¿CÓMO SABEMOS LO QUE SABEMOS?
En vista de todo lo anterior, ¿con qué justificación se puede decir que

es posible obtener conocimientos fidedignos sobre el mundo viviente
y que los biólogos pueden obtenerlos? Esta pregunta sólo admite una
respuesta circular; reconocido esto, veamos ciertas afirmaciones bio-
lógicas formuladas desde una perspectiva evolucionista. El objeto es
respaldar mi afirmación de que es posible extraer conclusiones sobre
la naturaleza del mundo viviente que, si bien no son inmunes a la crí-
tica sociológica y filosófica, sí se aproximan al mundo tal como es en
realidad.
La línea evolutiva que ha conducido al ser humano se ha caracte-
rizado por la aparición de organismos más flexibles con cerebros más
grandes y poderosos, capaces de adaptarse a condiciones muy diferen-
tes y responder a cambios veloces en el entorno. Como señaló J.B.S.
Haldane, ningún otro animal puede correr diez kilómetros, nadar dos
y luego trepar un árbol; i ni qué hablar, agregaría yo, de sentarse a escri-
bir sobre ello! Como se verá más adelante, ésta no es la única manera
de evolucionar de manera favorable ni necesariamente la mejor, pero es
la que condujo, según las pruebas disponibles, a la aparición del ser
humano. La superviviencia de la especie no se basa en nuestra capaci-
91
dad de correr más rápidamente que un carnívoro depredador o una

presa en potencia, de enrollarse en una bola cubierta por espinas o un
caparazón duro, de .informar a los enemigos en potencia que somos
peligrosos o de sabor repugnante por medio de colores brillantes, de
camuflar nuestra presencia u ocultarnos en madrigueras de las cuales
sólo se emerge cautelosamente al ponerse el Sol. Para sobrevivir y
triunfar a pesar de nuestra incapacidad para hacer estas cosas, noso-
tros -y nuestros antepasados evolutivos inmediatos- hemos debido
confiar sobre todo ennuestros cerebros.
Lo que nuestros cerebros nos permiten hacer, sobre todas las co-
sas, es prever, anticipar, las consecuencias de nuestras acciones y las de
quienes nos rodean. Si esos pronósticos fueran errados, no viviríamos
demasiado tiempo. Es decir, la supervivencia humana depende de que
seamos capaces, como especie, de formular hipótesis relativamente fia-
bles sobre el mundo que nos rodea y actuar apropiadamente sobre esa
base. Por consiguiente, los seres humanos son, entre otras cosas, for-
.muladores de hipótesis (y lo eran mucho antes de que Popper lo dijera).
Desde luego que las hipótesis y las observaciones sobre las cuales se
basan son construcciones activas, más que recepciones pasivas. Pero si
el mundo mental que construimos de esta manera no se correspondiese
con razonable precisión con el mundo exteriortal como es en "reali-
dad", no podríamos sobrevivir. La hipótesis de que el automóvil que
viene hacia uno al cruzar la calle es una ilusión óptica o está hecho de
espuma difícilmentegarantizará la longevidad de quien la formulara.
Se puede considerar que la formulación de hipótesis es el punto
de partida de la ciencia. Se ha dicho que en este sentido todo~ los ani-
males "hacen" ciencia, ya que la mayoría de las especies con cerebros y
sistemas nerviosos un poco más complejos que los de los platelmintos
(en cuanto a cantidad de células yconexiones entre ellas) pueden
aprender y generalizar a partir de la experiencia. <Jo) Pero la ciencia es
mucho ,más: es formulación de hipótesis socialmente organizada. Es de-
cir, una hipótesis, para ser científica, debe ser difundida, puesta a

prueba y finalmente aceptada por una comunidad, ya que esa actividad
común de difusión y ensayo reduce la posibilidad de que sea la conse-
cuencia idiosincrásica del trabajo de una mente ex~raordinaria.
El hecho de compartir los conocimientos constituye la fuerzay la
debilidad de la ciencia. Sin él, nada sería posible. Las hipótesis que ha-
ce un polluelo o un tití y las generalizaciones que deriva de ellas se
pierden al morir el animal. Incluso en las especies de cerebro relativa-
mente grande, cada individuo de cada generación debe hacer sus pro-
pias hipótesis y cada uno en la siguiente debe partir de cero. Por más
que lo observe cuidadosamente, un polluelo no puede aprender de la
experiencia de otro con la cuenta de sabor amargo y negarse por ello a
picotearla: debe saborearla él mismo. (1) Con todo, los anin:ales de ce-
rebro grande y vida social como los monos pueden aprender de la ex-
periencia ajena, e incluso se habla de transmisión cultural de una
generación a la siguiente. Se suele citar como ejemplo el de una mana-
da de monos macacos estudiada en condiciones seminaturales en Ja-
pón durante la década de 1950. Se l~s dio como alimento batatas
sucias; uno de ellos empezó a lavar las batatas en un arroyo (y poco
después generalizó esa conducta al maíz). Durante los seis años si-
guientes esa conducta se extendió a más de la mitad de la manada,
transmitida por los adultos a su prole.6¡) La interpretación más senci-
lla, la que se encuentra en la mayoría de los textos, de que se trata de
un ejemplo de aprendizaje social y transmisiÓn cultural, está en duda
desde que investigaciones más recientes demuestran que la conducta
de Illavar" probablemente está asociada con la sed y se adquiere es-
pontáneamente, (33) sin necesidad de l/enseñarla". (34) Pero aunque las
conclusiones fueran incontrovertidas, nada hay en el mundo animal
no humano que se compare con la naturaleza acumulativa de la formu-
lación de hipótesis que constituye la ciencia humana. Podemos apro-
vechar no sólo las hipótesis probadas y aparentemente confirmadas de
los que están vivos hoy, sino también las de generaciones anteriores.
Esta capacidad sin duda se vio reforzada en un grado inconmensurable
93
a partir de que la tradición cultural oral fue superada por la escrita, lo

que permitió la preservación de los registros de hipótesis del pasado y
las pruebas a las que fueron sometidas.
No obstante, los seres humanos somos más que formuladores de
hipótesis científicas. Vivimos en comunidades sometidas a muchas
otras fuerzas culturales y económicas, las que orientan vigorosamente
la manera cómo debemos visualizar el mundo que nos rodea y a nues-
tros congéneres. En la Gran Bretaña de los 90, donde la brecha entre
ricos y pobres es mayor que en toda una generación y sigue creciendo,
los directores de los servicios públicos recientemente privatizados y
las personas a las que han despedido y arrojado a las filas de los de-
sempleados tienen visiones muy distintas del mundo. En una socie-
dad en la que predomina una fuerte división del trabajo ye! poder
entre hombres y mujeres en todos los campos, desde la ciencia hasta el
cuidado de los niños, sus visiones del mundo también serán muy dife-
rentes. Un blanco racista aficionado al fútbol sin duda formulará hipó-:-
tesis distintas de las del deportista negro al que arroja sus insultos.
En muchos campos de la formulación de hipótesis científicas, es-
tas distinciones algo groseras bien pueden ser improcedentes. Tal vez
no afecten la cosmología, aunque la percepción religiosa sin duda lo
hará. Tal v~z no afecten a la física ni la química, aunque bien pueden
afectar la actitud del individuo hacia la energía nuclear o el agujero de
ozono. Pero la biología es distinta. No sólo el mundo viviente es IrlU-
chísimo más complejo e imprevisible que el universo inanimado que
estudian los físicos y químicos, sino que la biología, digámoslo una
vez más, se arroga la facultad de decirnos a los seres humano.s quiénes
somos, de dónde venimos, hacia dónde vamos, cómo debemos vivir y
relacionarnos con las demás criaturas vivientes. Es lo que antes hacía
la religión. En efecto, como se verá en los próximos capítulos, la biolo-
gía ha asumido explícitamente esta función desde la época de Darwin.
Dada l.a fuerza de estas afirmaciones, a nadie sorprenderá el hecho de
que los preconceptos ideológicos salen cada vez más a la luz y
. CÓMO SABEMOS LO QUE SABEMOS

94
cumplen una función decisiva en la formulación de nuestras hipótesis.

Sobre todas las cosas, las hipótesis tratan de las articulaciones donde
se talla la naturaleza. (¿Es este fenómeno que obseryo un ejemplo de
agresión, memoria o juego? ¿O en otro nivel, de la acción de una pro-
teína, una enzima u otra sustancia?) Dependen de ese trío tan seductor
como engañoso de metáfora, analogía y homología. Si empleamos la
metáfora como si fuera alguna de las otras dos -el cerebro es un orde-
nador, el ADN es un código- o la analogía como si fuera homología
-por ejemplo, al decir que dos animales que se muerden y se arañan
muestran una conducta homóloga a la "agresión" humana.,...., caemos
en el autoengaño.
Las metáforas y analogías que nos parecen atractivas están carga-
das de valores y expectativas culturales que provienen de afuera de
nuestra ciencia. Reflejan inevitablemente nuestra experiencia como di-
rectores de empresas o trabajadores despedidos, como gerentes o em-
pleadas de guardería, racistas blancos o futbolistas negros. No están ni
pueden estar libres de ideologías. Quienes lo niegan -y entre los más
destacados ideólogos de la biología hay muchos que aseguran que se
han liberado de esos vicios y pueden alzar un espejo puro ala naturale-
za-, en el mejor de los casos rechazan la introspección. Más iinperdo-
nable aún, desconocen lamentable y premeditadamente los trabajos de
filósofos y sociólogos que intentan desentrañar la naturaleza de la
ciencia y los conocimientos que ésta crea.
A pesar de esta duda en el meollo mismo de la empresa científica,
no podemos afirmar que l/todo vale".Aunque están cargadas de teorías
-e ideología- antes de empezar y las articulaciones en las que talla-
mos la naturaleza derivan de las necesidades operativas más que de las
definiciones a priori, nuestras observaciones acerca del mundo deben
corresponder en medida razonable a éste. Caso contrario no podría-
mos avanzar y nuestras hipótesis fracasarían. A los autores de ciencia
ficción se les permite descargar el poder del relámpago en los fragmen-
tos cosidos de un cadáver para crear vida, pero a los científicos no. El
95
monstruo es una creación de Mary Shelley, no del doctor Fran-

kenstein. y nuevamente, como se verá más adelante, por generoso que
sea su presupuesto, los ingenieros genéticos no podrán transformar a
los humanos en serafines ni los criogenéticos podrán restaurar los re-
cuerdos del antiguo dueño de una cabeza tronchada y congelada.
EN SíNTESIS
lA dónde nos ha llevado esta gira guiada a través de décadas de inten-

sos debates sobre la naturaleza del conocimiento científico? El
Capítulo anterior comienza con la descripción de lo que en un princi-
pio parecen ser observaciones directas de la conducta animal. Pero
apenas se las analiza con alguna profundidad, la observación más sen-
cilla sobre el mundo natural parece estar asentada sobre arena movedi-
za. La crítica filosófica y sociológica ha logrado refutar en muchos
casos la afirmación de que la ciencia proporciona los métodos median-
te los cuales se puede conocer la verdad sobre el mundo material. Los
fenómenos que describimos y presumimos explicar parecen estar
construidos de acuerdo con hipótesis derivadas de nuestros sentidos
falibles, tradiciones culturales, expectativas sociales ypoderes tecnoló-
gicos limitados. Con todo, la ciencia y la tecnología parecen trascender
la mera eficiencia. Nos dan algo más que el poder de manipular el uni-
verso; su pretensión de brindar conocimientos fiables sin duda des-
cansa sobre bases más sólidas que las de los cultos y las religiones. Yo
sostengo que se puede, más aún se debe, aceptar la fuerza de las críti-
cas filosóficas y sociológicas, sin echar por la borda las pretens.iones de
(relativa) fiabilidad de la ciencia. Nuestras hipótesis están sujetas a la
cultura y formadas por la tecnología, pero enfrentan constantemente
la prueba de la realidad. Ya no podemos decir que la Tierra es plana, la
Luna es de queso ni que el coeficiente intelectual mide cierto rasgo
fijo, bio~ógicamente determinado del individuo. La ciencia nos ha en-
señado que no es así. Si yo dijera lo contrario, difícilmente podría
CÓMO SABEMOS 10 QUE SABEMOS

continuar mi trabajo de científico experimental, o digamos, de realista
ingenuo. No obstante, insisto que mi alegato a favor de la ciencia ex-
presa algo más que la súplica de alguien que perdería su puesto y la
obra de su vida si las cosas no fueran así.
En cada momento determinado, la ciencia que hacemos, las hipóte-
sis que elaboramos y las respuestas que consideramos satisfactorias de-
penden de la interacción constante de muchos factores. Estos incluyen la
llamada lógica interna del objeto de estudio, es decir, el estado acumulati-
vo de los conocimientos o creencias acerca de un problema o asunto de-
terminado tal como lo concibe en un momento dado la comunidad de
investigadores interesados: en una palabra, sus paradigmas. También in-
cluyen el estado actual de la tecnología. De nada serVía formular una pre-
gunta cuya respuesta dependía de la secuencia de aminoácidos de una
proteína en los años 40, cuando no se conocía la secuencia de ninguna
de ellas ni existían aparatos capaces de realizar esa operación de manera
veloz y rutinaria. De nada sirve formular una pregunta cuya respuesta ad-
mite un margen de error inferior all por ciento si el equipo que se emplea
es teórica y prácticamente incapaz de lograr un margen inferior a más o
menos ellO por ciento. Responder correctamente a los dos criterios es lo
que Medawar llamaba el arte de lo soluble.
Pero ni Kuhn ni Medawar reconocen que el objeto de estudio
también se presenta en un marco exterior a la ciencia, como sostienen
los filósofos, sociólogos y críticos sociales. Este marco incluye los cri-
terios económicos y políticos que llevan a la sociedad a financiar deter-
minadas investigaciones y no otras, y en un nivel más sutil, las fuerzas
culturales y sociales que dan forma a nuestras metáforas, encuadran
nuestras analogías y constituyen los cimientos de nuestras teorías y la
actividad de formular hipótesis. Estas fuerzas han dado impulso al
pensamiento reduccionista que prima actualmente en la biología, y
que una ciencia más global debe trascender en lo sucesivo.
CAPÍTULO IV
¿EL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO?
...Se nos asegura que el Creador omnisciente ha observado las proporciones más
exactas de número, pesoy medida en lafactura de todas las cosas;por consiguiente,
la manera más eficiente de conocer algo de la naturaleza de esas partes de la
creación que entran en nuestr.a observación consiste ennumerar, pesary medir.
STEPHEN HALES, Vegetable Staticks
LA CRÍTICA DEL REDUCCIONISMO
Ha llegado el momento de abordar el problema del reduccionismo en la

biología. La palabra misma ha dado lugar a muchas polémicas. Para algu-
nos es un término de rechazo liso y llano que representa una manera de
vaciar la vida de su riqueza y multiplicidad de significados, de transfor-
mar la,experiencia personal individual en meros mecanismos físicos y
químicos. Esta búsqueda de otros significados fundamenta el rechazo del
reduccionismo por la filosofía New Age, un rechazo admitido por algu-
nos ex biólogos cuyo mejor exponente es Rupert Sheldrake y sus teorías
de la l/resonancia mórfica"; en verdad, no conozco a nadie a quien le vaya
mejor el calificativo de l/más holístico que los holistas". Para otros, esta
crítica es sistemática yse basa en un análisis filosófico ypolítico coheren-
te que considera a la ciencia moderna la heredera del materialismo meca-
nicista d~l siglo XIX, a su vez vinculado ideológicamente con una etapa
determinada del desarrollo del capitalismo industrial. Esta es la posición
expuesta por mí junto con Lewontin y Kamin en Not in Our Genes. La crí-
tica es desarrollada bajo otras formas por filósofas feministas de la ciencia
para quienes el reduccionismo expresa ~l típico racionalismo limi-
tado de la visión del mundo específicamente masculina, cognitiva y
objetivista de la ciencia moderna, con sun~~ativa concomitante a res-
petar la validez de la experiencia subjetiva.(l) E.n un sentido similar, algu-
nos ecologistas critican el reduccionismo porque aparentemente niega la
interconexión de los fenómenos. Su incapacidad para concebir la unidad
de la vida, la Tierra como Gea viva, es peligrosa porque P<>dría, advertida o
inadvertidamente, destruir el planeta.(2) Desde luego, estas críticas no ca-
recen de fundamento, pero no son de mªyer interés aquí. En este
Capítulo quiero considerar en primer lugar P9f qué ~l reducc'enismo ha
sido y sigue siendo un poderoso método ciernUk-g, y por ello tan atractivo
para muchos biólogos, ypor qué en últiITla ift~tancia. es inca.paz de respon-
der a muchas de las preguntas fundamentale§ Qye interesan a la. biología.
POPPER CONTRA PERUTZ
A pesar de la vigorosa tradición del pensamiento no reduccionista en

biología, una tradición cuyos lineamientos resultarán más claros en las
.páginas siguientes, lo cierto es que cabe esperar que los biólogos orien-
~~~os hacia lo molecular abracen con vigor el reduccionismo. Muchos
§8R reduccionistas a la manera de ese personaje de Moliere que había
RªP}ªdo en prosa durante toda su vida sin saberlo; a.si es como se nos
~n§~ña a actuar y pensar. Pero muchos otros lo sonean fervor, más allá
de aH~ trabajan implícitamente en ese marco.ú)Considérese el siguiente
epl~Qgio de 1986, que da el tono de los problemas que debo confrontar.
~l escenario es la elegante sala de conferenciª~ de la Royal Society
e~ bf)ndres, llena a reventar. Científicos distinguidos que se presenta-
rgfl sin apuro minutos antes del comienzo del acto sufrieron el ultraje
g~ seguir el acontecimiento por vídeo en una sala a.dyacente atestada.
J{arl Popper, el filósofo preferido de los científicos intelectuales, iba a
fRAYECTORIAS DE VIDA
99
pronunciar la primera conferencia Medawar. Llevaba el nombre de Peter

Medawar, viejo amigo y portavoz de Popper ante la comunidad científi-
ca, quien estaba tullido a causa de los ataques cardíacos que en poco
tiempo máslo matarían y ocupaba una silla de ruedas en la primera fila.
Los científicos experimentales -al menos los de la tradición an-
glosajona- no tienen demasiado tiempo para perder con la filosofía y
sus adeptos; tienden a pensar que su trabajo es evidente, directo, ya que
se trata de alzar frente a la naturaleza el espejo"más perfecto que se pue-
da construir y leer el reflejo correspondiente. En verdad, los investiga-
dores jóvenes suelen habl~r despectivamente de la "filosopausia" la I
edad en que sus antecesores dejan de trabajar en "serio" y se ponen a re-

flexionar en voz alta. En cambio, Popper, por las razones señaladas, era
la excepción a la regla, y la mayoría de los presentes en la Royal Society
lo conocía y admiraba sobre todo por su defensa acérrima de la ciencia
contra los que él y ellos consideraban eran sus enemigos ideológicos. A
diferencia de otros filósofos ~y más aún los sociólogos de la ciencia,
que muchos observaban con suspicacia- Popper era el amigo de los
científicos y así lo consideraban. Pero es probable que el título de la
conferencia indicara a los presentes que el tema principal de la noche
no sería la defensa de la ciencia. Lejos de ello, cometería la temeridad de
poner en tela de juicio una de las teorías científicas medulares, aquella
que se conoce con el nombre de darwinismo.
El aspecto clave del darwinismo, tal como se lo entiende conven-
cionalmente, es que el mundo exterior, el medio, desafía constante-
mente la supervivencia de los organismos. Los que responden al
desafío, sobreviven, procrean y su descendencia prospera; los q~e no, se
extinguen gradualmente. Popper apuntó sus cañones contra esta con-
cepción más bien pasiva de la selección natural. Expuso un "darwinis-
mo activo", según el cual el organismo vivo ayuda él determinar su
propio destinoá~confrohtar y modificar el ambiente para satisfacer sus
necesidaqes.(4) La conferencia no convenció a los biólogos evolucionis-
tas acérrimos, aunque esta distinción aparentemente esotérica no es en

100
absoluto antidarwiniana, digan lo que dijeren ciertos defensores del

gran Charles. En verdad, es un aspecto fundamental de nuestra concep-
ción de los procesos vivos en general, y de lo que somos los humanos y
nuestro destino en particular. Pero el tldarwinismo activo" no fue el úni-
co guante que Popper arrojó ala cara de sus admiradores en esa velada.
Al cumplirse el plazo asignado, el apremiado conferencista tuvo
que dejar de lado su texto y resumir su mensaje por medio de las frases
manuscritas en una transparencia sobre la pared bajo el título, IIOcho
razones por las cuales no se puede reducir la biología a la física". La
cuarta razón decía, tlporque no se puede reducir la bioquímica a la quí-
micá'. Su conclusión habrá irritado a Medawar, quien sostenía con fre-
cuencia que el reduccionismo no es un hábito adquirido sino innato en
loscientíficos.(5) Por eso no fue casual que al finalizar la conferencia, y
cuando el presidente de la Royal Society, George Porter (desde enton-
ces elevado, de acuerdo con la extravagante costumbre seudofeudal in-
glesa, a las filas de la nobleza) invitó a los presentes a hacer preguntas,
se alzara una mano en el fondo de la sala. liNo comprendo por qué dice
que la bioquímica es irreductible a la química". Popper, que había pasa-
do los ochenta, estaba muy sordo, de manera que Porter se paró y le ru-
gió al oído: IISir Max Perutz quiere saber por qué usted piensa que la
bioquímica es irreductible a la química." Popper nunca brilló por su
modestia. Se irguió, sonrió beatíficamente y dijo: I~h, sí, a mí también
me sorprendió al principio. Pero si usted lo piensa bien esta noche, verá
que tengo razón."
La respuesta no agradó a Perutz, ganador del premio Nobel por el
descubrimiento de la estructura de la hemoglobina, la proteína que
transporta el oxígeno en la sangre. Al fin y al cabo, toda su obra demos-
traba la importancia de la química para la biología y no estaba habitua-
do a que lo trataran con semejante ligereza, aunque se tratara de un
hombre célebre por su soberbia. Semanas después, publicó una res-
puesta a la afirmación de Popper.(6) Según Perutz, uno de los mejores
ejemplos de la correspondencia entre la química y la bioquímica es la
101
manera como la estructura molecular de la hemoglobina varía, por

ejemplo, entre mamíferos del desierto a nivel del mar como el camello y
su prima la llama, habitante de los altos Andes, donde el aire enrarecido
plantea otro tipo de exigencias a la capacidad de transporte de oxígeno
de la sangre. En cada caso, la estructura molecular de la hemoglobina
del camello y la llama está modificada sutilmente para las condiciones
en las que vive cada uno. Distintas cepas de una misma variedad de ra-
tón, adaptadas a la vida en distintas alturas, muestran diferencias gené-
ticas en la capacidad de transporte de oxígeno de su hemoglobina.(7)
¿No es ésta una prueba clara de que la fisiología y la bioquímica no sólo
dependen de la química de las moléculas que componen el organismo
sino que son reductibles a ella? El ejemplo de Perutz es similar al de
Steven Weinberg, quien en los primeros capítulos de Dreams ofaFinal
Theory(8) explica por qué la tiza es blanca hasta en el nivel atómico.
¿Concedemos la victoria total a Perutz? No lo creo.(9) Pero el objeto
de este relato no es dar un ejemplo de los juegos verbales de la elite cien-
tífica o la manera vigorosa como los caballeros-filósofos de la ciencia se
anotan puntos. Antes bien, se trata de demostrar cómo el reduccionismo
característico de los biólogos orientados hacia lo molecular es conside-
rado algo na~ral, y de empezar a desentrañar sus muchos significados.
En efecto, ha~ta aquí he empleado el término en varios sentidos, sin de-
tenerme en cada caso a explicar cuál era el que los distintos autores te-
nían en mente. Es hora de ser un poco más sistemáticos.
EL REDUCCIONISMO COMO METODOLOGÍA
Primero y quizá principal, existe el reduccionismo como metodología,

como se señaló en el Capítulo 2. El mundo viviente se caracteriza por la
complejidad, el flujo, la multiplicidad de los procesos interactivos. Es
más fácil comprender los fenómenos que deseamos estudiar si
podemos aislarlos relativamente del resto del mundo y alterar las vária-
bIes potenciales de a una por vez: al colocar los titís o los polluelos en
¿EL TRIUNFO DEL REDUCCIONI5MO?

102.
jaulas o aislar la proteína y estudiar sus interacciones enúmáticas sin

interferencias de las otras moléculas grandes y pequeñas que la rodean
en las células vivas. Los motivos para hacerlo son evidentes. Es difícil
comprender lo que se observa si varios aspectos de un sistema cambian
simultáneamente. La metodología reduccionista simplifica y permite
generar cadenas aparentemente lineales de causa y efecto.
Si elevo la temperatura de una solución enzimática en un grado o
altero levemente la acidez de la solución, se acelera la reacción catalíti-
ca. Puedo mostrar lo que sucede mediante un gráfico sencillo y resu-
mirlo en una ecuación relativamente poco compleja. Debido en pane a
la manera como se ha desarrollado la ciencia occidental, se considera
que expresar un fenómeno en términos matemáticos es una de las ha-
zañas científicas supremas: la naturaleza sometida y controlada me-
diante la lógica y los símbolos. Pero si introduzco simultáneamente los
dos cambios de acidez y temperatura, sus efectos no son necesariamen-
te acumulativos. Suceden cosas anómalas. En lugar de acelerarse, la
reacción podría volverse más lenta porque la combinación de mayor
temperatura y acidez vuelve inestable la delicada estructura proteica de
la enzima. Las ecuaciones se complican hasta el punto de que se hace
imposible formularlas. Habré perdido tanto el control de la situación
como el poder de pronosticar los desenlaces. ·Hasta hace muy poco, no
existía la matemática necesaria para construir modelos de lo que podría
suceder al alterar diversas variables al mismo tiempo.
Por ello no es casual que la metodología reduccionista haya sido
tan poderosa y atractiva durante los últimos trescientos años. Con ella
se han logrado descubrimientos inigualados de la mecánica del univer-
so, porque con frecuencia parece eficaz; al menos en el caso de los siste-
mas relativamente sencillos. Podemos aislar polluelos en jaulas o
enzimas en tubos de ensayo y estudiar sus reacciones. Los experimen-
tos son fecundos, los resultados, reproducibles. Dentro de cienos lími-
tes, los experimentos son eficaces y se confirman los pronósticos sobre
el mundo. Es por eso que los investigadores encontramos tanta gratifi-
1°3
cación en los experimentos reductivos elegantes que llevan a conclu-

siones nítidas, y por qué como profesor dedico tanto tiempo a enseñar
a mis alumnos a diseñarlos. Históricamente, los autores y poetas que
se opusieron a la reducción y matematización del universo, los Blake y
los Goethe, los filÓsofos naturales del siglo XIX con sus súplicas román-
ticas por una altefftativa no reduccionista, el filósofo Bergson con su vi-
sión de una fuefza vital no física, así como sus avatares del- siglo xx
como Sheldrake¡ han sido incapaces de elaborar un programa experi-
mental alternatiw eficaz.
Como se vet~ en capítulos posteriores, existe una tradición alter-
nativa, no reducciohista ycasi clandestina en la biología, que se remon-
ta a los escritos de los biólogos predarwinianos Georges Cuvier y
Étienne-Geoffroy 5aint-Hilaire y llega a Hans Driesch, un biólogo de-
sarrollista influerteiado por Bergson, a principios del siglo xx. Tuvo
grandes exponentes @fi la década de 1930bajo la forma del Club de Bio-
logía Teórica con sede ~h Cambridge, cuyos adalides eran Joseph Need-
ham (embriólogo hasta que se convirtió en el principal especialista
occidental en historia de la ciencia china) y]oseph Woodger, (10) pero
sus voces fueron y aún son acalladas por el consenso reduccionista casi
universal según el cual, cualesquiera que sean las críticas teóricas, en la
práctica el re~uccionismo funciona; o por lo menos, hasta ahora ha fun-
cionado en apariencia. Tanta sencillez es seductora.
Pero"los sistemas vivientes no son sencillos: incluyen muchas va-
riables interactivas. Ni los parámetros son rígidos ni las propiedades li-
neales. El mundo vivo es altamente heterogéneo. La metodología
reduccionista es útil en la química, por ejemplo, porque (hasta donde
se sabe) el mundo químico es el mismo en todas partes. En el mundo
vivo, la excepción es casi siempre la regla. Por eso, si no se es cuidado-
so, las restricciones simplificadoras que ofrece la metodología rápida-
mente dejan de ser puntales útiles de la teoría para convertirse en
chalecos de fuerza. La trampa de Zuckerman (Capítulo 2) acecha a
quien olvida que el suceso en el tubo de ensayo puede ser igual u
¿ÉL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO?

1°4
opuesto al que se produce en la célula viva o no tener la menor relación

con éste, ni qué hablar del organismo vivo en su ambiente. Todo de-
pende. y en la mayoría de las circunstancias, hasta hace poco, la única
manera de saberlo era intentarlo. Por eso, una vez que convenzo a mis
alumnos de que los diseños experimentales reduccionistas son desea-
bles y elegantes, me veo en la desagradable necesidad de recordarles
que el reduccionismo es insuficiente cuando trato de interpretar mis
propios experimentos.
Es verdad que los nuevos enfoques permiten evitar la trampa de la
metodología reduccionista. Por medio de poderosos ordenadores y
nuevas técnicas matemáticas se pueden abordar diversas variables a la
vez. Se vuelve un poco más fácil construir un modelo sobre lo que suce-
de si la enzima está en la célula en lugar del tubo de ensayo y poner a
prueba los pronósticos de estos modelos mediante experimentos. Des-
de luego, poner a prueba un modelo es en cierta medida como poner a
prueba las hipótesis de Popper: sólo son útiles si se puede diseñar un
experimento basado en ellos, que formula pronósticos refutables. Mu-
chos modelos (sobre todo en psicología) son vacuos porque no se los
puede someter a prueba de esta manera. Y en el mejor de los casos su
eficiencia depende de la exactitud de los datos y poswlados que se in-
troducen en ellos. El GIGO -la sigla en inglés de basura que entra, basu-
ra que sale- sigue siendo un factor insoslaya.ble en la tarea del
modelista informático. Con todo, los modelos de sistemas de variables
múltiples que no se pueden abordar de a una variable por vez, como el
pronóstico meteorológico, el procesamiento neural o las estructuras
proteicas tridimensionales, se vuelven cada vez más complejos yefi-
cientes. Los modeladores de esos sistemas exultan en su complejidad y
últimamente adoptan la teoría del caos, que está muy en boga, como el
camino al éxito. Este enfoque es típico de la llamada escuela de Santa Fe
y su profeta es el biólogo teórico Stuart Kauffman, cuyo libro recienteAt
Home in the Universe expone el programa y su afirmación de que es capaz
de manejar cualquier problema, desde la fluctuación del latido cardíaco
105
al borde de un ataque hasta las caídas de las Bolsas de Valores.(ll) Con el

tiempo, tal vez estos enfoques permitan que la complejidad se ponga de
manifiesto. Pero en el futuro previsible, los experimentos nítidos que
dan resultados inequívocos, esos que aparecen en las páginas de Nature
o 5cíence y con un poco de suerte le ganan a su autor un viaje a Estocol-
mo, seguirán basándose en la metodología reduccionista, aunque
eviten transformar el método en teoría o aún ideología.
REDUCCIÓN TE ÓRICA
La reducción teórica es un término tomado del vocabulario filosófico.

Según la filosofía tradicional de la ciencia, el objetivo de ésta es simpli-
ficar, abarcar la máxima descripción del mundo en el mínimo de leyes y
variables. La historia de la ciencia conoce varios ejemplos de fenómenos
que en un principio se consideraban distintos y luego se descubrió que
eran idénticos. El ejemplo clásico es el de los luceros del alba y el ocaso,
que en las cosmologías antiguas eran cuerpos distintos y luego se des-
cubrió que eran uno solo, el planeta Venus, que de acuerdo con su
movimiento y posición relativa a la Tierra a veces parece "salir" al atar-
decer y a veces l/ponerse" al amanecer. Así, los dos luceros se reducen a
un solo objeto, Venus. La historia de la física brinda ejemplos más pro-
fundos. La ciencia consideraba al calor y la luz fenómenos distintos;
ahora se los ve como distintas formas de radiación electromagnética.
Son teorías separadas, reducidas ahora a una explicación unificada.
Estas unificaciones alegran a los físicos, hasta el punto que a ve-
ces parecen obsesionados por la búsqueda de la simplicidad~ Uno de
sus mayores intereses en la actualidad es desarrollar teorías que abar-
quen todas las fuerzas del universo, las interacciones fuerte y débil en-
tre partículas subatómicas, la radiación electromagnética y así
sucesivamente: las llamadas Grandes Teorías Unificadoras y Teorías
sobre Todo, a veces conocidas por sus siglas en inglés GUTS [tripas] y
TOES [dedos de los pies]. (iQué satisfacción que la biología penetre en

106
los niveles más abstractos de la física, siquiera por vía de las siglas!)
No tengo la menor idea de si es posible abarcar el universo físico den-
tro de una sola teoría,y si bien reconozco que el objetivo de la simplici-
dad es una de las fuerzas motrices que impulsa a los físicos teóricos,
debo confesar que a ellos nb los seducen necesariamente las mismas
cosas que a un biólogo corrié> yo... pero también es cierto que Beetho-
ven me gusta más que Brahrris.
La obsesión con la simplicidad y la reducción teórica me interesa
más cuando se la aplica a la biología. Algunas unificaciones han sido ex-
tremadamente poderosas, sobre todo en la interfase de la bioquímica y
la química. Stephen Hales, un botánico (hoy lo llamaríamos un fisiólo-
go vegetal) fuertemente influenciado por Newton, dio una explicación
teórica elegante sobre sus objetivos de investigación reduccionistas en
la introducción a su texto clásito Végetable Staticks, publicado en 1727, de
donde viene el epígrafe de este Capítulo. Experimentalmente, se adelan-
tó a su tiempo. No fue sino a fines del siglo XVIII que Antoine Lavoisier
pudo dar el gran salto conceptual para reconocer que el proceso me-
diante el cual el organismo ··quemaba" el azúcar glucosá para producir
dióxido de carbono yagua, con la producción concomitante de energía
útil, era químicamente equivalente a la oxidación. Esta concepción
-que los procesos vivientes no dependen de una misteriosa fuerza vital
sino de reacciones químicas que siguen las leyes de esa ciencia y se pue-
den estudiar aisladamente- condujo a los grandes triunfos reduccionis-
tas del siglo XIX y principios del xx, al desentrañarse la química
fundamental de la vida. El trabajo de Lavoisier no era una metáfora, una
homología ni una analogía sino la descripción exacta de cómo el orga-
nismo quema la glucosa. Perutz habrá pensado en ello cuando reaccio-
nó tan enérgicamente ante el desaire de Popper.
Con todo, la reducción teórica no carece de peligros. La unifica-
ción de Lavoisier, como la posterior demostración de Friedrich Wohler
en 1828 de que se podía lograr la síntesis artificial de una sustancia
orgánica arquetípica como la urea, dio lugar a toda una filosofía del
107
materialismo mecanicista entre los fisiólogos. En 1845, los jóvenes

alemanes Hermann von Helmholtz, Karl Ludwig, Ernst Brücke y el
francés Emil du Bois-Reymond juraron solemnemente que demostra-
rían que todos los procesos del organismo se podían explicar en térmi-
nos físicos y químicos. Sus discípulos dieron un paso más al afirmar:
l/El hombre es lo que come". El fisiólogo holandés Jacob Moleschou lo
expresó de la manera más enérgica: l/El cerebro segrega pensamientos
como el riñón segrega orina" y "el genio es una cuestión de fósforo" .(12)
Sin embargo, como expondré más adelante, la utilización de glu-
cosa por el organismo no es l/sólo" química. Y aún si se pasa por alto
esta versión decimonónica de la frase hecha para el noticiario televisi-
vo, los intentos de reducción teórica pueden conducir a graves errores.
Por ejemplo, los textos de filosofía de la ciencia sostienen que la reduc-
ción del l/gen" all/ADN" es un caso paralelo a la identificación de los dos
luceros. El ejemplo es erróneo: l/Lucero del Alba = Lucero del Ocaso"
sólo dice que, debido a una confusión, se dio dos nombres distintos a
lo que se descubrió luego era el mismo objeto: como si a un mismo
animal se lo llamara gato o micho. Sin embargo, como se verá en el
Capítulo 7, l/gen" no equivale sencillamente a I/ADN". No son (sólo) dos
nOrribres del mismo objeto. Yes aquí donde la reducción teórica em-
pieza a caer .en su forma filosófica plenamente desarrollada y mucho
más problemática.
REDUCCIONISMO FILOSÓFICO
Para poner de relieve la fuerza del reduccionismo filosófico, ~olvamos

a la Figura 1.1, la jerarquía tradicional de las ciencias, en la página 28.
Según la visión filosófica reduccionista plenamente desarrollada de
esta pirámide, puesto que la ciencia es unitaria y la física es la más fun-
damental de todas las ciencias, una TOE definitiva podrá reducir la
teoría química a un caso especial de la física, la bioquímica a la quími-
ca, la fisiología a la bioquímica, la psicología a la fisiología, en última

108
instancia la sociología a la psicología... y por su intermedio a la física.

Esto es, en esencia, lo que sostiene la biología molecular teórica desde
su origen en la década de 1930. La posición de Perutz, de que la bioquí-
mica se reduce a laquímica de la hemoglobina, es una expresión de
ella, aunque relativamente modesta y limitada a un caso concreto. La
declaración de Watson, de que existe una sola ciencia, la física; todo lo
demás es trabajo social, es una expresión fuerte, característica de este
autor. Linus Pauling fue aún más tajante cuando abogó por la psiquia-
tría ortomolecular como método para resolver la angustia mental: todo
es cuestión de llevar las moléculas adecuadas al lugar adecuado en el
organismo. E.O Wilson lo expresa de manera más formal, aunque no
menos triunfalista:
La transición de la pura fenomenología a una teoría fundamental en

sociología deberá aguardar a que aparezca una explicación puramente
neuronal del cerebro humano... La cognición se traducirá en circuitos...
Luego de absorber la psicología, la nueva neurobiología creará un con-
junto perdurable de premisas fundamentales para la sociología. (13)
¿Pero qué significa en realidad este esquema de jerarquías? Si se

observa la organización de una universidad, se advierte que el cuerpo
de profesores está organizado en departamentos o facultades llamados
Psicología, Fisiología, Bioquímica, etcétera. Los estudiantes asisten a
cursos que llevan los mismos rótulos. Las bibliotecas reciben publica-
ciones especializadas en cada una de estas disciplinas; no es habitual
sorprender a un fisiólogo leyendo una publicación dedicada a la bio-
química, ni menos aún a la química o la física. Si bien existen publica-
ciones científicas generales como Nature en el Reino Unido y Science en
Estados Unidos, que informan sobre investigaciones en campos muy
diversos, aun el científico de cultura general más amplia podrá com-
prender apenas uno o dos de las decenas de artículos que aparecen en
sus ediciones semanales.
1°9
Entonces, ¿qué? La división entre la bioquímica y la fisiología,

¿talla la naturaleza en sus articulaciones, como diría Platón? ¿o bien
las dos disciplinas surgieron simplemente porque en la historia dis-
tintos grupos de científicos han optado por contemplar el mundo de
diversas maneras, creando idiomas, criterios de prueba y demostra-
ción, y campos de investigación propios, así como, de paso, nuevos
feudos catedráticos que son otras tantas fuentes de poder y prestigio
académicos? No faltan quienes sostienen estos argumentos. La histo-
ria oficial de la Sociedad Bioquímica de Gran Bretaña, la corporación
más antigua del mundo en su tipo, es la historia de la lucha por el po-
der entre los nóveles bioquímicos que pugnaban por liberarse de los
departamentos de fisiología y química donde trabajaban para estable-
cer la I/bio-química" co.mo disciplina legítima, con sus propios depar-
tamentos indeperidientes, programas de estudios y cátedras.(14)
Irónicamente, en la década de 1960, fueron los bioquímicos quienes
desde sus trincheras libraron una batalla similar contra el reconoci-
miento de la biología molecular, a la que el bioquímico especialista en
ácidos nucleicos Erwin Chargaff calificó sarcásticamente de l/ejercicio
ilegal de la bioquímica".(15)
-Pero la bioquímica y la fisiología no son simplemente dos depar-
tamentos universitarios cuyos catedráticos podrían encontrarse en la
cafetería paraconversarcomo lo harían con un crítico literario o un
geógrafo. Aunque hablan distintos idiomas, emplean instrumentos di-
ferentes y poseen sus propias publicaciones especializadas, los fenó-
menos que eStudian son los mismos. Es como si los departamentos
correspondientes a los niveles de la Figura 1.1 ocuparan un mi~mo edi-
ficio dev:ariospisos. Pues bien, ¿qué representan los diversos Ilniveles"?
Como muchos otros, y el propio reduccionismo, el término l/ni-
vel" es empleado por la jerga científica y filosófica de manera bastante
ambigua. Puede referirse a una escala u orden de magnitud, por ejem-
plo cuando se habla de organismos multicelulares (medidos en me-
tros), órganos (medidos en centímetros), conjuntos celulares
lEL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO?

110
(milímetros), células (micrones, o millonésimas de metro) y membra-

nas celulares (nanometros, o milmillonésimas de metro). Puede refe-
rirse a distintas regiones del organismo yel cerebro (médula espinal,
rombencéfalo, mesencéfalo, prosencéfalo). En otro caso podría tratarse
de evolución o filogenia, el presunto camino que conduce de los orga-
nismos unicelulares a los seres humanos, pasando por invertebrados,
vertebrados, mamíferos. y primates. O bien del desarrollo, u ontogenia,
que empieza en los genes y termina en las conductas complejas. Tiene
un significado muy distinto para los que crean modelos informáticos
de los procesos vivos (nivel algorítmico en oposición al de ejecución),
que aquí no me interesan en absoluto. y finalmente, puede referirse a
los significados que sí me interesan: aquéllos a los cuales se aplican los
términos filosóficos formales de epistemología y ontología. En pocas
palabras, epistemología se refiere a la manera de estudiar y comprender
el mundo; ontología a las creencias sobre cómo es el mundo en "reali-
dad". ¿Son epistemológicos los niveles de la pirámide? Dicho de otra
manera, ¿existen como consecuencia de los métodos de trabajo que
aplicamos en los diversos departamentos de la universidad? ¿O son
ontológicos, es decir, cada nivel corresponde a una organización dis-
tinta de la materia?
Volvamos sobre otra parte del Capítulo 1: el salto de la rana
(página 29). Allí ofrecí cinco explicaciones distintas del salto, la última"
de las cuales es la reduccionista: la rana salta porque se contraen ciertos
músculos de sus patas, y esto sucede debido a las propiedades bioquí-
micas de aquéllos. La fisiología estudia la contracción de los músculos,
la bioquímica los procesos moleculares que suceden durante la con-
tracción. Esa crispación observada por el fisiólogo es descrita por el
bioquímico en términos de los fragmentos de miosina y actina que
comprenden las proteínas musculares, cuya composición les permite
deslizarse unas sobre otras para acortar el músculo (Figura 4.1).
Se conoce bien la bioquímica del proceso, hasta en algunos de
sus detalles moleculares más ínfimos. Se sabe no sólo de las dos
111
FIBRAS MUSCULARES
<al _I
•~.~ ~~1J)Ir
••
MtíSCULO ENTERO
IR.TENDÓN
lO-lOOJ.lm
T
(b)
1 FIBRA MUSCULAR
1-2J.ltn I
(e) MIOFIBRILAAISLADA
t--BANDAI~BANDAA-,--I"~.J+BANDAI-'¡
LÍNEAZ ZONAH LÍNEAZ
r---
--
(d)
(e)
Fisura 4J El músculo con los "filamentos deslizant.es" de miosina y

actina.

112
proteínas principales sino también de otras secundarias, iones de cal-

cio y magnesio, y la ubicua moneda energética" ATP. Entonces, ¿por
I4
qué no descartamos la declaración del fisiólogo sobre la contracción

muscular, hablamos de miosina, actina, etcétera y eliminamos total-
mente la fisiología? Más de un bioquímico aplaudiría es~a idea. Pero
debería pensarlo dos veces, porque podríamos igualmente descartar
tanta cháchara sobre la miosina y la actina para hablar sobre las cade-
nas de aminoácidos de las dos proteínas, dejar de lado la bioquímica
en favor de la química, como quería Perutz. ¿y no se deriva de ello que
en lugar de la cháchara química es mejor hablar de los estados cuánti-
cos de los electrones en las moléculas? Semejante declaración se volve-
ría más engorrosa a medida que descendiéramos los niveles sucesivos
de la pirámide, pero sin duda acabaríamos por llegar. Eliminaríamos
sucesivamente la fisiología, la bioquímica y la química a favor de la físi-
ca. Todas esas facultades serían derribadas o bien copadas por los fí-
sicos, y los estudiantes tendrían una sola materia para cursar.
Habríamos dado un gran paso hacia la TOE, y los niveles de la pirámide
quedarían reducidos a un accidente en la historia de cómo se estudia el
mundo; es decir, serían epistemológicos.
Frente a esta consecuencia, los reduccionistas más acérrimos em-
piezan avacilar. Richard Dawkins escribe lo ~iguiente al defender el re-
duccionisíno de anteriores críticas mías ydeotros autores:
Desde luego, no suscribo esta idea absurda, y pongo en duda la buena

fe de Rose y otros que insinúan que algún científico serio ,podría creer
en ella. La idea que se atribuye a l?s reducCionistas equivale exacta-
mente a la siguiente: 14Un autobús avanza velozmente porque todos
sus pasajeros son corredores veloces." oo. Trazaré una distinción entre
dos estrategias de exposición reducCionista a las que llamaré reduc-
;,cionismo IIpaso a paso" y IIde precipicio". Los reduccionistas de preci-
picio probablemente no existen en etmundo de los verdaderos
científicos, pero es necesario mencionarlos porque se los suele· utilizar
113
como espantajos. El reduccionismo paso a paso es el criterio adoptado

en la práctica por todos los científicos que desean sinceramente com-
prender qué sucede. (16)
Pero esta analogía es intencionalmente improcedente. La idea

que se atribuye a los reduccionistas acerca de los autobuses no tiene
nada que ver con los pasajeros. Los reduccionistas quieren explicar por
qué el autobús pasa velozmente mediante referencias a sus propieda-
des mecánicas, al hecho de que el motor gira con rapidez y consume
mucho combustible, lo cual se debe a las propiedades moleculares de
la gasolina o el diesel y del oxígeno con el cual interactúan, lo cual obe-
dece a su vez a las propiedades cuánticas de los átomos que constitu-
yen dichas moléculas. Si bien ésta es una explicación adecuada del
cómo, el porqué tiene que ver con la estructura compleja del transporte
público y privado, los horarios, la intensidad del tránsito, la destreza
del conductor y otros factores dentro de la cual está insertada la
mecánica del motor, y estas respuestas a la pregunta no caben en el re-
duccionismo; sea paso a paso o de precipicio.
Además, el precipicio de Dawkins es un lugar resbaladizo. Tal vez
él quiera descender apenas un poco. Sin embargo, una vez que ha dado
el paso sobre el borde, parece muy difícil que pueda evitar estrellarse
sobre las rocas del fondo. Me complace la idea de verlo pasear por la
hierba suave de la conducta animalhasta llegar al precipicio, inclinarse
sobre el borde y lanzarseal vacío, no sin antes colocarse alas de planea-
dor para descender apenas unos metros hasta el nivel genético. Pero,
quiéralo o no, el11solamente átomos" de Watson lo arrastrará.hasta el
fondo.
En su libro de reciente aparición Darwins Dangerous Idea, (17) el filó-
sofo Daniel Dennett acepta la posición de Dawkins, pero por ser quien
es, propone una terminología alternativa. Es partidario delreduccio-
nismo, tpas no del reduccionismo glotón. Nuevamente, parece creer que
puede saltar con una cuerda elástica desde lo alto del precipicio, la cual

114
lo salvará de los hambrientos tiburones de la física que lo aguardan

con las mandíbulas abiertas. Lamentablemente, a pesar de todo su vi-
gor retórico, no se comprende cómo el sociobiólogo o el filósofo han
de interrumpir las leyes de la gravedad para permanecer suspendidos
en el aire frente al precipicio que fuese. ¿Cuál principio les permite de-
terminar el nivel en que cesa la eliminación? Cuando acepta sin más
que sólo existe el átomo, Watson expresa la única posición lógica. El
día que la enunció en una discusión en el Institute of Contemporary
Arts londinense en 1985, el premio Nobel de fisiología Andrew Hux-
ley, que actuaba como moderador, objetó tibiamente: "Pero, Jim, sin
duda reconocerá.s que existen células". l/No -dijo Watson-, solamente
átomos".(18) Claro que Watson probablemente no se incluye entre las
VÍCtimas sino los tiburones. Si llevan su argumento hasta el final, Daw-
kins y Dennett están condenados a la destrucción; sólo tendrán el de-
recho de elegir si prefieren acabar sobre las rocas o en la panza del
tiburón;
Dejemos de lado que semejantes redu,~iones, aunque fueran po-
sibles en teoría, po"r ahora están más allá de lQ5 sueños más osados de
la física, que todavía no puede resolver los problemas de tres partículas
que interactúan simultáneamente ni, se me dke, pronosticar las pro-
piedades del agua a partir del conocimiento de los estados cuánticos
de los átomos de oxígeno e hidrógeno que la componen. En cambio,
tratemos de aclarar de qué trata la eliminación. reductiva. ¿Se trata de
describir una relación causal: de que la bioquímica es causalmente res-
ponsable del suceso fisiológico? En ese caso, el término tiene un sentido
muy distinto del que se le da para describir la relación en el tiempo en-
tre causa y efecto: un suceso concreto que deriva necesariamente de
otro.
Si la causa precede al efecto, tal como lo entiende el s'entido
común, la causa proximal de la contracción del músculo es proporcio-
nada por la descripción fisiológica de los impulsos que van del cerebro
de la rana, a lo largo de los nervios motores, hasta los músculos. Como
115
se señala en la página 33, el deslizamiento de los filamentos de actina y

miosina no precede a la contracción muscular; en un sentido importan-
te es la contracción muscular, o al menos una parte de ésta. Usar la pa-
labra l/causa" para describir tanto la secuencia de causa y efecto como
esta relación especial entre la descripción fisiológica y bioquímica de
los procesos sólo sirve para confundir las cosas. Aquí no se presenta
un enunciado causal sino de identidad. (No sugiero que volvamos a la
terminología aristotélica de las causas material, formal, eficiente y fi-
nal, sino que convendría limitar el uso del término l/causa" a relaciones
definidas temporalmente y dentro de un mismo nivel.)
La manera más llana de describir la relación entre las enunciacio-
nes fisiológica y bioquímica sobre la contracción muscular consistiría
en abordarla como si se tratara de un problema de traducción entre
dos idiomas. Se puede decir Ilcat " en inglés y Ilgato" en español, y en
los dos casos se referirá al mismo objeto cuadrúpedo, peludo y ronro-
neador. Nadie diría que la tarea del traductor consiste en eliminar Ilcat"
a favor de Ilgato" o viceversa, es decir, que uno de los dos idiomas es la
manera Ilverdaderá' de referirse al objeto gatolcat y la otra se usa sim-
plemente porque aún no se comprende la naturaleza real de la bestia.
Con el mismo criterio, ¿por qué no se puede decir que los filamentos
deslizantes'de miosina y actina son en el lenguaje del bioquímico lo
que la contrac~ión muscular en el del fisiólogo? '
¿En qué situación queda el fisiólogo con respecto a las relaciones
temporales de causa y efecto en las cuales la contracción muscular es
precedida por Una señal que recorre el nervio motor? Los bioquímicos
saben describir en exquisito detalle los procesos que suceden ~uando
es~ señal (un potencial de acción) recorre la fibra nerviosa. El potencial
depende de la estructura lipídica y proteica de la membrana de la célu-
la n~rviosa, la distribución diferencial en ésta de los iones de potasio y
sodio, el ubicuo ATP y así sucesivamente. En la unión del nervio yel
músculo (la sinapsis), definida con gran detalle anatómico, se encuen-
tran diminutos paquetes envueltos en membranas (vesículas) que
¿EL TRIUNFÓ DEL REDUCCIONISMO?

116
(a)
(h)
MITOCONDRIA --~~.;.e.2~~
VESÍCUlA ---_IWii=
ZONA ACTIVA
FISURA SINÁPTlCA
Figura 4.2 Unión neuromuscular:

(a) microfotografía electrónica y (h) esquema.
117
contienen las moléculas transmisoras, las cuales pueden ser liberadas

cuando el potencial de acción llega a la sinapsis, se difunden al múscu-
lo e inician la cascada bioquímica que culminará con el deslizamiento
de los filamentos de miosina y actina. El proceso está resumido en la
Figura 4.2.
Adviértase que esta descripción de los mecanismos bioquímicos
también me permite desarrollar una sucesión temporal de causa y efecto
en lenguaje bioquímico. Puedo hacer coincidir las dos secuencias, des-
critas en idiomas fisiológico y bioquímico, como en la Figura 4.3. ¿Pero
no es ésta una enunciación de identidad precisamente como la que re-
clama la filosofía reduccionista? A pesar del ejemplo de la traducción,
¿no he dado el paso de la eliminación? El mundo es una unidad ontoló-
gica; la aparente diversidad epistemológica es trivial. Pues no, no es así,
FISIOLOGÍA BIOQUÍMICA
POTENCIAL DE FLUJO DE SODIO/POTASIO
ACCIÓN NERVIOSO A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
TRANSMISIÓN LIBERACIÓN DE
SINÁPTICA NEUROTRANSMISOR ACETILCOLINA
DESPOLARIZACIÓN ACETILCOLINA SE LIGA A MOLÉCULA
DE LA MEMBRANA RECEPTORA;
SE ABREN CANALES IÓNICOS
CONTRACCIÓN SE DESLIZAN FILAMENTOS
MUSCULAR DE ACTINA/MIOSINA
Figura 4.3 Una contracción muscular en dos idiomas.
¿EL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO? .

118
pero cabe suponer que el lector espera una explicación de por qué consi-
dero válida la primera enunciación -la unidad ontológica- y falsa la se-
gunda, que niega la importancia de la diversidad epistemológica..
VOLVAMOS SOBRE LOS NIVELES
Para que el reduccionismo sea válido, primero debemos agregar una

premisa adicional y luego pasar por alto varios aspectos centrales del
ejemplo. La premisa adicional, incorporada en la Figura 1.1, es que los
distintos Ilniveles" de la pirámide están dispuestos en orden jerárqui-
co real, de modo que los inferiores son más Ilfundamentales" que los
superiores. La fisiología está situada encima de la bioquímica; por lo
tanto, es aquélla y no ésta la que se ha de eliminar, yasí sucesivamen-
te hasta llegar a la física, que es la planta baja del edificio universita-
rio. ¿En qué se basa este ordenamiento, esta definición de lo
IIfundamental" ?
Se suele exponer dos argumentos. El primero es que los niveles
inferiores representan los principios de aplicación más generalizada.
Por ejemplo, se cree que los descubrimientos (l/leyes") de la física ató-
mica son válidos en todo el universo, mientras que los de la fisiología,
por lo que se sabe, sólo se aplican a los sistemas vivientes aquí en la
Tierra (aunque presumiblemente también en: otras partes, dadas las
condiciones adecuadas). El segundo es que los niveles superiores re-
presentan estados de la materia más complejos que los inferiores. La
materia está más organizada en el pez que en el agua que constituye su
medio. De estas dos premisas se derivaría que si bien todos los he-
chos, leyes y principios físicos se aplican a los sistemas vivientes estu-
diados por los fisiólogos, lo opuesto no es igualmente cierto. Los
principios fisiológicos no rigen para los planetas y las piedras.
Existe un argumento en contrario. El mundo inanimado con sus
l/leyes" de la física y la química sólo es cognoscible, y sus leyes sólo
están expresadas, porque existe el grado de complejidad de organiza-
119
ción de la materia que se encuentra en el cerebro y la sociedad huma-

nos. Sin las actividades sociales y cerebrales de los científicos, no exis-
tiría la ciencia física. Tal vez la Figura 1.1 no debería tener la forma de
una pirámide sino de una rosquilla, con la sociología y la psicología en
el sótano del edificio. Pero aún si se descarta la pirámide con sus nive-
les y su direccionalidad implícita, la reductibilidad presenta problemas
más graves.
El primero deriva de una profundización del pasaje sobre la traduc-
ción entre la fisiología, la bioquímica y la química. Volvamos sobre~ el
ejemplo de la rana que salta: la bioquímica de la contracción muscular, la
transmisión sináptica o el potencial de acción no suceden aisladamente
en un tubo de ensayo. Las fibras musculares,las sinapsis y los nervios
son estructuras anatómicas, cada una situada en un lugar propio dentro
de la rana. La traducción de la fisiología a la bioquímica y la química es
incompleta fuera del marco de la anatomía, lo cual significa que la bio-
química del potencial de acción sucede en un lugar y tiempo distintos
que la de la contracción muscular. Las relaciones entre estos procesos
moleculares distintos están organizadas en el espacio y el tiempo en una
forma que no está implícita en su química. Ya en la década de 1930 se de-
mostró que se puede reconstruir las fibras de miosina yactina como fila-
mentos en ~n tubo de ensayo, en uno de los primeros ejemplos
conocidos de las propiedades autoorganizadoras de las proteínas, des-
critas en los capítulos siguientes. En presencia del ATP se acortan tal co-
mo lo harían durante una contracción muscular. Pero con ello no se
convierten en una fibra muscular contráctil. Esto último requiere un con-
junto irreductible de relaciones de organización, implícitas en l~ fisiolo-
gía del proceso pero ausentes tanto de la bioquímica como la química,
las que definen las jünciones del músculo. Creo que esto es lo que quiso
decir Popper con esa expresión que enfureció a Perutz.
Cabe suponer quelo mismo expresa la conocida frase de que "la
totalidad es superior a la suma de las partes", y yo estaría dispuesto a
aceptarla si no se la hubiera rodeado de una suerte de aureola mística.
¿EL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO? .

12.0
Pero lo que sí se puede decir, sin caer en la agitación de consignas pro-

pia de la New Age, es que el rasgo clave que distingue un l/nivel" infe-
rior de la pirámide de uno superior es que en cada uno aparecen
interacciones y relaciones nuevas entre las partes, las cuales no se pue-
den inferir mediante el desarmado del sistema. A esto se suma otro
enunciado importante. El reduccionismo filosófico implica que, cua-
lesquiera que sean las propiedades de orden superior y la forma de su
aparición, éstas siempre son secundarias con respecto a las de orden
inferior. Cuanto más inferior es el orden, mayor es su primacía. Las
partes anteceden a las totalidades. Con todo, cualesquiera que sean los
argumentos a favor de las propiedades de los sistemas físicos y quími-
cos, la naturaleza de los procesos evolutivos y de desarrollo en biología
indica que no existe esa primacía necesaria. Las totalidades al aparecer
pueden limitar u obligar a la aparición de partes. Arthur Koestler, que
en los años 70 desarrolló sus argumentos en Beyond Reduccionism,(19)
sostuvo que cada l/nivel" tiene una relación bifronte con los demás. Pa-
ra elinmediatamente inferior es unitario (o, como lo llamó él, un
holón),(:lo) en tanto para el superior se presenta como un ensamblado
de componentes. Por consiguiente, la unidad ontológica del universo
no consiste de una pirámide de niveles sino de una jerarquía anidada
de holanes, que se podría esquematizar como en la Figura 4.4. .
Permítaseme explicarlo en términos menos abstractos. Mi hijo
menor Ben una vez intentó reparar la máquina de coser. Al fracasar, la
desarmó para descubrir el origen del problema. Cuando intentó rear-
ma.rla, halló para su desconcierto que ciertas piezas no tenían cabida.
Entonces las apiló prolijamente junto a la máquina y dijo que eran re-
puestos innecesarios. Es el problema del reduccionista típico que trata
de armar la fisiología con piezas bioquímicas. Si se desconoce la fun-
ción de las partes de un sistema, no se puede comprender para qué sir-
ven ni cómo encajan. Yo tengo el mismo problema con el motor del
auto, aunque sé para qué sirve, así como Ben sabía cuál era el trabajo
que debía realizar la máquina de coser.
. TRAYECTORIAS DE VIDA
12.1
Figura 4.4 Holones anidados según la visión deArthur Koestler.
Darles a un grupode visitantes de Marte las piezas de un motor de

automóvil o de una máquina de coser y pedirles que los armen sin co-
nocer sus funciones o propósitos sería presentarles un enigma insolu-
ble. Ninguna de las dos máquinas es explicable sin el conocimiento de
que en nuestra sociedad la ropa y la cortina se confeccionan con telas
unidas mediante costuras y que los terrícolas nos desplazamos de un
lugar a otro mediante transportadores individuales de personas que
operan dentro de sistemas de transportes los cuales requieren no sólo
motores de combustión interna sino también caminos, gasolineras si-
tuadas adistancias adecuadas, puntos de partida y destinos. Dicho de
otra manera, para comprender una máquina se necesita conocer,
además de su composición, su función en el sistema mayor del cual for-
ma parte,. Por eso el salto de la rana requiere no sólo la explicación tem-
poralmente causal en cada nivel y la reduccionista de la actina y la

12.2.
miosina, sino también la explicación de "arriba abajo" o de sistema. Si el

observador no sabe que la rana ha visto una víbora y quiere· evitar con-
vertirse en su cena, comprende apenas una parte del suceso. Un orga-
nismo vivo no puede existir independientemente de su medio, del
intercambio constante de energía e información, amenazas y promesas.
Los sistemas vivientes son abiertos por definición. El edificio de cien-
cias de muchos pisos es parte de una universidad. Sin los departamen-
tos de lenguas, historia y geografía, la ciencia carecería de significado.
El mundo puede ser -yo diría que es- una unidad ontológica, pe-
ro para comprenderlo requerimos la diversidad epistemológica que
ofrecen los diversos niveles de explicación. Siellector no está conven-
cido, si cree que puede planear desde lo alto del precipicio de Dawkins
sin sufrir daños, ¿para qué se toma la molestia de leer las palabras, los
párrafos y los capítulos que componen este libro? Le basta examinar
las letras individuales, pedirle al químico analítico que le dé la fórmula
de la tinta de impresión y al microscopista que describa la estructura
de las fibras que constituyen el papel. Por eso el reduccionismo, apenas
deja de ser puramente metodológico, apenas los experimentadores
quedan colgados del borde del precipicio por las uñas, se precipita en
la ideología.
CAPÍTULO V
GENES Y ORGANISMOS
...una vez que la información ha entrado en la proteína, no puede volver asaHr.

FRANCIS CRICK, "On protein synthesis"
GENES Y GENÉTICA
La trayectoria de un organismo a través del tiempo y el espacio -su tra-

yectoria de vida individual~ es única. Aunque cada individuo se parece
a todos los de su especie y aún más a sus padres y hermanos, no hay
dos que sean idénticos: los que conocen bien a una pareja de gemelos,
saben distinguirlos uno del otro. ¿De dónde derivan estas similitudes,
identidades y. diferencias en las trayectorias espacial y temporal de la vi-
da? Estas preguntas básicas ocupan a los biólogos desde hace más de
un siglo. Son el objeto de estudio de dos disciplinas biológicas distin-
tas, la genética y la biología del desarrollo, que al principio formulaban
preguntas bastante similares acerca de la naturaleza de la vida, pero en
un momento crucial de su historia se separaron para perjuici<:> de am-
bas. Esto dio lugar a confusiones conceptuales que persisten hasta el
presente, en la era de la biología molecular de alta tecnología. Para apre-
ciar las consecuencias de estas confusiones, es necesario remontarse a
la historia del pensamiento genético y del desarrollo. La historia de la
biología.misma está en disputa en estas polémicas. Como sucede'con
frecuencia, el pasado contiene la clave del presente, y para comprender
124
las polémicas actuales entre biólogos es indispensable referirse a la his-

toria del estudio de los procesos vivientes.
Si bien las preguntas acerca del origen y el desarrollo de las criatu-
ras vivas interesaban a los biólogos mucho antes de que apareciera la
palabra l/biología" en 1802, la base de nuestras concepciones actuales
es la obra de Gregor Mendel,quien inició sus célebres experimentos
sobre el color y la forma de las sucesivas generaciones de guisantes en
el huerto de su abadía de Brno, en lo que es hoy la República Checa, y
los publicó en 1865. No sólo demostró que las dos características
(amarillo o verde; liso o rugoso) se transmitían de una generación a la
siguiente independientemente la una de la otra, sino que utilizó un mé-
todo novedoso para la biología experimental de la época. A diferencia
de sus antecesores, aunque simultáneamente con el eugenista y mate-
mático inglés Francis Galton y otros investigadores, Mendel hacía algo
más que describir cualitativamente sus descubrimientos: los contaba.
Observó que, de acuerdo con la naturaleza de las plantas progenitoras
que cruzaba, las características de verde y amarillo, rugoso y liso, apare-
cían en las generaciones sucesivas en proporciones sencillas y reprodu-
cibles.
Tomó como punto de partida las llamadas cepas. puras de
guisantes, separadas y reproducidas así durante generaciones. Luego
cruzó dos cepas. Por ejemplo, si fertilizaba una planta de guisantes ver-
des con polen de guisantes amarillos, toda la descendencia daba
guisantes amarillos. Pero si cruzaba estos descendientes entre ellos,al-
gunas de las plantas resultantes daban guisantes amarillos y otras, ver-
des. Por lo tanto, la herencia era discreta: el amarillo y el verde no se
mezclaban para producir un color intermedio. Además, la capacidad de
producir guisantes verdes no desaparecía en la cruza verde-amarillo, si-
no que quedaba disimulada. Por último, la segunda generación siempre
producía guisantes verdes y amarillos en una proporción casi exacta:
una de aquéllas por cada tres de éstas. Lo mismo sucedía con las otras
características, tales como liso y rugoso, estudiadas por él.
125
Se diría que cada característica visible de la planta de guisante, ca-

da una de sus propiedades superficiales o caracteres, estuviera represen-
tada en e1 interior de la planta por una partícula invisible o (en
terminología moderna) un cúmulo de información que determinaba el
. color y la forma de cada generación sucesiva de las semillas de guisante;
por eso se dio a estos factores misteriosos el nombre de determinantes.
Cada descendiente de una pareja recibía un par de determinantes, uno
de cada progenitor. Si los dos progenitores eran, por ejemplo, verdes
(es decir, si la pareja era homocigota),la descendencia sería verde; si eran
amarillos, su descendencia también lo sería. Pero si uno era verde y el
otro amarillo (si era heterocigota),la descendencia era amarilla. El deter-
minante amarillo era dominante con respecto al verde, y éste era recesivo.
La célebre proporción de tres. a uno se desprende fácilmente de esta hi-
pótesis. Si se representan los determinantes con las letras A yv, y si ca-
da planta de la cepa original pura tiene dos copias de su determinante
G
GUISANTE AMARILLO GUISANTE VERDE
l J
T PRIMERA GENERACIÓN
AMARILLO AMARILLO
.. T J
GG Ge SEGUNDAGENERAC¡ÓN
AMARILLO AMARILLO AMARILLO VERDE
Figura 5J Proporciones deMendel de guisantes amarIllos y verdes.
GENES Y ORGANISMOS
12.6
(M OVV), y la primera cruza, que es amarilla, hereda un determinante de

cada progenitor, entonces debe ser AV. Si se cruzan dos plantas AV, las
combinaciones posibles en la descendencia son un M, un VV y dos AV. Y
puesto que el A es dominante, todas las plantas con este determinante
tendrán guisantes amarillos y sólo la vv tendrá verdes. Tres a uno: más
sencillo, imposible (Figura 5.1).
La reproducción sexual en plantas y animales difiere fundamen-
talmente de la asexual o por gemación que es el método fundamental
(aunque no el único) de reproducción de las bacterias y otros organis-
mos unicelulares. En la reproducción asexual las células hijas produci-
das por gemación tienen un solo padre y por lo tanto reciben un solo
tipo de determinante; la mezcla de determinantes que sucede en la re-
producción sexual es imposible. Las células hijas son idénticas a las
madres: son clones. Dicho sea de paso, la mezcla sexual tiene ciertos be-
neficios genéticos y evolutivos aparte del placer que brinda a los miem-
bros de la pareja. Sería por eso que los organismos de reproducción
asexual como las bacterias, en las cuales es difícil detectar algo afín al
placer humano, en ocasiones realizan una forma del acto sexual (llama-
da conjugación) en la que transfieren material genético de uno, para el
caso considerado el macho, a otro considerado hembra. En cambio, co-
mo saben los jardineros, muChas plantas abordan el asunto de la repro-
ducción de manera sexual.
Como todos los buenos experimentadores, Mendel, tuvo suerte.(¡)
Los caracteres que estudiaba parecían ser singulares: no existía un estado
intermedio entre el carácter liso o rugoso, el verde o el amarillo. En cam-
bio, los caracteres que interesaban a Galton -rasgos humanos tales como
la ~p.lla, la fuerza de la mano,la circunferencia del cráneo o la inteligencia-
no eran singulares sino que variaban constantemente en una gama am-
plia. Además, los descendientes de personas de distinta estatura, en lugar
<.l~ itnitar al padre o la madre a la manera mendeliana, tendían a ocupar
una. posición intermedia entre ambos. Los estudios de Galton parecían
indÍ(:ar que estas características constantemente variables se combina-
ban, una observación que perturbaba a Darwin y, como se verá en el
Capítulo h le causó infinitos problemas en la elaboración de su modelo
de la selección natural como motor de la evolución. Esta no es sólo una
diferencia entre plantas y animales. Una de las razones por las cuales na-
"die prestó atención a la obra de Mendel durante cuarenta años fue que
cuando el entonces decano de los botánicos europeos, Karl Wilhelm von
Nageli, con quien aquél mantenía correspondencia, le sugirió que repitie-
ra sus estudios con otras especies de plantas, no se observaron las mis-
mas proporciones nítidas de transmisión de caracteres.(2) Nageli mismo
observaba las teorías de Mendel con escepticismo, pero el verdadero pro-
blema es que las proporciones sólo aparecen en casos particulares.
Los resultados de Mendel fueron redescubiertos en 1900 separa-
damente por investigadores en Tubinga, Viena yAmsterdam,ú) fundado-
res de la ciencia moderna conocida como genética. El nombre se lo puso
William Bateson de Cambridge, otro de los primeros seguidores entu-
siastas de las teorías mendelianas. Se demostró que las proporciones de
Mendel, lejos de aplicarse ú·nicamente a los guisantes, describían la
transmisión de caracteres singulares en muchas especies. El estudio de
árboles· genealógicos humanos que se remontaban a tres generaciones o
más (los llamados pedigrís) demostraban que en nuestra especie ciertos
rasgos nítidos tales como el color de ojos o la capacidad de plegar la len-
gua longitudinalmente se heredaban en proporciones mendelianas.
Aparecieron nuevos términos: los determinantes ocultos de los
caracteres superficiales se llamaron genes y la totalidad de los genes del
individuo constituíari su genotipo. Las copias específicas de un gen de-
terminado que posee un individuo (por ejemplo, los determinantes A y
V de los guisantes) se llaman alelos. Los caracteres superficiale; consti-
tuyen el fenotipo. Cabe destacar que ninguno de estos términos tenía

una definición precisa y casi desde su aparición tuvieron distintos sig-
nificado~ según el investigador que los empleara; iban desde los carac-
teres esp~cíficos de un individuo o especie hasta una suerte de ideal
platónico del "tipo de la especie" al cual se aproximaban en mayor o
GENES Y ORGANISMOS
128
menor medida todos los miembros existentes de ésta. Últimamente se

tiende a descartar el término Ugenotipo" debido a que lleva sobre sus
hombros esa carga platónica; se prefiere el término genoma para indicar
la suma de los genes del individuo. Con todo, el elemento platónico
presente desde el comienzo aún persiste en algunas categorías. Los ge-
nes eran "esencias", unidades impenetrables a las que se podría consi-
derar las contrapartes de los átomos de los físicos a principios del siglo
xx: las unidades menores, indivisibles de las cuales dependían las for-
mas externas; motores inmóviles, mudadores inmutables, dentro de
cada organismo.
La palabra "fenotipo" es igualmente ambigua y se la emplea para
referirse a cualquiera o todos los caracteres observables o mensurables
del organismo, desde la presencia de una enzima determinada hasta el
color del cabello o cualquier otro rasgo, e incluso una conducta caracte-
rística como puede ser el modo de andar de un caminante. En su libro
The Extended Phenotype,(4) Dawkins incluye aspectos del medio exterior
del individuo: por ejemplo, considera que el dique construido por un
castor es parte del fenotipo de este animal. Esta extensión idiosincrási-
ca del término dificulta el problema, porque el dique no es producto de
la actividad de un individuo sino del trabajo colectivo de muchos casto-
res. Además, aloja una gran cantidad de especies de insectos que se be-
nefician con las características especiales de este medio. Si el dique es
un fenotipo, lo es de una comunidad; no de un individuo, y su relación
con los genes, el genotipo o el genoma de éste es claramente débil. Vol-
veré sobre esto en el Capítulo 8.
Una vez redescubiertas, las proporciones mendelianas domina-
rían el pensamiento en la nueva ciencia de la genética durante las déca-
das de su infancia y aún hoy son el punto departida de la mayoría de
los textos de biología de la escuela media. Sin embargo, la distinción
.entre la variación discontinua mendeliana y la continua galtoniana si-
guió causando desconcierto durante los años 10 y 20.(5) La tradición
galtoniana fue perpetuada por su discípulo, protegido y sucesor, Karl
12 9
Pearson, en Londres. Pearson era un gran matemático y debido a que

los datos complejos que derivaba de los caracteres (o rasgos) no se ajus-
taban a las divisiones y/o, amarillo/verde, se dedicó a desarrollar mu-
chos de los métodos estadísticosque aún se emplean para analizar
datos complejos (en verdad, desde entonces la historia de la genética
está entrelazada con la de la estadística). La resolución del conflicto en-
tre mendelianos y galtonianos llegó a depender del reconocimiento de
que la variación continua de caracteres como la estatura podía ser con-
secuencia de la interacción de muchos genes, cada uno de los cuales
afectaba en pequeña medida el desenlace.
Pero con el tiempo, el número de divergencias observadas con las
proporciones sencillas de Mendel aumentaba sin cesar. Uno de los pri-
meros descubrimientos fue que ciertos caracteres se expresan en un so-
lo sexo. Por ejemplo, el daltonismo y la hemofilia se observan sólo en
los varones, pero ambos se pueden transmitir por la línea femenina. La
hemofilia se destaca en un célebre pedigrí, el de la reina Victoria, que se
extiende a las familias reales de Europa unidas por lazos de matrimo-
nio y culmina en el hijo y heredero de Jos zares Romanov de Rusia, eje-
cutado luego de la Revolución Bolchevique de 1917. Se dice que estos
caracteres están vinculados con el sexo. Otras divergencias de estas pro-
porciones son.menos directas, y los modelos elaborados para justificar-
las se vuelven cada vez más complejos. Por complicados y variados que
fueran los fenotipos observados, los creadores de modelos seguían re-
sueltos a explicarlos sobre la base de la interacción de esas partículas
causales indivisibles que eran para ellos los genes. Si las proporciones
no aparecían, se decía que otros factores interferían con el fuI?ciona-
miento de los genes,así como el Diablo puede interferir con los propó-
sitos de Dios. Se decía que los genes eran parcialmente dominantes o
mostraban un poder de penetración incompleto.
En verdad, una vez que se reconocen estas posibilidades, prácti-
camente no existe distribución de fenotipos en la población a la cual
no se pueda aplicar un modelo genético. En el estricto sentido
GENES Y ORGANISMOS
13°
popperiano tradicional, es imposible refutar estos modelos genéticos,

que podrían volverse tan complejos como las Ilruedas dentro de las
ruedas" invocadas por la astronomía precopernicana para explicar los
movimientos de los planetas. Basta adoptar la cantidad suficiente de
premisas para Ilfijar" cualquier modelo. Hace algunos años pude
comprender con cuánta facilidad se caía en esto, durante una conver-
sación con un eminente genetista conductista. Discutíamos la genéti-
ca de la esquizofrenia, y yo aludí a ciertas pruebas recientes de que la
incidencia del diagnóstico en Gran Bretaña es mucho más alta en los
hijos de parejas de blancos con negros que en cualquiera de laspobla-
ciones progenitoras, sean los blancos nativos o los negros inmigran-
tes del Caribe. Ningún modelo genético se adecuaba a estas cifras, y
una interpretación evidente es que la esquizofrenia es una consecuen-
cia de ser hijo de una pareja mixta en una sociedad racista. Elgenetis-
ta necesitó apenas un minuto para elaborar un modelo alternativo: el
del apareamiento surtido. Según éste ¡hay que estar loco para apa-
rearse con una persona de otro color!
Para la década de 1920 se habían identificado varias enfermedades
de transmisión genética en los seres humanos (ya descritas en 1909
como l/errores congénitos del metabolismo" por el médico Archibald
Garrod, uno de los fundadores de la disciplina).A1gunas -por ejemplo,
la anemia drepanocítica y otras enfermedades de la sangre- parecían
transmitirse de manera mendeliana o cuasi mendeliana. Para entonces,
el movimiento eugenésico, que había sido fundado por Galton, sostenía
que condiciones tan variadas como el retardo mental, la promiscuidad
sexual y la criminalidad eran hereditarias, con lo cual mezclaban la ge-
nética con la estadística, la psicometríay la eugenesia.(6) Así comenzó el
largo camino que conduciría desde los actos de esterilización y las leyes
antiinmigratorias en Estados Unidos a los campos de exterminio nazis
y más allá. Esta historia dolorosa, que ha sido relatada muchas veces,(7)
forma parte del tormentoso legado público de la genética moderna y no
se lo puede trascender del todo, porque aún afecta el pensamiento
13 1
reduccionista en la biología. Este legado hace de la genética, juntamente

con la física nuclear, las dos disciplinas científicas de mayor interés pú-
blico, pero no es mi intención extenderme más sobre este tema! Prefiero
concentrarme nuevamente en los problemas de las trayectoriqs de vida
de los individuos en el tiempo y el espacio.
DESARROLLO
Mientras los redescubridores de Mendel se abocaban a definir los ras-

gos fenotípicos como producto de los hipotéticos genes, otro~ biólo-
gos observaban los organismos desde un punto de vista muy distinto.
¿Cómo es posible en última instancia que la unión del óvulo y la es-
perma dé lugar a 4n organismo integrado por cien trillones (10 14) de
células, diferenciadas en tejidos y órganos, situados espacialmente en
relación precisa los unos a los otros?
Al principio se abordó el problema mediante la observación. Para
ello bastaban un microscopio óptico y un animal cuyos huevos fertili-
zados se pudiera!1 Rbservar fácilmente durante su desarrollo: los obje-
tos preferidos de estudio eran el erizo de mar y anfibios tales C()Jl1O la
rana. Los huevos fertilizados se dividían en una hora; una célula se
convertía en ~os, qps en cuatro, cuatro en ocho... Esto difiere H.mda-
mentalmente de la división que se produce en la fertilización, cllando
la célula descendiente recibe distintos juegos de determinantes men-
delianos o genes, un alelo de cada progenitor. En cambio, cada célula
hija de la división celular (mitosis) recibe una copia exacta de los genes
de la madre, como en la reproducción asexual.
Al cabo de unas ocho horas las células al dividirse han form~do
una bola hueca llamada blástula, de una célula de espesor y que contie-
ne un millar de células (Figura 5.2) La bola empieza a cambiar de for-
ma como si se la presionara en un punto hasta que la hendidura roza la
pared celular interior opuesta, en un proceso llamado gastrulacióil. A
medida que avanza la división, la gástrula gira y se retuerce, algqnas
GENES Y ORGANISMOS
13 2
Figura 5.2 Primeras etapas de la división celular: del huevo a la

blástula y la gástrula.
regiones se separan para conformar estructuras independientes. Des-

pués de una cantidad notablemente baja de divisiones (una célula ne-
cesita apenas veinte divisiones para convertirse en un millón) la masa
celular se convierte en una versión en miniatura del adulto: o en el caso
de la rana, del renacuajo.(8)
El examen microscópico de las células en proceso de división re-
veló algo más, incluso con los medios de observación disponibles a fi-
nes del siglo XIX. Cuando una célula eucarionte (con núcleo) se apresta
a dividirse, dentro de su núcleo aparecen y empiezan a conglutinarse
unas estructuras hasta entonces invisibles, que parecen hilos. Esas es-
tructuras eran capaces de absorberlas tinturas utilizadas entonces y
volverse coloreadas, razón por la cual los microscopistas las llamaron
cromosomas. (En los procariontes como las bacterias, que carecen de
núcleo, éstos aparecen en el citoplasma.) Los cromosomas de cual-
quier organismo tienen formas características. Bajo el microscopio
aparecen como cintas retorcidas, cada una con un patrón propio de
bandas horizontales, algo similares a una escalera irregular. En cada
.célula (salvo las células sexuales ogametos: huevos y esperma) los cro-
mosomas se presentan en pares. A medida que avanza la mitosis (divi-
sión), cada cromosoma parece duplicarse, como si hiciera una copia de
133
sí mismo. Las copias se separan y se desplazan a distintas partes del

núcleo. Éste se estrecha en el centro hasta dividirse en dos y lo mismo
sucede a toda la célula, de manera que donde había una, ahora hay dos
hijas, cada una con un juego completo de los cromosomas de la madre.
Véase el proceso en la Figura 5.).
Esta rigurosa danza intracelular de los cromosomas y el ritmo de
división de la célula en una sucesión sin solución de continuidad, tan
fascinante de observar ahora como siempre, obedecen a una serie de
normas que los primerosembriólogos no lograban desentrañar. Para
ellos, el proceso abarcaba todo lo que diferencia la vida de la no vida.
Para algunos, la única explicación era que el embrión estaba imbuido
de un élan vital, una fuerza vital imposible de reducir a un mero meca-
nismo. En cambio, para la mayoría, esta conclusión era inaceptable:
observaban un mecanismo complejo de relojería viviente que al ser de-
sarmado revelaría sus secretos. Cualquiera que fuese la filosofía adop-
tada, la bola de células que se dividían era magníficamente accesible a
la manipulación experimental. Por ejemplo, ¿qué sucedería al quitar
un trozo de la bola o al dividirla por la mitad? Los resultados descon-
certaron a los investigadores durante décadas, porque la única res-
puesta parecía ser, "depende de muchas cosas": del organismo; de la
cantidad de divisiones realizadas por la bola antes del corte; de la parte
de la bola que se separa.
Así, en la década de 1880, Wilhelm Roux, uno de los padres de la
biología del desarrollo, mató con una aguja candente a una de las célu-
las hijas resultantes de la primera división de un huevo de rana. El re-
sultado, acorde con sus convicciones mecanicistas, fue que l,a célula
sobreviviente produjo medio embrión. Por consiguiente, el desarrollo
embriológico era la sucesión mecánica de estadios determinados, con
una diferenciación irreversible de las funciones entre cada célula. Sin
embargo, en 1891 su discípulo Hans Driesch anunció que al realizar el
mismo experimento con huevos de erizo de mar en el estadio de dos y
cuatro células, obtenía adultos perfectos, pero de la mitad o la cuarta
GENES Y ORGANISMOS
Figura 5.3 Una célu-
la con su núcleo y sus
cromosomas en proceso
de división. Croquis de
unafoto de células de la
raíz del azafrán.
parte del tamaño normal. Para Driesch ésta parecía ser una refutación
total de la visión mecanicista de la vida: después de todo, con las piezas
de una máquina desarmada jamás se puede obtener dos o más máqui-
nas funcionales completas del tipo original. Por eso abrazó una cOn-
cepción moderna del vitalismo (l/entelequia"), un poder que habita en
las células vivas y asegura su funcionamiento armonioso. (9)
La concepción mística de Driesch, extrañamente análoga a la de
Sheldrake en nuestro tiempo, fue refutada por otro discípulo de Roux,
Jacques Loeb. Según este investigador, los resultados de los experi-
mentos demostraban que el desenlace dependía de muchos factores.
En ciertas circunstancias, cada mitad de la bola cortada se convertirá
en un adulto pequeño pero perfectamente formado. En otras, una mi-
tad se desarrollará mientras la otra será inviable. Yen algunas se desa-
rrollará un organismo imperfecto que carecerá de cierta función u
135
órgano vital. Los resultados se podían sistematizar de la siguiente ma-

nera: según el organismo de que se trate, en las primeras etapas del
proceso dedivisión, cada célula conserva todos los determinantes -la
información o los genes, como se los quiera llamar- para formar un
- descendiente completo; en las etapas posteriores, algunas regiones de
la bola de células conservan esta capacidad, pero otras no; más adelan-
te esta capacidad se pierde, la suerte de cada región de la bola celular
queda determinada y no se la puede modular. (Así sucede en los ani-
males. En las plantas, esto no es ineluctable: en las circunstancias
apropiadas se puede inducir a un trozo diminuto de una planta adulta
de zanahoria que se convierta en un adulto nuevo de tamaño normal:
es decir, un clon de la madre.)
Loeb formuló luego su gran teoría, que llamó la concepción mecani-
cista de la vida y la expuso en un libro, o mejor, un manifiesto, publicado
en 1912. Sostuvo que los organismos son máquinas. La conducta, inclu-
so la más compleja, se puede reducir a una serie de tropismos mecánicos,
tendenCias a acercarse a la luz o alejarse de ella, en respuesta a la grave-
dad o lo que fuese. Los mecanismos bioquímicos sencillos explicaban
esos tropismos. Si Driesh fue el Sheldrake de su época, sin duda Loeb
fue el Dawkins. Considérese la siguiente afirmación de Dawkins:(¡o)
Un murciélago es una máquina cuya electrónica interna está instala-

da de manera tal que los músculos de sus alas lo conducen hacia los
insectos, así como un misil dirigido inconsciente se dirige hacia un
avión.
Loeb no hubiera podido expresarlo mejor, aunque sus metáforas

mecanicistas se veían limitadas por el desarrollo de la tecnología en
1912. Aunque estas expresiones ahora parecen simplistas, ejercieron un
gran poder organizativo e ideológico. Loeb trabajó en el Instituto (ahora

Universidad) Rockefeller de Nueva York, y sus concepciones se impusie-
ron en el programa de subsidios a la biología molecular creado
GENES YORGANISMOS
por la institución y que dominaron este campo desde los años 20 hasta
los 50.(11)
Para resolver esas paradojas, las generacicmes posteriores de em-
briólogos idearon experimentos más complejos. Se transplantaron
partes del embrión en desarrollo a otras regiones. Nuevamente, los re-
sultados dependían de las condiciones exactas. Así, en 1924, Hans
Spemann y Hilde Mangold injertaron un trozo de tejido de una región
de la gástrula del tritón alIado opuesto de otro embrión; en el lugar del
injerto apareció otro embrión. El injerto había modificado el desarrollo
de las células a su alrededor al inducir la formación del segundo em-
brión. Llamaron al injerto el organizador. (En 1935, poco después de la
muerte trágica de Mangold en un accidente, Spemann recibió el pre-
mio Nobel.) Pero nada es sencillo en la biología del desarrollo. Aveces
la suerte de un transplante está determinada por el medio que lo reci-
be; a veces lleva su suerte consigo. Transplántese un grupo de células
de la región de un embrión de insecto destinada a convertirse en una
pata a la región de la cabeza. De acuerdo con la edad del embrión y por
lo tanto del número de divisiones desde la fertilización,·el tejido trans-
plantado puede quedar incorporado en la cabeza o puede dar lugar a
una pata que se proyecta de manera anómala desde ésta.
Mendel había imaginado que cada organismo contenía, por así
decirlo, una bolsa de determinantes y que durante el desarrollo los dis-
tintos determinantes iban a diversas regiones. Pero en la mitosis suce-
de otra cosa; cada célula recibe un conjunto idéntico de determinantes
o genes. Por eso, en las primeras etapas de desarrollo, cualquiera de las
células recién nacidas puede dividirse y producir un organismo com-
pleto; se dice que es totipotente. Más adelante, aunque todos los genes
están presentes en todas las células, la actividad de éstos (el término
técnico es expresión) depende de la historia embriológica de cada célula
en particular: cuántas veces se ha dividido la estirpe que conduce a ella
yen qué lugar del embrión se encuentra. Así, la expresión de los genes
varía en el tiempo y el espacio.
137
GENES Y CROMOSOMAS
Los genes seguían siendo determinantes abstractos e invisibles. Las

leyes mendelianas de la herencia y la segregación independiente de los
genes fueron confirmadas y ampliadas durante las décadas de 1920 y
1930, cuando Thomas Hunt Margan y su equipo, primero en Colum-
bia, Nueva York, y luego en el Instituto Tecnológico de California, ha-
llaron un modelo animal adecuado para su estudio: el insecto ubicuo y
de reproducción veloz llamado vulgarmente mosca de la fruta, Dro-
sophila melanogaster. Se trata de esos diminutos puntos negros que apa-
recen en gran número en cualquier trozo de fruta madura o podrida. La
drosofila se reproduce con gran rapidez, y Margan descubrió que en
cualquier población grande aparecían individuos distintos: por ejem-
plo, tenían ojos blancos en lugar de rojos, o distintos patrones de ve-
nas en sus alas. Estos caracteres inusuales se transmiten a la manera
mendeliana. Su colega Hermann Muller descubrió que se podía incre-
mentar estos caracteres desusados al someter a las moscas a algún tipo
de estrés: por ejemplo, a sustancias químicas no del todo tóxicas o a
irradiación con rayos x. Los caracteres desusados se llaman mutacio-
nes y se los puede estudiar tanto en los mutantes como en su descen-
dencia.
Al prin~ipio de sus investigaciones, Margan no era un genetista
mendeliano sino un embriólogo. Le interesaba la drosofila porque sus
crómosomas eran más grandes y fáciles de observar que los de otras espe-
cies.(12) Podía examinar la estructura y aparición de los cromosomas du-
rante la división celular y compararlos entre las poblaciones mutantes y
normales (o l/silvestres", como se las denominó). Así pudo dar el siguiente
paso crucial en la historia de la genética. Resultó que esos determinantes
abstractos llamados genes ocupaban un lugar físico en la célula. Estaban
en los cromosomas y por eso pasaban a las células hijas durante la mitosis
mediant~ la división de los cromosomas entre ellos. En el acto sexual, el
huevo fertilizado recibía la mitad de sus genes de cada progenitor,
GENES Y ORGANISMOS
bajo la forma de un conjunto de cromosomas provisto por cada uno.Ade-
más, la observación cuidadosa de los cromosomas en las moscas mutan-
tes y silvestres sugirió que cada cromosoma lleva un conjunto específico
de genes, los cuales ocupan un orden preciso sobre éste. El patrón anilla-
do del cromosoma permitía hacer el mapa: identificar el lugar exacto que
ocupaba cada gen mendeliano. Así nació un nuevo campo de investiga-
ción, la citogenética; el estudio celular y microscópico de los genes.
SIMILITUDES Y DIFERENCIAS
Para entonces el término l/gen" tenía dos significados distintos. Por un

lado seguía siendo una entidad abstracta, determinante de un carácter
fenotípico singular; por el otro, ocupaba un lugar definido, con su res-
pectiva l/referencia cartográfica", y estaba demostrado que se transmi-
tía físicamente de las células a su descendencia durante la división y el
sexo. y puesto que el centro de gravedad internacional de la investiga-
ción en genética se había desplazado hacia el laboratorio de Margan,
especializado tanto en genética como en desarrollo, debía existir la
perspectiva de una síntesis de ambos. Pero esto no sucedió, por razo-
nes significativas. En parte se debían a las diferencias entre las pregun-
tas que se formulaban las dos disciplinas. Pero ahora la genética
parecía sencilla en comparación con la biología del desarrollo. Se argu-
mentaba con vigor que uno podía y debía soslayar del todo ese frango-
llo de los organismos vivos con su bioquímica tan compleja para
concentrarse en la prolijidad matemática de las proporciones repro-
ductivas con sus nítidos resultados experimentales. Los organismos se
convertían en meras sondas mediante las cuales se podían investigar
los genes.
La biología del desarrollo se interesaba sobre todo por el proceso
aparentemente inexorable que conducía del huevo fertilizado al orga-
nismo desarrollado, las secuencias asombrosas de la división y migra-
ción celular, la distribución de una masa celular al principio homogénea
139
en estructuras definidas, tejidos, miembros. ¿Cómo es posible que ma-

sas celulares de aspecto inicial muy semejante, tras una serie de trans-
formaciones aparentemente similares produjeran en un caso un ratón y
en otro un hombre? La similitud es tal que el embriólogo darwiniano
Ernst Haeckelllegó a dedarar que la lIontogenia repite la filogenia",
convencido de que el feto humano, en su trayectoria prenatal de huevo
fertilizado a niño viable, atraviesa las etapas evolutivas que condujeron
a través del pez, el anfibio y los precursores reptilianos al Homo sa-
piens.(lJ)
¿Por qué las hijas de una célula de una parte de la masa celular
embrionaria se convierten en hígado, las de otra en cerebro ylas de una
tercera en hueso, con sus respectivos patrones proteicos y sus formas
características? ¿Por qué los seres humanos son tan asombrosamente
similares, de manera que casi todos los adultos tienen entre uno y dos
metros de estatura, con dos brazos y dos piernas, con manos y pies re-
matados en cinco dedos cada uno? ¿Por qué tenemos un corazón pero
dos pulmones y un solo cerebro dividido en dos hemisferios casi idén-
ticos? La biología del desarrollo, que formula estas preguntas, es la
ciencia de las reglas que conducen a las regularidades, las similitudes en-
tre los organismos. Para esta disciplina, los genes no son tanto unida-
des aisladas como parte de una dialéctica armoniosa de interacción
con el medio en el cual los huevos fertilizados se convierten en adultos
maduros a lo largo de una trayectoria llamada ontogenia. Y como se verá
más adelante, las limitaciones de esta trayectoria son sólo parcialmen-
te genéticas.
En cambio, a la genética no le interesan las similitudes sino las
diferencias. ¿Por qué una drosofila tiene ojos rojos y la otra bla~cos? lA
qué se deben las diferencias de estaturay el hecho de que en algunas
personas la molécula de hemoglobina parece incapaz de captar y trans-
portar el oxígeno tan eficientemente como en otras? Las respuestas a
estos por.qués se encuentran en última instancia en los descendientes
modernos de los determinantes mendelianos, los genes. Para la
GENES Y ORGANISMOS
genética, los genes son unidades discretas que conducen de manera li-
neal, casi independientemente los unos de los otros y del medio en el
cual se expresan, a los ojos rojos o blancos, la hemoglobina normal o
drepanocítica. La ontogenia interesa en la medida que las diferencias
genéticas producen anomalías en el desarrollo, por ejemplo en la exis-
tencia de linajes humanos cuyos niños nacen con seis dedos en cada
mano en lugar de cinco. Aparte de eso, los organismos de los genetis-
tas están desprovistos de tiempo y contenido interno; sólo existen ge-
nes y fenotipos. No hay trayectoria de vida. Para un buen ejemplo de
esos organismos vacíos, véase el tercer capítulo de The Blind Watchma-
ker, de Richard Dawkins, donde presenta su modelo informático de có-
mo pudo suceder la evolución, basado en modelos de organismos que
el autor llama IIbiomorfos".(4) Cada biomorfo se deriva ya plenamente
formado de su antecesor. No tiene desarrollo ni ontogenia, no está li'-
mitado a las restricciones del crecimiento. Desde luego (espero), no se
nos pide que tomemos semejantes modelos demasiado en serio. He
contrastado los intereses de los genetistas y los biólogos desarrollistas
de esta manera tan tosca, que disimula diferencias más sutiles, porque
sostengo que la diferencia entre el pensamiento de ambas disciplinas
es real y ha ayudado a forjar la historia de la ciencia.
POR QUÉ LOS GENES NO SON "PARA" NADA
El paso siguiente luego de que Morgan situara a los genes en los cro-
mosomas logró por primera vez la conjunción entre la genética y la
bioquímica. üs) El organismo elegido ya no era la drosofila sino otros
más sencillos: al principio Neurospora crasa, el moho que se forma en el
pan viejo, y luego Escherichia coli, la bacteria más común de la flora in-
testinal. Era más fácil inducir y estudiar las mutaciones en estos orga-
nismos que en la mosca de la fruta, pero ya no se buscaban las
consecuencias en caracteres fenotípicos tales como los ojos rojos o
blancos, sino en el metabolismo. Se puede cultivar estos organismos
en unos platillos cubiertos (llamados cápsulas de Petri) llenos de un
gel inerte al que se agregan alimentos: azúcares, aminoácidos o lo que
fuese. Mientras los organismos silvestres subsisten con mezclas senci-
llas, algunos mutantes requieren aminoácidos adicionales u otras sus-
tancias (metabolitos). Los silvestres aparentemente sintetizan esas
móléculas a partir de las sustancias que se les proporciona, pero los
mutantes no pueden hacerlo. Resulta que los mutantes carecen de las
enzimas específicas que cumplen una función crucial en los procesos
que conducen a los metabolitos ausentes. Cada mutación específica
provoca la ausencia de una enzima específica. Esto condujo a una nue-
va definición del gen, elaborada en Stanford en los años 30 por George
Beadle y Edward Tatuma partir de sus experimentos con Neurospora.
Sostuvieron que un gen equivale a, o produce, una enzima, y recibie-
ron el premio Nobel por los experimentos que condujeron a esta ecua-
ción. Extrañamente, para muchos investigadores la bioquímica dejó de
ser una disciplina por derecho propio y se convirtió en una herramien-
ta, una tecnología pa~a el estudio de los genes.
Se había dado un paso más para que los genes dejaran de ser en-
tidades ocultas, impulsores inmóviles. Ahora no sólo se los podía loca-
lizar en los cromosomas sino que se les podía atribuir funciones
bioquímicas .concretas. Ya no determinaban caracteres sino que, en
una forma aún no comprendida, eran los responsables de la produc-
ción de las enzimas, acaso eran las enzimas mismas. Esto echaba una
luz enteramente nueva sobre el concepto de un gen "para" un carácter.
Considérese, por ejemplo, el color de los ojos. El color del iris humano
depende de la presencia de determinados pigmentos en las cél,ulas. La
falta de pigmentos da un color celeste, la mayor cantidad da una gama
del verde al pardo. Dénse por conocidos los procesos de desarrollo que
conducen a la formación del ojo y del iris, y considerénse solamente
los pigmentos. Aunque se dejen de lado los pasos bioquímicos para la
producción de los precursores requeridos para la síntesis, el camino
directo que conduce a la síntesis de los pigmentos oculares requiere
GENES Y ORGANISMOS
muchas enzimas diferentes. y de acuerdo con el principio de Beadle y
Tatum de un gen por cada enzima, se requieren muchos genes (en rea-
lidad, como se verá más adelante, el asunto es mucho más complejo).
Por lo tanto, para los bioquímicos, aunque no los genetistas, no
hay un gen u para" el color de ojos. Lo que hay es una diferencia en los
caminos bioquímicos que conducen a los ojos pardos o celestes, por-
que en estos últimos falta la enzima catalizadora de la transformación
química hacia la síntesis del pigmento. En las personas de ojos celestes
este gen no existe o por alguna razón no funciona. En lugar de un gen
para" ojos celestes se habla de uno o más genes en cuya ausencia el ca-
Il Il
mino metabólico que conduce a los ojos pigmentados se detiene en el

estadio de los ojos celestes". Asimismo, la diferencia de color entre los
guisantes amarillos y verdes· de Mendel se debe a que los primeros tie-
nen una enzima adicional en el camino metabólico que conduce a la
descomposición del pigmento verde clorofila. Pero, desde luego, ésta es
apenas una de las muchas enzimas que participan en el proceso que
conduce de la molécula compleja clorofila a sus productos finales, por
no hablar de la sucesión de reacciones catalizadas por enzimas que con-
ducen a la síntesis de aquélla. Esta reformulación pone de manifiesto
una vez más la diferencia entre el enfoque desarrollista y el genético. Al
biólogo desarrollista le interesa la ruta bioquímica orquestada que con-
duce a los ojos pigmentados. La mutación o ausencia de determinados
genes puede ayudar a descubrir esa ruta (y es una tecnología en el senti-
do definido en el Capítulo 3), pero no interesa en sí misma; no se trata
de un gen, un ojo. Pero al genetista le interesa la diferencia entre los
ojos pardos y celestes, entre los guisantes amarillos yverdes, y aún está
dispuesto a usar la expresión de genes para" los colores aunque resulte
Il
engañosa para el resto del mundo e incluso sus propios colegas.

Desde luego que los biólogos saben que es así y que la frase u ge _
nes para" es simplemente una expresión abreviada que se utiliza por
conveniencia. Dawkins, en The Extended Phenotype, así lo dice, pero a
continuación aclara que no tiene importancia si el sistema actúa como si
143
existieran los "genes para". Dicho de otra manera, sus genes son elabo-
raciones teóricas, combinaciones de propiedades que pueden o no es-
tar insertas en determinadas enzimas o tramos de ADN, pero que sirven
para jugar con modelos matemáticos.
El lector podría pensar que esto no tiene importancia, que es una
muestra de pedantería quisquillosa de mi parte, pero le aseguro que no
es así. Tiene mucha importancia. La concepción de los genes como
unidades individuales que determinan el color de ojos puede no im-
portar demasiado, ¿pero qué sucede cuando se trata de genes que de-
terminan la "homosexualidad", la "esquizofrenia" o la Ilagresividad"?
La chapucería en los términos conduce a la chapucería en el pensa-
miento. Y tiene consecuencias también para la tecnología genética. A
medida que se conoce mejor el genoma humano se desechan
concepciones simplistas tales como la de un gen responsable Ilde" una
enfermedad. Ahora se sabe que muchos Iltrastornos causados aparen-
temente por un gen" se deben en realidad a diversas mutaciones gené-
ticas en distintas personas. El cuadro clínico puede ser similar: por
ejemplo, la deficiente capacidad para usar el colesterol provoca altos
niveles de esta sustancia en la sangre con el consiguiente riesgo de en-
fermedad coronaria. Pero la mutación genética y la disfunción enzimá-
tica provocad.a por ella pueden ser muy distint?s en cada caso. Esto
significa que la droga que mejora el cuadro de una persona resulta ine-
ficaz en otra porque su acumulación de colesterol se debe a otros fac-
tores bioquímicos. Ruth Hubbard y Richard Lewontin explican la
importancia de las pruebas de ADN:(16)
...los patrones de transmisión son imprevisibles y parecen depender de

otros factores, sean sociales, económicos,psicológicos o biológicos. El
.concepto de que se puede pronosticar la salud o la enfermedad sobre
la base de las pautas de ADN se vuelve sumamente cuestionable. Para
cada condición se deberían realizar amplias investigaciones poblacio-
nales para establecer la existencia y la extensión de las correlaciones
GENES Y ORGANISMOS
entre los patrones especificos de ADN y sus mamfestaciones abiertas en
el tiempo. Además, las correlaciones probablemente tendrán un cierto
grado de validez estadística, no una'"validez absoluta.
LOS GENES SE CONVIERTEN EN ADN
Llegamos así a la parte de esta historia considerada, con razón, uno de los
grandes triunfos científicos del siglo: la identificación del material gené-
tico propiamente dicho y la dilucidación del significado preciso, en tér-
minos bioquímicos, de la fórmula Beadle-Tatum de un gen, una enzima.
Los genes, como entidades físicas, se encuentran sobre los cromo-
somas, en el núcleo. Por consiguiente, correspondía averiguar de qué es-
tán hechos los cromosomas. Esto no era difícil. Estaba demostrado que se
componían en gran medida de una clase particular de proteína llamada
histona, sujeta con fuerza a una molécula de cad~na larga aparentemente
inerte, de un tipo aislado en 1868 por el químico Friedrich Miescher de
Tubinga, de pus tomada de vendas quirúrgicas descartadas. Mierscher lla-
mó a esta sustancia nuc!eína y más adelante descubrió que se encontraba
enriquecida en fuentes menos desagradables de núcleos de células, tales
como la esperma de salmón. Se descubrió que existían dos formas de nu-
cleína, el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN);
después de una confusión inicial que llevó a creer que uno estaba presente
en las células animales yel otro en las vegetales, se compre~dió que
ambos estaban univer-salmente presentes en todas las células. El ADN se
encuentra casi exclusivamente en el núdeo (aunque aparece también en
las mitocondrias) yel ARN tanto en el núcleo como en el citoplasma.
Se sabía mucho sobre las proteínas pero poco acerca de los ácidos
nuc1eicos; durante los años 30 y 40 se pensaba que los componentes
activos de los cromosomas serían las proteínas. Vistos retrospectiva-
mente, algunos experimentos parecen apuntar en la dirección contraria,
pero era tal el poder del paradigma proteico(17) que se los pasó por alto o
malinterpretó.
145
El gran descubrimiento no fue producto de la investigación bio-

química ni genética sino que vino de un sector totalmente inesperado.
A principios de los años 50, James Watson, un estudiante norteameri-
cano de posgrado, ambicioso y fatuo, que se encontraba en Cambridge
con una beca, y Francis Crick, un físico e ingeniero militar inteligente,
- aunque algo diletante, intentaban con escaso éxito identificar la estruc-
tura tridimensional del ADN por medio de técnicas de análisis cristalo-
gráfico, por entonces bastante nuevas y complicadas. La luz llegó bajo la
forma de fotografías· de difracción de rayos x realizadas por Rosalind
Franklin en Londres (Figura 3-4, pág. 87) y entregadas a los investiga-
dores sin conocimiento de ella. Ésta era la tecnología que necesitaban,
porque inmediatamente les dio la pista para la ahora célebre doble héli-
ce del ADN.Asimismo, los condujo al descubrimiento de que sus nucleó-
tidos (subunidades) constituyentes -adenina, timina, citosina y
guanina- sólo podían unirse en determinadas configuraciones, lo cual
.indicaba sin temor a equivocarse cómo podían suceder la duplicación y
replicación de los cromosomas. La estructura ha sido ampliamente di-
vulgada, pero vale la pena reproducirla aquí (Figura 5.4).
Figura 5.4 Croquis

de u:iltson y Crick de la
doble hélice del ADN.
GENES Y ORGANISMOS .
Como observaron los autores, y como insinuaron en su célebre
artículo en Nature, si se desenroscaran los dos filamentos, cada uno
constituiría la plantilla para copiar su gemelo sin error. Por eso se po-
dían sintetizar pares idénticos de ADN -cromosomas- durante la mi-
tosis y distribuirlos a las células hijas. Su conclusión es la siguiente: (8)
No escapa a nuestra atención que el apareamiento específico que he-

mos postulado sugiere inmediatamente la existencia de un posible me-
canismo de replicación del material genético.
Por consiguiente, el gen" se había transmutado una vez más. Se

/l
podía considerar que estaba constituido por ADN. ¿Pero qué convierte
un tramo de ADN en gen? Para entonces,la fórmula de Beadle y Tatum
de un gen, una enzima se había ampliado levemente. Las enzimas son
(principalmente) proteínas, pero no todas las proteínas son enzimas.
Algunas, como la proteína microtubular tubulina, conforman el esque-
leto estructural de las células; otras, como el colágeno del tejido co-
nectivo, llenan los espacios intercelulares; otras más, como la
hemoglobina en la sangre, cumplen funciones metabólicas vitales, pe-
ro no enzimáticas. Por lo tanto, conviene hablar de un gen, una proteí-
na. O más precisamente, puesto que las proteínas se componen de
cadenas de aminoácidos (polipéptidos) cruzadas o ligadas de distintas
maneras, un gen, una cadena de polipéptidos.
En una década brillante de elaboración teórica y experimentación
-el biólogo Gunther Stent la llamó la edad clásica de la genética mole-
cular(9)- aparentemente se hallaron las respuestas a muchos interro-
gantes. Para mediados de la década de 1960 se había elaborado un
cuadro asombrosamente sencillo, y la genética y la bioquímica combi-
nadas habían dado lugar a la nueva ciencia de la biología molecular. El
ADN está compuesto de cuatro bases nucleótidas (que en forma abrevia-
da se llamahA, T, e YG), y existen 20 aminoácidos naturales distintos. El
físico George Gamow abordó el problema como si se tratara de descifrar
147
un código. Si se necesitaban dos bases para codificar un aminoácido,

sólo podía haber 16 (4 x 4) combinaciones posibles, lo cual era poco. Si
se necesitaban tres, había 4 x 4 x 4 = 64 combinaciones posibles, lo
cual era demasiado, pero correcto si el código fuese redundante (más de
un triplete para cualquier aminoácido) y si algunos tripletes tuvieran
otros Ilsignificados"; por ejemplo, si fuesen códigos que indicaran l/em-
pieza aquí" o Iltermina aquí". Resultó que así era: mediante una suce-
sión de experimentos elegantes se pudo descifrar el código del ADN Y
descubrir las correspondencias de los tripletes con los aminoácidos.
A esto se sumó un factor tan complejo como crucial. Como se
señala más arriba, el ácido nucleico se presenta en dos formas dentro
de la célula. Una es el ADN, la otra es su pariente próximo elARN, cuyo fi-
lamento no es doble sino sencillo. En los eucariontes el ADN está pre-
sente en el núcleo, donde constituye los cromosomas. El ARN está
presente tanto en el núcleo como en el citoplasma. Resulta que la sínte-
sis de proteínas se produce en el citoplasma; el procedimiento de repli-
cación del ADN durante la síntesis proteica comienza con el
desenvolvimiento parcial de la doble hélice del ADN y continúa con la
replicación de un filamento único de ARN (llamado ARN mensajero).
Éste sale del núcleo al citoplasma, donde constituye el plano para la
síntesis de d~terminadas cadenas de proteínas.
Por lo tanto, un gen era un tramo de ADN, una región de un cro-
mosoma que se puede copiar en ARN que a su vez se convierte en el có-
digo -es decir, en el patrón- para unir la secuencia de aminoácidos
que constituye la proteína. Además, esta síntesis es unidireccional.
Una secuencia de aminoácidos en la proteína no puede servir de pa-
trón para la síntesis de ARN y luego de ADN. Crick, que conserva el sen-
tido del mot juste más de cuarenta años después de presentar la doble
hélice al mundo, ha dicho que este flujo unidireccional de la informa-
ción es ellldogma central" de la biología molecular:(20)
ADN ---+ ARN ---+ proteína
GENES Y ORGANISMOS
una vez que la "información" ha entrado en la proteína, no puede
oo.
volver a salir.
Como se verá en el Capítulo 7, esta fórmula ocupa en la teoría ultradar-

winiana el mismo lugar central que en la biología molecular. y para
continuar con la metáfora lingüística, propia de la teoría de la informa-
ción, con la cual se formularía la genética teórica, la síntesis directa del
ARN sobre el ADN se llamó transcripción y la de las proteínas sobre el ARN
traducción. El ADN era la molécula maestra, y el núcleo donde se en-
contraba cumplía una función patriarcal sobre el resto de la célula.(21)
Es difícil saber cuál de las dos influyó más sobre la orientación poste-
rior de la biología: si la determinación de la función del ADN en la sínte-
sis de proteínas o el poder organizador de la metáfora utilizada para
formularla.
El desarrollo de la tecnología de la computación, basada en gran
medida en la teoría de la información, ha sido contemporáneo con el
de la biología molecular y le ha proporcionado la tecnología física, los
instrumentos yel poder de cálculo sin los cuales los grandes descubri-
mientos de las décadas posteriores a la de 1960 hubieran sido imposi-
bles. Pero junto con ellos le ha dado las metáforas organizadoras que
sirven de marco para el análisis de la información y la elaboración de
teorías. Crick creó la metáfora, pero tuvo que venir Dawkins para lle-
varla a su conclusión lógica. Considérese, por ejemplo, la euforia del si-
guiente pasaje de The Blind Watchmaker, en la cual el autor contempla
un sauce que derrama semillas frente a su ventana:(22)
Llueve ADN... Allá afuera llueven instrucciones; llueven algoritmos para

el cultivo de árboles y la diseminación de pelusa. Esto no es una metá-
fora, es la pura verdad. Es tan evidente como si llovieran disquetes.
Esta prosa es elegante y amena, tanto que se encuentra en todas las

antologías de trabajos científicos. Pero es engañosa en todo sentido.
149
Uno podría pasar por alto el hecho trivial, irritante para un bioquímico
como yo, pero obviado alegremente en el párrafo que contiene este pa-
saje del gran teórico, de que las semillas contienen mucho más que ADN:
hay proteínas y polisacáridos, y una serie de moléculas pequeñas sin las
cuales el ácido nucleico sería inerte. Lo que no se puede pasar por alto es
la afirmación llana de que Uesto no es una metáfora", porque eso es pre-
cisamente lo que es, en el mejor de los casos. De ninguna manera es ula
pura verdad", ni una homología o analogía. Es un manifiesto.
En su libro más reciente, River out ofEden, Dawkins es aún más
directo. Sostiene que se puede considerar a los organismos vivos como
si fueran artefactos analógicos, pero las máquinas analógicas que
somos nosotros son construidas y dirigidas por el ADN, que es esen-
cialmente digital. El contenido de información del genoma se puede
expresar en bits y bytes. ¿y qué es la vida sino una expresión del traba-
jo del genoma (o, como veremos en el Capítulo 7,la manera como el
genoma se replica)?
La vida es apenas bytes y bytes y bytes de información digital. (:~3)
Mendel está resuelto, transformado en química más teoría informática.

¿Bien? Mal: P?r más que Dawkins se considere un ordenador digital y a
su trayectoria de vida compleja en el tiempo y el espacio la lectura de
una hilera unidimensional de áes, ces, ges y tes, las cosas son un poco
más complejas, para él como para cualquier otro organismo viviente.
MUÑECAS RUSAS
Es frecuente en la historia de la ciencia que a un período de gran senci-

llez unificadora lo siga una época en la cual la sencillez se disuelve nue-
vamente en la complejidad. Así ha sucedido con la biología molecular
desde la década de 1960. Los problemas empiezan con un simple acer-
tijo: la cantidad de ADN en los cromosomas de cualquier organismo
GENES Y ORGANISMOS
es mucho, mucho mayor de lo que indica un cálculo basado en la canti-
dad de proteínas yel código de tripletes. Cada proteína tiene en pro-
medio unos 300 aminoácidos; por lo tanto, se requiere un filamento
de ADN de 900 nucleóticos de longitud para codificarla. y puesto que el
ser humano expresa unas 100.000 proteínas diferentes en los diver-
sos tejidos del organismo a lo largo de toda su trayectoria de vida, el
genoma humano debería abarcar unos 90 millones de bases de ADN
(mejor dicho, pares de bases, ya que cada una tiene su contraparte en la
otra cadena de la doble hélice) distribuidas como cuentas de un collar
entre los 23 cromosomas humanos. Pero resulta que los enormes ejér-
citos de biólogos moleculares entregados a la vasta tarea de descifrar el
genoma humano tienen que vérselas, no con escasos 90 millones sino
con tres mil millones de bases apareadas, unas treinta veces más. ¿Cuál
es la razón de este ADN excedente?
Parte de la respuesta apareció casi al principio. No basta un con-
junto de genes sintetizadores de proteínas para construir un organis-
mo. Como hemos visto, las células no sintetizan todas las proteínas
en todo momento. Durante el desarrollo, a medida que las células del
embrión pierden totipotencia y se vuelven especializadas, algunos ge-
nes deben dejar de funcionar y otros ponerse en funcionamiento, de
acuerdo con el destino de cada célula en particular. Las células nervio-
sas, a diferencia de las hepáticas, deben ser capaces de sintetizar las
moléculas neurotransmisoras. Por lo tanto, debe existir un cojunto de
instrucciones para apagar o encender los genes en el momento opor-
tuno. Si estas instrucciones provienen en última instancia del mismo
ADN, como sostienen la teoría digital yel Dogma Central, debe existir
otra clase de genes, no para codificar proteínas sino para el encendido
y apagado. Estos genes interruptores (llamados operones y represores)
fueron identificados en las bacterias por Jacques Monod y Fran~ois
Jacob en París durante los años 60. Existen variantes de éstos en to-
do~ los organismos, procariontes y eucariontes, uni- y multicelulares,
de manera que una parte del ADN excedente corresponde a estas fun-
ciones reguladoras (los mecanismos moleculares de su funciona-
miento no nos interesan aquí).
Pero aún teniendo en cuenta estas funciones adicionales, más del
90 por ciento del ADN del genoma humano no tiene justificación co-
nocida. Buena parte de este ADN consiste de secuencias de bases repe-
tidvas, razón por la cual se lo llama ADN repetitivo; algunos biólogos
moleculares, con soberbio desdén, lo llaman Itchatarra" o, por razones
que se explicarán en el Capítulo 8, Ilegoísta". Creo que Crick acuñó es-
te término como reflejo delltgen egoísta" de Dawkins. (Adviértase que
el egoísmo del ADN de Crick se debe a que no hace nada por la célula o
el organismo en el cual se encuentra; simplemente se deja replicar. En
cambio, los genes de Dawkins son egoístas porque ayudan a la repro-
ducción del organismo que los contiene, y de esa manera promueven
su propia replicación.) Este ADN egoísta es el mismo que los equipos
internacionales de secuenciadores altamente especializados del Pro-
yecto Genoma Humano estudian con gran minuciosidad, a un coste
estimado originalmente en un dólar por base; una tarea que Watson
desdeñó, en una frase célebre, como digna solamente de monos
amaestrados.
Si éste fuera el único problema, la teoría simplista delltgen = ADN"
sería bastante aceptable. Pero hay más, mucho más. Primero, a medida
que se avanza en las tareas de cartografía y secuencia, resulta cada vez
más claro que la imagen del ADN como una serie de cuentas en el fila-
mento del cromosoma es demasiado superficial. Se ha descubierto que
las proteínas individuales no son codificadas por una hilera sencilla de
tripletes. En cambio, entre las regiones codificadoras del ADN aparecen
largos tramos no codificadores a los que se ha llamado intrones. Ade-
más,las regiones codificadoras no están dispuestas en sucesión, de ma-
nera que para leerlas bastaría Itborrar" los demás tramos. En cambio,
distintas partes de una proteína pueden ser codificadas por segmentos
de ADN slistribuidos a lo largo del cromosoma y reunidos mediante una
compleja maquinaria celular, en un proceso llamado empalme.
GENES Y ORGANISMOS
Pero si el empalme es posible, también lo es la disposición de las
secuencias empalmadas en diversas formas que no se desprenden au-
tomáticamente del ADN originario. Muchas proteínas son producto de
esos mecanismos alternativos de empalme. Muchas más son sintetiza-
das en el ADN Yluego procesadas en la célula con el agregado o la elimi-
nación de componentes; continuando con las metáforas informáticas y
lingüísticas, a este proceso se lo ha llamado edición. y, tal vez ya lo haya
adivinado el lector, existen procesos alternativos de edición. Por consi-
guiente, lejos de poder hablar de un gen, una proteína, ambos están de-
sarticulados. Distintos trozos de ADN pueden servir para armar genes o
se los puede disponer de distintas maneras para cambiar la codifica-
ción (Figura 5.5). Ylas proteínas asumen distintas formas como resul-
tados de procesos celulares muy alejados del ADN. El término l/gen" en
el sentido original mendeliano o de la fórmula Beadle-Tatum no signi-
fica exactamente lo mismo que l/filamento de "ADN en el cromosoma".
y aún no llegamos al final. Mucho antes del advenimiento de la
ADN
PROCESAMIENTO
ARN MENSAJERO
ADN
PROCESAMIENTO
ALTERNATIVO
ARN MENSAJERO
Figura S.S Intrones (1), exones (E) y empalme alternativo deARN

mensajero.
153
biología molecular, allá por los tiempos de la citogenética en los años

30, Barbara McClintock estudiaba la genética del maíz, menos presti-
giosa entre los teóricos que la drosofila de Morgan, pero de mayor
aplicación práctica en la agricultura de la zona maicera de Estados
Unidos. Adiferencia de Mendel, McClintock no era una aficionada ge-
nial, fue apenas la tercera mujer en ingresar a la Academia de Ciencias
de su país (en 1944) yen 1945 fue elegida presidente de la Sociedad
Norteamericana de Genética, pero sus descubrimientos en los cromo-
somas del maíz estaban tan alejados de los conocimientos aceptados
en la época que fueron ignorados o suprimidos durante tanto tiempo
como las proporciones de Mendel. Finalmente, McClintock fue más
afortunada que aquél porque vivió para conocer la rehabilitación en los
nuevos marcos de complejidad de los años 80 y, tras publicarse una
muy difundida biografía/24) recibió el premio Nobel en 1983.
Las observaciones originales de McClintock y los motivos de su
rechazo prolongado por la genética ortodoxa han sido objeto de polé-
micas encendidas; sea como fuere, ahora se acepta que transformaron
el concepto estático del genoma que hasta entonces dominaba el pen-
samiento genético. Ya he descrito el aspecto general de los cromoso-
mas como cintas retorcidas cruzadas por bandas irregulares pero
precisas. Dur~nte la reproducción sexual las secciones correspondien-
tes de cada par de cromosomas se pueden intercambiar, lo cual poten-
cia la mezcla genética que se produce con el sexo, pero se creía que los
patrones resultantes, que indican el lugar de cada gen en el cromoso-
ma, eran estables. El descubrimiento de McClintock desestabilizó a
los genes. Aunque la estabilidad era la característica más generalizada,
aparentemente los genes podían I4saltar" y situarse en distintos luga-
res del mapa de los cromosomas. Los genes saltarines, cuya existencia
fue confirmada por los biólogos moleculares en el clima pos-Dogma
Central que empezaba a extenderse en los años 8o, ya no eran a lo su-
mo una propiedad particular del maíz sino parte de un genoma que
ahora se tiende a considerar más fluido que estable. Lejos de estar
GENES Y ORGANISMOS
154
aislados en el núcleo e impartir órdenes imperiales al resto de la célula,

los genes, cuya expresión fenotípica se encuentra en tramos de ADN
distribuidos a lo largo de los cromosomas, mantienen un intercambio
dinámico constante con su medio celular. El gen como unidad de-
terminante de un carácter sigue siendo una abstracción mendeliana
conveniente, apta para los teóricos de gabinete y los modelistas infor-
máticos con sus mentalidades digitales. El gen como participante acti-
vo en la orquesta celular de la trayectoria de vida del individuo es un
concepto muy distinto. En la Tabla 5.1 presento en forma sintética las
diferencias (algunas de las cuales resultarán más claras en los próxi-
mos capítulos) entre los genes abstractos de los teóricos y los genes de
la vida real del bioquímico y el biólogo molecular.
TABLA 5.1 LOS GENES DE LOS TEÓRICOS

COMPARADOS CON LOS GENES DE LOS BIÓLOGOS
TBÓRICOS BIÓLOGOS
El gen como entidad teórica El gen como término aplicado a secuencias va-
riables de ADN
Los genes son unitarios e indivisibles, a la ma- Genoma fluido: fIlamentos de ADN sujetos a
nera de los átomos antes de la era de la fisica distintos marcos de lectura, empalme y proce-
nuclear sos de ediCión
Modelo de expresión de los genes como saco de Expresión de genes depende de regulación
frijoles celular a niveles desde genómico hasta organís-
tico
Postulado de la relación lineal uno-a-uno entre Relación entre genotipo y fenotipo a veces es li-
genotipo y fenotipo neal y uno-a-uno, pero éste es un caso especial
dentro de la norma de la reacción
Postulado "preformista" de un "organismo va- La ontogenia de la información

cío" que desconoce las trayectorias de desarrollo
Primacía genética: las desviaciones son "feno- Algunas condiciones fenotipicas son remeda-
copias" o modelados por penetración incom- das por condiciones genéticas, por ejemplo, es-
pleta o dominación parcial quizofrenia, cáncer de mama, mal de Alzheimer
(genocopias)
155
GENES Y CÉLULAS
¿Qué papel le toca al ADN en esta sinfonía? La macromolécula del ácido

nucleico es algo bastante prosaico. En el museo de ciencias de San
Francisco, un vasto cobertizo llamado Exploratorium donde el público
puede manipular los objetos, en medio de la cacofonía de sonidos y lu-
ces, hay una exhibición que llama la atención de pocos: es una cubeta
llena de un líquido claro yviscoso con una varilla de vidrio hundida en
él. El líquido es una solución concentrada de urea que contiene ADN di-
suelto. Al retirar lentamente la varilla, aparece un filamento blancuzco
en la superficie de la solución. Es una fibra de ADN puro, y el procedi-
miento es un remedo del que empleó Miescher para purificarlo, por-
que es sorprendentemente estable e inerte. Pocas proteínas soportan
el brutal ataque químico necesario para aislar el ADN. Desde luego que
si el ADN no fuera tan estable, el argumento de Parque Jurásico sería aún
más improbable de lo que es. Las moléculas de ADN sobreviven duran-
te largos períodos, mucho más prolongados que los de las proteínas,
aunque últimamente se ha descartado la posibilidad de extraerlo de
material fósil o de insectos conservados en ámbar.
Lo que da vida y significado al ADN es el medio celular en el cual
se encuentra: El gran descubrimiento de Watson y Crick de que, debi-
do a la estructura del ADN, si se desenvuelven los filamentos de la doble
hélice, cada uno serviría de patrón para la construcción de otro fila-
mento idéntico, genera la impresión de que se trata de un proceso
químico sencillo. Los genetistas teóricos con escasa formación bioquí-
mica se han extraviado al dejarse llevar por las metáforas cre~das por
Crick para describir el ADN (y el ARN) como moléculas lIautorreplican-
tes" o replicadores, capaces de hacerlo por su cuenta. Pero no lo son ni
pueden hacerlo. La replicación no es un mecanismo químico inexora-
ble. Por más tiempo que se deje una muestra de ADN o ARN en un tubo
de ensayo, ambas sustancias permanecerán inertes; en modo alguno
harán copias de sí mismas. Para realizar la copia no basta que la célula
GENES Y ORGANISMOS
posea los precursores moleculares necesarios, la fuente de ÁEs, CES, TES
YGES, cada una de las cuales requiere una laboriosa síntesis a partir de
sustancias más elementales. Además se requieren determinadas enzi-
mas para desenrollar los dos filamentos de ADN y otras para insertar
los nuevos nucleótidos en su lugar y volver a enrollarlos. A esto se su-
ma que el proceso requiere energía, el gasto de una parte del ubicuOATP
de la célula. Si bien los sintetizadores químicos diseñados por los fa-
bricantes humanos de instrumentos poseen la tecnología para crear
secuencias artificiales de ADN acordes con las necesidades del biotec-
nólogo, los procesos celulares distan de ser triviales.
Lo cual rige, desde luego, para los pasos que conducen a la sínte-
sis de determinadas proteínas basadas en el ADN. Se deben desenvolver
las histonas que rodean la región o las regiones correspondientes de la
doble hélice, separar los filamentos de ADN, las enzimas deben trans-
cribir el filamento l/rector" en su tramo correspondiente de ARN, se de-
ben empalmar, editar y procesar tramos individuales de ARN en el.
núcleo de la célula. Eso no es todo. Para salir del núcleo e insertarse en
la maquinaria replicadora del citoplasma celular, el mensaje de ARN de-
be atravesar la membrana nuclear, lo cual requiere un Ilpermiso de sali-
da" bioquímico que le proporcionan las proteínas de la membrana. En
las células eucariontes, esta maquinaria ribosómica consiste de un en-
samblado gigantesco de subunidades que contienen más de 80 proteí-
nas diferentes y secuencias deARN con más de 6.700 nucleótidos. Sin
esto, sin el medio bioquímico complejo proporcionado por la célula,
los l/genes" considerados como ADN no podrían funcionar.
Para apreciar el significado de esto, considérense losvirus, consti-
tuidos casi exclusivamente por ADN (o en algunos casos ARN) rodeados
por una capa de proteínas y capaces de permanecer por tiempo indefi-
nido como sólidos cristalinos elegantes (Figura 5.6). Lo que da vida al
virus es la propiedad de sus proteínas de atravesar la membrana de una
célula víctima. Allí el virus libera su ADN y parasita la maquinaria celu-
lar replicadora de su anfitrión indefenso. La célula anfitriona se ve
157
Figura 5.6 Un virus: una cabeza de ácido nucleico rodeado por

una cubierta y cola de proteínas.
obligada a copiar y traducir el ADN viral como si fuera suyo, se llena de

partículas virósicas neonatas hasta que revienta. Los nuevos virus que-
dan libres e~ un medio enel cual, en contacto con nuevas víctimas,
pueden repetir la secuencia. Se dice que los virus son los organismos
vivos más elementales, ureplicadores puros". Si están uvivos" o no de-
pende de la definición de la vida, y podría ser una cuestión semántica;
lo cierto es que no pueden replicarse sino dentro de una célula que sí
está viva.(2s) Desnudos y a solas, son impotentes.
Es por eso que la trayectoria de vida del individuo requiere algo
más que una mezcla de ADN de los padres en el momento de la fertiliza-
ción. Por cierto que los espermatozoides, un poco a la manera de los vi-
rus, sólq proporcionan ADN. Pero el óvulo contiene algo más que el
complemento materno de ADN para acoplarse con el que proporciona
GENES Y ORGANISMOS
el esperma paterno. Contiene además el aparato celular necesario para
reunir los dos conjuntos de ADN y convencer a las fibras de otro modo
inertes que cumplan su papel en la orquesta celular. Entre los aportes
principales del citoplasma materno se cuentan las mitocondrias que ge-
neran la energía necesaria para poner en marcha la orquesta, y que ade-
más llevan un conjunto independiente de moléculas de ADN, separadas
de las del núcleo, cuya importancia para el proceso evolutivo se aprecia-
rá en el Capítulo 8. Esta asimetría entre las dos células sexuales, el óvu-
lo y el espermatozoide, en el momento mismo de la concepción tiene
un profundo significado en el desarrollo y la evolución.
A partir de la concepción, la maquinaria celular materna es res-
ponsable de dirigir la activación de determinados genes (secuencias
de ADN), y por lo tanto, la síntesis de ciertas proteínas. Entre éstas, al-
gunas tienen la función de interruptores: reguladores que encienden y
apagan otras secuencias de ADN en los momentos oportunos.Co-
mienza un ciclo continuo de actividad sintética en el cual se destapan
secuencias de ADN, se las transcribe en ARN, procesa, empalma, edita y
traduce en proteínas, las cuales proporcionan realimentación al ADN,
acaso detienen su propia síntesis, acaso inician la síntesis de otras
proteínas al descubrir otras secuencias de ADN o afectan los procesos
de empalme y edición. Esta sinfonía celular tan exquisitamente regu-
lada como orquestada de manera sutil culmina en el momento opor-
tuno con la síntesis de proteínas que reanudan el proceso de
replicación y segregación de cromosomas, lo cual permite que se divi-
da la célula y comience un nuevo ciclo. POr eso }a'afirmación de Daw-
kins de que "llueve" ADN de su sauce le erra completamente al blanco
desde el punto de vista bioquímico.
En la metáfora informáticadigital, estos mecanismos celulares no
cumplen la menor función en la creación de esta sinfonía. Son tan mu-
dos como el mecanismo mediante el cual un reproductor de casetes
transforma la banda grabada en una cinta magnética en el concierto
para violín de Beethoven o una pieza de jazz de Miles Davis. Las cabe-
159
zas reproductoras y los parlantes se limitan a seguir las instrucciones de

la cinta. Pueden afectar la calidad y fidelidad del sonido, pero no trans-
portan información. La sinfonía está contenida en el ADN. Pero no es así
como funcionan las células. Adiferencia del reproductor de casetes, no se
limitan a hacer correr la l/cinta" a una velocidad constante, y al diablo
con las consecuencias. Instruyen a la cinta sobre cuáles tramos debe
tocar y cuándo debe hacerlo, y editan la emisión. Ydesde luego, nueva-
mente a diferencia del reproductor de casetes, se reconstruyen cons-
tantemente a lo largo del ciclo celular y la vida del organismo que
constituyen. La metáfora informática sólo es válida cuando se expresa
en la interacción dinámica -vale decir, la dialéctica- entre el ADN yel
sistema celular en el cual está inserto. Las células fabrican sus propias
trayectorias de vida.
GENES, MEDIOS Y NORMAS DE REACCIÓN
Así, tanto en el sentido mendeliano como en el bioquímico, los genes

son entidades sólo parcialmente determinadas dentro del genoma. No
son cuentas independientes en un collar. Por eso, ahora se habla con-
venciomilmente del genoma como fluido. Cómo, cuándo yen qué me-
dida se expresa un gen -es decir, cómo su secuencia se traduce en una
proteína fun~ional- depende de las señales de la célula en la cual está
inserto. Puesto que la célula en cualquier momento determinado reci-
be y responde a señales, no de un solo gen sino de muchos que se en-
cienden o apagan simultáneamente, la expresión de un solo gen es
afectada por lo que sucede en el resto del genoma en su conjunto.
Por eso, cuando decimos a la ligera que el desarrollo de un organis-
mo es Ilproducto de la interacción de los genes con el medio", la frase es
tan reveladora como engañosa. Como hemos visto, ni gen ni medio son
términos sencillos. En primer lugar, el l/gen" como determinante abs-
tracto es ,muy distinto de los complejos mecanismos de procesamiento
encargados de reunir las secuencias particulares de ADN que definen las
GENES Y ORGANISMOS
160
secuencias primarias de las proteínas. Como se señaló en el análisis de

los géneros naturales en el Capítulo 2, tienen estructuras secundarias y
terciarias complejas que dependen no sólo de la secuencia de aminoáci-
dos sino del medio, de la presencia de agua, iones ya veces otras molécu-
las pequeñas, así como de la acidez o alcalinidad. El camino de la
estructura primaria a la proteína completa no contiene tantos pasos re-
guladores como el que va del ADN a la proteína, pero sí unos órdenes de
complejidad que nos alejan de la concepción heurística de un gen, una
proteína. Ya medida que éstas constituyen a su vez estructuras de orden
superior dentro de la célula, entran en juego nuevas limitaciones.
Los manuales universitarios que toman como punto de partida a
Mendel y sus proporciones están equivocados. Sin Mendel, la genética
no hubiera comenzado de manera tan espléndida y aparentemente
sencilla, y él merece todo el honor por sus experimentos. Pero los fun-
dadores de la disciplina, al optar por sistemas experimentales que pa-
recen dar respuestas nítidas, también generan una apariencia de
sencillez que resulta engañosa. Las célebres y paradigmáticas propor-
ciones mendelianas son el producto de casos bastante especiales, .ex-
presiones fenotípicas de procesos enzimáticos poco afectados por las
circunstancias ambientales, tal vez porque reflejan aspectos relativa-
mente triviales de ese fenotipo. En cambio, la expresión de la mayoría
de los genes se ve modificada en diversos niveles. Es afectada por la
constitución del genoma del organismo particular, por el medio celu-
lar, el extracelular y, en el caso de los organismos multicelulares, por el
ambiente exterior al organismo.
Veamos un ejemplo. La tecnología genética está tan desarrollada
que se puede generar casi avoluntad e/construir" es el término un tan-
to extraño usado por los genetistas) organismos -por ejemplo, rato-
nes- en los cuales se ha insertado o de los cuales se ha eliminado
determinados genes. Desde luego que muchas de estas mutaciones
construidas son fatales, y los embriones que las llevan sufren aborto
espontáneo o mueren a los pocos días o semanas de nacer. Por razones
161
obvias, estos nacimientos monstruosos -por ejemplo, el llamado on-

corratón, portador de una mutación que le provoca cáncer- han
suscitado muchas polémicas legales y éticas. Pero aquí nos interesa
otro aspecto. En muchos casos en que se han borrado los genes codifi-
cadores de proteínas que presuntamente cumplen funciones vitales
en la economía celular (los llamados IImutantes nocaut"),la ausencia
del gen y la proteína cuya síntesis codifica no parece afectar de manera
observable la vida del animal. Se dice que tiene un fenotipo aparente-
mente normal.
¿Significa esto que el punto de vista original de que la proteína en
cuestión no cumplía una función vital en la economía celular era falso? En
absoluto. Es una demostración del poder de plasticidad en el desarrollo, la
capacidad de un sistema vivo de adaptarse a la experiencia y a las contin-
gencias ambientales, así como de compensar las deficiencias. Esta capaci-
dad es potenciada por la redundancia funcional presente en todos los
organismos. La redundancia refuerza la estabilidad; significa que la célula
y el organismo pueden seguir distintas vías de desarrollo que conducen a
un desenlace esencialmente idéntico. En presencia de un gen y proteína
determinados·se sigue un camino yen su ausencia se sigue otro. Una vez
más, no hay un camino lineal inexorable del gen al organismo. Es intere-
sante que los ingenieros ahora reconocen esa redundancia como una ca-
racterística de los buenos diseños creados por la tecnología humana.
Desde luego que la plasticidad no es infinita: la tolerancia de un
gen -de cualquier fenotipo- a los cambios ambientales tiene límites
estrictos. Fuera de esos límites, la reacción consiste en echarse al suelo
y morir. Pero dentro de ellos, se puede definir la expresión de un gen
en términos de su norma de reacción al medio; una frase creada por el ge-
netista poblacional Theodosius Dobzhansky en los años 50! fuera de
moda entre los teóricos del presente. En el pensamiento según el mo-
delo del saco de frijoles, acorde con la tradición mendeliana, para cada
gen corre~ponde un desenlace fenotípico. En cambio, según el concep-
to dobzhanskiano de la norma de reacción, la expresión fenotípica de
GENES Y ORGANISMOS
un gen posee una amplia gama de variaciones, de acuerdo con el medio
en el cual se expresa. Asimismo, cabe recordar que el medio incluye los
productos de los demás genes del genoma del organismo, ademá~ de
los factores externos que lo afectan.
Al reconocer la inexistencia de una relación lineal entre el gen yel
fenotipo, E.O. Wilson, fundador de la sociobiología, habla de utendep-
cias", upredisposiciones" o uinclinaciones genéticas" y prefiere corno
metáfora la idea de que los Ugenes sostienen la cultura con una c()-
rrea".(26)La metáfora destaca al gen como impulsor inmóvil a la vez q1J~
reconoce la realidad inevitable de la no linealidad. Es más apropiado
reconocer, con Dobzhansky, la interdependencia dialéctica de genes y
medios a lo largo de la trayectoria de vida del individuo y que el
argumento a favor de la primacía es una regresión a una doctrina cuasi
precientífica de preformismo que sin duda estamos en condiciones de
trascender. Nuestra ciencia debería poseer la suficiente madurez para
deleitarse en la complejidad.
CAPÍTULO VI
La vida es la expresión de un equilibrio dinámico particular que se produce en un

sistema polifásico.
FREDERICK GOWLAND HOPKINS
"The dynamic side of biochemisrry"
ORGANISMOS EN CUATRO DIMENSIONES
El problema central de la biología moderna es la naturaleza de las uni-

dades vivas individuales: los organismos. A pesar de las palabras de ad-
vertencia en el Capítulo 2 sobre las ambiguedades latentes en nuestro
sentido de los límites entre uno mismo y el mundo exterior, la mayor
parte del tiempo percibimos nuestra existencia como una totalidad co-
herente, así comó reconocemos la misma coherencia y unidad en otros,
y no sólo los de nuestra especie. El perro y la rana, el gusano y la ameba:
cada uno posee una existenciareconocible como organismo individual.
Lo mismo sucede con el roble y la caléndula, aunque el cuadro s~ vuelve
algo confuso cuando se trata de los ranúnculos entre la hierba o los
hongos al pie del árbol.
Lbs otgánismos difieren enormemente en escala, de la ballena azul
a las bacterias,pero cada uno, sea grande o pequeño, es un objeto tridi-
mension~l que ocupa un volumen determinado en su medio; cada uno
posee estructuras, caracteres internos y una organización reconocibles.
Pero las tres dimensiones del espacio no bastan para describir al orga-
nismo, que existe también en el tiempo. Puede empezar como'despren-
dimiento de un organismo unicelular preexistente, como-la célula de la
levadura. O puede crecer y desarrollarse como los robles de las bellotas
o los seres humanos, los perros y las ranas de la combinación fértil de
un óvulocon la esperma. Algunos organismos parecen alcanzar el ple-
no desarrollo -la madurez- en el momento de su formación, como la
levadura. Otros se desarrollan gradualmente en el tiempo y crecen du-
rante toda su vida, como muchos árboles. Otros, como el ser humano,
.crecen durante un período hasta llegar a un estadio aparentemente ma-
duro,luego envejecen y entran en declinación. Otros, en fin, atraviesan
una serie de transformaciones drásticas en las que todo su cuerpo se re-
construye, como sucede con el huevo que se vuelve sucesivamente oru-
ga, crisálida y mariposa. Con el tiempo sucede lo mismo que con el
espacio: los organismos vivos conocen muchos órdenes de magnitud,
desde las bacterias que viven apenas veinte minutos antes de dividirse
hasta los gigantescos secoyas milenarios de California.
No se puede ignorar la dimensión del tiempo. La vida no existe
en tres sino en cuatro dimensiones, y su continuidad depende sobre
todo del mantenimiento del orden: en la célula, en el organismo y en la
relación de éste con el mundo exterior. El significado y el mecanismo
de esta continuidad, la generación y el mantenimiento del orden a cor-
to y largo plazo es el tema de este Capítulo. Los genes y genomas no
contienen el futuro del organismo, en alguna forma preformista mo-
derna de los homúnculos que Van Leeuwenhoek creyó ver en los es-
permatozoides, ni se los debe considerar, como en las metáforas
actuales, planos arquitectónicos ni portadores de códigos como sos-
tienen los teóricos de la información. Son nada más ni nada menos
que parte esendal del equipo de herramientas mediante el cual los or-
ganismos construyen sus propios futuros.(l)
CÉLULAS, ORGANISMOS, MEDIOS
Ni las células ni los organismos se pueden estudiar aisladamente de

sus medios externos. Todas las células están rodeadas por membranas,
las cuales son complejas estructuras de lípidos y proteínas queactuan
como barrera a la vez que interfase con el mundo exterior. A través de
esta barrera semipermeable se produce un tráfico constante entre la cé-
lula y su entorno. La supervivencia, ni qué hablar de la acción o reacción
sobre el mundo exterior, requiere un gasto constante de energía, la cual
se deriva de los alimentos en la forma de moléculas preexistentes como
los azúcares y las grasas o, en el caso de las plantas verdes, de los proce-
sos de fotosíntesis que requieren dióxido de carbono yagua. Todas es-
tas moléculas deben ser transportadas al interior de la célula a través de
la membrana, y los metabolitos de desecho deben ser expulsados a tra-
vés de ésta de vuelta al medio. Pero la membrana debe ser selectiva:
mientras permite el ingreso de sustancias deseables, debe impedir el de
aquellas que pudieran ser dañinas.
En el caso de los organismos unicelulares, el medio de la célula
evidentemente es también el del organismo, ese mundo exterior en
fluctuación constante, irregular por definición.
Partes d~ ese mundo pueden ser contrarias a la supervivencia: ex-
cesivamente calientes, frías o ácidas. Algunas pueden ser ricas y otras
pobres en alimentos. La provisión de alimentos puede variar: algunas
partes pueden ser ricas en glucosa, otras en un azúcar distinto. Frente a
tal irregularidad, muchos organismos unicelulares pueden buscar con-
diciones más favorables,sobre todo en un medio acuoso. No todos se
limitan a seguir la corriente. Muchas especies poseen membranas equi-
padas con sensores químicos que les permiten detectar gradientes de
concentración de las soluciones azucaradas, así como colas (flagelos) o
remos (cilios) que les permiten nadar o remar a regiones más ricas en
alimentos. Asimismo, pueden alejarse de regiones excesivamente áci-
das o calientes.
166
Pero su capacidad para elegir un medio favorable está limitada por

la gama de medios disponibles, y la supervivencia del organismo de-
penderá también de su capacidad de adaptación a condiciones menos
que óptimas. Si falta una fuente de alimentos pero existe otra, el orga-
nismo unicelular podría verse necesitado de producir las enzimas capa-
ces de digerir el alimento disponible. Efectivamente, es lo que
descubrieron Manad y]acob en los experimentos que les permitieron
identificar el operón: bacterias que normalmente no poseían las enzi-
mas necesarias para digerir lactosa las sintetizaban si su fuente de ali-
mento se limitaba a ese azúcar. Para ello no se requiere un organismo
capaz de inventar de cero el ADN necesario para dirigir la síntesis de una
nueva enzima: ninguna célula podría hacerlo en el lapso de su vida. Las
bacterias contienen la secuencia de ADN necesaria para producir una en-
zima para la lactosa, pero en circunstancias normales éstas están apa-
gadas, y se encienden cuando los sensores de la célula detectan la
presencia de un medio rico en lactosa, pobre en glucosa, al otro lado de
su membrana. Por consiguiente, la interacción del organismo con el
medio determina cuáles de los genes disponibles deben estar en activi-
dad en un momento determinado.
En el caso de un organismo multicelular, las interacciones entre
las células yel medio son más complejas. Aquéllas ya no están en situa-
ción de enfrentar aisladamente la Intemperie. Cada una está rodeada
por su propio microambiente, externo a la célula, pero interior al orga-
nismo. Es éste como totalidad el que debe responder a la irregularidad
de su ambiente para optimizar sus posibilidades de vida. Lascélulas in-
teriores están protegidas de los excesos imprevisibles del exterior;
están rodeadas por un fluido extracelular cuya temperatura y composi-
ción permanecen agradablemente constantes, lo más próximas que sea
posible al estado óptimo para las células que rodea, que les suministra
oxígeno y alimentos, y se lleva sus excretas indeseables. Estas criaturas
mimadas no necesitan estar siempre a la caza de una provisión incierta
de alimentos ni mantener sus genes en estado de alerta para pasar de la
167
glucosa a la lactosa. No necesitan mantener un repertorio de ADN que

les permita hacer ese cambio. Los imperativos que enfrentan son más
sencillos y previsibles.
La vida sencilla tiene su precio. Las células individuales pierden su
autonomía dentro de la unidad mayor del organismo: entregan su ca-
pacidad de replicación independiente e irrestricta, así como su totipo-
tencia. Se especializan en el hígado o el cerebro, la hoja o la raíz. En el
cUrso de la especialización, a medida que avanza la ontogenia, las se-
cuencias particulares de ADN se encienden o apagan en sucesión tem-
poral. Ya no se trata de proceder a través del ciclo celular hasta la
división sino de crear células con la estructura, forma y patrón de enzi-
mas adecuados para funcionar como parte de un órgano. Para asegurar
la armonía en el nivel multicelular en lugar del celular, cada una debe
responder a la presencia de sus vecinas y a las señales que llegan a su
membrana desde partes lejanas del organismo con la misma sensibili-
d~d con que las secuencias de ADN en su interior responden a las seña-
les de las proteínas. Las membranas externas de cada célula en los
organismos multicelulares están repletas de receptores especializados
capaces de responder a las moléculas señalizadoras circulantes (como
las hormonas) y están atravesadas por canales laberínticos que permi-
ten el ingreso ~ salida de sustancias indicadas. La trayectoria de vida ce-
lular está subordinada a la del organismo.
Así, la palabra umedio", como ugen", es compleja y admite muchos
significados. Para las secuencias individuales de ADN del tamaño de un
gen;.el medio es el resto del genoma y la maquinaria celular en la cual es-
tá inserto; para la célula, es la solución protectora en la cual flota; para el
organismo, son los mundos externos, físico, viviente y social. Cuáles as-
pectos del mundo exterior constituyen "el medio" varía de una especie a
otra; cada organismo tiene un medio adecuado a sus necesidades. Como
argumentaré en capítulos posteriores, los organismos evolucionan para
adecuarse a su medio y éste evoluciona para adecuarse a los organismos
que lo habitan. Ningún medio es constante en el tiempo. Para el gen
168
individual, el trasfondo del genoma en el cual se expresa cambia durante

el ciclo celular a medida que otros genes se encienden o apagan. Fuera
del organismo, lo único constante es el cambio. La estasis es la muerte.
Dos conclusiones se derivan de lo expuesto. La primera es que los
límites entre el organismo yel medio no son rígidos. Los organismos
absorben constantemente partes del medio en la forma de alimentos y
a su vez lo modifican al trabajar sobre él, excretar desechos o al ade-
cuarlo a sus necesidades, desde nidos de aves hasta diques de castores y
montículos de termitas. Los organismos -todos ellos, incluso los más
aparentemente sencillos- yel medio -en todos los aspectos corres-
pondientes- se interpenetran. Abstraer a un organismo de su medio,
desconocer esta dialéctica de la interpenetración, es un paso reduccio-
nista acaso requerido por la metodología, pero siempre engañoso. La
segunda conclusión es que los organismos no responden pasivamente
a su medio. Optan activamente por cambiarlo y obran con ese fin. La
gran metáfora que Popper llamó con justa razón darwinismo Itpasivo",
la selección natural, implica que los organismos son meros juguetes del
destino, encerrados, por así decirlo, entre su dotación genética y un me-
dio sobre el cual no tienen el menor control, el cual presenta constante-
mente a sus genes y los productos de éstos unos desafíos a los que
podrán responder o no. La realidad es que los organismos distan de ser
pasivos. Todos ellos -no sólo los seres humanos sino todas las formas
de vida- son protagonistas activos en su futuro.
SER Y DEVENIR
Las primeras fases del ciclo vital son las del desarrollo: la ontogenia.A
partir de la fertilización, las células crecen, se dividen y así se multipli-
can. Las células hijas comienzan a alinearse entre ellas y a emigrar a di-
versas regiones dentro del embrión. Dentro de cada célula, se encienden
ciertos genes y se apagan otros, én secuencias complejas, a medida que
las células totipotentes se especializan y la forma madura del organismo
se desenvuelve de su estado indiferenciado. El desarrollo crea un pro-
blema particular a los organismos vivos, que es muy distinto del que en-
frentamos los humanos al construir artefactos. Considérese la
construcción de un automóvil. En un extremo de la línea de montaje en-
tran las materias primas: metal laminado, plástico y vidrio. Se funde el
metal para el bloque del motor, se prensan y colocan paneles y práctica-
mente ante nuestros ojos se arma un vehículo, se lo somete a control de
calidad y se lo entrega, listo para conducir. Pero el auto funcional sólo
aparece al final del proceso. Nadie piensa que en la mitad del proceso
habrá un auto en miniatura, por así decirlo, capaz de marchar a media
velocidad o de transportar dos pasajeros en lugar de cuatro.
Los organismos vivos son muy diferentes. Desde un estadio tem-
prano de su desarrollo deben ser capaces de llevar una existencia cuasi
independiente y a la vez de seguir creciendo hacia la madurez. Además,
los atributos que les permiten conservar su existencia en un momento
determinado no son en todos los casos meras formas en "miniatura" de
los que necesitarán en la edad adulta. En ciertas formas de vida, esto
salta a la vista. Los huevos de rana se convierten en renacuajos y éstQs
en ranas; los huevos de mariposa se convierten en orugas y éstos en cri-
sálidas antes de que aparezcan las mariposas. Cada etapa requiere una
transformaci~n total del plano del cuerpo, pero en cada transformación
es necesario conservar las formas vitales. Pero esto también sucede, en
forma muy sutil, en organismos que parecen exhibir trayectorias de de-
sarrollo lineales sin soluciones bruscas de continuidad. Cuando el neo-
nato toma la teta de su madre, el reflejo de succión no es una forma
subdesarrollada de las técnicas de masticación requeridas para el ali-
mento sólido; éste emplea procesos neurales y mecánicos muy distin-
tos. La vida en todas sus formas requiere las capacidades simultáneas
de ser y devenir.
El pensamiento genético dicotómico siempre busca separar, en
primer lugar la i4naturaleza" de la Ilnutrición", para volver a sumarlos.
Así, el ser y el devenir son productos de los efectos acumulativos de
17°
los genes -la naiuraleza- yel medio, o nutriente. El lector habrá com-
prendido que enmi opinión se trata de una dicotomía espuria. Los
procesos continuos de desarrollo se comprenden mejor con otra dico-
tomía, entre especificidad y plasticidad. Se puede considerar estos con-
ceptos como una extensión de la norma de reacción de Dobzhansky,
expuesta al final del Capítulo anterior. Muchos procesos/ontogénicos
son relativamente inmodificables por la experiencia. Por ejemplo, los
seres humanos, como muchos mamíferos (no todos), nacemos con
los ojos abiertos, capaces de enfocarlos relativamente bien, ver y per-
cibir colores, formas, movimientos. Esto significa que el patrón de co-
nexiones entre las 'células sensibles de la retina y el cerebro a través
del nervio óptico ya estaba instalado. Durante los primeros años de
vida, crecen tanto los ojos como el cerebro, pero no en la misma pro-
.porción. Debido a este crecimiento, la cadena física de conexiones en-
tre las células retinianas y las neuronas del cerebro -sus empalmes
sinápticos- no pueden ser invariables. A medida que los ojos y el ce-
rebro crecen y maduran, las conexiones se cortan y rehacen muchas
veces, pero el patrón general de la relación entre el ojo y el cerebro de-
be conservarse para no perjudicar la visión. Es decir, en cualquier
momento dado el ojo y el cerebro deben estar adaptados a las necesi-
dades presentes yen proceso de cambio para satisfacer las futuras: ser
y devenir. Además, para que la visión continúe normalmente -es de-
cir, para conservar la especificidad funcional-, este proceso debe ser
relativamente impermeable a la experiencia, a las contingencias am-
bientales. Pero no del todo. Es posible que el patrón de conexiones se
modifique, al menos durante ciertos períodos críticos del desarrollo.
Por ejemplo, al criar gatos en ambientes con franjas horizontales o
verticales, o con un solo ojo abierto, se modifica de manera perdura-
ble sus conexiones sinápticas.(2) (Estos experimentos permitieron co-
rregir los defectos visuales de seres humanos con estrabismo
congénito, que de otro modo carecerían de visión binocular efectiva.)
Ésta es, pues, la medida de la plasticidad -la norma de reacción- que
se puede imponer sobre la especificidad del desarrollo. Pero ambas
son propiedades innatas del organismo; si se quiere, son posibilita-
das totalmente por los genes y posibilitadas totalmente por el medio.
No se las puede separar.
1 N S TR U e CIÓ N, S E L E e CIÓ N, e o N S T R U e CIÓ N
Se ha utilizado dos metáforas contrastantes para describir el proceso

mediante el cual se construyen los organismos multice1ulares, ambas
derivadas del lenguaje de la teoría informática y aplicadas original-
mente a la capacidad del sistema inmunitario de responder a la infini-
ta variedad de desafíos que podría plantearle el medio: instrucción y
selección. Frente a la invasión de un organismo extraño o una sustancia
tóxica(un antígeno), el sistema inmunitario sintetiza rápidamente una
serie de proteínas aparentemente confeccionadas a medida -antia,fer-
pos- capaces de adherirse a la superficie de la célula invasora o unirse
al antígeno, marcándolo para la destrucción. ¿Cómo lo hace? Los siste-
mas inmunitarios que evolucionaron para brindar protección frente a
microorganismos no tienen forma de pronosticar qué clase de molécu-
las podrían salir a su encuentro, ni qué hablar de las sustancias indus-
triales que c.ontaminan nuestro ambiente y no existían durante la
evolución humana. Sin embargo, el sistema es capaz de fabricar anti-
cuerpos para enfrentar una cantidad aparentemente ilimitada de sus-
tancias inéditas.
En los años 60 se hablaba de dos alternativas. Por un lado, las cé-
lulas productoras de anticuerpos tal vez empleaban mecanismos de uso
múltiple capaces de fabricar lo que se necesitara. El arribo de un antíge-
no indicaría a la célula la forma de la proteína requerida para adherirse al
instructor e inmovilizarlo. Por otro lado, en la población de células capa-
ces de producir anticuerpos ya existía en bruto una amplia variedad de
tipos, uno o dos de los cuales se adaptaría siquiera de manera aproxima-
da a cualquier antígeno en potencia. El arribo del antígeno provocaría
TRAYECTORIAS DEVIDA
una gran producción del anticuerpo más adecuado yen caso necesario
los ajustes finales para perfeccionar la adecuación de la proteína. Éste es
el modelo seleccionista. Es la diferencia entre la instrucción de confec-
cionar un vestido y seleccionar uno ya confeccionado.
A pesar de una tendencia inicial a favor del mecanismo que pare-
cía ser el más obvio de los dos, las pruebas no tardaron en indicar que
el sistema inmunitario utiliza el mecanismo de selección. Gerald Edel-
man, ganador del premio Nobel en 1972 por sus investigaciones en in-
munología, posteriormente derivó de la teoría selectiva un modelo
general de los procesos ontogénicos para aplicarlo en particular al de-
sarrollo yel l/tendido eléctrico" del cerebro. Llamó a su mecanismo
l/neurodarwinismo" .(3) Amí no me gusta el término (tampoco a Francis
Crick, que lo llama con desdén Ilneuroedelmanismo"),(4) ya que el pro-
ceso descrito por Edelman n~ es homólogo ni suficientemente análo-
go a la selección natural darwiniana. El neurodarwinismo es una
metáfora seductoramente engañosa, pero el concepto que expresa no
es trivial y es importante aprehenderlo. Aunque los problemas que
plantea se refieren sobre todo al sistema nervioso humano, la estructu-
ra más compleja del organismo (acaso del mundo de los seres vivientes
o, como sugieren algunos autores, del universo entero), los principios
del neuroedelmanismo se aplican al desarrollo en general.
Para apreciar la magnitud del problema, considérese el cerebro
humano adulto. Su masa de 1,5 kilogramos contiene hasta cien mil mi-
llones de neuronas y diez veces más células de sostén de la llamada
glía. Esta masa celular está altamente estructurada. Está dividida en re-
giones funcionales especializadas y en cada una las células están dis-
puestas de acuerdo con un patrón estricto. La superficie del cerebro
está conformada por una Ilpiel" delgada llena de pliegues, de unos 4
milímetros de espesor: es la corteza o materia gris. Las neuronas en la
corteza están dispuestas como las capas de una torta en seis l/estratos";
con la tintura apropiada, esta disposición se observa claramente en un
corte transversal bajo el microscopio óptico. Es menos fácil de obser-
173
var el hecho de que, vistas desde la superficie superior de la corteza, las

células también están dispuestas en columnas funcionalmente
precisas. Un examen más cuidadoso de las neuronas revela también
una serie de formas nítidas: pirámides, estrellas, canastas, etcétera (Fi-
gura 6.1). Como si esto no bastara, cada neurona está conectada con
otras, sean próximas o lejanas, por fibras delgadas que irradian de su
cuerpo. Algunas de las fibras (dendritas) reciben señales y por lo me-
nos una de ellas (el axón) transmite la información a otras neuronas; el
empalme de la dendrita con el axón se llama sinapsis. Una neurona
cualquiera puede tener hasta cien mil conexiones sinápticas. Algunas
conexiones son internas del cerebro y permiten que las neuronas se
comuniquen con sus colegas. Otras, como el gran haz de axones que
llega del ojo a través del nervio óptico, primero a una región profunda
del cerebro llamada geniculado lateral y de éste a las regiones "visua-
les" de la corteza, traen información del mundo exterior. Otros tramos
nerviosos salen del cerebro y se conectan a través de la médula espinal
con los músculos y las vísceras.
Esta estructura tan compleja debe ser generada antes de cumplir-
se nueve meses a partir de la fertilización, de manera que sea funcional
en el momento del parto. Desde luego que hay un gran desarrollo pos-
natal. Muchas células gliales aún no ocupan su lugar en el momento
del nacimient·o. Más importante aún desde el punto de vista funcional,
las sinapsis son escasas en el momento de nacer. Durante los años si-
guientes de desarrollo, se crearán no menos de 3°.000 sinapsis por
segu~do bajo cada centímetro cuadrado de corteza, hasta que la dota-
ción total de cien billones (10 14) están presentes yen funcionamiento.
Para dar una idea comparativa, la cifra es 20.000 veces mayor que la
población del planeta.
Para llegar al estadio del cerebro en el nacimiento se requiere la
creación de un millón de células por hora, día y noche, durante toda la
gestació~, una tarea imponente aunque el cerebro creciera de manera
pareja, a la manera de un globo que se infla. Pero no sucede así. El
174
(a)
AXÓN
(h)
I i
"
CUERPO
CELUlAR
DENDRITA
AXÓN
Figura 6.1 (a) Corte transversal de la corteza del cerebro huma-

no. Cada punto negro es una neurona. (b)Algunas de las muchas
variedades de formas de las neuronas, cada una especializada para
unafunción distinta.
175
primer paso observable se produce en el embrión de dieciocho días,

que mide 1,5 milímetros, cuando en la superficie de la bola hueca de
células "(}ue constituye la gástrula aparece un surco, más grueso yam-
plio en el extremo anterior, que con el tiempo devendrá cerebro. A me-
dida que avanza el proceso, el surco se vuelve más profundo, sus
paredes se elevan, se aproximan hasta tocarse y sellan sus bordes; el
surco se ha convertido en tubo neural. A los 25 días, cuando el embrión
mide unos cipco milímetros de longitud, el tubo empieza a hundirse
bajo la sup~rficie del embrión. Su cavidad central se convertirá en el ca-
nal central d~ la médula espinal y conformará los espacios llenos de
fluido del cer~bro mismo (los ventrículos). El extremo cefálico del
(a) (b)
(e)
Figura 6.2 Desarrollo del cerebro humano: (a) embrión de 3 se-

manas, (b) embrión de 7 semanas, (c)feto de 4 meses, (d) neonato.
tubo comienza a hincharse y aparecen los rudimentos de las tres grandes
divisiones de prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo (Figura 6.2).
En los meses siguientes de desarrollo embrionario, las células
precursoras de los miles de millones de neuronas y células gliales que
en definitiva constituirán el cerebro empiezan a separarse del tubo
neural. Así, las células precursoras no se forman en los lugares del cere-
bro embrionario que finalmente ocuparán como neuronas y glía sino
en la proximidad del tubo neural y los ventrículos. Deben emigrar
desde sus lugares de origen a sus destinos finales, a una distancia mi-
les de veces mayor que su propia longitud: el equivalente de veinte ki-
lómetros para un ser humano. ¿Cómo encuentran el camino? ¿Sabe
cada célula adónde va y en qué ha de convertirse antes de llegar a su
destino? ¿Está equipada con una hoja de ruta o bien, según el modelo
del sistema inmunitario, es una célula multiuso que puede asumir la
forma y las funciones acordes con su destino final en el cerebro?
Para muchas de estas preguntas cruciales aún no hay respuestas
definitivas; como señalé en el Capítulo anterior, la gran expansión de
conocimientos sobre genética de las últimas décadas no se ha visto
acompañada por un aumento correspondiente de conocimientos so-
breel desarrollo. Se conocen, sí, una serie de mecanismos. En el cere-
bro en desarrollo, las células de la glía inician el patrón migratorio. Al
alejarse de sus lugares de origen hacia lo que será luego la corteza,
echan largas colas por las cuales treparán las neuronas. Como señala-
ron Edelman y otros autores, las membranas celulares de las neuronas
y la glía contienen una clase especialde proteínas llamadas moléculas de
adhesión celular (MAC). En el tejido embrionario, las MAC actúan como
garfios de trepar: se proyectan de la superficie de la membrana y se ad-
hieren a la MAC correspondiente de la célula más próxima. AsÍ, las neu-
ronas se aferran a la glía y trepan a lo largo de sus colas. (Figura 6.3).
Como recurso adicional, las células migratorias dejan una suerte de
rastro viscoso de moléculas emparentadas con las MAC -las moléculas de
adhesión alsustrato (MAS)- para guiar a las que las siguen.
177
BORDE DE LA NEURONA
QUE AVANZA
1
NEURONA MIGRATORIA
CÉLULA GLIAL
Figura 6.3 Neurona
migratoria trepa por
la fibra de una célula PROCESO RASTRERO
glial (negra). DE LA NEURONA
¿Cuál es la hoja de ruta de esas migraciones celulares? Sin duda,

debe haber señales remotas y locales. Algunas de esas señales podrían
venir de una célula o tejido que constituya el blanco de la migración.
Supóngase que ese blanco segrega constantemente una molécula seña-
lizadora, la que luego se aleja de ella. Así se creará un gradiente de con-
centración, mayor en el blanco y menor a medida que crece la distancia
de éste. Si la célula migratoria puede captar la molécula señalizadora y
avanzar hacia ella, a la manera de las bacterias que nadan hacia las fuen-
tes de alimentos, con el tiempo llegará al blanco. En los años 50, Rita
Levi Montalcini identificó una de esas moléculas señalizadoras (o trófi-
cas) y la denominó factor de crecimiento nervioso; para 1986,(5) cuando
recibió eJ premio Nobel, ya se sabía que era miembro de una familia
creciente de moléculas de esa clase (Figura 6.4).
17 8
Figura 6.4 Crecimiento de fibras nerviosas de un ganglio secun-

dario (conglomerado de neuronas) tratado confactor de crecimiento
nervIOSO.
Los factores tróficos pueden brindar la orientación a distancia

que les permite a los axones en crecimiento de los nervios motores que
busquen y alcancen los músculos que constituyen su blanco, o a los
axones de las neuronas retinianas constituyentes del nervio óptico que
encuentren la ruta hacia su primera etapa en el cerebro, el geniculado
lateral. Sin embargo, las células migratorias o los axones en crecimien-
to también deben marchar al paso: cada uno debe reconocer a sus veci-
nos. La difusión de una molécula de gradiente local, junto con la
presencia de ciertos tipos de sensores químicos en la superficie del
axón, permitiría a cada uno reconocer si tiene vecinos a derecha eiz-
quierda y marchar al paso con ellos (Figura 6.5).(6) La tropa de axones
arribaría debidamente formada al geniculado lateral y realizaría las co-
nexiones sinápticas adecuadas. Así se crearía un mapa -aunque topo-
gráficamente alterado- de la retina, a la manera de la relación entre el
sistema de trenes subterráneos de Nueva York o de Londres y los ma-
179
pas de éstos exhibidos en las estaciones. Por cierto, el cerebro contiene

muchos mapas de tipo diverso, aptos para la recepción de señales sen-
soriales yel envío de señales motrices, cuya topología es necesario
conservar durante el desarrollo.(7)
El proceso descrito sería compatible con un modelo instructivo.
Cada axón sigue su rumbo gracias a las instrucciones del medio, a la vez
que el factor trófico segregado por el blanco y las relaciones con sus ve-
cinos próximos lo orientan asu destino final. Existen algunas pruebas
de que ese modelo explicaría una parte importante del desarrollo del
sistema nervioso.(8) Sin embargo, Edelman llamó la atención sobre otro
aspecto crucial del desarrollo embrionario: la vasta superproducción de
células, ya que una amplia proporción de las neuronas que nacen no so-
breviven. Puesto que la cantidad de axones que llegan a destino es mu-
cho mayor que la de las células receptoras, sin duda se produce una
AXONES MIGRATORIOS
DEL NERVIO ÓPTICO SE
MANTIENEN EN FASE
AL RECONOCER
A LOS VECINOS
SINAPSIS CON GENICULADO LATERAL
NEURONAS A
TRAVÉS DE
FACTOR TRÓFICO
SEGREGADO
Figura 6.S Guía local y a distancia de los axones migratorios del

nervio óptico. ay bson señales de reconocimiento local que mantie-
nen alos axones enfase.
180
competencia por los blancos, según Edelman. Los que no las encuen-
tran, se marchitan y mueren. El razonamiento avanza aún más: además
de una sobreproducción de neuronas y axones, la hay también de sinap-
siso Hay una verdadera eflorescencia de producción sináptica. Pero si las
sinapsis no pueden efectuarlas conexiones funcionales correspondien-
tes con las dendritas de las neuronas receptoras, también se las descarta
y elimina. En este modelo de desarrollo en el que se compite por recur-
sos limitados -factor trófico, célula blanco, espacio sináptico~, tam-
bién hay una selección. Entonces, basta imaginar que sólo las neuronas
y sinapsis tlmás aptas" triunfan en la competencia para arribar al"neu-
rodarwinismo" de Edelman.
La selección así entendida explica los procesos locales, pero no
los remotos. Parecería que el orden a distancia, la migración de las cé-
lulas yel crecimiento de los axones a través de largas distancias, re-
quiere algo más: la ejecución de programas internos tanto de las
células individuales como la de su colectividad al actuar concertada~
mente. Aunque sólo las sinapsis de una determinada neurona acaben
por realizar las conexiones con la célula blanco, si las otras no hubieran
estado presentes durante el largo período de crecimiento y migración,
difícilmente un solo axón nervioso hubiera llegado al destino. La su-
pervivencia de uno depende de la presencia de muchos. En un nivel de
magnificación, la sobreproducción y posterior descarte de neuronas y
sinapsis puede parecer un proceso de competencia y selección; visto en
escala mayor, parece un proceso cooperativo.
Para tomar un ejemplo comparable, basta un espermatozoide pa-
ra fertilizar un óvulo. En el lenguaje machista vulgar que suelen utilizar
los autores de obras de divulgación biológica, mezcla de retórica ultra-
darwinista y procacidad, se dice que el espermatozoide tlmás apto" es
el tlganador" de una competencia entre cientos de millones en una eya-
culación. (9) En la fertilización, la cabeza de la célula espermática, que
contiene el núcleo, se fusiona con el óvulo. Pero una vez que este esper-
matozoide tlmás apto" se introduce en la vagina, sus probabilidades de
181
sobrevivir para llegar hasta el óvulo y fertilizarlo son minúsculas; una

alta'proporción de espermatozoides ayuda a la fertilidad, ya que
aumenta el número de células que sobreviven el paso a través de la va-
gina, aunque en última instancia uno solo llegará al óvulo para com-
pletar la fertilización. La realidad es que el esperma l/más apto" no debe
competir sino cooperar con los demás para que ésta se produzca.
(Además, existen pruebas crecientes de que el óvulo, lejos de receptor
pasivo del espermatozoide victorioso, cumple una función activa en el
proceso. La fusión requiere que las enzimas del espermatozoide sean
activadas por segregaciones del tracto reproductor de la hembra y ave-
ces también por la extensión desde la superficie del huevo de peque-
ños l/dedos" membranosos que arrastran a la célula masculina hacia el
interior.ylO)
AsÍ, el cuadro del desarrollo no se agota en los mecanismos ins-
tructivos y selectivos. El conjunto de las células debe cooperar, actuar
en concierto, para mantener la estabilidad. En un sentido profundo,
cada una depende de las demás para la creación y conservación del pa-
trón dinámico de conexiones que traza un mapa del mundo en los ór-
ganos sensoriales, de éstos en el cerebro y luego, a través de éste y la
musculatura, impone nuevos patrones en el mundo exterior. Por eso
sostengo que,debemos trascender las metáforas instructivistas y selec-
cionistas. El desarrollo es un proceso esencialmente constructivista;(ll)
el organismo en desarrollo, en el proceso de sery devenir, en su especi-
ficidad y plasticidad, construye su propio futuro.
AZAR Y DETERMINISMO
. El modelo constructivista de desarrollo expuesto aquÍ implica un cier-

to grado de determinismo, aunque en este caso es un concepto más ri-
co que el del gen unidimensional. Pero debemos avanzar más para
destacar el papel del azar, de la contingencia, en todos los niveles de
análisis de los sistemas vivos. Considérese el micronivel de la célula
individual y sus componentes subcelulares. Desde luego que los bio-
químiéos no se ocupan de la célula individual ni de las copias indivi-
duales de sus moléculas, sino de acumulaciones de millones, y en esta
escala las propiedades se vuelven relativamente previsibles. Pero lo que
es previsible para la masa no se aplica al individuo. Por ejemplo, se ha
estudiado minuciosamente la función de la mitocondria, que realiza
una serie de reacciones exquisitamente controladas mediante las cua-
les se oxidan los productos de reducción de la glucosa y se sintetiza ATP
a partir de ADP; se sabe que estas reacciones dependen de los flujos pre-
cisos de iones de hidrógeno a través de la membrana mitocondrial. Pe-
ro si se estudia una mitocondria individual al pH (grado de acidez o
alcalinidad) normal de la célula, se verá que hay apenas una treintena
de iones hidrógenos libres en su interior, una cifra tan pequeña que las
fluctuaciones provocadas por el ruido termal impiden el cálculo preci-
so de su distribución. En este nivel, el azar afecta todos los procesos ce-
lulares, incluso, como se reconoce desde hace mucho tiempo, las
mutaciones al azar de la estructura del ADN inducidas por las radiacio-
nes cósmicas u otros agentes mutágenos.
Algo parecido sucede con el papel del azar en el desarrollo. Le-
wontin ha señalado que incluso en la drosofila, que se supone es bila-
teralmente simétrica, como resultado de sucesos al azar el número de
cerdas en una pata tal vez no sea igual al de la pata opuesta. Ylo que es
válido para el papel de la contingencia en el desarrollo de la drosofila
sin duda lo es para los seres humanos. Por ejemplo, los gemelos idénti-
cos tienen el mismo ADN, pero desde el momento de la concepción y la
división celular, las respectivas situaciones de los dos embriones con
respecto a la placenta y el medio uterino afectan su desarrollo de mane-
ra azarosa. La divergencia en el desarrollo se acrecienta con cada divi-
sión celular y, después del nacimiento, con cada vivencia provocada por
el azar. Si la contingencia aparece entre los factores que rigen el desa-
rrollo de cualquier organismo individual, esto es más cierto aún cuan-
do se considera la función de la probabilidad y los sucesos al azar en
los procesos evolutivos, como se verá en los próximos capítulos. La
teoría del caos se ha explayado sobre el efecto de la mariposa en el cli-
ma, aunque un viejo dicho expresó el mismo concepto de manera más
sencilla al describir cómo, por falta de un clavo, se pierde la herradura,
el caballo, el mensajero y finalmente la batalla. Esta combinación de
previsibilidad e imprevisibilidad es precisamente lo que distingue a
los sistemas y procesos vivientes de los sucesos mucho más sencillos
que conforman el campo de estudio de la física y la química.
HOMEOSTASIS y HEMODINÁMICA
El dicho de elaude Bernard sobre la constancia del medio interno, el

ambiente interior de los organismos multicelulares, se ha convertido
en uno de los principios organizadores de la fisiología. Las fluctuacio-
nes inevitables del mundo exterior al organismo, por ejemplo de la
temperatura o la disponibilidad de alimentos, son atenuadas o com-
pensadas para conservar esta constancia. El aumento de la temperatu-
ra exterior provoca sudoración, y su disminución redunda en una
restricción del flujo sanguíneo hacia la superficie dérmica para mante-
ner una temperatura interior más o menos constante, que en los seres
humanos y l~s demás mamíferos es alrededor de los 37,5 grados centí-
grados. La carencia de alimentos, al reducir los niveles de glucosa en
sangre, moviliza el azúcar almacenado bajo la forma de glucógeno en el
hígado o estimula la reducción de las grasas. También induce cambios
en la conducta del organismo: el hambre nos induce a buscar alimento.
Lo mismo sucede con muchos otros aspectos del medio internp, desde
el pH de la célula, que mantiene una alcalinidad de 7.4, hasta el equili-
brio entre los iones de sodio y potasio o la proporción entre el ATP y el
ADP (adenosindifosfato) dentro de las células.
El nivel en el cual se mantiene cualquiera de estas variables se
llama su punto básico. El término homeostasis implica la estabilidad
del punto básico, mantenido por medio de una serie de mecanismos
sobre los cuales se explayan los textos de introducción a la fisiología.
Generalmente se lo ilustra por medio de la metáfora de un termostato
en el sistema de calefacción central de una casa. El control de tempe-
ratura del termostato está ajustado de manera tal que si la temperatu-
ra cae por debajo del punto básko, se enciende el sistema para
elevarla; cuando la temperatura supera el punto básico, el sistema se
apaga. Por lo tanto, si se registrara la temperatura del ambiente regu-
lada por el termostato, se vería que ésta no es constantesino que osci-
la lentamente en torno del punto básico. La velocidad y la amplitud de
las oscilaciones dependen de la sensibilidad del termostato y la efi-
ciencia del sistema de calefacción. Si la sensibilidad del termostato es
demasiado baja, las oscilaciones serán demasiado amplias; si es exce-
sivamente alta, encenderá y apagará el sistema tan rápidamente que
acabará por descomponerlo. La mejor manera de conservar la estabili-
dad no consiste en tratar de mantener la temperatura perfectamente
constante sino en diseñarlo para lograr la frecuencia y magnitud ópti-
mas de las oscilaciones en torno del punto básico. El tipo de oscila-
ciones que implica la homeostasis termostática está ilustrado en la
Figura 6.6(a).
Hasta ahí suele llegar la metáfora biológica, pero desarrollémosla
un poco más. En la práctica, esta descripción de las oscilaciones regula-
res en tomo de un punto básico fijo es insuficiente, incluso para los am-
bientes de temperatura controlada por un sistema de calefacción central.
La mayoría de los sistemas de calefacción hogareña no están programa-
dos para brindar una temperatura estable de día y de noche sino para
funcionar a temperatura más baja e incluso para apagarse de noche, y
hasta para hacerlo durante las horas del· día en que la casa está desierta.
De manera que el verdadero patrón de la variación de la temperatura en
ambientes controlados por un termostato probablemente se parecerá al
de la Figura 6.6(b); es decir, mostrará una cadencia diurna. ASÍ, se impo-
ne una supercadencia a las oscilaciones homeostáticas, como el filamen-
to enrollado de una lámpara de tungsteno. Los termostatos
0000000000000000000000000 PUNTO
a vv v va vv avavv vvvvvov VOvv ( BÁSICO
(a)
TIEMPO
(h)
DÍA NOCHE DÍA NOCHE DÍA
(e)
NACIMIENTO VEJEZ
Figu~ 6.6 Ca) Oscilaciones homeostáticas y hemodinámicas; Ch)

ritmo diurno; Cc) ritmo del ciclo vital.
más modernos se pueden programar para ciclos de siete días, en reco-

nocimiento de que en muchos casos los patrones de residencia y nece-
sidades de climatización varían según los días laborales y los fines de
semana. Hay otras fluctuaciones a mayor plazo, si el sistema es desco-
nectado durante el verano o las vacaciones. Y visto a lo largo de toda
una vida,.uno podría querer una temperatura media más elevada cuán-
do hay niños o ancianos en la casa (si es que puede pagar la cuenta de
186
combustibles) que cuando la habitan adultos en los años de juventud y

madurez. Por eso, vista a lo largo del cielovital, la fluctuación de la tem-
peratura podría parecerse a la ilustrada en la Figura 6.6(c).
En una escala temporal mayor, ni siquiera un termostato ambien-
tal revela homeostasis en el sentido de I4permanecer constante" sino
que incorpora una gama de cielos e 14hipercielos". La homeostasis es
desplazada por la homeodinámica. Esta sencilla metáfora mecánica ri-
ge de manera aún más drástica en el caso de los organismos vivos. Al
visualizarlos de manera homeostática se les niega sus trayectorias de
vida, se cae en la trampa del organismo vacío requerida por la visión
del ~undo desde la perspectiva del gen. Los puntos básicos en torno
de los cuales oscilan las fluctuaciones constantes de la bioquímica del
individuo en la microescala también cambian en el curso de una vida.
La temperatura corporal, los niveles de hormonas esteroides y los de
neurotransmisión siguen ritmos diurnos. Aproximadamente el 52 por
ciento de la población humana entre los 13 y 50 años experimenta ci-
elos hormonales mensuales que afectan significativamente sus patro-
nes de vida. El48 por ciento restante tal vez sufre cambios similares,
aunque hasta ahora los investigadores casi no se han tomado la moles-
tia de estudiarlos.
Existen otros cielos mensuales y anuales que por ahora se cono-
cen poco, desde el aumento dela savia en la primavera hasta la melan-
colía otoñal que asalta a los que vivimos el invierno de las latitudes
altas y en algunos casos puede desencadenar el trastorno afectivo es-
tacional. Y cada individuo que lee este libro, así como su autor, se en:"
cuentra en algún tramo de la trayectoria individual más larga de
todas, que nos lleva desde la célula única fertilizada hasta las 1d4 cé-
lulas que constituyen nuestra existencia adulta y finalmente hasta la
muerte.
Así, la homeodinámica es inherente a la trayectoria de vida. (12) El
presente de la vida de un organismo, el nuestro o cualquier otro, es
inexplicable desde el punto de vista biológico si se lo considera como
18 7
un instante congelado en el tiempo, la mera suma en ese instante de la

expresión diferencial de cien mil genes. Cada uno de nuestros presen-
tes fue forjado por -y sólo se puede comprender a la luz de- nuestros
pasados, nuestra historia personal, singular, como organismo. Repeti-
ré, no por primera ni por última vez en este libro, la adaptación de la
célebre frase de Dobzhansky: l/Nada en la biología tiene sentido sino a
la luz de la historia."
La misma estabilidad del organismo en cada momento dado no
se mantiene de manera estática sino dinámica. Sería fácil caer en el
error de sostener que los ciclos vitales abarcan un período de creci-
miento -por ejemplo, en los humanos, desde la concepción hasta la
madurez- seguido por un período relativamente prolongado de esta-
sis y luego la decadencia hacia la vejez y la muerte. Pero el mismo Sha-
kespeare, con sus siete edades del Hombre, sabía que era más
complejo. Mucho antes de que alguien soñara con la biología molecu-
lar, los bioquímicos habían descubierto el llamado l/estado dinámico
de los componentes del organismo". Cada célula del cuerpo adulto tie-
ne su propio ciclo vital, desde el nacimiento con la mitosis hasta la
muerte y el reemplazo en días, semanas o meses. Las excepciones son
las neuronas cerebrales, que constituyen una población celular sin di-
visiones y que no tienen reemplazo cuando mueren; por eso, la mayo-
ría nos dur~n toda la vida. En cambio, los glóbulos rojos de la sangre,
que contienen hemoglobina, viven apenas 120 días hasta que mueren
y los reemplazan otros.
El proceso de viday muerte de una célula cualquiera es relativa-
mente independiente del de las moléculas que lo compone~. Las ma-
cromoléculas complejas, las proteínas, los ácidos nucleicos, los
polisacáridos y los lípidos tienen ciclos vitales propios; se reducen
constantemente y las reemplazan otras, más o menos idénticas. La vida
promedio de una molécula de proteína en el organismo de un mamífe-
ro es aproximadamente una quincena. En el ser humano adulto, las
proteínas constituyen alrededor del lO por ciento del peso corporal.
188
Por lo tanto, cada hora del día se reducen unos 24 gramos de proteínas
y se sintetiza otro tanto: medio gramo, ·0 más de un trillón de molécu-
las de proteína por minuto durante toda la vida adulta. ¿A qué se debe
este flujo incesante? ¿Por qué el organismo no es como una casa: se lo
construye una vez, se lo altera, mantiene y repara cuando hace falta, pe-
ro en lo fundamental permanece inmutable hasta el momento de la de-
molición?
REDES METABÓLICAS
Y LA CONSERVACIÓN DEL ORDEN
La respuesta es sencilla: así como el termostato de un ambiente requie-

re oscilaciones para conservar la estabilidad, los sistemas vivos deben
ser dinámicos para sobrevivir, deben ser capaces de ajustarse a las fluc-
tuaciones que, aún en el medio interno mejor protegido, exige su exis-
tencia cooperativa como parte de la unidad mayor del organismo.
Frederick Gowland Hopkins lo comprendió muy bien cuando formuló
la definición de la vida que sirve de epígrafe a este Capítulo e inspiró la
manera de enseñar bioquímica a generaciones de estudiantes en Cam-
bridge, incluido yo. Hopkins, uno de los fundadores de la bioquímica
moderna y el descubridor de las vitaminas, entre muchos otros logros,
era químico por formación, pero ni por un instante hubiera pensado
que la bioquímica se pudiera reducir a la química. La escuela que fundó
en las primeras décadas del siglo xx estaba consagrada al concepto de
la bioquímica dinámica. Debemos volvernos a este dinamismo irre-
ductible como generador del orden estable para comprender cómo,
luego de construirse a través de los procesos de desarrollo, el organis-
mo es capaz de conservar su integridad y actuar sobre el mundo exte-
rior. Estos son los fenómenos de la autopoyesis.
En sus comienzos, la bioquímica era reduccionista. Sus precurso-
res, los químicos orgánicos y fisiológicos del siglo XIX y principios del xx,
asumieron la tarea analítica de descomponer las células y los organismos
en sus moléculas constituyentes, pequeñas ygrandes. La vida no era sino
química orgánica. La urea sintetizada químicamente era idéntica a la que
excretaba el organismo. El misterioso Ilprotoplasma" y los l/coloides" in-
determinados que supuestamente constituían la trama de la vida se po-
dían convenir en proteínas purificadas y cristalizadas. Con el tiempo, se
lograría la síntesis química de éstas así como de los ácidos nucleicos.
¿Qué es lo que insufla vida en estas sustancias complejas, pero
despojadas de su misterio? En primer lugar, sufren constantemente
una multitud de reacciones complejas de síntesis y degradación, cuya
precisión está fuera del alcance de los químicos humanos. Además, es-
tas reacciones no se producen como las provocarían los químicos, por
medio de reactivos potentes, en medios fuertemente ácidos o alcalinos
y bajo temperaturas extremas, sino en la serenidad de células cuyo pH
jamás se aleja del punto neutro y cuya temperatura nunca varía más de
un grado. Los agentes catalizadores de esas reacciones son las enzi-
mas; la investigación bioquímica del siglo :xx se ha consagrado en gran
medida a lapurificación de los millares de enzimas individuales de las
células yel estudio aislado de las reacciones que provocan. Cadaenzi-
maobra sobre una molécula en particular (llamada su sustrato) y la
convierte en uno o más productos. En teoría, las reacciones enzimá-
ticas son reversibles, y si se las estudia aisladamente en un tubo de
ensayo, con el tiempo se desarrolla un equilibrio entre las concentra-
ciones de sustratos y productos. La velocidad con la que trabaja la
enzima puede sufrir la influencia del medio -la presencia de determi-
nados iones que la estimulan o inhiben, la temperatura, el pH y así su-
cesivamente-, pero esto no afecta el equilibrio final entre sustratos y
productos. Se puede expresar una reacción catalizada por una enzima
, de la siguiente manera:
TRAYECTORIAS DEVIDA
lo cual representa la conversión mediante una reacción de las sustan-
cias A y B en las sustancias e y D. La ecuaciónes reversible, lo cual sig-
nifica que, de acuerdo con las condiciones, puede producirse de
izquierda a derecha o a la inversa. Esta dirección depende de las llama-
das constantes proporcionales para cada reacción, representadas aquí
por k1 y k2 • (Si usted, como yo, detesta las ecuaciones y le resulta difícil
comprender estas fórmulas algebraicas, no se preocupe. Les dedicare-
mos poco tiempo,y lo importante es que comprenda la idea general,
no los detalles.)
El segundo aspecto crucial de los sistemas vivos es que muchas
reacciones, aún las catalizadas por una enzima -por ejemplo, las que
pªrticipan en la síntesis de proteínas o de ácidos nucleicos-, requieren
energía. Las células necesitan energía para conservarse antes de actuar
sobre su entorno. Los músculos se contraen, las células nerviosas en-
vían mensajes, las células endocrinas producen hormonas y así sucesi-
vamente. La fuente original de energía de casi todos los organismos
vivos es el Sol. Las plantas verdes atrapan la luz del Sol mediante la fo-
tosíntesis y la usan para convertir el dióxido de carbono atmosférico y
el agua en azúcares por medio de una serie compleja de reacciones cu-
yo estudio ha provocado alternativamente júbilo y furia impotente a
generaciones de bioquímicos, pero que ahora se conoce bastante bien.
Otras formas de vida queman los azúcares fabricados por las plantas,
por medio de una serie de reacciones catalizadas por enzimas, para li-
berar la energía atrapada en las moléculas bajo una forma que puedan
utilizar. El elemento crucial del proceso es el ATP, presentado en el
Capítulo 2 como la ((moneda energética" de la célula. Se sintetiza el ATP
como glucosa, sequeman y reducen otros azúcares (a ADP) para liberar
la energía tanto para el mantenimiento propio como la acción.
Por consiguiente, el enfoque reduccionista de la dinámica quími-
ca de la vida consistía en desarmar las células en sus moléculas cons-
tituyentes y seguir cada reacción enzimática individual que transforma
sus características químicas y energéticas. Así, las enzimas que catali-
zan lareducción de la glucosa y liberan su energía están acopladas a
otras que emplean la energía para sintetizar ATP de su precursor (ADP);
esta reducción se llama catabolismo. Recíprocamente, las reacciones
sintéticas, como las que construyen proteínas a partir de sus aminoá-
cidos constituyentes, requieren ATP y en el proceso lo reducen a ADP;
éste es el anabolismo (Figura 6.7). Para los años 30, cuando se empezó a
descifrar estos mecanismos, la química había dedicado ciento cin-
cuenta años -desde los tiempos de Lavoisier- a estudiar la energética
de estas reacciones en el marco de la ciencia llamada termodinámica.
Esta disciplina estudia los equilibrios finales entre las reacciones libe-
radoras y proveedoras de energía; se conocía bien la matemática y la fí-
sica de esos equilibrios. En forma simplista, el efecto neto de las
reacciones consumidoras y generadoras de energía debía ser que la
PROTEÍNAS,
MOLÉCUlAS ÁCIDOS NUCLEICOS,
PEQUEÑAS LÍPIDOS
ANABOLISMO
ATP ADP
CATABOLISMO
DIÓXIDO DE CARBONO, GLUCOSA

AGUA (DE FOTOSÍNTESIS),
OXíGENO
Figura 6.7 El ciclo catabólico/anabólico.
célula se encontrara en equilibrio catalítico y termodinámico, equiva-
lente al proceso vital mismo. Durante los años 20 y 30, los fisiólogos y
bioquímicos dedicaron mucho tiempo a elaborar experimentos com-
plejos, a medir el valor calórico de la ingestión de alimentos y la pro-
ducción de excreciones y energía por los organismos vivos -desde
plantas hasta seres humanos'- encerrados en cámaras metabólicas pa-
ra demostrar que sucedía así. Desde el punto de vista energético, los
organismos sanos están en equilibrio.
Si bien esto es cierto (caso contrario, la consecuencia sería que la
vida violaría principios físicos clave), para interpretar la complejidad
de los procesos dentro de los sistemas vivientes debemos retirarlos de
sus jaulas metabólicas cerradas. Y es precisamente aquí que el enfoque
reduccionista, extraordinario para el análisis de las reacciones indivi-
duales, se hace pedazos. La matemática del equilibrio, sea para reaccio-
nes químicas o la termodinámica, se aplica a sistemas cerrados. Los
experimentos o los formalismos de la matemática funcionan si toman
como punto de partida una cantidad dada de componentes iniciales,
así como de energía bajo la forma de calor o la que fuere. Aislados del
resto del universo, estos procesos se desarrollan hasta el final, hasta
que las reacciones cesan o llegan a un punto de equilibrio que se puede
calcular sobre la base de las tasas de conversión en una u otra dirección
en ecuaciones como la (1) más arriba. Pero los sistemas vivos no están
sellados: como hemos visto, están abiertos y mantienen un intercam-
bio constante con su medio. Las materias primas -glucosa, oxígeno,
moléculas pequeñas y iones- entran en la célula, mientras que las ex-
creciones y otros materiales de exportación salen de ella. La vida no se
caracteriza por el equilibrio estático de las reacciones completas sino
por el equilibrio dinámico. Este es el primer componente de la defini-
ción de Hopkins, en el cual la estabilidad es producto del flujo cons-
. tante de componentes y sus reacciones: el tráfico que entra y sale de la
célula. Las fórmulas como la ecuación (1) describen reacciones aisladas
en tubos de ensayo, no fenómenos de la vida real.
193
Las miles de reacciones químicas que tienen lugar en cualquier

momento dentro de la célula constituyen una compleja red interactiva.
Después de estudiar cada una por separado, el enfoque reduccionista
consiste lógicamente en tratar de integrarlos en cadenas secuenciales,
al reconocer que el producto de una reacción catalizada por enzimas
será inmediatamente el sustrato de la siguiente. Por ejemplo, cuando
se descompone la glucosa para ser reducida finalmente por oxidación
a dióiido de carbono yagua, los ocho primeros pasos de la reacción,
catalizados cada uno por una enzima distinta, resultan en la conver-
sión de la molécula de seis carbonos de glucosa en dos moléculas de
tres carbonos de ácido pirúvico con la síntesis simultánea de varias
moléculas de ATP. Expresemos esta serie de reacciones de manera abs-
tracta mediante la conversión de una sustancia inexistente W en un
producto final z por medio de tres enzimas y dos intermediarios:
10 100
W ~ X ~ Y ~ Z (2)
W-asa x-asa Y-asa
Cada reacción tiene un conjunto característico de constantes, expresa-

das aquí en unidades arbitrarias para la ecuación de izquierda a dere-
cha. La velocidad general de producción de z será regida por la
reacción más lenta de la cadena-la llamada reacción Iiniitante de veloci-
dad-, que en este caso es la enzima w-asa. En la práctica suele suceder
que el paso limitante de velocidad es uno de los primeros de la se-
cuencia, lo cual evidentemente favorece la economía celular. Pero ade-
más, puesto que la velocidad de las reacciones enzimáticas se ve
. afectada en gran medida por la acidez y la concentración de iones, la
enzima w-asa puede servir de punto de control eficaz para toda la se-
cuencia. ~upóngase, por ejemplo, que la última reacción de la secuen-
cia, catalizada por Y-asa, produce no sóloz sino también iones de
194
hidrógeno (H+), que aumentan la acidez de la solución, y que la acidez

creciente retarda la w-asa. El resultado de ello será que el producto fi-
nal de la reacción, z, regula la velocidad de su propia producción me-
diante la inhibición por realimentación de w-asa. Por lo tanto, la
secuencia es autorreguladora:
A esta altura debo confesar que he tomado este ejemplo casi textual-
mente del primer libro que escribí, The Chemistry ofLife,(13) y que ha rea-
parecido sin modificaciones importantes en todas las ediciones, desde
la primera en 1966 hasta la más reciente en 1991. Y lamentablemente
es demasiado simplista, enmarcada por un hábito de pensamiento re-
duccionista que aún hoy no puedo trascender sino parcialmente. Es
demasiado simplista porque, desde luego, así como en la célula viva
-en oposición a la del tubo de ensayo- no se puede abstraer una reac-
ción enzimática de la danza metabólica de las moléculas, tampoco se
puede abstraer una sola trayectoria de reacción. Año tras año, desde
que yo era un bioquímico bisoño, una gran empresa productora de
sustancias bioquímicas ha publicado un croquis que describe las tra-
yectoriasmetabólicas conocidas en una célula l/típica" de mamífero,
probablemente una célula del hígado. La Figura 6.8 muestra un peque-
ño subconjunto de estas trayectorias. Se trata de una simplificación
grosera, porque es casi imposible ilustrar las reacciones que se produ-
cen en las cuatro dimensiones del espacio y el tiempo dentro de las
cuales existe la célula por medio de una representación bidimensional.
Esto implica que muchas de las sustancias representadas por las w, x, y
y Zde las ecuaciones (2) y (3) no participan de una sino de varias tra-
yectorias interactivas, y los factores que podrían afectar la velocidad de
cualquier reacción enzimática se multiplican de manera dramática.
Estas interconexiones tienen consecuencias notables. Piense
195
el lector en una tela de muchos {:plores. El diseño no reside en ninguno

. de los hilos individuales que ~~nforman la urdimbre y la trama del ma-
terial sino en el producto de su~ interacciones. Además, aunque cada
hilo por separado es muy débil~ el entramado les da una fuerza consi-
derable. Más importante aún, ni el diseño ni la fuerza dependen de un
uhilo maestro". Si se retira U!) hPo, la fuerza y la estabilidad del mate-
rial se ven apenas afectados. A~í sucede con la red metabólica dentro
j de la célula: una vez que alcan~3;un cierto grado de complejidad, se
vuelve fuerte, estable y resistente al cambio; la estabilidad ya no reside

en los componentes individuales, las enzimas, los sustratos y sus pro-
ductos, sino en la red misma. Cuanto mayor es el número de interco-
nexiones, mayor es la estabilidad y plenor su dependencia de un
componente individual (una propiedad que los creadores de modelos
informáticos llaman Udegradación elegante").
.La demostración matemática formel! realizada originalmente por
el genetista y bioquímico Henry Kacser,(4) que calificó al proceso de
udemocracia molecular", está fuera del alcance de este Capítulo; baste
una analogía. Kacser d-estaca:
Por lo tanto, no hay dos clases de enzima, ',ontroladora" y Uno con ..

troladora", sino que el control es compartido por todas ellas... Las
descripcioneS de las enzimas como "marcapasos" o "/imitadoras de ve-
locidad" introduce [sic] falsamente. un concepto clasIficatorio donde
se trata de un continuo de valores.
¡Mea culpa! Pero la red metabólica tiene 4na ventaja adicional. sobre la
tela tramada. A diferencia de los sistemas vivientes, los artefactos hu-
manos como la tela no pueden compensar la pérdida de un hilo indivi-
duaL La red celular tiene un grado de flexibilidad que le permite
reorganizarse en reacción a una agresión Q un daño sufrido. La autoor-
ganizac~ón y la autorreparación son sus propiedades autopoyéticas
esenciales. Estas propiedades de estabilidad y autoorganización, que
Figura 6.8 Red de metabolismo intermediario. El croquis muestra
la interacción de unas 700 moléculas; cada punto es un metabolito,
cada línea una trayectoria de reacción.
197
Stuart Kaufmann llama Ilorden gratuito"ús) son la clave para compren-

der la irreductibilidad fundamental de las células vivas. Su organiza-
ción metabólica no es la mera suma de sus partes ni se la puede
pronosticar mediante la suma de cada reacción enzimática y concen-
tración de sustrato mensurables. Para comprenderlas, debemos estu-
diar el funcionamiento del conjunto.
Pero la estabilidad y la autoorganización también explican por qué
el equilibrio alcanzado por la célula no es estático sino dinámico. La
esencia de la estabilidad del conjunto es que los componentes indi-
viduales se encuentran en estado constante de flujo. Así como el que pa-
tina sobre hielo delgado debe permanecer constantemente en
movimiento para evitar atravesarlo, el edificio celular congelado en la in-
movilidad reduccionista se derrumbaría y separaría en esos componen-
tes individuales que los bioquímicos hemos estudiado con pasión
Figura 6.9 Onda de espiral Ca2+ propagada en un oocito.
durante tanto tiempo en aislamiento disecado y empobrecido. Para lo-
grar la estabilidad, el termostato de un sistema de calefacción central
no trata de mantener una temperatura absolutamente constante sino
de acomodar las oscilaciones en torno de un punto básico fluctuante:
lo mismo sucede en la células. Los estudios sobre la dinámica del me-
tabolismo celular, impulsados durante muchos años por Benno Hess
en Heidelberg, han revelado que los niveles de muchos metabolitos y
secuencias metabólicas muestran oscilaciones rítmicas, desde la des-
composición de la glucosa mediahte la glucólisis hasta el ciclo repro-
ductivo de síntesis de ADN, mitosis y división celular. Las nuevas
técnicas de creación de imágenes hah revelado que los mensajes intra-
celulares, transportados por las señales ubicuas proporcionadas por el
ion calcio, también se propagan coIrio ondas pulsantes a través de las
células vivas (Figura 6.9). En el sistema abierto de la célula, con un flu-
jo de energía que lo atraviesa y desvia.ciones constantes del equilibrio
termodinámico, la coreografía es la clave.(¡6)
ESTRUCTURA Y AUTOORGANIZACIÓN
Si se encierra una cantidad adecuada de sustratos y enzimas juntamente

con las fuentes de energía correspondiéhtes dentro de una membrana
semipermeable como la celular, se puede pronosticar dentro de un ran- .
go aceptable de tolerancia que aparecerán redes metabólicas estables
(en el Capítulo 9 expondré algunas teorías sobre la evolución de esos
sistemas). Pero las células no son bolsas que contienen mezclas creadas
en parte por el azar. Aún destruidas, deshidratadas y sujetas a la grilla de
un microscopio electrónico,revelañ estructuras internas complejas. Ca-
da célula (eucarionte) tiene un núcleo, muchas mitocondrias, cloroplas-
tos para la fotosíntesis (si pertenece a una planta verde), numerosas
vesículas diminutas y redes complejas de membranas internas tachona-
das de partículas dispuestas en elegantes rosetones, visibles bajo el mi-
croscopio electrónico como se muestra en la Figura 3.3 (pág. 86).
199
Se separan las subestructuras individuales de la célula por medio

de la centrifugación (véase el Capítulo 3) y resulta que cada una tiene
una bioquímica especializada. Los cromosomas y la mayor parte del
ADN están en el núcleo. Las rosetas que adornan las membranas inter-
nas de las células son los ribosomas donde se sintetizan las proteínas.
Las mitocondrias contienen las enzimas responsables de los últimos
pasos de oxidación del catabolismo de la glucosa y la síntesis de ATP.
Algunas de las vesículas (llamadas lisosomas) están repletas de enzimas
que, si quedaran libres dentro de la célula, resultarían fatales, porque
descompondrían muchas de las macromoléculas de la estructura celu-
lar. Muchas de estas vesículas funcionan como basureros intracelula-
res al destruir las moléculas indeseables, pero también pueden actuar
como una suerte de píldora suicida.
Así, cada célula individual posee un conjunto complejo de com-
ponentes internos. Cada uno de éstos representa un compartimiento
cerrado en cuyo interior se pueden producir conjuntos relativamente
segregados de reacciones. La comunicación entre los compartimentos,
bajo la forma de intercambio de sustancias y señales ocurre a través de
membranas selectivas que cumplen la función de cancerberos. Por
ejemplo, así es como los ácidos de tres carbonos, productos de la pri-
mera etapa d~ descomposición de la glucosa, atraviesan la membrana
mitocondrial para ser oxidados en una secuencia altamente estructu-
rada de reacciones catalizadas por enzimas que se encuentran enla pa-
red interior de dicha membrana. El ATP producido durante la
oxidación, juntamente con el dióxido de carbono que es el producto fi-
nal de la oxidación, salen nuevamente de la mitocondria, el primero
para realizar sus tareas en la célula, el segundo para ser expulsado a
través de la membrana celular. Asimismo, moléculas señaladoras y io-
nes como el calcio atraviesan la membrana nuclear transportando in-
formación que determina cuáles tramos del ADN se transcribirán en el
ARN; el ARN transcrito y editado sale del núcleo con mensajes para los
ribosomas en el citoplasma.
2.00
Ciertos iones inorgánicos pequeños cumplen funciones crucia-

les de regulación y señalización en estos procesos a través de las
membranas.
Así, e! orden homeodinámico dentro de la célula se mantiene no
sólo mediante las propiedades autoestabilizadoras de las redes meta-
bólicas sino por medio de las restricciones estructurales internas pre-
sentadas por las membranas lipídicas semipermeables en las cuales
están embutidas las proteínas que reconocen y regulan la entrada y sa-
lida de los metabolitos cruciales. Asu vez, esta tarea de reconocimiento
y regulación es modulada por iones como el calcio, así como modifica-
ciones transitorias de la estructura de las propias proteínas (por
ejemplo, mediante la transferencia de fosfato de ATP a uno de los ami-
noácidos constituyentes de la cadena proteica).
En verdad, e! calcio, el magnesio, el sodio, el potasio y el fosfato,
constituyentes inorgánicos de la célula, cumplen una función crucial
en el mantenimiento del medio interno, que es vital no s610 para cO,n-
trolar la actividad de las enzimas, cuya velocidad de reacción se ve afec-
tada (como se dijo anteriormente en este Capítulo) pore! pH y la
concentración de iones, sino también para conservar la estructura ter-
ciaria, tridimensional de las proteínas (descrita en el Capítulo 2). Los
cambios en su microambiente inmediato modifican los pliegues y las
curvas delas proteínas, sus formas en el espacio y por lo tanto sus fun-
ciones.(¡7) Así, la célula funcional, como unidad, limita las propiedades
de sus componentes. El todo prima sobre las partes. El dinamismo in-
herente a la célula es desmentido por las estructuras aparentemente rí-
gidas y fijas creadas por las técnicas brutales de la microscopía
electrónica. Con todo, existen técnicas que permiten observar con cier-
to detalle lo que sucede en las células vivas en lugar de las encurti-
das,(¡8) y e! cuadro que aparece es tan radicalmente distinto como lo es
una filmación vídeo de niños en sus juegos, de un álbum de fotogra-
fías familiares. Lejos de ser estáticos e inmóviles, los componentes in-
ternos de la célula están constantemente en movimiento. Los núcleos
2.01
giran lentamente; las mitocondrias se desplazan con elegancia por el

citoplasma y en ocasiones tienen hijas; hay una migración constante
de partículas pequeñas. Todo es movimiento: el tránsitoy la interac-
ción de un orden dinámico.
¿Cómo se crean estas estructuras internas? ¿Qué determina el
movimiento y la composición de cada uno: instrucciones detalladas de
los genes, la acción del medio o acaso son, al igual que los organismos
multicelulares que integran, el resultado de la autopoyesis? La res-
puesta, como todas las de este Capítulo, es que intervienen los tres
factores. Sin los genes no se-podrían sintetizar las cadenas de aminoá-
cidos que constituyen las proteínas. Los pliegues de las proteínas,
como se señaló en el párrafo anterior, son afectados por el microam-
biente. Pero estos pliegues tienen limitaciones estructurales y repre-
sentan la creación de niveles de orden superior, determinados por
estructuras secundarias, terciarias y aun cuaternarias, a las de las se-
cuencias de aminoácidos que los componen. Los patrones de pliegue y
las formas resultantes no están implícitos en las secuencias ni son pre-
visibles a partir de éstas: también dependen del medio.
Muchas de las partículas visibles en la célula viva son complejos
de muchas proteínas envueltas unas en torno de otras para conformar
enormes co~juntos multienzimáticos. Los más notables son los ribo-
somas. Como dije en el Capítulo anterior, éstos contienen más de 80
proteínas diferentes, además de secuencias de ARN. Se ha aislado y pu-
rificado estas proteínas yen algunos casos se conoce sus secuencias.
Pero vamos a lo más notable. Si uno toma las proteínas individuales
que constituyen el ribosoma y las mezcla en un tubo de ensayo en las
condiciones ambientales adecuadas, éstas se reúnen espontáneamente
para volver a conformar el órgano celular. Esta propiedad de autocons-
trucción es la clave para comprender cómo las' células se construyen a
sí mismas. Es producto de las fuerzas físicas que actúan sobre las pro-
teínas específicas de la construcción y las impulsan a unirse de manera
conforme a las configuraciones de l/menor energía" (la matemática y la
2.02.
termodinámica del proceso son complejas, no se las conoce del todo ni

nos interesan aquí).
Los ribosomas son apenas un ejemplo de estas propiedades de
autoorganización. En el Capítulo 4, señalé cómo las proteínas muscu-
lares actina y miosina se unen para formar filamentos contráctiles. Las
células conservan su forma en virtud de un "esqueleto" interno de tu-
bos finos (microtúbulos) compuestos principalmente por la proteína tu-
bulina. También los microtúbulos se arman espontáneamente en una
solución de tubulina siempre que la composición iónica sea la adecua-
da (Figura 6.10). Más aún, se ha observado que en la célula viva oscilan
.~
L-...J
2.5 nm PROTOFlLAMENTOS
(b)
a]
/3
MOLÉCULAS DE
TUBULINA
Figura 610 (a) Micrografía elec-

trónica de un microtúbulo y su recons-
trucción como croquis. (b) Tubulina
loonm l. .1 repolimenzada queforma estructuras
25 nm
microtubulares. Escala de la barra 1
(a) micromilímetro. 1 nm =10'9 m.
2.°3
periódicamente entre sus formas armadas (polimerizadas) y desar-

madas. Asimismo, las ubicuas membranas de lípidos y proteínas, tan
vitales para el origen y la conservación de las células, se forman espon-
táneamente, como una película de aceite sobre el agua, sin necesidad
de recibir instrucciones genéticas; es una propiedad molecular intrín-
seca que resulta tan importante para el origen de la vida como las céle-
bres moléculas replicadoras de ADN yARN.
Así, las trayectorias de vida no están insertas en los genes: su
existencia implica una homeodinámica. Sus cuatro dimensiones se
construyen de manera autopoyética a través de la interacción de las
fuerzas físicas, la química intrínseca de los lípidos y las proteínas, las
propiedades autoorganizadoras y estabilizadoras de las redes metabó-
licas complejas y la especificidad de los genes que permite la plastici-
dad de la ontogenia. El organismo es el tejedor y el tejido, el coreógrafo
yla danza. Éste es el mensaje esencial de este Capítulo, y por consi-
guiente, en muchos sentidos, el de todo este libro. Y constituye el mar-
co para pasar ahora a los mecanismos de la evolución.
CAPÍTULO VII
¿DARWINISMO UNIVERSAL?
Nada en la biología tiene sentido sino ala luz de la evolución.

T H E o D o S 1 'u s D o B Z H A N S K Y
JUSTIFICACIONES DARWINIANAS
Ciertos campos de estudio y creatividad viven a la sombra de su propio

pasado. Por ejemplo, al novelista le resulta difícil escribir y al artista
pintar, como a nosotros apreciar su trabajo, sin tener conciencia de
otras exploraciones del mundo escrito o plástico que preceden e inclu-
so eclipsan la obra actual. No sucede lo mismo con las ciencias natura-
les. Éstas miran hacia adelante, no hacia atrás, y dan por sentado los
logros de sus precursores. La vida útil de un trabajo sobre biología mo-
lecular rara vez supera un par de años; un experimento uclásico" puede
tener cinco o diez años. Pasada esa edad, las monografías y los libros
sólo interesan a los historiadores. Los investigadores del pasado caen
en el olvido salvo que su nombre haya quedado inmortalizado en algún
aparato (manómetro de Warburg), una técnica (solución de Ringer),
un mecanismo (ciclo de Krebs) o una unidad (voltio). Las proporcio-
nes de Mendel sirven de punto de partida para la enseñanza de la gené-
tica, pero casi nadie las investiga ni discute en la actualidad.
Vna de las escasas excepciones a esta regla, al menos en la biolo-
gía, es Charles Darwin. Su nombre y el Uismo" agregado a éste aparecen
206
con tanta regularidad, que los filósofos hablan de un fenómeno llamado'

I4darwinismo universal". El fermento intelectual que rodea a las diversas
interpretaciones del darwinismo da lugar a tantos artículos periodísti-
cos, opúsculos polémicos y pesados volúmenes filosóficos como en las
décadas posteriores a la primera edición de El origen de las especies en
1859. La situación es diametralmente opuesta a la de las primeras déca-
das del siglo xx, cuando el darwinismo pasaba por un eclipse.
En los años posteriores a su primera aparición, se decía que el
darwinismo justificaba el imperialismo, el racismo, el capitalismo yel pa-
triarcado; que simbolizaba la muerte de Dios y la religión; que demisti-
ficaba a la humanidad, que proyectaba las expectativas sociales de un
caballero victoriano sobre el mundo no humano viviente; que presenta-
ba un mecanismo universal para la evolución tan sencillo, que el dis-
cípulo y profeta de Darwin, T.H. Huxley, dijo al conocerlo: I4Qué
estúpido fui al no darme cuenta de ello."
Hoy, los periodistas califican de I4darwinianas" las peleas en los
directorios y las batallas por la conquista de empresas. Los fundame.n-
talistas, sean cristianos, islámicos o judíos, publican doctos tratados
aderezados con terminología científica para demostrar que la evolución
no explica la vida sobre la Tierra ni el espíritu humano; que tanto Dar-
win como sus secuaces realizan la obra del demonio. Con la misma pa-
sión, los adalides darwinianos exponen un ultradarwinismo 14riguroso"
como mecanismo universal para explicar todos los fenómenos de la vi-
da. Los filósofos siguen la corriente. El departamento de filosofía de la
LondoriSchool of Economics brinda cursos de divulgación titulados
Seminarios Darwin; Daniel Dennen escribe un libro titulado Darwin' s
Dangerous Idea [la idea peligrosa de Darwinl en el cual sostiene que los
mecanismos darwinianos constituyen un Ilácido universal" que corroe
todo lo que toca. (1) Más aún, postula que los mecanismos danvinianos
se replican como virus en los anfitriones más inesperados. El inmu-
nólogo Gerald Edelman, ganador del premio Nobel, dice que los proce-
sos cerebrales relacionados con la experiencia, la memoria y la
2 °7
conciencia son I/neurodarwinianos". El filósofo de la ciencia David

Hull dice que las teorías científicas ganan o pierden la batalla por ser
aceptadas de acuerdo con mecanismos darwinianos. Aparecen artículos
sobre "psicología darwiniana", l/psiquiatría darwiniana", l/medicina
darwiniana" y l/economía darwiniana". Richard Dawkins, como siem-
pre, se lleva la palma al afirmar que la cultura humana funciona de
acuerdo con principios darwinianos, y sus unidades transmisoras no
son genes sino I/memes". Los historiadores no han mezquinado su
aporte. Encontrándome en Goteborg, Suecia, donde redactaba este
Capítulo, alguien me hizo llegar una tesis de 300 páginas dedicada, no
a Darwin, sino a las polémicas entre los historiadores de la ciencia acer-
ca de cómo se lo debe interpretar. En verdad, si el éxito en la evolución
no se mide por la perpetuación de los propios genes sino la del nom-
bre, Charles D. es un superastro de acuerdo con los criterios vigentes.
(Tampoco le fue mal en la categoría anterior, ya que engendró siete hi-
jos que llegaron a la edad adulta y produjeron una multitud creciente
de descendientes, a diferencia de suprimo estéril Francis Galton, quien
no pudo llevar a la práctica sus sueños eugenésicos.)
En este Capítulo y el próximo reseñaré algunos debates en la bio-
logía en torno de la evolución y la selección natural, la teoría de Dar-
win sobre el mecanismo de la evolución. Trataré de demostrar cómo,
tal cual sucede con el término l/gen", los postulados simplistas que
muchos llaman I/neodarwinistas", pero que yo llamo ultradarwinistas,
son incompletos o erróneos. Asimismo, argumentaré que tal vez sea
hora de rescatar a Darwin de sus amigos modernos excesivamente so-
lícitos si es que queremos hacer justicia -y nada más que justicia- al
papel que cumplieron él y sus ideas en la historia de la biología y
nuestro conocimiento de los procesos vivos. Sin embargo, para colo-
car la discusión en su contexto, es necesario partir de los precursores.
Luego pasaré a los conceptos de Darwin y los tres problemas principa-
les -el o~igen y la persistencia de las variaciones, la adaptación y el
proceso de la aparición de las especies- que dejó planteados para que
lDARWINISMO UNIVERSAL?
2.08
los resolvieran sus seguidores. Las alternativas al ultradarwinismo se-

rán el tema del Capítulo siguiente.
LA GRAN CADENA DEL SER
Antes de Darwin, la interpretación de la vida sobre la Tierra estaba su-

jeta a los cánones intelectuales impuestos por las tradiciones bíblicas.
La simple observación revela que el mundo de los seres vivos está divi-
dido en diversos tipos de animales y plantas, y que estas diferencias se
mantienen a lo largo de las generaciones. Los leones copulan yengen-
dran cachorros de león; los carneros copulan y egendran corderos. Con
el tiempo, los cachorros y los corderos crecen, se vuelven leones y car-
neros para copular a su vez. Los leones no copulan con ovejas sino que
las comen; a lo sumo, en la visión bíblica del paraíso, conviven pacífica-
mente. A veces animales similares como los caballos y los asnos pue-
den procrear, pero el resultado es una cruza estéril, en este caso una
mula. Lo mismo sucede con las plantas: de una semilla de mastuerzo
nace una planta de mastuerzo, de una nuez un nogal. Se creía que cada
tipo o especie era cualitativamente distinto y que procreaba fielmente:
era un género natural platónico. Según el mito bíblico, la vida en la Tie-
rra nació durante los siete días del Génesis, cuando Dios creó indivi-
dualmente la pareja progenitora de cada especie. Éstas proliferaron
hasta los tiempos del diluvio de Noé, cuando las parejas procreadoras
de todas las especies del mundo abordaron el Arca y sobrevivieron para
repoblar la Tierra una vez que se retiraron las aguas.
El siglo XVIII en Europa fue la Era del Iluminismo, de los grandes
sistematizadores y clasificadores. Los franceses crearon su vasta Ency-
clopédie. En Uppsala, Suecia, el botánico Cad von Linné (llamado Lin-
neo) inició la tarea de clasificar todas las especies vivas. Se definió a
una especie como un grupo preciso de criaturas de forma similar ca- y
paces de procrear. Evidentemente, algunas especies se parecen entre
ellas más que a otras, de manera que se las puede agrupar, por ejemplo,
2 °9
en primates (que incluyen al gorila y el chimpancé) o ungulados (ove-

jas y vacas, entre otros). Pero los primates y los ungulados comparten
con otras especies la propiedad de parir crías vivas (mamíferos) y con
muchísimas más la de poseer una columna vertebral (vertebrados). Y
así sucesivamente. Los organismos emparentados se podían clasificar
en grupos, las especies en géneros, luego en familias, órdenes, clases, fi-
lum y finalmente en los grandes reinos de animales, vegetales y hongos
(la clasificación de las bacterias quedaría para más adelante). Pero se
consideraba que cada especie, aunque estuviera estrechamente empa-
rentada con otras, era inmutable. Existían desde el comienzo y perdura-
rían hasta el final del tiempo. Además, se las podía disponer en una
escala absoluta de perfección, una Gran Cadena del Ser, desde la más
humilde hasta el pináculo de la creación divina, el Hombre.
EVOLUCIÓN
Sin embargo, la estabilidad de las Luces duraría poco tiempo. El cambio

era el signo de la época, impulsado por la Revolución Industrial. Era evi-
dente que la intervención humana transformaba la apariencia de las es-
pecies, al domesticar y producir nuevas variedades de ovejas, ganado y
perros, aunque dentro de una misma especie las razas más variadas
-por ejemplo', un gran danés y un perro salchicha- son capaces de pro-
crear, por incómoda que sea la mecánica del asunto en la práctica. En es-
te período floreció la geología, entre otras razones por su importancia
para la extracción del hierro yel carbón. Al estudiar la superficie de la
Tierra y los objetos extraños que los mineros traían de las profundida-
des, los geólogos empezaron a descubrir los fósiles: restos petrificados
de organismos misteriosos, parecidos y diferentes de todos los que
existían en ese momento. Su existencia en determinados estratos de ro-
cas permitía datarlos a millones de años atrás. Tal vez, después de todo,
las espec~es no eran estables. Tal vez algunos seres que vivieron en el pa-
sado ya no existían. ¿Pero acaso eran antepasados de las formas actuales
2.10
y se habían transformado gradualmente en ellas? Eso explicaría las si-

militudes familiares sistematizadas por la clasificación de Linneo.
Evolución significa cambio en el tiempo (y tiene un origen etimo-
lógico común con l/desarrollo"), y para el siglo XIX,la idea de que las es-
pecies habían evolucionado -cambiado en el tiempo- y que las
existentes estaban relacionadas tanto con antepasados fósiles como
entre ellas, estaba relativamente difundida, al menos entre la intelec-
tualidad librepensadora. La sostenía Erasmus Darwin, abuelo de Char-
les, un adinerado médico rural, aficionado a la poesía y la botánica. y
también el naturalista y filósofo parisino]ean-Baptiste Lamarck. Este
dio un paso más al postular un mecanismo para el cambio evolutivo,
basado en la experiencia de vida del individuo. Cada criatura trata de
sobrevivir, y con ese fin se esfuerza por mejorar su destreza y capacidad.
Así, en su célebre ejemplo, uno de los primeros antepasados de la jirafa,
dotado de un cuello relativamente corto, trataba de estirarlo para alcan-
zar las hojas de los árboles que le servían de alimento. Así alargaba su
cuello, siquiera imperceptiblemente. Esta modificación se transmitía a
su descendencia y, con el paso de las generaciones, aparecerían jirafas
con los cuellos cada vez más largos.(2)
Durante más de un siglo el mecanismo de Lamarck ha sido blanco
del sarcasmo de los darwinistas, a pesar de los intentos de biólogos de
mentalidad más flexible por revivirlo e incluso someterlo a prueba. Pe-
ro éstos han fracasado reiteradamente en sus intentos de hallar pruebas
reproducibles de que los caracteres adquiridos durante la vida de un or-
ganismo pueden perpetuarse, salvo en ciertos experimentos de labora- .
torio más bien ambiguos y altamente limitados. Como hijo de padres
judíos relativamente ortodoxos, yo fui circuncidado al nacer, como su-
cede con todos los varones judíos y musulmanes desde hace generacio-
nes. Pero la práctica de la circuncisión a lo largo de cuatro mil años y
doscientas generaciones no ha afectado (ique yo sepa!) la longitud de
mi prepucio. Este es uno de los ejemplos más comunes que se citan pa-
ra refutar a Lamarck, aunque no es esto lo que él tenía en mente, ya que
2.11
un niño judío de ocho días no realiza un gran esfuerzo, que digamos,

para que le recorten el prepucio. Su modelo requiere un esfuerzo positi-
vo por parte del animal. Con todo, es el fracaso dellamarquismo lo que
subyace tras el Dogma Central de Crick: HUna vez que la 'información'
ha entrado a la proteína, no puede volver asalir."
SELECCIÓN NATURAL
Charles Darwin no inventó ni demostró la evolución, aunque sí infirió

que había sucedido.(3) Su hazaña, que fue descubierta simultáneamente
por su contemporáneo Alfred Russel Wallace, (4) fue la de elaborar una
explicación del mecanismo de la evolución más verosímil que la pre-
sentada medio siglo antes por Lamarck. Tanto Darwin.como Wallace
eran, sobre todo, extraordinarios observadores del mundo de los seres
vivos, y enriquecieron sus observaciones con viajes a países hasta en-
tonces desconocidos por la mayoría de los europeos. Wallace se ganaba
. la vida satisfaciendo la pasión de los ricos burgueses victorianos por las
colecciones de objetos raros: atrapaba aves y mariposas tropicales que
se podían disecar o conservar para adornar los gabinetes de caoba y
cristal de los coleccionistas. En un viaje de cinco años en la nave de ex-
ploración The Beagle como naturalista y acompañante del capitán, Ro-
bert FitzRoy, Darwin conoció los bosques frondosos de Sudamérica,
las Galápagos y las islas del Pacífico sur. Finalmente se instaló cerca de
Londres ydurante la segunda mitad de su vida mantuvo corresponden-
ciaton criadores de plantas y animales para conocer sus métodos de
selección artificial y los resultados obtenidos. .
Darwin aprendió de los criadores que la cría de los animales era
similar, pero no idéntica, a los padres. Si un animal dentro de una ca-
mada poseía el carácter deseado por el criador y se lo seleccionaba para
procrear con un semejante, existía la probabilidad de que este carácter
no sólo s~ría más frecuente en la generación siguiente, sino que con la
debida selección se lo podía acentuar. Si la naturaleza aplicaba el
¿])ARWINISMO UNIVERSAL? .
2.12.
mismo método que los criadores artificiales, y si a lo largo de muchas

generaciones las jirafas de cuello largo se apareaban con sus semejan-
tes, tal vez la naturaleza haría con estos animales lo mismo que los
criadores con los perros de aguas y las palomas buchonas.
Se dice que Darwin encontró la clave última del mecanismo en un
influyente ensayo acerca de la población humana del sombrío reverendo
Thomas Malthus, publicado por primera vez en 1798 y cuya sexta
edición apareció en 1826. Darwin escribió en sus notas que leyó esta
edición y comprendió su importancia en 1838.(5) El ensayo de Malthus
era en el fondo de carácter moral. Señalaba que la población humana
puede aumentar en proporción geométrica. Así, si cada pareja cría a cua-
tro niños hasta la edad adulta, en la siguiente generación los cuatro se
vuelven dieciséis, en la tercera los dieciséis se vuelven sesenta y cuatro, y
así sucesivamente. En cambio, los registros históricos revelaban que el
trabajo agrícola aumentaba la producción de alimentos en proporción
aritmética (dos se vuelven cuatro, luego seis, luego ocho...). Por lo tanto,
el alimento disponible sería insuficiente, lo cual daría lugar a una lucha
brutal y desesperada por la supervivencia. Según Malthus, esto indicaba
que las leyes de bienestar social o los esfuerzos caritativos para mejorar
la suerte de los pobres, además de fracasar inexorablemente, alentarían
las prácticas de procreación desenfrenada. (La actual derogación de los
beneficios para las madres solteras pobres" en Estados Unidos y Gran
II
Bretaña tiene evidentes resabios malthusianos.) Pero para Darwin era la

premisa ausente de su silogismo, la esencia de su célebre teoría:
1. Los semejantes paren a sus semejantes, con variaciones.

2. Algunas variedades son más favorables (para el criador o la naturale-
za) que otras.

3. Todas las criaturas producen más descendientes que los que pueden
sobrevivir para procrear a su vez.
4. Las variedades más favorecidas tendrán mayores probabilidades de
sobrevivir para procrear.
2. 1 3
5. Por lo tanto, en la generación siguiente predominará la variedad

más favorecida.
6. ASÍ, las especies tenderán a evolucionar en el tiempo.
Este e~ el proceso de selección natural descrito por Darwin. Como si-

logismo, es de una lógica rigurosa: si 1, 2 Y3 son verdaderos, 4, 5 Y6
son sus conclusiones inevitables. Por eso los filósofos como Dennen
pueden afirmar que la selección natural es un mecanismo universal,
aplicable tanto a los organismos vivos como a los virus informáticos.
Formulado de esta manera, es una de las leyes propias de la biología
que merece un lugar alIado de los grandes universales de la física. Por
eso Huxley fustigó su propia incapacidad para descubrirlo por su
cuenta.
El hecho de que las ideas de Darwin no ganaron consenso inme-
diato y universalentre los biólogos ylos geólogos se debió sólo en parte
a que se oponían a la concepción ortodoxa, sobre todo cristiana, al insi-
nuar que los seres humanos pudieran estar emparentados, por remota-
mente que fuese, con otros primates viVOS.(6) Aunque Darwin formuló
sus argumentos con ogran cuidado y acompañado por un gran cúmulo
de datos derivados de la observación, el meollo de la teoría presentaba
ograndes pro~lemas teóricos. El silogismo de la selección natural, por
irrefutable que fuese, dejaba sin resolver tres grandes problemas. El pri-
mero era el mecanismo de transmisión de similitudes yvariaciones. El
segundo era el argumento clásico·a partir del diseño: cómo era posible
que los cambios graduales condujeran a estructuras aparentemente tan
perfectas como el ojo ("cuál es la utilidad de medio ojo", pregl,lntaban
olos críticos). El tercero era el problema de la evolución de cada especie.
En la actualidad, el primero ya no es problema, el segundo deriva en una
seriede interrogantes conceptuales importantes yel tercero sigue plan-
teado. Al mismo tiempo, como se verá más adelante en este Capítuloy
el próximo, constantemente se producen nuevas polémicas en tomo'del
significado y los alcances de losomecanismos darwinianos.
WARWINISMO UNIVERSAL?
214
QUÉ HIZO EL DARWINISMO
Antes de abordar los problemas, expliquemos claramente los logros de

la teoría de la evolución y el mecanismo postulado por Darwin, porque
aún hoy son objeto de toda clase de mal~ntendidos. En primer lugar,
refutó para siempre la idea de la inmutabilidad de las especies y, más
importante aún, de la Gran Cadena del Ser. El ser humano ya no es la
cumbre de la Creación. En lugar de ello, para tomar la metáfora de Dar-
win, las relaciones entre las formas vivas se pueden expresar como las
ramas mayores y menores de un árbol (Figura 7.1). Los seres humanos
ocupan el extremo de una ramita, y cada forma viviente ocupa el extre-
mo de la suya. Algunas, como los chimpancés y los gorilas, se encuen-
tran en ramitas próximas a la nuestra. Otras, como las babosas, las
avispas, los hongos y las amebas están a muchas ramas de distancia.
Pero de ninguna manera se puede decir que una forma de vida actual es
Ilmás" o l/menos" evolucionada que otra. Vale la pena señalar que en su
libro Wonderful Life, Stephen ]ay Gould ha criticado la iconografía
convencional encarnada en las representaciones del árbol de la vida co-
mo en la Figura 7.i porque implica un mundo de diversidad creciente
en el transcurso del tiempo, como si la Tierra primitiva estuviese po-
blada por escasas formas de vida. Bien puede suceder que sólo algunas
de las formas vivas en un momento determinado sean antepasadas de
otras -estirpes, especies, filum pueden desaparecer sin dejar descen-
dientes-, pero esto no significa necesariamente que aumentará la di-
versidad como sugiere el diagrama del árbol.
Por consiguiente, todos los seres vivos, seamos amebas o huma-
nos, somos iguales en el sentido de que todos somos los productos ac-
tuales y los sobrevivientes de la historia evolutiva. Así, a pesar de la
terminología vulgar, resabio de los tiempos preevolucionistas, no exis-
te una escala de vida que permita clasificar aciertas formas como l/infe-
riores" ya otras como l/superiores" o de mayor' l/éxito evolutivo". Seres
humanos, robles y bacilos del cólera somos todos sobrevivientes: no
2. 15
hay un criterio para juzgar, un orden de mérito taxonómico que colo-

que a los· seres humanos por encima del resto. Este concepto es tan
problemático que ni siquiera todos los biólogos son capaces de apre-
henderlo; me irrita encontrar en textos de biología los términos "infe-
rior" y "superior" en lila escala evolutiva" usados a la ligera.
Existe otra escala superior-inferior que se suele emplear: la de la
complejidad. Aunque evolutivamente estamos en un plano de igual-
dad, los seres humanos sin duda somos más complejos indivi-
dualmente y más desarrolhidos en nuestra vida social que los bacilos.
Esta idea apela a la intuición, aunque la definición de complejidad en
este sentido no es sencilla. El biólogo desarrollista John Tyler Bonner
sugiere que se puede describir la complejidad relativa de los organis-
mos vivos al determinar la cantidad de células de distintas clases que
los componen. De acuerdo con este criterio, los seres humanos, con
más de 250 distintos tipos de células identificados en nuestros cuer-
pos, estamos en un plano muy superior a los gusanos segmentarios en
cuyo organismo los mismos tipos de células se repiten una y otra vez, y
a los árboles gigantescos, de masa mucho mayor que la nuestra, pero
más sencillos en el nivel celular.(7) Se ha dicho que la evolución avanza
necesariamente hacia una mayor complejidad, (8) pero existen muchas
formas de 'ida que parecen arreglárselas muy bien con cuerpos bas-
tante sencillos y pocas clases de células. No se puede decir que la
complejidad ni la inteligencia sean productos inevitables de las trayec-
torias evolutivas; sin embargo, como señalé en el Capítulo 3, apenas
una especie da un paso siquiera pequeño y tentativo hacia la adquisi-
ción de un sistema nervioso y un cerebro, la evolución lo pr,esionará
para que avance por ese camino.
Otro aspecto crucial del darwinismoes que, a diferencia de las
teorías científicas anteriores, le reconoce un lugar central al azar. Es
por ello, entre otras razones~ que era anatema para ciertos contemporá-
neos de. Darwin en la comunidad científica de la Inglaterra victoriana,
que veneraban el orden que la física y la química parecían capaces de
2.16
PEDIGRÉ DEL HOMBRE
ANFIBIOS REPTILES MAMiFEROS
ro--- •
DIPNOl INSECTivoROS
PRIMATES
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t
2.18
imponer en el mundo. lila teoría del revoltillo", la llamó John Herschel,

patriarca de la ciencia victoriana.(9) Con la selección natural, la evolu-
ción e incluso la vida humana carecen de propósito. Por eso, generacio-
nes posteriores de biólogos evolucionistas con tendencias religiosas
trataron de devolverle un propósito y sentido al proceso de la evolu-
ción: el ejemplo clásico es el autor católico Pierre Teilhard de Chardin
con su IIpunto omega" hacia el cual aspira la vida. (10) El etólogo William
Thorpe sintetizó con precisión el problema de conciliar el cristianismo
con la evolución en el título de su libro Purpose in a World ofChance (La
finalidad en el mundo del azar).(ll) Otros, por cierto, abrazaron la auste-
ra grandeza de una visión del mundo en el cual la finalidad, lejos de ser
derivada de la naturaleza, es impuesta por la humanidad; acaso nadie
lo ha expuesto con mayor elocuencia que Jacques Monod en su libro El
azar y la necesidad.(2 ) No me detendré aquí en este asunto, pero volveré
sobre él en el próximo Capítulo al abordar el concepto de Popper del
darwinismo activo y pasivo. Por ahora, continuemos con los proble-
mas que la teoría de Darwin legÓ a sus sucesores.
ORÍGENES Y PRESERVACIÓN DE LA VARIACIÓN
El primer problema, el del mecanismo de la transmisión que tanto in-

quietaba a los contemporáneos y continuadores de Darwin, ha sido re-
suelto de manera satisfactoria. En esa época no existía el concepto del
gen. Para lograr los productos que buscaban, los criadores selecciona-
ban en sus manadas· los animales con las variaciones deseadas y con-
trolaban su apareamiento. Pero aunque la variación favorable
apareciera ocasionalmente y al azar, difícilmente se encontraría una pa-
reja con el mismo carácter. Y si los caracteres se combinaban durante el
apareamiento, como sugerían los estudios de Galton sobre las varia-
ciones continuas, las características desusadas, por deseables que fue-
ran, quedarían diluidas rápidamente.
Darwin postulaba un conc~pto gradualista: las variaciones eran
pequeñas, los cambios jamás se producían mediante saltos grandes y
repentinos. Muchos de sus partidarios le pidieron que aceptara esos
saltos (hoy se llamarían grandes mutaciones) como la única manera
de salvar su teoría, pero él se negó. Los cambios debían de ser gradua-
les: después de todo, se trataba de la evolución, no la revolución. Más
aún, por falta de alternativas, hacia el final de su vida, cuando prepara-
ba las últimas ediciones del Origen, empezaba a pensar en mecanismos
lamarckianos. El problema de la conservación de las características fa-
vorables quedaron sin resolver hasta el redescubrimiento de la obra de
Mendel dos décadas después de la muerte de Darwin, y para entonces
la teoría de la selección natural empezaba a perder prestigio justamen-
te porque no podía resolver esas dificultades. Como señalé en el
Capítulo 5, las primeras décadas del siglo xx conocieron el triunfo del
mendelismo, y no fue sino hasta 1930 que se pudo contar con una
síntesis aceptable de éste con el darwinismo. Si eran el producto de
cambios en los g~nes mendelianos, las variaciones pequeñas se preser-
varían, y si eran dominantes, reaparecerían en las generaciones subsi-
guientes. Aunque fueran recesivas, no desaparecerían sino que
permanecerían latentes hasta que se aparearan dos individuos con los
mismos genes, en cuyo caso se expresarían fenotípicamente en algu-
nos de los descendientes. Así, en su sentido justo, el mendelismo y la
mutación constituían el mecanismo para la preservación y perpetua-
ción de los cambios favorables que requería el darwinismo. El neodar-
winismo, también llamado la teoría sintética moderna, fue expresado
en forma matemática en una serie de libros de aparición más o menos
simultánea: los del estadístico Ronald Fisher y el fisiólogo, bi.oquímico
y genetista J.B.S. Haldane en Gran Bretaña, ylos de Sewall Wright en
Estados Unidos. Sin embargo, como se verá en el próximo Capítulo,
existía una diferencia crucial entre la maner~ como Fisher y Haldane
por un lado, y Wright por el otro, abordaban la síntesis. Las conse-
cuencias de esta diferencia constituyen el meollo de las controversias
actuales sobre las bases de la selección.
lDARWINISMO UNIVERSAL?"
UN DESvío A TRAVÉS DE
LA HEREDABILIDAD
Fisher trabajaba en el instituto de investigaciones botánicas de Rot-

hamsted, y detrás de su síntesis del darwinismo yel mendelismo subya-
cía la necesidad de comp.render la naturaleza y los orígenes de las
variaciones en las poblaciones. Si se siembra una variedad genéticamente
homogénea de trigo y se tratan diversos sectores del campo sembrado
con distintas combinaciones de fertilizantes, calidad del suelo, disponi-
bilidad de agua, etcétera, cada sector tendrá un rendimiento distinto enla
cosecha. ¿En qué medida se debe esa variación a las diferencias genéticas
yen qué medida a la diversidad de medios? En un medio absolutamente
uniforme -si existiera tal cosa-la variación se debería a los genes; siendo
éstos absolutamente idénticos, se debería a aquél. Pero esto jamás suce-
de. Los genotipos y los medios varían, y el propósito de los cálculos de
heredabilidad (véase más abajo) es tratar de separarlos. Si bien, como in-
dican los argumentos expuestos en capítulos anteriores, no tiene sentido
preguntar en qué medida el crecimiento de una planta individual es pro-
ducto de los genes yen qué medida del medio, sí se puede hacerlo acerca
de las diferencias entre los individuos en las poblaciones. Sin embargo,
para ello es necesario aceptar algunas hipótesis simplificadoras. Por em-
pezar, se da a la variación una definición estadística bastante más riguro-
sa, como la forma en que una medida determinada de un carácter en una
población está distribuida en torno del valor medio para esa población.
Se postula que está constituido por un componente aportado por los ge-
nes yotro aportado por el medio, los cuales suman casi 100 por ciento.
Al resto, que debe ser una proporción bastante pequeña del total para
que el método matemático funcione, se lo considera producto de la inte-
racción entre los genes yel medio. Expresado en forma de ecuación, sea v
la variación total, G el aporte genético y A el aporte ambiental:
v = G + A + (G X A)
:RAYECTORIAS DE VIDA
2.2.1
Si los genotipos están distribuidos al azar en los medios, se pue-

de calcular el valor de una cantidad llamada heredabilidad, que define la
medida de la variación determinada por los genes. Una heredabilidad
del 1,0, ó del 100 por ciento, indica que en ese medio particular la va-
riación es genética; 0,0 indica que es ambiental. Sin embargo, la fór-
mula sólo es válida si se aceptan todas las hipótesis simplificadoras. Si
hay mucha interacción entre los genes yel medio -si la conducta de
los genes obedece a las normas de reacción de Dobzhansky, si los ge-
nes interactúan entre sí y las relaciones no sonlineales ni acumulati-
vas sino interactivas-, toda la construcción matemática de cálculos de
la heredabilidad se cae a pedazos. Como señaló J.B.S. Haldane en
1946, " m genotipos en n medios generan (mn)!/m!n! tipos de interac-
ción". (13) Para los que no son matemáticos, considérense 3 genotipos y
3 medios. Entonces mn es 9, ymn! (que significa 9 X 8 X 7 X 6... X 1) es
362.880; m! yn! son cada uno 3 X 2 X 1 = 6 Yel número de interaccio-
nes es no menos de 10.080.
Por todo lo dicho en los dos capítulos anteriores, se comprenderá
que la aplicación significativa de los cálculos de heredabilidad, como de
las leyes de Mendel, sólo es posible en casos muy especiales, y la mayo-
. ría de los caracteres que interesan fuera del mundo especial de la selec-
ción artificial difícilmente se encontrarán entre ellos. Además, sin
entrar en los detalles técnicos de la operación matemática, la cifra deri-
vada para la heredabilidad depende a su vez del medio: es decir, con las
alteraciones ambientales cambia el cálculo de heredabilidad.
Tal vez estas advertencias permitan comprender por qué, más
que cualquier otro aspecto de la genética, los cálculos de heredabilidad
han sido objeto de tantos malentendidos, entre los biólogos yespe-
cialmente los psicólogos que tratan de hallar medidas precisas para los
atributos humanos (psicometristas), por no hablar del público no es-
pecializado. (14) El cálculo sólo funciona si los postulados simplificado-
res son yálidos; la cifra obtenida no se aplica a un individuo sino a las
diferencias entre una población que interprocrea al azar y no se la
mARWINISMO UNIVERSAL?
2.2.2.
puede aplicar a las diferencias entre poblaciones;(5) supone la distribu-

ción al azar de los genotipos en los medios yel cálculo cambia si éstos
sufren alteraciones.
Siendo así, ¿para qué tomarse tanta molestia? La respuesta es que
le puede brindar información valiosa al criador de plantas o animales
que quiere conocer el rendimiento de una cosecha o el de sus vacas le-
cheras. En cambio es totalmente engañoso cuando se aplica ese cálculo
a diversos aspectos de la conducta humana. El rendimiento de las va-
cas lecheras es un fenotipo razonablemente sencillo que se puede me-
dir. ¿Pero la inteligencia? ¿La inclinación política? ¿La probabilidad de
que uno se divorcie? ¿La fe religiosa? ¿La satisfacción en el trabajo? ¿La
impulsividad? ¿La facilidad para ganar amigos? ¿El gusto en materia de
indumentaria? Y por si los fenotipos fueran poco complejos, ¿qué sig-
nifica "el medio".en estas ecuaciones? Como he señalado, el medio del
gen se puede entender en varios niveles: el resto del genoma, la célula,
el organismo en desarrollo, el mundo natural y, en el caso de los seres
humanos, el mundo social. Nadade esto importa a los que se empeñan
en aplicar las ecuaciones de heredabilidad; para ellos, el "medio" es una
vaga palabra mixta, abstraída de la realidad viva tanto como lo son los
genes a los cuales se lo contrapone.·
A partir de Fisher, los psicómetras yespecialistas en la genética de
la conducta humana han tratado de aplicar las estadísticas de hereda-
bilidad a los atributos humanos como los que se menciona más arriba.
Así como no se puede experimentar con las poblaciones humanas co-
mo si fueran campos sembrados de trigo o ganado y distribuir los ge-
notipos por distintos medios, uno tiene que aceptar lo que le brinda~
la naturaleza y la sociedad. El método. estándar consiste en comparar
los caracteres de hermanos y otros familiares que comparten algunos
genes; sobre todo comparar a los gemelos, que son idénticos o mono-
cigotas (Me), con los mellizos, que son dicigotas (De) y por lo tanto no
idénticos. Los gemelos tien~n Eenotipos esencialmente idénticos,
mientras que los mellizos se parecen entre ellos tanto como cualquier
223
otro par de hermanos del mismo sexo. De aquí se desprenden las dis-
tinciones genotípicas que requiere el investigador. ¿Qué sucede con la
variación ambiental? Desde luego, el problema es que la mayoría de
los hermanos comparten el mismo ambiente familiar, de manera que
sus similitudes son inextricablemente el producto tanto de los genes
como del medio.
La situación experimental "ideal" es aquélla, relativamente rara,'
en la cual los gemelos son separados al nacer y criados en distintos
medios, una situación más fácil de lograr con ratas de laboratorio que
con seres humanos. Un paso por debajo del ideal consiste en estudiar
a un niño adoptado para comparar tales o cuales caracteres suyos con
los de sus padres adoptivos y biológicos. Las polémicas que rodean
esos estudios trascienden de lejos la cuestión de si los más célebres de
todos, los publicados por Cyril Burt entre los años 30 y 50, fueron
fraudulentos Ca pesar de un vigoroso intento de rehabilitación en los
años 80, el consenso general es que los datos de Burt son, por decirlo
diplomáticamente, no dignos de confianza).(16) Los problemas son
múltiples. Por no mencionar sino dos, se tiende a colocar a los melli-
zos separados en medios similares, y con frecuencia no se los separa;
por otra parte, contra el postulado ingenuo de los psicómetras, los pa-
dres adoptivos rara vez tratarán al niño adoptado utal cual" si fuera un
hijo propio, ántes bien lo vigilarán constantemente en busca de ten-
dencias reveladoras de que el niño usale a" los caracteres indeseables
de sus padres biológicos. Esos problemas deja vida real quedan barri-
dos de lado en el proceso de adecuar las cifras a las complejas mani-
pulaciones estadísticas requeridas para generar el cálculo de
heredabilidad con alguna apariencia de objetividad.
En la actualidad, los estudios más exhaustivos sobre mellizos se
basan en los registros compilados por Thomas Bouchard y sus colegas
en Minneapolis-St.Paul (un lugar apropiado, ya que se conoce a esas
localidades del Estado de Minnesota, Estados Unidos, como las Ciu-
dades Mellizas, y sus vecinos son fervorosos seguidores de su equipo
de béisbol, llamado Twins, o mellizos).ú7) De estos estudios se han de-
rivado estimaciones de heredabilidad relativamente elevadas (superio-
res al35 por ciento) para atributos tan diversos como la actitud frente
a la pena de muerte, la observancia del Sabat, las madres trabajadoras,
la instrucción militar, la superioridad blanca, el casamiento entre pri-
mos, la realeza, el atuendo convencional, el apartheid, el desarme, la
censura, las Ilmentirillas", el jazz yel divorcio. (8) Para los campos nu-
distas y las juezas es de alrededor del 25 por ciento, de manera que me
parece en cierta medida sorprendente que se registre una heredabili-
dad próxima a cero para las fiestas en pijama, los chalecos de fuerza y la
educación mixta.
La explicación más estrecha de este conjunto extravagante de es-
tadísticas es que revela lo inadecuado de tratar de aplicar una fórmula
matemática elaborada para el cultivo de plantas y lacrianza de anima-
les a caracteres fenotípicos tan dudosos como la diversidad de las con-
ductas y actitudes sociales humanas. Y como he destacado, aún en el
caso de las medidas fenotípicas a las cuales se las puede aplicar co-
rrectamente, los cálculos son por definición intrapoblacionales. En
principio es posible,que toda la variación dentro de cada una de dos
poblaciones sea genética y las diferencias entre ambas poblaciones sea
puramente ambiental. Esta posibilidad es aceptada incluso por los
genetistas que dan mayor crédito que yo a los cálculos de he-
redabilidad. En un sentido estricto, no se conoce una manera de calcu-
lar la heredabilidad de las diferencias entre poblaciones. Los que tratan
de utilizar los·cálculos de esta manera denigran a la ciencia al servicio
de intereses racistas más o menos encubiertosY9) El hecho es que hasta
tanto los humanos vivan en una sociedad libre de esas barreras que li-
mitan las relaciones entre distintos grupos étnicos y sociales, esos cál-
culos son tan científicamente irracionales como social y políticamente
perniciosos.
Con todo, algunos psicómetr'ls y genetistas de la conducta sostie-
nen que esas heredabilidades, con ser tan elevadas, subestiman la ver-
225
dadera influencia de los genes. En su versión del argumento del ufeno-

tipo ampliado" de Dawkins, Bouchard postula que nuestros genes nos
Ilpredisponen" a buscar ambientes propicios para los imperativos gené-
ticos.(2o) Así, los genes crean elllmedio" -cualquiera que sea el significa-
do del término- y éste deja de ser una variable verdaderamente
independiente en las ecuaciones de heredabilidad. Los genes son una
de las causas principales de todo, desde los accidentes en la infancia
hasta el divorcio en los cuarenta, ambos supuestamente heredables en
un 5 o por ciento porque esos genes conducen a sus propietarios a colo-
carse en situaciones en las cuales aumenta la probabilidad del accidente
o el divorcio. Si se reemplaza la visión del mundo desde el gen por la
perspectiva de la trayectoria de vida postulada por mí, la insistencia en
que los organismos hacen su propia historia refleja mi razonamiento.
Pero al igual que los argumentos a favor delllfenotipoampliado", lo ha-
ce de manera perversa, al absorber erróneamente el universo tetradi-
mensional de las trayectorias de vida en la doble hélice del ADN.
Por todo esto, los cálculos de heredabilidad revelan el poder per-
durable del pensamiento reduccionista en algunas áreas de la genética
de población, así comode1 clima político que lo fomenta.(21) A pesar de
la pobreza del marco biológico y sociológico en el cual se los realiza, y
por impropia que sea su aplicación, incluso dentro de sus propios tér-
minos limitados, estos cálculos tienen un cierto lustre seudocientífico
porque se los puede expresar en una forma matemática y por eso en
apariencia irrefutable. Es un nuevo ejemplo de la sumisión a la mate-
mática, o mejor, a la numerología. Los verdaderos problemas biológi.,.
cos están fuera de su alcance, y no volveré sobre el problema de la
heredabilidad en este libro.
ADAPTACIÓN E INVENCIÓN
Para Da~in y sus contemporáneos, el problema de la adaptación era

aún más arduo que la transmisión, como lo es aún para los que critican
LDARWINISMO UNIVERSAL?
2.2.6
la teoría evolutiva desde el fundamentalismo religioso. El problema ra-

dica en un argumento anterior a Darwin, que se suele plantear bajo la
forma que le dio el teólogo William Paleyen su libro Natural Theology a
principios del siglo XIX. Si durante un paseo por la campiña uno ve un
reloj en el suelo, bastará un brevísimo examen para convencerse de que
su creación no pudo ser obra del azar. El reloj y sus mecanismos inte-
riores son indicios claros de una invención, y ésta es imposible sin un
inventor. Ysi esto es válido para un mecanismo relativamente tosco
como el reloj, lo será mucho más para una estructura tan maravillosa
como el ojo. El mismo Darwin confesaba que se sentía aterrado cuan-
do trataba de concebir la evolución del ojo. Pero basta una mirada más
profunda para disipar este aparente problema.
Dawkins lo aborda de frente en The Blind Uiltchmaker y otras obras
posteriores. "¿Cuál es la utilidad de medio ojo?", se pregunta, y respon-
de: "Un uno por ciento más que el 49 por ciento de un ojo, y la diferen-
cia es significativa."(~~) El problema de este argumento es que no hay
manera de demostrar si entre nuestros antepasados en la evolución el
50 por ciento de un ojo resultó significativamente mejor en términos
darwinianos -es decir, si contribuyó de manera significativa a su éxito
reproductivo- que el 49 por ciento. Esto dependería de los costes en
que incurrió el organismo para obtener esta ventaja dell por ciento,y
en qué medida el hecho de tener ojos le ayudó tanto a encontrar ali-
mentos como evitar a los depredadores para mejorar sus probabilida-
des de aparear y reproducirse. Desde luego, tales pruebas son
inhallables y por eso la afirmación seguirá siendo indemostrable, aun-
que para la mayoría de los biólogos será razonablemente convincente.
Dawkins cita pruebas de que los utilísimos ojos formadores de imáge-
nes han evolucionado de manera independiente al menos cuarenta ve-
ces en distintos grupos de invertebrados, aparte de "el" ojo, con 10 cual
nos referimos a los mecanismos detectores de luz e imagen que los se-
res humanos compartimos con nuestros vecinos evolutivos más pró-
ximos.(~3)
¿Cuántas generaciones se necesitan para producir ese ojo a partir
de una retina plana sobre una capa pigmentaria también plana y cu-
bierta por una membrana protectora transparente? Según Dawkins,
un modelo informático realizado por Dan Nilsson y Susanne Pelger lo
haría en menos de medio millón. A una generación por año, esto signi-
fica apenas 500.000 años, un lapso fácil de cubrir en el tiempo que
lleva la vida sobre la Tierra. Las hipótesis requeridas son que cada paso
es heredable, en realidad digital, y proporciona una ventaja selectiva a
la Criatura que transporta la variación.
La aceptación incondicional de estas presunciones requiere algo
parecido a un acto de fe (y, como explicaré más adelante, hay razones
para demostrar mucha menos credulidad de la que afecta Dawkins),
pero aún así, no tengo objeciones para con el principio general al que
se recurre. Como hemos visto, en el sentido popperiano clásico, estas
historias evolucionistas son imposibles de refutar. Lo único que pode-
mos hacer, lo único que se nos pide, es que ofrezcamos una explica-
ción verosímil de cómo pudo ocurrir un proceso o evolucionar una
estructura, en respuesta a quienes aseguran que es imposible con ar-
gumentos apriorísticos. Si yo sostengo que la vida es mucho más com-
pleja que los biomorfos cibernéticos creados por Dawkins como
derivación de sus obras, que no se. interprete esto como una concesión
a quienes argumentan que la vida es producto de algo más que fuerzas
materiales en un universo material, potencialmente explicable por los
métodos de una ciencia no reduccionista.
Una vez más, como sucede con la transmisión genética, el proble-
ma de la adaptación -tal como se le planteó a Darwin- no es insolu-
ble. Él conjeturó que, dado el espacio y tiempo evolutivo suficientes,
podía ser resuelto y sin duda tuvo razón. Más adelante volveré sobre
este problema en su formulación moderna.
228
LOS LÍMITES DE LA SELECCIÓN NATURAL
El tercer gran problema que enfrentó Darwin, yque su teoría en su forma

sencilla no pudo resolver, es el del proceso de aparición de las especies.
Por extraordinario que parezca, el silogismo darwiniano de la selección
natural expuesto en las páginas 212-13 no propone un mecanismo para la
formación de especies nuevas, que ostensiblemente era el tema del Ori-
gen. Sólo dice que en un conjunto determinado de circunstancias, las
condiciones externas (el medio, la naturaleza) favorecerán la perpetua-
ción de variedades capaces de hacer lo propio de su especie m~jor que
otras. Por ejemplo, los antílopes son presa de los leones. Cualquier antí-
lope de un grupo que se h?-ya visto favorecido evolutivamente con un po-
.co más de velo·cidad en la carrera que los demás, tendrá mejores
probabilidades de huir de los leones y por lo tanto de sobrevivir. Lo mis-
mo sucederá con los leones más veloces o que desarrollen métodos coo-
perativos de acechar a su presa en manadas. Pero esto no transformará a
los antílopes ni a los leones ni a sus descendient~s en especies nuevas.
Existe un ejemplo de la vida real de este proceso en acción. Lo
mencionan todos los textos, siquiera porque es uno de los ejemplos
mejor documentados del cambio de forma de una especie en el tiempo
atribuible a la selección natural (en oposición a ciertos experimentos
en tubos de ensayo con poblaciones bacterianas). La polilla moteada,
muy común en toda Gran Bretaña, pasa mucho tiempo posada en los
troncos de árboles. En su forma normal, esta especie es de color
castaño claro con motas, pero existe una variedad algo más rara de co-
lor negro (melánico), observada por prim~r~ vez en Manchester a me-
diados del siglo XIX. Dada la típica afición' británica por las ciencias
naturales, esta polilla ha sido objeto de observaciones durante muchos
años y se han llevado registros de las proporciones entre las dos varie-
dades. Éstos revelan un aumento de la proporción de la variedad oscu-
ra con respecto a la más clara en las zonas industriales durante el siglo
xx. Las polillas son el alime~to de muchas aves, de manera que es ob-
vio concluir que en ausencia de la contaminación industrial, que oscu-
rece la corteza de los árboles, la forma clara y moteada es más difícil de
divisar por los depredadores. Cuando la contaminación oscurece la
corteza, la forma clara se destaca y la oscura se oculta mejor.
En 1955, H.B.D. Kettlewell verificó esta hipótesis y demostró que
la variedad oscura de la polilla efectivamente tenía una ventaja selecti-
va (escapaba a los depredadores) en regiones oscurecidas por el ho-
lIín.(2 4)Tal como cabía esperar, en zonas no contaminadas sucede lo
contrario. En verdad~ este no es un ejemplo de selección natural me-
diante la competencia por recursos escasos, la fuerza motriz darwinia-
na original, pero se puede aceptar. Es aleccionador sobre todo porque a
medida que la adopción de fuentes de energía menos contaminantes
reduce la cantidad de hollín en el aire alrededor de Manchester y los ár-
boles padecen menos oscurecimiento, decrece la variedad melánica de
la polilla y aumenta la variedad moteada. Hasta hace unos años, las os-
curas superaban a las moteadas en proporción de 2 a 1, pero esto se ha
invertido y parece que los días delas oscuras están contados.
De manera que la selección natural sí puede modificar las pobla-
ciones al incrementar el poder de adaptación de los individuos; las va-
riedades favorecidas se conservan y su distribución en la población
cambia con.el tiempo. Además, el ejemplo de la polilla moteada de-
muestra otro aspecto fundamental de la selección natural. Por defini-
ción, una l/variedad más favorecida" lo es en las circunstancias vigentes. La
evolución por selección natural sólo puede responder a la situación
presente: no puede pronosticar el futuro. En un momento de la tra-
yectoria de la especie en el tiempo, la forma moteada tiene mayor valor
de supervivencia, en otro la melánica y posteriormente otra vez la
moteada. Se produce el cambio en el medio y la selección natural lo si-
gue, siempre atrás, siempre como reacción, jamás lo precede ni lo pro-
nostica.
Esta incapacidad para pronosticar una ventaja futura y adaptarse
de antemano rige incluso en vida del individuo. Una mutación que le
23°
permitiera al antílope adulto correr con mayor rapidez, pero a costa de

un tiempo de maduración más prolongado, durante el cual sería más
vulnerable a los leones, difícilmente se diseminaría en la población de
aquéllos.
SELECCIÓN SEXUAL
Quedan dos aspectos importantes por señalar en la enrevesada histo-

ria de la adaptación evolutiva. La primera se refiere al sexo. Si la fun-
ción de la adaptación es aumentar la supervivencia, ¿por qué tantos
animales, en particular los machos, poseen caracteres aparentemente
hostiles a una vida larga y eficiente? Erejemplo clásico es la cola del pa-
vo real. ¿Cómo y por qué se ha producido un objeto aparentemente tan
disfuncional, de una belleza sobrecogedora para los ojos humanos? El
problema molestaba tanto a Darwin que desarrolló toda una teoría su-
plementaria de la selección: la selección sexual. Para transmitir sus ge-
nes, machos y hembras deben aparearse, y en las especies animales
estudiadas, dadas las condiciones en las que es posible la elección (es
decir, fuera de la consabida jaula de laboratorio), el apareamiento no se
produce al azar. Cada animal compite por las parejascon los miembros
de su propio sexo y elije a un individuo del sexo opuesto entre una ga-
ma de candidatos. ¿Cuál es la condición para el éxito en estos dos em-
prendimientos?
Darwin sostuvo que, en general, es la hembra de la especie la que
elige. Llegó a postular que los animales poseen sentido estético y tien-
den a elegir a la más bella de las parejas en oferta. Si la hembra del pavo
real contempla la cola del macho como lo hace un ser humano, tenderá
a elegir al macho más notable. Aún descartando la posibilidad de un
juicio estético (o al menos un juicio que coincida con el de los huma-
nos, porque los adornos sexuales que llevan los machos de muchas es-
pecies, para aquéllos lucen absurdos o extravagantes más que bellos),
basta postular que en algún tiempo pasado, por la razón que fuese,las
2.3 1
hembras se vieron atraídas por los machos con grandes colas de colo-
res brillantes; este carácter resultaría seleccionado y las colas evolucio-
narían hasta convertirse en los objetos espléndidos que son ahora.
Según una versión algo diferente de la teoría de la selección se-
xual, para adquirir semejante cola se requiere un gasto importante de
energía, y puesto que se trata de un obstáculo evidente para la supervi-
vencia normal -ya que el ave llama la atención de los depredadores y
sus movimientos son más lentos-, un individuo que llega a la edad
adulta con semejante peso debe de ser particularmente apto en otros
sentidos. Según esta versión, la cola es una suerte de marca, indica que
su poseedor es un buen partido desde el punto de vista genético.
No han faltado aquellos que han intentado tomar la teoría en
cualquiera de sus versiones y ponerla al servicio de alguna explicación
evolucionista "datwiniana" de las preferencias sexuales humanas. En
este caso, como en el enfoque reduccionista que ofrecen la nueva gené-
tica y la sociobiología, el método general consiste en tratar la metáfora
como si fuera una homología. Por ejemplo, se dice que la competencia
entre machos humanos por la pareja es una versión m,acroscópica de la
competencia en el nivel microscópico entre espermatozoides indivi-
duales por ser el que penetra y fertiliza el óvulo. Los machos y sus es-
permatozoides compiten, las hembras y sus óvulos aguardan en
reposo su destino.
El problema es que, como sucede con la mayoría de las extensio-
nes humanas de los mecanismos evolutivos, pero en forma todavía
más extrema, esas explicaciones jamás pueden abarcar la rica diversi-
dad de las experiencias humanas. En lugar de ello, caen en caricaturas
tradicionales y sexistas tan groseras, que alIado de ellas una novela ro-
mántica barata parece un ensayo sociológico. ASÍ, los sociobiólogos
pasan por alto las pruebas históricas y antropológicas de la variación
de las prácticas sociales en el tiempo y el espacio, (25) y prefieren tratar
las normas occidentales vigentes (mejor dicho, reelaboraciones aserti-
vas de dichas normas tal como ellos las perciben, porque son tan poco
lDARWINISMO UNIVERSAL? .
23 2
respetuosos de la sociología como de la historia y la antropología) co-

mo si fueran conceptos humanos universales. Por ejemplo, se habla
mucho de la existencia de patrones universales de belleza humana.
Estos se basan en la comparación transcultural de la evaluación por va-
rones occidentales y japoneses de rostros generados por computado-
ras.(26) El hecho de que ambas culturas hayan iniciado un proceso de
acercamiento cultural hace varias generaciones y se vean sometidas a
las mismas imágenes a través del cine, la televisión y la publicidad no
puede impedir este avance hacia el universalismo evolutivo. Se tiene en
alta estima la simetría de rasgos, hasta el punto de que se nos deleita
con historias, basadas en pruebas que provocarían carcajadas si no
ejercieran la fascinación de la lascivia, de que las mujeres tienen más
orgasmos durante el sexo con hombres cuyos cuerpos son simétri-
COS.(27) Corresponde añadir que no se aclara cuál es el significado de es-
ta observación para el problema de si estas uniones jubilosas producen
mayor número de descendientes, el cual es, después de todo, el único
criterio darwinista pertinente. En cambio, se dice que las uniones
adúlteras tienen mayores probabilidades de provocar un embarazo que
las que se producen en el matrimonio.(28)
En cuanto a la ostentación sexual, ¿acaso el Porsche yel Rolex,
atributos casi exclusivos de los varones que han conocido el éxito fi-
nanciero, no son el equivalente de la cola del pavo real, la demostración
de la aptitud genética de sus dueños a las embelesadas hembras? El
problema es que la riqueza no es una medida de la aptitud genética, y
si bien puede ser heredada, su transmisión no se realiza por medio de
los genes, ni existen demasiadas pruebas de que su posesión resulte en
un mayor número de descendientes. Una vez más, se niega el presunto
imperativo darwiniano en su nivel más fundamental. La selección se-
xual bien puede ser -probablemente es- un mecanismo importante
que explica caracteres improbables que van desde la anatomía, como la
carnosidad en el cuello del pavo, hasrala conducta, como los ritos de
cortejo del ave del paraíso australiana. Pero no debemos permitir que
233
sus defensores entusiastas nos hagan olvidar las explicaciones más

obvias de la complejidad de las prácticas sexuales humanas.
ALTRUISMO
Pasemos ahora a los argumentos sobre el mecanismo genético y la sig-

nificación evolutiva de la conducta altruista, que nos lleva al meollo de
las concepciones sociobioiógicas. El problema para los evolucionistas
se expresa de manera directa. Los estudiosos de la conducta han des-
crito muchos ejemplos de animales que actúan en formas que no pare-
cen favorables a sus intereses genéticos. Si postulamos que los
organismos se esfuerzan por optimizar su éxito reproductivo y trans-
mitir la mayor cantidad de genes a la generación siguiente, ¿cómo ex-
plicamos la conducta de las aves que, al advertir la presencia de un
depredador, llaman la atención sobre sí mismos al lanzar chillidos de
advertencia para alertar al resto de la bandada? ¿Acaso no deberían
tratar de pasar inadvertidos para reducir la probabilidad de ser atra-
pados?
En los años 60, V.C. Wynne-Edwards trató de jus~ificar otro
ejemplo de conducta aparentemente altruista. ¿Cómo se regulan los
números e~ una población determinada de animales que cuentan con
un territorio y provisión de alimentos limitados? Una posibilidad se-
ríaque ejercen su potencia procreadora al máximo y que sólo los "más
aptos" sobreviven a la lucha por los alimentos. Wynne Edwards expu-
so una posibilidad distinta, basada en sus estudios del urogallo y otras
especies. Sugirió que el urogallo ha desarrollado una suerte de conduc-
ta exhibicionista que informa a la bandada acerca del tamaño de ésta, y
que los individuos responden al problema de la sobrepoblación me-
diante una suerte de abnegación, al limitar el número de sus descen-
dientes por el bien de la comunidad. Llamó a esta conducta selección
grupal. c9) Los biólogos evolucionistas se apresuraron a destacar las
,2
presuntas deficiencias de este mecanismo. Dijeron que la selección
LDARWINISMO UNIVERSAL?
2.34
sólo podía actuar en el nivel individual y que para cualquier individuo

la fuerza motriz darwiniana es optimizar el número de sus propios
descendientes. Por consiguiente, si la mayoría de los urogallos limita-
ban el número de sus descendientes, la selección favorecería a cual-
quier variante que hiciera "trampa" y explotara la abnegación virtuosa
del resto. El número de "tramposos" aumentaría rápidamente, a la vez
que disminuiría el de los.abnegados. La selección sobre estas bases es-
taba condenada, pero Wynne-Edwards siguió abogando por su tesis a
pesar del clima adverso. ..
Entonces, ¿cómo p~4o evolucionar la conducta aparentemente
altruista? Se dice que la clave la dio una observación al pasar de J.B.S.
Haldane, quien dijo que sobre la base de la proporción de genes que
compartía con sus parientes más próximos, debía estar preparado para
sacrificarse por dos hermanos u ocho primos. Es decir, si se postula
que el proceso de la vida sólo consiste en pasar los genes a la siguiente
generación, entonces es genéticamente racional que un individuo
arriesgue su vida si con ello puede asegurar la supervivencia, junto con
el éxito reproductivo, de un número mayor de aquellos que tienen una
proporción de sus genes. Esto era típico del arrojo de Haldane, quien
durante toda su vida se mostró muy orgulloso del hecho de que había
realizado muchos de sus experimentos fisiológicos más peligrosos
-desde la ingestión excesiva de cloruro de amonio para medir el efecto
del cambio de la acidez sanguínea hasta la prueba del tiempo de super-
vivencia en la atmósfera cerrada de un submarino- utilizándose a sí
mismo como cobayo humano.
La frase que Haldane dijo al pasar fue expresada en forma mate-
mática por William Hamilton en 1964,(30) y llamada selección por paren-
tesco. En 1975, E.O. Wilson llevó el argumento a la atención no sólo de
los biólogos convencionales sino también del público en general cuan-
do, en una evocación deliberada de la "síntesis moderna" Darwin-
Mendel de los años 30, tituló su libro Sociobiology: The New Synthesis
1
[Sociobiología: la nueva síntesis].( Con todo, el término que encon-
)
235
traría arraigo en la imaginación de los legos no sería el de Wilson sino

uno acuñado por Dawkins en su evangelio del ultradarwinismo socio-
biológico, publicado al año siguiente bajo el título de The Selfish Gene
2
[El gen egoístaJ.ú (Vale la pena recordar una vez más que los genes de
)
Dawkins no son egoístas en el sentido que se podría hablar de genes

"gay " o de la "agresividad". Estos genes no confieren características
egoístas asu poseedor; su intención es asegurar que éste o ésta haga lo
necesario para que sus genes puedan replicarse y transmitir copias a la
generación siguiente. Desde luego que esto puede incluir el acto de
contribuir a una conducta cooperativa~)
La selección por parentesco, como la sexual, es un modelo, una
fórmula matemática que, si uno, acepta su postulado fundamental
-que los organismos vivos existen principalmente para perpetuar sus
genes-, es un silogismo tan inexorable como la formulación darwinia-
na de la selección natural. Aunque no veo motivo para poner en duda
el principio, la demostración de su aplicación a casos de la vida real es
más difícil. Sin duda, entre los animales que viven en grupo se advier-
ten conductas que se podrían definir como altruistas, aunque no hay
escasez de pruebas de que esos animales compiten entre sí. El proble-
ma empírico es si se puede demostrar que una conducta aparentemen-
te altruista beneficia a los parientes más que al grupo en su totalidad.
Desde 1975 se ha reunido un cúmulo de pruebas que sustentan esta
tesis, pero el problema es que en la mayoría de los casos se presta a
otras interpretaciones, a pesar del empeño de los teóricos de la selec-
ción por parentesco por introducir a la fuerzalos datos en su marco
teórico existente. Acaso en respuesta a la relativa falta de apoy~ experi-
mental al argumento de selección por parentesco, a pesar de ser tan se-
ductor desde el punto de vista teórico, Roben Trivers distinguió entre
dos formas de altruismo. Uno de ellos es en respuesta a una ventaja
genética percibida; al otro lo llamó altruismo recíproco Ú3 )-un acto en be-
neficio de otro que no es un pariente, pero con las expectativa de una
devolución del favor-, si me rascas la espalda, te rascaré la tuya (lo cual
es literalmente cierto con la conducta de acicalamiento recíproco, co-
mún a muchas especies de simios).
Como sucedió con la selección sexual, muchos autotitulados so-
ciobiólogos sostuvieron que los argumentos utilizados para explicar la
conducta aparentemente altruista en animales no humanos podían
aplicarse a nuestra propia condición. Uno se arrojaría a un río para sal-
var a un hombre que se ahogaba, dando por sentado que si uno se en,..
contrara en dificultades mientras nadara, el otro lo rescataría. Esta
hipótesis parece inverosímil, pero es uno de los ejemplos más utiliza-
dos para describir el posible mecanismo del altruismo recíproco. (34)
Una vez más, se ha elevado una relación metafórica al nivel de una ho-
mología.
Pues bien, ¿se puede hallar algún ejemplo en los anales de la con-
ducta que apoye los conceptos de la sociobiología? Como sucede con
tantos otros campos, la calidad de las investigaciones es demasiado
pobre para tomarlas en serio. Por ejempl01 ¿cómo se demostraría que
cuanto mayor es la cantidad de genes que comparten los padres con
los hijos, mayores serán los cuidados -la Ilinversión"- puestos en ellos·
(es decir, mayor será el altruismo en el sentido que le da al término la
selección por parentesco)?
Los padres pueden compartir más de la mitad de sus genes con
sus hijos si los dos progenitores comparten una alta proporción de sus
genes. Este fenómeno se llama apareamiento distributivo. Veamos el
argumento en forma de silogismo:
1. Existen pruebas de que las posiciones políticas son heredables.

2. Por lo tanto, una pareja que vota por el mismo partido probable-
mente lo hará debido al apareamiento distributivo.,

3. Una medida de la inversión de los padres en un niño es si están dis-
puestos a pagar por su educáción de su propio peculio en lugar de
enviarlo a la escuela estatal.
4. Por eso, las parejas que votan por el mismo partido muestran mayor
237
probabilidad de enviar a su hijo a una escuela privada que aquellos

que votan por distintos partidos.
Desearía poder decir que se trata de una broma, pero no es así. Es-
tas conclusiones fueron presentadas con toda solemnidad en una reu-
nión de la prestigiosa Asociación de Estudios sobre la Conducta
Animal en el Zoológico de Londres, donde dos sociobiólogos huma-
nos(5) informaron que dos padres que votaban por el Partido Conserva-
dormostraban mayores probabilidades de enviar a su hijo a una
escuela privada que si un miembro de la pareja votaba por los conserva-
dores yel otro por los laboristas; a demostrar. Creo que fui yo el único
asistente a la reunión a quien le pareció insólito que esta aserción fuera
una prueba fidedigna a favor del mecanismo de selección por parentes-
co. Haldane murió muchos años antes de que su observación al pasar
sufriera semejante caída de lo sublime alo ridículo en el discurso cien-
,tífico, pero dada la firmeza de su ideario socialista, (3 6) además de sus
posiciones científicas, dudo mucho que se sintiera halagado.
Un mal ejemplo no destruye una estructura teórica y, como he di-
cho, si se acepta la visión del mundo basada en el gen sobre el cual se
apoya, el silogismo de la selección por parentesco es irrefutable. La
pregunta no es si sucede, sino si esta selección, juntamente con la vi-
sión desde el gen de los orígenes y la conservación de la organización
social que ella implica, bastan para explicar la asombrosa variedad de
conductas que se observan en los mundos humano y no humano. Es
en este punto que se convierte en algo más que darwinismo universal;
como sostendré más adelante, se vuelve ultradarwinismo universal.
APARICIÓN DE LAS ESPECIES
Pasamos ahora al tercer gran problema de Darwin: cómo aparecen las

especies, nuevas. La concepción adaptacionista explica cómo las espe-
cies se perfeccionan en sus características, como en el ejemplo de la
polilla moteada, e incluso desarrollan formas interactivas sutiles de
conducta social. Evidentemente, estos procesos evolutivos podrían
modificar una especie en el transcurso del tiempo hasta tal punto que
sus miembros ya no podrían reproducirse con sus antepasados (si
éstos pudieran volver a la vida). En este sentido, las especies se pueden
transformar gradualmente mediante procesos de selección natural
acordes con los cambios ambientales. Pero esto no explica cómo la se-
lección natural por sí sola, en el sentido neodarwiniano y sobre la base
de los mecanismos expuestos, puede resultar en que una especie pree-
xistente se divida en dos. Para ello se requieren mecanismos adiciona-
les. Los biólogos evolucionistas luchan con esta paradoja desde que el
mismo Darwin reconoció el problema. Pero sus observaciones de las
especies de aves en las islas Galápagos proporcionaron uno de los me-
jores ejemplos del mecanismo posible de la aparición de especies.
Cuando visitó esas islas del Pacífico frente a la costa de Ecuador duran-
te la travesía del Beagle, observó una rica fauna avícola y recolectó mu-
chos ejemplares. De regreso en Londres, al tratar de identificarlos,
llegó a la conclusión de que se trataba de unas 12 especies de pinzón,
estrechamente emparentadas, residente cada una en una sola isla del
archipiélago de las Galápagos. Las investigaciones más recientes han
distinguido 13 o 14 especies. Algunas viven"en tierra, otras en los árbo-
les; algunas son insectívoras, otras comen semillas y cactus. Una escar-
ba en la madera. Cada una muestra un pico de forma característica,
adaptada perfectamente a su alimentación y forma de vida (Figura 7.2).
No se podía pasar por alto el grado de adaptación de cada especie a
las condiciones de su isla ni las similitudes generales de las aves. Darwin
se vio obligado a llegar a la conclusión de que los pinzones de las islas se
habían originado a panir de una misma especie continental, alguna ban-
dada de la cual había llegado a las islas por sus propios medios o arras-
trada por el viento y con el tiempo había colonizado el archipiélago. En
cada isla, las variaciones más adaptadas a las condiciones locales yen
panicular a las fuentes potenciales específicas de alimentos se extende-
2.39
ríap en la población, y puesto que no podía haber fertilización cruzada

entre las aves de las distintas islas, las diferencias acumuladas se volve-
rían tan importantes que constituirían nuevas especies.(7)
Por consiguiente, se requiere algo má$ que la selección natural
para dividir a una especie: debe haber un período de separación re-
productiva entre dos poblaciones. Las islas Galápagos proporciona-
ban ese mecanismo, y en general se acepta ahora que la manera más
fácil de lograr separación reproductiva cOI1siste en un cierto grado de
1. GEOSPlZA MAGNIROSTRIS 2. GEOSPlZA FORTIS

3. GEOSPlZA PARVUIA 4. CERTHIDEA OLIVACEÁ
Figura '7.2 Cuatro pinzones de las Galápagos descritos por Dar-

~in.Adviértanse las diferencias de tamaño y forma de los picos,
adaptados ala dieta de cada especie.
aislamiento geográfico; las barreras tales como cadenas montañosas,
desiertos y mares son separadores potenciales.
Siempre que exista una variación genética dentro de una pobla-
ción, los individuos que logren superar la barrera hacia su nuevo habi-
tat potencial serán apenas un subconjunto de la población original y al
reproducirse en el nuevo medio empezarán a diferenciarse rápidamen-
te de ésta incluso en ausencia de fuertes presiones ambientales. Des-
pués de no muchas generaciones, las características de cada población
serán tales que el apareamiento fértil entre ambas resultará cada vez
más difícil hasta volverse imposible. Si llegaran a reencontrarse, lo ha-
rían como dos especies distintas y reproductivamente aisladas.
Estos benignos efectosfundadores, como se los llama, pueden ser
uno de los medios más importantes para la aparición de especies nue-
vas. Sin duda no son los únicos. Sucesos catastróficos tales como la
destrucción del medio local por un cambio de clima, un gran incendio o
un terremoto -incluso un meteorito gigante, al que se atribuye la desa-
parición de los dinosaurios- podrían destruir una proporción tan ele-
vada de la población· que sólo se perpetuarían los individuos
poseedores de ciertas variaciones provocadas por el azar. ¿Pero es esto
todo? Para el neo~ o ultradarwinista ortodoxo no hay otra cosa. En el
próximo Capítulo trascenderemos los límites restrictivos del ultradar-
winismo.
CAPÍTULO VIII
Si se deja caer un ratón a un pozo de mil metros, al llegar alfondo éste recibe
un golpe leve y se va. Una rata muere, un hombre queda destrozado, un caballo
salpica.
J .B.S. HALDANE, On Being the Right Size and Other Essays
ULTRADARWI NI S M O
Para empezar, haré un resumen de lo que llamo la posición ultr,adar-

winista. La expresaré en su forma más directa y sencilla, aunque soy
consciente de que corro el riesgo de caricaturizarla. No obstante, el he-
cho de referir la verdad desnuda posee un valor heurístico, ya que servi-
rá de telón de fondo para la exposición de esas ideas que disputan el
espacio ocupado por los ultradarwinistas. Según lo veo, el ultradarwi-
. nismo posee una base metafísica sobre la cual se sustentan dos premi-
sas. Aquélla sostiene, en pocas palabras, que el propósito (telos) de la
vida es la reproducción, la de los genes insertos en los ((torpes robots"
que son los organismos vivos. Este objetivo se puede expresar con di-
versos grados de sutileza; la más directa fue quizá la de una nota de ta-
o pa de la revista Time en 1995: "Para bien o para mal, la transmisión de
los genes a la generación siguiente fue el criterio con el cual se diseñó la
mente h~mana."(¡) Por consiguiente, cada proceso vivo está dirigido de
alguna manera hacia este gran objetivo.
Las dos premisas se desprenden de esta metafísica fundacional.
. Una describe un objeto, la otra un proceso. La primera sostiene quela
unidad de la vida, la forma de vida mínima, es el gen. Estos no son los
genes de los biólogos moleculares, filamentos de ADN entrelazados con
histonas, en interacción dinámica con los componentes celulares para
crear el genoma fluido. Por el contrario, son un poco como los átomos
antes de la era de la física nuclear: bolas de billar duras, impenetrables e
indivisibles cuya forma de interacción mutua y con el medio circundan-
te está reducida a la colisión seguida de un rebote. La única actividad y
telos de estos genes es crear las condiciones para su propia replicación
-es decir, asegurar la síntesis de copias idénticas de sí mismos- en la
forma de una célula divisible o un organismo que se reproduce. Los ge-
nes dirigen el desarrollo y la función fisiológica del organismo. Una
mutación al azar puede alterar su funcionamiento, pero nada en la ex-
periencia de vida del cuerpo que habitan y controlan puede volver a
ellos de manera tal que mejoren las copias de sí mismos que transmi-
ten a la generación siguiente. Repitámoslo: /luna vez qué la"informa-
ción' ha entrado en la proteína, no puede volver asalir."
La segunda premisa describe un proceso, el de la adaptación. Cada
aspecto observable del fenotipo de un organismo -su bioquímica, su
forma, su conducta- es adaptable de alguna manera. Ha sido fo~ado
por la fuerza abrasiva de la selección natural, que le ha limado implaca-
blemente cada aspecto menos apto de su fenotipo, es decir, menos ca-
paz de crear la máquina de supervivencia que permitirá a los genes
replicarse en el mOlnento'oportuno. Desde luego, esta afirmación re-
quiere una modificación inmediata, porque si bien la mayoría de las
mutaciones deletéreas son eliminadas, hay algunas que se conservan a
pesar de resultar en fenotipos inferiores, acaso porque confieren alguna
ventaja inesperada.
El ejemplo más conocido es el de la hemoglobina anormal en la
anemia drepanocítica, codificada por un gen recesivo. Aunque los indi-
viduos homocigotos (los que portan dos copias del gen anormal, una de
cada padre) padecen una grave desventaja, los héteroeigotos (los que por-
tan una copia) estarían protegidos contra la malaria. La mutación
genética, que aparece en una población humana residente en un medio
propenso a la malaria, se conserva a pesar de los problemas de los indi-
viduos homocigotos. Pero cabe señalar que se suele extender este argu-
mento más allá de lo verosímil, como por ejemplo cuando Wilson
sostuvo que los "genes de la homosexualidad" tal vez se conservaban
en la población porque volverían a sus portadores particularmente ap-
tos para la crianza de los hijos de sus parientes, como tías o tíos, y de
esa manera indirecta los ayudaría a perpetuar sus genes, aunque sus
portadores tuvieran menos probabilidades de procrear. (En defensa de
su hipótesis frente a la refutación de las pruebas, Wilson dice que esos
genes, si existen, l/casi con seguridad son incompletos en su penetrabi-
lidad yvariables en su expresividad."Y2)
Desde luego, no existen pruebas empíricas a favor de las hipótesis
de Wilson: no está demostrado que hombres y mujeres homosexuales
'necesariamente tengan menos hijos que los héterosexuáles, ya que pocos
pertenecen exclusivamente a una u otra categoría, ni menos aún que los
gays y las lesbianas sean de gran ayuda en la crianza de los hijos de sus
hermanos. Tampoco existen pruebas, a pesar de los intentos de hallarlas
en poblaciones cautivas, de que la conducta homosexual está tan difun-
dida entre animales sociales no humanos como debería si el-argumento
de la ventaja genética fuese válido. Una hipótesis alternativa de los oríge-
nes genéticos de la homosexualidad, que aunque basada en la pura espe-
culación apareció en una revista biológica menor pero respetable, es que
los héterocigotos del l/gen homosexual" podrían tener una ventaja selec-
tiva, algo así como lo que sucedería con la anemia drepanocítica, porque
de alguna manera sus espermatozoides son l/más aptos" y por lo tanto
más eficaces en la competencia con aquellos que no portan el gen. ú) Co-
mo señalamos con Dick Lewontin y Leo Kamin en No está en los genes, al
leer esta~ cosas uno tiene la sensación abrumadora de estar espiando las
fantasías sexuales más extravagantes de sus colegas biólogos.
.MÁS ALLÁ DEL ULTRADARWINISMO

LA METAFÍSICA GENÉTICA
Dos aspectos de esta metafísica la vinculan con posiciones filosóficas

muy anteriores a ella. La primera combina las ideas morales del filósofo
político Thomas Hobbes con las del economista Adam Smith. Como se
sabe, Hobbes consideraba a la vida humana algo sucio, brutal y breve,
una guerra de todos contra todos que sólo el control del Estado podía
impedir. Así sucede con los genes egoístas y competit~vos que postula el
ultradarwinismo. ¿Pero cómo es posible que exista un organismo armo,.
niosamente funcional en estas condiciones de competencia implacable?
Para explicar el funcionamiento aparentemente integrado de una socie-
dad competitiva, Smith invocó /tIa mano invisible del Mercado". Cuan-
do cada individuo actuara de acuerdo con su propio interés competitivo·
perfecto, aquélla conduciría a una sociedad aparentemente no regulada,
pero que funcionaría en beneficio de todos. Así sucede con los genes
egoístas del ultradarwinismo, que producen un orden de nivel más ele-
vado, e incluso la cooperación, a partir del individualismo competitivo.
El segundo aspecto de la metafísica ultradarwinista es que refor-
mula en forma científica una de varias teologías cristianas: el prefor-
mismo. Todos somos producto de nuestros genes, los cuales lo son de
genes anteriores y así sucesivamente hasta... si no Adán, por lo menos
la Eva mitocondrial y su pareja anónima, la putativa tátara-tátara ante-
pasada de todos nosotros. No somos sino portadores de este fluido ge- .
nético precioso. Nuestra tarea es preservarlo y transmitirlo, pero
aunque nos da forma, somos incapaces de modificarlo: nos limitamos a
vivir de acuerdo con sus instrucciones genéticas, aunque en un medio
que no es (totalmente) de su elección. El mensaje teológico es cristali-
no. Pero, como se verá, esta visión del mundo centrada en la unidad-
gen tiene algunos problemas, lo mismo que el concepto de una
economía de mercado genética.
Evidentemente, los genes conservados de esta manera no son los
de los bioquímicos, presentados en la Tabla 5.1 (página 154) sino los de
2.45
los sociobiólogos. Los genes de los bioquímicos son moléculas de ADN

que participan de los procesos metabólicos de transcripción y traduc-
ción. Cuando la doble hélice se desenvuelve y se sintetiza enzimática-
mente un segundo filamento denucleótidos complementario de cada
hélice, las moléculas resultantes son nuevas en un cincuenta por ciento.
En las numerosas divisiones celulares que ocurren entre la concepción y
la madurez, el ADN "original" transmitido de padres a hijos habrá sido
diluido millones de veces por las moléculas sintetizadas y por ello estará
presente en cantidades homeopáticas, por más que evitara el riesgo de
verse degradado en el ínterin. Cuando el nuevo adulto se aparea y pro-
crea, las probabilidades en contra de que el ADN adquirido por los des-
cendientes posea alguna de las moléculas presentes en la concepción de
los progenitores son inconcebiblemente grandes.
¿Qué significa, entonces, la preservación y transmisión de los ge-
nes? Evidentemente, no se refiere a la persistencia de las moléculas de
ADN en sí sino a la replicación de la forma, distinta de la composición.
No hay continuidad química ni física. En este sentido, de alguna mane~
ra es análogo a la capacidad de la forma de un organismo de persistir a
pesar de que cada molécula y (casi) cada célula de su cuerpo está siendo
constantemente degradada y reemplazada por otras más o menos idén-
ticas. La met~fora de la replicación oculta los procesos bioquímicos.
Hablar, incluso en términos metafóricos, del11interés" del ADN en su
propia replicación precisa es falsear la complejidad de los procesos bio-
químicos, introducir una concepción metafísica del"gen" desmentida
por las mismas estructuras químicas del ADN.
REBELIÓN CONTRA LA TIRANÍA

DE LOS REPLICADORES
De la metafísica ultradarwiniana y las premisas asociadas con ella se

desprende que la función principal de cada organismo vivo, en obe-
diencia a las instrucciones de sus genes, consiste en optimizar su
MÁs ALLÁ DEL ULTRADARWINISMO

aptitud incluyente, es decir, asegurar la mayor difusión posible de sus
genes y los de sus parientes próximos en las generaciones sucesivas. En
el caso de los seres humanos, esto plantea una paradoja singular. Ni si-
quiera los ultradarwinistas más acérrimos viven de acuerdo con sus
preceptos ultradarwinianos al hacer todos los esfuerzos por optimizar
su aptitud incluyente. ¿Cómo explican esta aparente deficiencia genéti-
ca de su parte? Que lo explique Dawkins:(4)
Estamos construidos como máquinas genéticas... pero tenemos el poder

de volvernos contra nuestros creadores. Somos la única especie sobre la
Tierra capaz de rebelarnos contra la tiranía de nuestros replicadores
egoístas.
¿De dónde proviene este poder? Según Wilson, del hecho de que si
bien los genes "sujetan" la cultura, lo hacen "con una correá' .(5) Este ar-
gumento presenta una deficiencia fundamental. O somos producto de
nuestros genes, como todas las formas vivientes, o no lo somos. Si lo
somos, nuestros genes no sólo son egoístas sino también rebeldes,
construyen las estructuras fenotípicas que dan a nuestros cerebros y
cultura el poder de contradecir las órdenes de algunos de los replicado-
res incluidos en cada célula de nuestro cuerpo. Ypuesto que nuestro ce-
rebro es producto de la evolución, no cayó del cielo ni fue generado por
un inmenso salto mutacional altamente antidarwiniano, cabe presumir
que habrá un germen de rebeldía en los genes de nuestros parientes
evolutivos más próximos. De esa manera, al imperativo genético
egoísta le sale el tiro por la culata.
Por el contrario,si los rebeldes no son nuestros genes, ¿cuál es la al-
ternativa? Dawkins no lo dice, pero en su argumento está implícito que
en alguna parte existe una fuerza no material ni genética que moldea
nuestra conducta. Esto se aproxima peligrosamente a la concepción de
Descartes, de que la mente o el alma en la glándula pineal dirige el meca-
nismo que constituye el cuerpo. Para Descartes, los animales no huma-
2.47
nos son, desde luego, meras máquinas, y sospecho que se hubiera senti-
do a gusto con la dawkinsología. Así, a pesar de que se reclama un ateo
acérrimo yenemigo de la religión, la acusación contra Dawkins (y sus co-
legas ultradarwinistas) es que no llevan su argumento genético a la con-
clusión lógica, la cual es que deben de ser nuestros genes los que nos
vuelven l/libres" y l/rebeldes", nos proporcionan la plasticidad que nos
permite modul~r nuestra cultura, por más que la sujeten con una correa
muy larga. Por consiguiente, los ultradarwinistas reintroducen el dualis-
mo -que es fundamental para la teología cristiana, pero está ausente de
otras religiones como el budismo y el confucianismo- por la puerta tra-
sera. Brian·Goodwin ha señalado con cierta malicia que el silogismo ul-
tradarwinista, con su concesión a la salvación por medio de las buenas
obras, es notablemente similar a los mitos cristianos de la caída y la re-
dención,(6) a pesar de la antirreligiosidad profesada por sus proponentes.
Como dijo Shakespeare, l/Un destino forja nuestros fines, por más que
tratemos de tallados toscamente." Donde dice "destino", léase l/genes".
REFUTACIÓN DEL ULTRADARWINISMO
Es hora de ver más en detalle la refutación científica del ultradarwinis-

mo. Ésta se ~asa en las siguientes premisas:
l. El gen individual no es el único nivel en el cual se produce la selec-

ción.
2. La selección na.tural no es la única fuerza motriz del cambio evolutivo.
3. Los organismos no son infinitamente flexibles al cambio; la selec-

ción no es "ala carta" sino "menú fijo".
4. Los organismos no responden pasivamente a las fuerzas de la selec-
ción; participan activamente de su propio destino.
Veamos estos postulados, uno por uno. Permítaseme decir claramente

que mi crítica no se dirige contra el hecho de la evolución de los
MÁS ALLÁ DEL ULTRADARWINISMO

organismos que habitan nuestro planeta ni contra los mecanismos de
selección natural postulados por Darwin. Acá no habrá apoyo al crea-
cionismo, las religiones fundamentalistas ni el misticismo New Age.
Mi blanco principal es la visión del mundo desde el dogmatismo del
gen presentada por el ultradarwinismo. Muchas más cosas hay en la vi-
da y en el cambio evolutivo de lo que sueña la filosofía ultradarwi-
nia~a. Como se verá con el desarrollo de la argumentación, ésta sólo se
sustenta con la hipótesis, refutada en capítulos anteriores, de que exis-
te una línea directa y relativamente inmodificable entre el gen y el feno-
tipo adulto. Este modelo no da cabida a los procesos de desarrollo ni
los procesos fisiológicos internos que constituyen el organismo. Este
argumento nos llevará de vuelta, en el próximo Capítulo, a un análisis
de las bases metafísicas del ultradarwinismo en su manera de abordar
los orígenes de la vida misma.
NIVELES DE SELECCIÓN: ¿GENES O GENOMAS?
A partir del concepto moderno de los genes como tramos relativamen-

te indeterminados de ADN intercalados con regiones no codificadoras,
capaces de llevar a cabo diversas formas de procesamiento, edición y
lectura antes de que las proteínas que codifican vayan a cumplir sus
funciones celulares, se desprende que el concepto metafísico ultradar-
winista del gen como unidad dura, impenetrable y aislada no puede ser
correcto. Un gen individual sólo puede expresarse en el marco del con-
junto del genoma. Los genes fabrican productos genéticos que a su vez
afectan a otros genes, los encienden o apagan, modulan sus actividades
y funciones. Si la selección determina en última instancia que un gen
sobreviva o no, sólo puede hacerlo en un contexto. Para retomar el
ejemplo del Capítulo anterior, un gen "para" que los antílopes corran
más rápidamente no será seleccionado en el contexto de otro gen que
asegura que pasarán más tiempo en un estado infantil vulnerable antes
de convertirse en adultos veloces.
Pero al emplear este lenguaje se cae en la trampa ultradarwinista
de considerar a los genes como las entidades inferidas que confieren
propiedades fenotípicas en lugar de objetos materiales de investiga-
ción bioquímica. Es decir, "un" gen sólo es seleccionado si produce un
cambio fenotípico seleccionable... pero para producir ese cambio se
necesitan muchos tramos bioquímicos de ADN del tamaño de un gen.
Un solo gen no producirá la amplia gama de cambios de tamaño cor-
poral, metabolismo, estructura ósea, ectétera, que se requieran para
producir un antílope más veloz.
Este hecho fue reconocido mucho antes de la biología molecular
actual por el tercero de esos genetistas cuya Ilsíntesis moderná' unió al
mendelismo con el darwinismo en los años 30, el biólogo de poblacio-
nes norteamericano Sewall Wright. Mientras Fisher y Haldane abor-
daban las propiedades del gen individual, Wright insistía que se debía
tomar en cuenta todo el genoma. Se tachaba al enfoque de Fisher y
Haldane de Ilsaco de guijarros" precisamente porque su matemática
dependía del postulado de que cada gen era una unidad aislada que se
podía 'sacudir y seleccionar como un guijarro en un saco independien-
temente de todos los demás. El hecho de abordar el genoma en su to-
talidad y estudiar la evolución en poblaciones naturales en lugar de los
plantíos experimentales controlados de Rothamsted fue también ca-
racterístico del florecimiento de la genética en lajoven Unión Soviética
hasta que al final de los años 30 esa ciencia fue destruida con toda efi-
cacia por Stalin y su protegido Trofim Lysenko. (7) Theodosius
Dobzhansky, quien emigró de Rusia a Estados Unidos a fines de los
años 20, fue el heredero de la primera tradición soviética y la?e Sewall
Wright. Desde entonces, el contraste entre el concepto del saco de gui-
jarros y el del genoma ha caracterizado respectivamente a la genética
de población británica y norteamericana (salvo en el caso de los gene-
tistas de conducta y los psicómetras de ambas márgenes del Atlántico,
que son unánimemente sacoguijarristas).(8)

25°
NIVELES DE SELECCIÓN:
GENES, CÉLULAS Y DESARROLLO
Según los principios del ultradarwinismo e incluso los de Weismann,

el genoma que uno hereda es el mismo -dada la mezcla que se produ-
ce en el acto sexual- que transmite a su prole a través de los genes en
los gametos (o células germinales). Los materiales para el cambio sólo
están disponibles como cortesía de la mutación en estos genes. ¿Es así,
realmente? ¿Existe alguna manera mediante la cual las vivencias del in-
dividuo pudieran afectar los·genes; es decir, se aplican los mecanismos
lamarckianos siquiera a algún aspecto de la evolución? Esta hipótesis,
siempre atractiva para los antidarwinianos, es contraria al Dogma
Central de Crick, y en sentido estricto la respuesta sin duda es lIno".
Sin embargo, se suman las pruebas experimentales de que entre las
bacterias puede haber mutaciones adaptativas; es decir, mutaciones di-
rigidas de alguna manera por las condiciones ambientales, en circuns-
tancias tales que podrían contribuir a la supervivencia del organismo
con mayor frecuencia de lo que admitiría el puro azar.(9)
La situación es mucho más compleja en los eucariontes multice-
lulares, donde la replicación implica no sólo sexo sino también, de ma-
nera crucial, el desarrollo. Ciertos aspectos del proceso de desarrollo
parecen dejar cierto margen para las mutaciones adaptativas, más que
al azar. Los biólogos desarrollistas luchan con este problema desde ha-
ce décadas. En un sentido, el argumento se remonta a la negativa de
Darwin a aceptar la idea de que la evolución podría suceder a los sal-
tos, para desazón de discípulos tan entusiastas como Francis Galton.
En los años 30, el genetista evolutivo Richard Goldschmidt sugirió
que los cambios adaptativos importantes podrían suceder mediante
un proceso de preadaptación,la creación de lo que llamó 44monstruos
esperanzados" equipados con las mutaciones necesarias para un cam-
bio apropiado, a la espera de las circunstancias ambientales apropia-
das para dar el salto.
Las ideas de Goldschmidt nunca han tenido aceptación entre los
evolucionistas ni los genetistas. Conrad (Hal) Waddington, un biólo-
go teórico de Edimburgo muy influenciado por el trabajo del Club de
Biología Teórica de Cambridge en los años 30, propuso una solución
alternativa al dilema. Sostuvo que los procesos de desarrollo de los or-
ganismos multicelulares podían ayudar a dirigir y, en sus palabras, uca-
nalizar" las mutaciones potencialmente favorables. Las ideas de
Waddington, difundidas por medio de una serie de conferencias y li-
bros influyentes durante los años 6o, ayudaron a visualizar el cambio
evolutivo desde una perspectiva de desarrollo nueva.(¡o) Es difícil hallar
pruebas empíricas de tales procesos, pero el biólogo desarrollista John
Tyler Bonner,(ll) de Harvard, basándose en las ideas de Waddington, ha
señalado que la barrera de Weismann no puede ser tan rígida como
pretende el ultradarwinismo, por dos razones principales. La primera,
bastante sutil, se aplica solamente a las plantas ya un grupo relativa-
mente restringido de organismos invertebrados pequeños; la segunda
es universal.
Veamos en primer término el caso sutil: el principio de Weis-
mann sostiene que, desde los primeros estadios de desarrollo, los ga-
metos (el germen plasma) están aislados del resto del cuerpo (soma) y
por lo tant? no sufren la influencia de los factores que afectan a éste.
Bonner señala que si bien esto es verdad en el caso de los animales
más complejos (es decir, los que poseen un mayor número de células
corporales distintas), no lo es en el de las plantas ni los animales me-
nos complejos como la diminuta hidra de los estanques. Como las
. plantas, las células de la hidra conservan la capacidad de dif~renciarse
en células somáticas, aislarse como gametos o conservar la totipoten-
cia. Las células que permanecen totipotentes conservan la perspectiva
de convertirse en gametos después de un número indefinido de divi-
siones celulares, lo cual significa que cualquier variación genética que
suceda durante esas divisiones será heredable (Figura 8.1). La bárrera
de Weismann no se aplica.
. MÁS ALLÁ DEL ULTRADARWINISMO

•.'
/
••
,
11---'
/
SUCESO MUTACIONAL
Figura 81 Totipotencia: cómo se puede producir la van·ación genéti--

ca en células más allá del/germen plasma" de ~lssmann, según la
hipótesis de fohn 1jler Bomier. Elgameto original (cuadrado gris) da
lugar alas células básicas (elipse abierta) que se pueden diferenciar en
células somáticasfuncionales (círculos incubados) ogametos (círculos
grises).Así, una mutación en una célula básica (rombo abierto) puede
dar lugar auna línea germinal mutante (círculo negro).
Hasta hace poco parecía que este argumento tan importante para
sacudirse el peso muerto del weismannismo no regía para los animales
más complejos, pero avances recientes en la tecnología del gen han
puesto en duda esa hipótesis. En 1996, un equipo de Edimburgo enca-
bezado por Jan wilmut logró clonar ovejas a partir de células embrio-
narias, y al año siguiente anunció, en un artículo en la revista Nature(¡2)
que despertó revuelo en el mundo, que había realizado la misma ope-
ración con ADN extraído de células de la ubre de una oveja. Los proble-
mas éticos y las preocupaciones de los medios de comunicación
derivados de este experimento no son pertinentes aquí: lo que interesa
253
desde el punto de vista de lo tratado en este Capítulo es que el ADN de

la oveja adulta y las células de las cuales se lo tomó conservan la toti-
potencia. Se ha abierto una brecha en la barrera de Weissmann.
Sin embargo, Bonner señala otro aspecto, más universal, basado
en ideas del biólogo y filósofo escocés Lancelot Law Whyte, (13) quien
describió los llamados por élllfactores internos" de la evolución. Du-
rante el desarrollo, las células totipotentes se dividen, se determinan y
emigran a los lugares correspondientes del embrión. Como se señaló
anteriormente, la migración depende de factores complejos, entre ellos
las características internas de las propias células, la presencia de teji-
dos o superficies apropiados sobre las cuales pueden desplazarse, la
.información que llega bajo la forma de sustancias segregadas por sus
vecinos de migración y los Ilfactores tróficos" difundidos desde los ór-
ganos hacia los cuales se dirigen, y que indican la dirección en la que
ha de desplazarse el migrante.
Como consecuencia de este proceso, opera un cierto tipo de me-
canismo competitivo/selectivo entre las células dentro del organismo
en desarrollo. Durante la embriogénesis se generan muchas más célu-
las de las que sobreviven hasta el final. Las células que no realizan de-
bidamente el viaje migratorio o llegan demasiado tarde están perdidas;
no dejarán descendientes, células hijas. ¿Qué determina el éxito o el
fracaso del viaje? Las relaciones de cooperación entre las células migra-
torias y entre éstas y los órganos target a través de sus secreciones
tróficas serán parte del mecanismo. La contingencia -lo puramente
accidental- podría ser otra. Pero puede haber variaciones entre las
células que posibiliten la selección en el sentido darwinian? clásico,
como se señaló en el contexto de la hipótesis de selección de Edelman.
Este proceso de desarrollo, que requiere lo que Bonner llama Ilreglas
lógicas de construcción", (14) debe de estar sujeto a una fuerte presión
selectiva, pero a la vez determinará en parte el desenlace, el fenotipo
madur~, competente para la reproducción. Esto no debería sorprender
a nadie. Cualquier organización grande debe actuar simultáneamente
.MÁs ALtÁ DEL ULTRADARWINISMÚ

como una unidad coherente en sus relaciones con el mundo exterior,
en cooperación y competencia con sus pares, y servir de cabina de
mando en las luchas de poder internas, los codazos que se dan sus
componentes al buscar la mejor posición y satisfacer sus ambiciones
personales. Una vez más, el mundo unidimensional del ultradarwinis-
mo es incapaz de comprender esta complejidad.
NIVELES DE SELECCIÓN: GENES Y FENOTIPOS
De manera que la selección actúa sobre los genes, los genomas y las
células, sobre todo durante el desarrollo. Pero en el caso de los organis-
mos multicelulares, será en última instancia el organismo como uni-
dad integrada el que reproduCirá o no y despachará copias de sus genes
a las generaciones posteriores. Así, la selección natural como la con-
cibió Darwin sólo puede operar por medio de las acciones y pro-
piedades del organismo en su conjunto, su fenotipo. Para los
ultradarwinistas, esto no es problema: el fenotipo es apenas un in-
termediario de los genes que contiene, un medio para que el gen haga
copias de sí mismo. Pero esto requiere una relación directa, de uno a
uno, entre el gen y el fenotipo, que es precisamente lo que dicen los ul-
tradarwinistas yel motivo por el cual, para los biólogos moleculares,
los organismos virtualmente dejan de existir salvo como sondas para
el estudio de los genes. Basta leer casi cualquier frase de River out of
Eden de Dawkins para escuchar este postulado retórico proclamado a
los gritos.
Esta concepción desconoce el desarrollo y los procesos complejos
por los cuales los genes que sólo estan activos en un momento y lugar
determinados de la trayectoria de vida del organismo se encienden y se
apagan, así 'comoel hecho de que la supervivencia de un gen determi-
nado hasta que el organismo alcanza la madurez reproductiva depende
de la "buena voluntad" de otros genes. Desconoce la presencia dellla-
mado ADN Ilegoísta", los intrones sin función genética aparente (des-
critos en el Capítulo 5) que constituyen la mayor parte del ADN en el
genoma. Si las copias de toda esta cantidad de ADN se transmiten de
generación en generación, sin efecto fenotípico aparente en el nivel del
organismo, esto constituye una violación flagrante de la relación lineal
de causa y efecto entre el gen y el fenotipo postulada por el ultradarwi-
nismo. El único l/fenotipo" de esos genes l/egoístas" es el ADN que los
constituye.' Por lo tanto, el 98 por ciento del ADN en el genoma huma-
no carece de efectos fenotípicos en el individuo (aunque sería intere-
sante aplicar las técnicas de la ingeniería genética moderna para
construir un cromosoma sin los intrones aparentemente excedentes
para ver qué sucede).
Especulaciones aparte, el argumento de la especificidad desconoce
la interacción recíproca entre los genes yel medio: por ejemplo, determi-
nados fenotipos pueden ser producto de la presencia de ciertos genes o
medios. y desconoce el hecho, señalado reiteradamente en este libro, de
que mientras el gen admite un solo nivel de descripción, elllmedio" es un
término que admite lecturas múltiples, desde lo intracelular hasta lo glo-
bal. Así, si bien una pequeña proporción de la incidencia de cáncer ma-
mario o del mal de Alzheimer se pueden atribuir a ciertos genes
Ilmayores", en la mayoría de los casos éstos están ausentes. En cambio,
ciertos factores ambientales no determinados yen gran parte desconoci-
dos contribuyen al mismo desenlace. La mayoría de los genetistas acepta
esta conclusión, aunque últimamente los más acérrimos sostienen que
los efectos en apariencia l/ambientales" en realidad se pueden atribuir a
factores de riesgo 4lgenéticos", en los cuales muchos genes Ilmenores",
cada uno con un pequeño potencial para afectar el desenlace, a~túan si-
nérgicamente entre ellos o con el medio para provocar la enfermedad. (15)
Los partidarios de la alternativa delllgenmenor" aún insisten en la pri-
macía de la explicación genética y sólo aceptan con renuencia la posibili-
dad de los determinantes ambientales. Para subrayar la subordinación de
lo ambi~ntal a lo genético, estos males se llaman I/fenocopias". Puesto
que, en estos casos, las causas genéticas obvias están en minoría, prefiero

invertir la terminología para hablar de I4genocopias". Dejando de lado esa
pequeña disputa ideológica, está claro que no hay ni puede haber una re-
lación lineal sencilla entre un determinado gen y la expresión fenotípica
en el organismo maduro y plenamente desarrollado. Lo impiden las ca-
pas múltiples de interacción ylos niveles de complejidad que separan los
filamentos de ADN de las trayectorias de vida.
Una de las causas principales de mutación de los filamentos de
ADN es el nivel de rayos cósmicos (partículas subatómicas de alta
energía que penetran en la atmósfera de la Tierra desde el espacio exte-
rior), que constituyen una fuente más o menos constante de variacio-
nes. La literatura especializada abunda en discusiones técnicas sobre si
la tasa de mutación varía entre distintas especies sometidas al mismo
nivel de rayos cósmicos y por qué habría de suceder así, pero esto no ha-
ce al asunto que estamos tratando. Lo que interesa aquí es si, dada una
tasa de mutación del ADN relativamente constante, existe un cambio co-
rrespondiente en la expresión fenotípica, como implicaría una relación
uno a uno entre el gen y el fenotipo. Desde luego que esto depende en
parte de cómo se define el nivel fenotípico en estudio. Si el fenotipo del
gen es el ADN mismo, la respuesta es que evidentemente existe ese cam-
bio. Pero si el fenotipo es el organismo entero y si las mutaciones son el
origen de la variación fenotípica sobre la cual puede actuar la selección,
la respuesta es mucho más compleja. Si las trayectorias de vida depen-
den del orden en muchos niveles de organización, como señalé en el
C~pítulo 6, en cada nivel habrá procesos de atenuación que reducirán
los efectos de las variaciones menores hasta tanto éstas adquieran la
magnitud suficiente para llevar la estructura autopoyética a un nuevo
estado estable. Dos tipos de observaciones empíricas lo confirman.
La primera salió a la luz en los años 70, cuando se empezó a apli-
car nuevas técnicas de separación de proteínas a problemas de la ge-
nética de población. Las proteínas que difieren aún sutilmente en peso
molecular y cargaeléctrica se pueden separar mediante el proceso sen-
cillo de la electroforesis con gel, como se describe en el Capítulo 3. Se
2.57
recordará que esto consiste en producir una capa delgada de gelatina

(gel) de almidón (últimamente se usa más la poliacrilamida), luego se
coloca en un extremo una gota de proteínas en solución y se hace pasar
una corriente eléctrica. Las proteínas atraviesan el gel a una velocidad
quedepende de su carga y peso molecular. Al cabo de unas horas, se
apaga la corriente, se sumerge el gel en una tintura o mezcla de sustra-
tos para determinadas enzimas: las fr~cciones proteicas aparecen en
distintos lugares del gel como en una foto instantánea de atletas co-
rriendo por una pista.
En 1966, Richard Lewontin, un genetista formado en la escuela
de Dobzhansky, aplicó esta técnica a las proteínas derivadas de pobla-
ciones de la drosofila y descubrió variaciones importantes en los nú-
meros y la distribución de isoenzimas (enzimas de estructura proteica
distinta, pero que catalizan reacciones idénticas). Las variaciones no
sólo aparecían entre poblaciones de distintas regiones de Norteaméri-
ca sino también dentro de una misma población de moscas.(¡6) Por
consiguiente, hay una gran variación oculta dentro de una población
que parece contener fenotipos bastante similares. Las distintasisoen-
zimas podrían ser el producto de un alelo deteOrminado o resultar de
distintos procedimientos de empalme y edición del mismo tramo de
ADN del tamaño de un gen, pero su sola presencia despierta dudas
acerca de la ídea simplista de una relación uno a uno entre el gen y él
fenotipo. El descubrimiento de esta diversidad fenotípica llevó a los
genetistas de población y evolucionistas a preguntarse si determina-
das combinaciones de insoenzimas proporcionan una ventaja selecti-
va a su poseedor -en cuyo caso las variaciones son adapt.ativas y
proporcionan el material sobre el cual puede actuar la selección natu-
ral- o si son hechos contingentes, accidentes históricos esencialmente
neutros desde el punto de vista de la selección. La diversidad se con-
servaría simplemente porque se ha producido; algo así como la persis-
tencia d~l ADN egoísta" entre los intrones. Volveré sobre esto en el
t/
momento oportuno.
MÁS ALLÁ DEL ULTRADARWINISMO .

Otra duda acerca de la unión estrecha entre el genotipo yel
fenotipo surgió con los descubrimientos de los paleontólogos Stephen
Jay Gould y Niles Eldredge,quienes estudiaron los fósiles de los trilo-
bitas, una especie muy común pero ahora extinguida. Estos fósiles se en-
cuentran en estratos rocosos correspondientes a un período
extraordinariamente largo de la historia evolutiva, no menos de sesenta
millones de años. Gould y Eldredge llamaron la atención sobre la apa-
rente paradoja de que, a pesar de una presumible tasa de variación conti-
nua del ADN trilobita a lo largo de todo el período, las formas fosilizadas
de esos organismos son notablemente constantes: la estabilidad fenotí-
pica impuesta sobre la variabilidad genética. Los cambios fenótipicos
aparentemente habían ocurrido de manera brusca, en períodos
relativamente breves de tiempo geológico. Desde el siglo XIX, el darwinis-
mo ortodoxo destaca el gradualismo del cambio evolutivo. En cambio, la
teoría de Gould y Eldredge destaca la estabilidad fenotípica durante pe-
ríodos largos alternando con otros de cambios fenotípicos intensos. Lo
llamaron equilibrio puntua!z'zado.(17)
Apesar del respeto que la comunidad paleontológica les profesa aes-
tos autores, la tesis del equilibrio puntualizado no ha ganado ni delejos la
aceptación universal de los biólogos evolucionistas..Por ejemplo, Maynard
Smith dice que si un período de cambio eVolutivo se ha de considerar bre:
ve o no, depende de la perspectiva del geólogo. Para los paleontólogos, un
millón de años equivalen a un parpadeo. En esta escala temporal, elequili-
brio puntualizado de Gould y Eldredge tal vez no sea una herejía. (8) Ade-
más, puesto que el material fósil revela las estructuras duras del organismo
pero no sus proteínas ni conducta, es imposible saber cómo habría cam-
biado la forma de vida de los trilobitas a pesar de sus estructuras aparente-
mente invariables. Sin embargo, en el marco del orden de niveles múltiples
desarrollado en los capítulos anteriores, la idea de que se puede atenuar o
neutralizar la variación genética hasta el momento que su acumulación es
capaz de proyectar las generaciones siguientes de organismos a nuevos es-
tados estables parece perfectamente creíble.
NIVELES DE SELECCIÓN:
GENES, POBLACIONES Y ESPECIES
Los argumentos contra el ultradarwinismo desarrollados en la~ pági-

nas anteriores se concentran todos en el organismo. Se los pU~~f; resu-
mir así. Debido a que los genes se encuentran en los genomas y éstos
en las células en desarrollo dentro de organismos multicelulares, la re-
lación entre el gen A y el fenotipo A no es lineal y cada nivel ge organi-
zación, incluso cada momento de desarrollo durante la trayectoria de
vida del individuo, ofrece una oportunidad para que actúe la selección.
Parafraseando la posición de Wilson -e incluso si se aceptq ~l tipo de
cadena causal simplista de la cual me he esforzado por disociarme-
los genes sujetan los fenotipos, no sólo la cultura, con una cqrrea larga.
Pero hay más. Los organismos no existen aislados sino en pobla-
ciones, y éstas en comunidades ecológicas en las que cientos o miles
de especies distintas conviven.en relaciones de competencia o coope-
ración. Los ecologistas dicen que las especies ocupan nichos, sitios en
los cuales pueden vivir gracias a sus especializaciones, como los dis-
tintos pinzones en cada una de las islas Galápagos. El nicho de una es-
pecie se define como el espacio formado por todas las demás con las
cuales entra en contacto. Dos especies· pueden ser depredador y presa,
parásito y ~nfitrión, pueden vivir en dependencia recíproca o pueden
ser simples comensales: comparten el espacio. Pero puesto que todas
evolucionan, la evolución de cada una está afectada y limitada por la de
muchas otras.
En el seno de cualquier población se puede concebir que coexistan
de manera adaptativa miembros con fenotipos muy diferentes. Esta
idea es perfectamente aceptable para la concepción darwiniana; en ver-
dad, fue]ohn Maynard Smith, decano del darwinismo, quien la ha de-
fendido de la manera más elegante. Es evidente que las poblaciones son
capace~ de mantener proporciones relativamente estables de organis-
mos que difieren tanto en el genotipo como en el fenotipo. El ejemplo
.MÁS ALLÁ DEL ULTRADARWINISMO

2.60
más evidente es la existencia de cifras parecidas de miembros de cada

sexo. Hay razones matemáticas persuasivas, derivadas inicialmente por
Fisher y desarrolladas por Maynard Smith, para que esto sea así, a pesar
del aporte relativamente muy distinto que hace cada uno al proceso re-
productivo, lo cual sugeriría la posibilidad, al menos en los mamíferos,
de arreglárselas con muchos menos machos que hembras.(¡9)
Sin embargo, existen ejemplos menos evidentes tomados de di-
versos aspectos de la conducta social, para los cuales Maynard Smith
ha intentado construir modelos por medio de la matemática de la teo-
ría de juegos. Ésta describe el desenlace de las estrategias potenciales
que podrían adoptar dos jugadores enfrentados en juegos sujetos a re-
glas sencillas, como el ta-te-ti o piedra-papel-tijeras. Maynard Smith .
utiliza este enfoque para estudiarmodelos bastante abstractos de con-
flicto social entre animales. Por ejemplo, las poblaciones animales sue-
len contener Ithalcones" que luchan con todo vigor hasta quedar
heridos o provocar la retirada del oponente, y Itpalomas" que rehuyen
ese combate antes de quedar heridas. El álgebra pronostica que en las
poblaciones integradas exclusivamente por palomas, un mutante
halcón tendrá éxito y aumentará sus números; asimismo, en una po-
blación de halcones los mutantes palomas tendrán éxito. El punto de
equilibrio entre ambos depende de los números arbitrarios asignados
a las fórmulas algebraicas, pero el desenlace esencial será una propor-
ción relativamente estable de halcones y palomas. Maynard Smith lla-
ma a esto una estrategia evolutiva estable.(20)
Se podría argumentar que estos ejemplos abstractos están alejados de la
vida real, pero lo cierto es que demuestran, si bien de manera simplista, que
puede existir un equilibrio entre miembros de una misma especie que exhi-
ben conductas muy distintas. Las estrategias evolutivas estables significan
que en los animales con vida social pueden aparecer procesos selectivos que
redundan en una población que evoluciona de manera reáproca. En s~mejan
te población, no tiene sentido estudiar la ventaja selectiva de tal o cual gen o
genotipo si no es contra el trasfondo de la población total de genotipos, de la
2.61
misma manera como, según señalé anteriormente, carece de sentido estudiar

la ventaja selectiva de un gen si no es en el marco de todo el genoma del orga-
nismo individual. Aquí tenemos un nuevo nivel de selección: el de la pobla-
ción en su conjunto. En estas circunstancias, aferrarse al/gen" como unidad y
nivel de selección exclusivos, ala manera de Maynard Smith ylos ultradarwi-
nistas, parece pelVerso, como señala con gran autoridad el heredero del manto
de Dobzhansky, Emst Mayr, en su magnum opus sobre la diversidad, la evolu-
ción yla herencia.(21) La consecuencia de este razonamiento es, en el fondo,
que los mecanismos de selección grupal han welto aocupar un lugar central
en las teorías aceptadas de la evolución, aunque no en su acepción original.(22)
Pero no es necesario limitar este argumento coevolutivo a los
miembros de una especie individual; antes bien, debe reflejar las rela-
ciones entre los miembros de distintas especies que comparten un es-
pacio vital. Algunas son evidentes, como las interacciones recíprocas
entre las plantas y los insectos que las polinizan. Las plantas producen
flores, que alientan a las abejas y otros insectos a posarse en ellas. Las
abejas recogen polen, que pueden transferir a la flor siguiente y así fer-
tilizarla. La abeja obtiene un alimento -el néctar- y la planta procrea.
En un ejemplo más complejo de coevolución, las avispas parasitarias
inyectan sus huevos en orugas, que quedan paralizadas mientras
. aquéllos se convierten en larvas de avispa. La avispa encuentra su presa
atraída por sustancias químicas volátiles que puede detectar desde una
gran distancia. Estas sustancias provienen de la materia fecal de la oru-
ga, pero también, insólitamente, de las plantas que le sirven de alimen-
to. iLas plantas han desarrollado un mecanismo para atraer avispas
que las defiendan de las orugas!(23) Este sistema recíprocamente ven-
tajoso debe de ser producto de una coevolución en la cual·las avispas y
las plantas, dos formas de vida muy diferentes, son seleccionadas de
manera aproximadamente paralela.
Estos son ejemplos de coevolución a través de la cooperación
mutua de individuos dentro de poblaciones o entre especies. Pero 'si se
la desarrolla hasta su conclusión lógica, la relación entre dos especies

antagónicas, depredador y presa, también implica una coevolución. Si
la polilla moteada es reemplazada por una variedad oscura, la selección
favorecería a las variedades de petirrojos y gorriones, sus depredado-
res, poseedores de una vista más aguda para distinguir a la polilla os-
cura sobre la corteza ennegrecida, o bien favorecería a aquéllas que
buscan otras presas. O a ambas. Como suele suceder con tantos aspec-
tos de la biología, todo depende. En los años 50, cuando la enfermedad
viral mixomatosis diezmó las poblaciones de conejos en Gran Bretaña,
lo mismo sucedió a las de animales depredadores del conejo: el zorro,
el tejón, el armiño europeo, la comadreja y el buitre. También lo sufrie-
ron las del escarabajo torito, cuyas larvas se alimentan de excremento
de conejo; el culiblanco, que hace su nido sobre las madrigueras, y el al-
caraván, que vive en terrenos donde los conejos han arrasado con la ve-
getación. En cambio, se pronosticó que aumentarían las poblaciones
de la liebre parda y otros competidores del conejo. (24)
Las relaciones en las poblaciones jamás son estáticas, y pocos
fenómenos son fáciles de pronosticar. No se sabe a ciencia cierta cómo
estos cambios en las poblaciones de conejos afectaron las frecuencias
de genes en relativamente pocas generaciones, ya que al cabo de unos
años aparecieron cepas de conejos resistentes a la mixomatosis y sus
números aumentaron drásticamente hasta alcanzar por lo menos los
niveles anteriores al ataque de la enfermedad. El hecho es que las pre-
siones selectivas cambian constantemente y la evolución sólo puede
seguir los cambios ambientales para todas las especies incluidas en la
red interactiva. Al igual que el concepto de hOllleostasis, el de "equili-
brio de la naturalezá' con su mensaje implícito de estabilidad invaria-
ble es profundamente erróneo. Pero, desde luego, el cambio evolutivo
sigue al cambio ambiental, no es capaz de pronosticado, porque las
fuerzas evolutivas sólo pueden responder a las circunstancias presen-
tes, no a las posibles contingencias futuras. Aislar de esta red evolutiva
un solo actor, sea gen u o.rganismo, como determinante singular del
cambio, es tan difícil como aislar una sola enzima de la red metabólica
que constituye la célula. Cualquier intento de aislarlo es una forma de
reduccionismo que confunde el método con la teoría.
Con el mutualismo se puede avanzar mucho más. Lo que hasta
hace unos años era una idea hereje expuesta por la bióloga
evolucionista Lynn Margulis hoyes la verdad aceptada por los textos.
. Durante muchos años los bioquímicos se habían preguntado cómo
era posible que las mitocondrias, las estructuras intracelulares donde
se produce la mayor parte de la energía, contuvieran su propio ADN, su-
ficiente para codificar un cierto número de proteínas y bastante distin-
to del ADN en el núcleo. Margulis advirtió la similitud estructural entre
las mitocondrias y ciertas formas de bacterias de vida independiente.
Postuló que en un estadio relativamente temprano de la evolución de
los eucariontes se había desarrollado una estrecha relación simbiótica
entre las células primitivas eucariontes, incapaces de realizar los pro-
cesos oxidativos que conducen a la síntesis de ATP característicos de las
mitocondrias actuales, y las bacterias, que poseían esa capacidad. Esa
simbiosis culminó en la absorción de las bacterias protomitocondria-
les por la célula eucarionte, que de esa manera adquirió la capacidad
metabólica oxidativa. La bacteria perdió la capacidad de supervivencia
independiente, pero obtuvo la ventaja de vivir en el medio protegido
de la célula.eucarionte, conservando una existencia cuasi autónoma.
Margulis extendió este concepto a los cloroplastos, las subes-
tructuras fotosintetizadoras en las células de las plantas verdes, y de
manera más controvertida a otras estructuras subcelulares como los
microtúbulos y cilios. Rescató y desarrolló un término antiguo allla-
mar a este proceso de desarrollo coevolutivo lasimbiogénesis.<z5,)
En su concepción, los actuales organismos multicelulares, tanto
animales como vegetales, son el resultado evolutivo de un proceso
prolongado de vida comunitaria cada vez más estrecha entre formas de
vida inicialmente independientes. La comensalidad avanza desde
compartir un medio hasta la coexistencia en un mismo espacio
interior.

No es necesario estar totalmente de acuerdo con la concepción de
Margulis de los orígenes multicelulares, que a pesar de ser tan cohe-
rente sigue siendo en cierta medida especulativa, para apreciar sus
consecuencias para las polémicas sobre la naturaleza de los procesos
selectivos. Las estrategias evolutivas estables dentro y entre las pobla-
ciones, culminen o no en la simbiogénesis, requieren que la l/unidad de
selección" deje de ser un genotipo o fenotipo individual para convertir-
se en una relación entre genotipos y/o fenotipos. Lejos estamos de los
"genes egoístas" individuales y sus "fenotipos extendidos".
LA SELECCIÓN NATURAL DE VARIACIONES AL AZAR NO ES
LA ÚNICA FUERZA MOTRIZ DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Hasta ahora hemos estudiado la naturaleza de la unidad de selección,

no la de la selección en sí. Hemos señalado que la versión malthusiana
de la ecuación darwinista, la selección por medio de la competencia
por recursos escasos, sólo puede ser un mecanismo parcial del cambio
evolutivo, como lo reconoció el mismo Darwin; a éste, cualquiera que
sea el nivel en que se produce la selección, es necesario agr~gar la se-
xual y por parentesco, la del efecto fundador, la expansión de poblacio-
nes en medios nuevos o nichos ecológicos potenciales como en los
pinzones de Darwin, la depredación selectiva como en las polillas de
Kettlewell y la coevolución de poblaciones y especies. Además, la selec-
ción en un nivel determinado de la jerarquía entre los genes individua-
les y los ecosistemas no implica automáticamente selección y cambio
evolutivo en otro. Existe suficiente flexibilidad y redundancia en los
sistemas vivos como para que semejante acoplamiento resulte innece-
sario. ¿Pero es la selección, en cualquier nivel, la única fuerza motriz del
cambio? Éste es el segundo dogma fundamental del ultradarwinismo
en torno del cual se ha desarrollado una gran polémica. Para que sea
verdadero, es necesario demostrar que cada rasgo fenotípico del orga-
nismo es el resultado de una adaptación; dicho de otra manera, debe
conferirle a su dueño cierta ventaja sobre otras formas en la población
para que la "máquina darwiniana" pueda funcionar. ¿Las concentracio-
nes relativas de una u otra forma de la lacto-dehidrogenasa, la enzima
común del metabolismo energético de las poblaciones de drosofila, re-
flejandiferencias de aptitud relativa o son selectivamente neutras?
¿Las variaciones en las bandas de las conchas en una población de ca-
racoles se deben al puro azar o alteran las probabilidades de supervi-
vencia del caracol?
Para los ultradarwinistas es axiomático que cada rasgo debe re-
presentar un carácter que ha sido seleccionado o está disponible para la
selección. La deriva y la contingencia son inaceptables, salvo como pro-
veedoras de variaciones materiales sobre las cuales puede actuar la se-
lección. El ultradarwinismo se ha convertido en un credo en el cual el
adaptacionismo estricto reemplaza la "ley del revoltillo" yel azar es res-
tringido; sus consecuencias son tan previsibles como el conocimiento
de que los procesos al azar de desintegración radiactiva producirán
isótopos cuyo período de vida media se puede determinar matemática-
mente y que, reunidos en grado suficiente, provocarán una explosión
nuclear. Los ultradarwinistas quieren trascender al mismo Darwin.
Como siempre, los argumentos contra el ultradarwinismo toman
varias form~s, desde lo empírico y molecular(26) hasta lo teórico y sis-
témico. La crítica más global del paradigma adaptacionista destaca la
ley del revoltillo, la función del azar, de la contingencia, en la evolu-
ción. Como he señalado, lo único que el proceso evolutivo no puede
hacer es anticipar los cambios ambientales, a pesar de que cualquier
población puede contener suficiente variabilidad para asegur~r que al-
gunas variedades sobrevivan a peligros imprevistos significativos, co-
mo las formas melánicas de las polillas de Kettlewell. Así, cuando un
meteorito gigante se estrella sobre la Tierra, el clima se altera drástica-
mente y la población de dinosaurios, en todos los demás sentidos bien
adaptada, se extingue y deja el terreno libre para que florezcan los an-
tepasados de los mamíferos actuales.
'MÁS ALU DEL ULTRADARWINISMO

266
Éste es el argumento a partir de la contingencia, expuesto de ma-

nera brillante por Gould en su libro Wonderful Life. La descripción se
concentra en una rica cosecha de fósiles hallada en una formación ro-
cosa singular en la Columbia Británica, Canadá, llamada el Esquisto
Burgess. Los fósiles, propios del esquisto, guardan escasa semejanza
con formas vivas actuales y sus planos corporales parecen extravagan-
tes, casi irreales (Figura 8.2). Son, como dice Gould, de una "peculiari-
dad trascendental: Opabibia, con cinco ojos y una 'boquilla' frontal;
Anomalocaris, el animal más grande de su época, un depredador feroz
con mandíbula circular; Hallucigenia, con una anatomía acorde con su
nombre."(27) Todos están extinguidos, aparentemente como resultado
de una catástrofe análoga a la que liquidó a los dinosaurios.
Si no se hubieran extinguido, se pregunta Gould, ¿qué aspecto
tendrían los descendientes actuales de esas formas de vida primitiva?
Si fuera realmente por un accidente que no pudieran sobrevivir y si, co-
mo repite una y otra vez el autor, pudiéramos rebobinar la cinta graba-
da de la historia de la evolución y volver a pasarla, es sumamente
improbable que los seres humanos o siquiera los mamíferos hubieran
evolucionado. Lejos de ser productos inevitables de un programa
adaptacionista estricto o el resultado de una evolución progresiva con
algún propósito, nosotros y nuestras obras somos un a~cidente de la
historia. Ni siquiera Darwin, al expulsar al Hombre de su trono de Hi-
jode Dios, llegó tan lejos. El argumento de Gould es poderoso, aunque
sólo tenemos su palabra para creer que los extravagantes planos corpo-
rales del Esquisto Burgess podrían haber sobrevivido, que estaban tan
bien adaptados como los organismos más conocidos que son nuestros
antepasados directos,aunque remotos. En verdad, las criaturas recons-
truidas del Esquisto Burgess tienen un aspecto de irrealidad. Por ejem-
plo, ¿dónde está la eficiencia de tener cinco ojos en lugar de dos?
Puesto que no sabemos por qué se extinguieron estos filum, sostener
que no se debió a la falta de adaptación sino a la contingencia es tan
sustentable como los paradigmas adaptacionistas que se critican.
(a)
(b)
Figura 8.2 Reconstrucciones de dos organismos preservados co-

mofósiles en elEsquisto Burgess: (a) Hallucigenia, apoyada en sie-
te pares
. .
de postes, y (b) Odontogriphus, un animal nadador
aplanado con la boca rodeada de tentáculos.
Lo cual nos lleva a la última pregunta de este subcapít.ulo: ¿qué

es una "adaptación"a la cual debe referirse la polémica sobre selec~ivi
dad? Los críticos han calificado el argumento adaptacionista de pan _
II
glossiano", por el doctor Pangloss, ese personaje de Voltaire para el

cual todo lo que sucedía en el mundo, por dramático y negativo que
pareciese -por ejemplo, el catastrófico terremoto de Lisboa que con-
movió la llamada filosofía eufórica del Siglo de las Luces-, era l/para

268
bien en el mejor de los mundos posibles". El argumento se ha desarro-

llado en los planos teórico e ideológico. La genética de población y la
biología evolutiva abordaron los problemas teóricos. Una tendencia
sostenía que las poblaciones eran en gran medida homocigóticas y la
heterocigoticidad, si existía, era el resultado de un equilibrio selectivo,
como en las estrategias evolutivas estables. Si esto fuera verdad, la ma-
yoría de las variaciones serían adaptativas y se confirmaría el paradig-
ma panglossiano. Todas las poblaciones avanzarían por la huella
evolutiva hacia la perfectibilidad. La posición alternativa es que engran
medida predomina el azar. La contingencia, la mutación y la deriva ge-
nética producen en una población cualquiera una variedad de mutacio-
nes neutrales que se pueden conservar sin que sean necesariamente
ventajosas desde el punto de vista de la selección.(28) Considérense las
variaciones heredables en las proporciones de distintas isoenzimas
presentes en el torrente sanguíneo en distintas poblaciones de drosofi-
la; así como las diferencias heredables en las bandas de las conchas de
caracoles de tierra. ¿Se puede atribuir cada diferencia y su conservación
en la población al hecho de que cumple una función, o se trata simple-
mente de la perpetuación de un suceso genético provocado por el azar
y que no afecta la supervivencia?
El problema ideológico introdujo esta polémica teórica en el terre-
no de los asuntos humanos. Estalló durante las primeras controversias
sobre la sociobiología despertadas por el libro de E.O. Wilson, publica-
do en 1975. Defensor acérrimo del adaptacionismo y la selección por
parentesco, sostuvo que ciertas características de la sociedad humana,
que él consideraba universales, desde los tabúes contra el incesto hasta
las relaciones de poder entre los sexos,la codicia individual y la "indoc-
trinabilidad" eran producto de las presiones evolutivas selectivas.
Antes de la aparición del libro de Wilson, primero Dobzhansky y
luego Lewontin habían señalado que el postulado de que existe un ti-
po silvestre l/estándar" de organismo y que toda variación es una mu-
tación deletérea -un género natural platónico, sea de la humanidad o
cualquier otra especie- abre la puerta al pensamiento tipológico, in-
cluso racista. Sin embargo, fue la naturaleza polémica de los asertos de
Wilson lo que condujo a un reexamen de su paradigma adaptacionista
por parte de sus críticos. Había dos tipos de argumentos. Por un lado,
los argumentos a favor de la ventaja selectiva se basan en fábulas, a la
manera de las célebres ]ust-So Stories de Rudyard Kipling, relatos fanta-
siosos para niños que explican Ilcómo el elefante obtuvo su trompa" y
por qué Ilel gato pasea a solas". Hay escasas pruebas que sustenten es-
tas fábulas, y los pocos datos disponibles están sujetos a diversas lec-
turas. Un buen ejemplo es el intento mencionado de Wilson de
explicar la homosexualidad, pero el problema trasciende las poblacio-
nes humanas, y los relatos adaptacionistas de Ilasí sucedieron las co-
sas" generalmente admiten explicaciones diversas.
Por ejemplo, se ha dicho que las patas rosadas de los flamencos
responden a la selección adaptativa porque cuando remontan vuelo al
atardecer, el color los disimula frente al Sol poniente y de esa manera
los protege de los depredadores. Dejemos de lado si en verdad es difí-
cil divisar a los flamencos o si realmente tienden a volar durante el
crepúsculo. Sus patas son rosadas porque, siendo delgadas y relativa-
mente traslúcidas, revelan el color de la sangre que circula por su inte-
rior. Yel color rojo de la sangre se debe al contenido de hierro de la
hemoglobin~, y ésta contiene hierro porque su función es la de trans-
portar el oxígeno del sistema respiratorio. La hemoglobina está perfec-
tamente adaptada a su función transportadora de oxígeno, pero su
color rojo sin duda se debe al azar, es una consecuencia sin importan-
cia de la característica adaptativa para la cual resultó seleccioI}ada; Las
patas rosadas podrían (habría que demostrarlo) desconcertar alas de-
predadores potenciales en determinadas condiciones de iluminación,
pero éste no puede ser el porqué de su color en cualquiera de los senti-
dos de la expresión Ilporqué" aplicada a la explicación biológica, ex-
puesto~ en el Capítulo 1. El color rosado es lo que se llama un
epifinómeno.

2.7°
El hecho es que, puesto que un l/fenotipo" puede estar represen-

tado en todos los niveles, desde la célula hasta la población, es necesa-
rio explicar claramente a cuál característica en cuál nivel uno se refiere
al narrar el relato adaptacionista. La caracterización más polémica del
paradigma panglossiano se produjo en una conferencia de la Royal So-
ciety sobre evolución en 1979. Las primeras sesiones habían sido rela-
tivamente poco polémicas, dedicadas a la autoalabanza y a relatar los
numerosos triunfos de la moderna síntesis darwiniana. En cambio, la
anteúltima sesión comenzó con un trabajo de Gould y Lewontin con
un título que se ha hecho famoso: I/The spandrels of San Marco and
the Panglossian paradigm" (las albanegas de San Marcos y el paradig-
ma panglossiano).<29) (El trabajo fue presentado por Gould, porque en
esa época Lewontin padecía miedo de volar y pidió a su coautor que
asistiera a la conferencia para presentar el trabajo; éste poseía todo el
vigor, el ingenio yel optimismo intelectual característicos de estos dos
críticos radicales de la verdad aceptada.)
Gould sedujo al auditorio de biólogos con una larga disquisición
sobre la arquitectura de la célebre basílica veneciana. Alzad la mirada a
sus techos abovedados, proclamó, yvuestra atención será atraída inevi-
tablemente por los exquisitos mosaicos que cubren los paneles (los
llamó albanegas; el término arquitectónico más preciso es tímpanos)
que dominan el espacio. El argumento adaptacionista dirá que estos
paneles son parte de un diseño arquitectónico que prevé superficies en
lo alto para la inscripción de mensajes religiosos (como, por ejemplo,
la adaptación de la cola del pavo real). Sin embargo, los tímpanos no
son optativos sino un elemento estructural necesario de una cúpula
apoyada en arcos. Estas características necesarias del diseño forman
los tímpanos; no responden a una adaptación timpánica sino aboveda-
da. Así sucede con muchas presuntas adaptaciones, que en lugar de ha-
ber sido seleccionadas se han de comprender como las consecuencias
necesarias de otras características del organismo. Las fábulas de crea-
ción panglossianas conducen inevitablemente al error.
El trabajo enfureció a muchos de los presentes, que lo atacaron
por su insolencia y el presunto marxismo de sus autores más que por
su contenido; con todo, Arthur Cain, un estudioso de la evolución de
los caracoles, respondió que cada uno de los diversos patrones obser-
vables en las conchas de éstos debería de ser adaptativo, nada estaba
librado al azar. La conclusión central de Gould y Lewontin parece irre-
futable, y hasta hace poco nadie intentó hacerlo. La excepción es
Dennen, quien en su libro más reciente dedica la mayor parte de un
capítulo (titulado /lIhe spandrel's thumb" [el pulgar del tímpano], pa-
rodiando el libro de Gould The Pandas Thumb [el pulgar delpandaJ)C3O)
a demostrar que los tímpanos, lejos de ser formas necesarias, son uno
entre diversos diseños que podían emplear los arquitectos de las cate-
drales con techos abovedados para llenar el espacio; por lo tanto, los
tímpanos no son estructuras inevitables sino diseñadas, generadas
por el arquitecto con el propósito religioso de presentar escenas bíbli-
cas edificantes;
Este argumento de Dennett se desvía totalmente del tema. Daría
lo mismo decir que la decoración de los tímpanos no es arquitectóni-
camente inevitable. Es evidente que las pinturas están "adaptadas" a
las necesidades religiosas de la feligresía asistente a la catedral. Pero
Gould y Lewontin no se refieren a esto sino a que, una vez tomada la
decisión (arquitectónica) de montar una cúpula de mampostería so-
bre arcos (que en el caso de San Marcos son ortogonales), los tímpa-
nos son inevitables. Fq!man parte integral de los arcos y la cúpula en
una serie de anillos compresivos, e in situ estos elementos curvos
triangulares reciben una fuerza compresiva importante del en;puje ra-
dial de la cúpula. (31) El hecho de que el arquitecto tenga cierto margen
de maniobra en cuanto a la forma precisa de los tímpanos (su fusión
con la cúpula o su remate en una cornisa) o que pueda utilizar un ele-
mento estructural levemente distinto llamado pechina como puente
entre lo~ arcos para darle un soporte más circular a la cúpula, es "una
analogía tan precisa cuanto se pudiera desear para la fuerza y a la vez

los límites de la adaptación. Dicho de otra manera, en última instancia
la adaptación se ve restringida por la arquitectura, por los límites que
le imponen fuerzas no controladas por la contingencia histórica. Paso
ahora a una crítica hoy más fundamental del pensamiento adaptacio-
nista desenfrenado.
LA SELECCIÓN NO ES A LA CARTA
Los argumentos, como muchos otros de este Capítulo, derivan de las

descripciones de trayectorias de vida del Capítulo 6. Dentro del
programa adaptacionista, la trayectoria de una vida sólo está limitada
en última instancia por la cuestión de si es adaptativa. Desde luego
que la evolución es acumulativa y tiene que aprovechar los materiales
que encuentra a mano. Para llegar a una estructura adaptativa, con-
ducta o propiedad molecular cualesquiera, debe seguir una ruta legíti-
ma: desde donde se encuentra el sistema aquí y ahora a un lugar
presumiblemente más adaptado en otra parte. Esta ruta no puede se-
guir una suerte de valle adaptativo entre el pico actual yel remoto: la
ruta de aquí hasta allá debe ser por medio deformas tan bien adapta-
das como sus antecesoras, caso contrario la selección no funcionará.
El ejemplo en este caso es el de esos juegos con palabras en los que
uno debe llegar, digamos, de GAMA a LOBO cambiando una letra por
vez (GAMA, GOMA, LOMA, LOMO, LOBO). Por eso se obtienen ciertas es-
tructuras aparentemente engorrosas, nada parecidas a lo que un inge-
niero llamaría un Ilbuen diseño". Un buen ejemplo es la retina, la
parte del ojo sensible a la luz. Es una estructura aparentemente cons-
truida de atrás hacia adelante, y la luz llega a ella después de atravesar
capas de células nerviosas insensibles a la luz, producto de una histo-
ria evolutiva y de desarrollo que le provocaría una mueca de desdén al
.diseñador de una cámara fotográfica. Cargamos con los fardos del pa-
sado. No obstante, aceptando el postulado dawkinsiano de que el 50
por ciento de un ojo es 1 por ciento mejor que el 49 por ciento, la
273
adaptación acabará por llegar. Para los ultradarwinistas, el menú de

opciones disponibles para el organismo y la especie en adaptación es
esencialmente infinito.
El punto de vista contrario es expresado mejor que nadie por
Brian Goodwin y su antiguo colaborador Gerry Webster. Influencia-
dos profundamente por Waddington, sostienen que la evolución es im-
P9sible de interpretar salvo a través del lente de la morfogénesis, el
d~sarrollo de la forma.del organismo. Y ésta a.su vez está determinada
-o al menos limitada-:- por lo que llaman, de acuerdo con una tradición
biológica anterior a Darwin, las ¡'leyes de la forma" .( En su expresión
2
)
más general, ésta sostiene que el margen de libertad disponible para la

. selección adaptativa está limitado por los principios de la física yla quí-
mica. He descrito algunos de estos límites en el Capítulo 6.
Para tomar el ejemplo más sencillo, el tamaño de un organismo
unicelular está limitado por el hecho físico de que el volumen aumenta
como cubo del radio, en tanto la superficie lo hace como cuadrado. To-
dos los organismos deben realizar un intercambio con el medio exter-
no, por ejemplo al absorber alimentos yoxígeno, y excretar desechos y
dióxido de carbono. Esto sólo se púede realizar a través de la membra-
na celular externa. A medida que aumenta el volumen de la célula, el
problema de expulsar estás desechos al exterior y la superficie disponi-
ble de la membrana celular se vuelve insuperable. Así, la química y la fí-
sica imponen un tope superior al tamaño de un organismo unicelular.
El tamaño de los animales terrestres multice1ulares está limita-
dd por restricciones similares. Las tasas metabólicas de los organis-
mos aumentan proporcionalmente con la masa corporal elevada a los
3/4 Yel ritmo cardíaco en proporción a la masa corporal elevada a-1/4.
Los tiempos de circulación sanguínea, crecimiento embrionario y du-
. ración máxima de la vida varían de acuerdo con la masa corporal ele-
vada a la +1/4. (33) Estas son las llamadas relaciones alométricas. A
medida que aumenta su tamaño, las dimensiones de los esqueletos
óseos de los animales deben aumentar desproporcionadamente para

2.74
poder soportar el peso sin quebrarse, salvo que vivan en el agua para
reducir la tensión, razón por la cual el animal más grande que jamás
ha vivido, la ballena azul, no es un organismo terrestre sino marino.
Recíprocamente, conforme se reduce su tamaño, aparecen otras res-
tricciones, el área superficial se vuelve mayor en proporción al volu-
men y surgen problemas de conservación de energía. El colibrí
requiere un corazón grande en relación con el tamaño de su cuerpo:
caso contrario, debería latir con excesiva rapidez.
La velocidad de movimientos, el tamaño, la eficiencia energética y
por lo tanto la conducta responden a las restricciones físicas; por ejem-
plo, el elefante debe dormir de pie, porque si se acostara su propio peso
le aplastaría las costillas. De acuerdo con el tamaño, ciertas fuerzas fí-
sicas ganan o pierden importancia. La chinche de agua que vive en los
estanques es un organismo cuya supervivencia depende de la propie-
dad de tensión superficial del agua que la sostiene (si se reduce la ten-
sión superficial mediante un detergente, la criatura se hunde). La
gravedad tiene poca importancia para la chinche de agua, pero es muy
importante para los seres humanos, quienes podemos darnos el lujo
de ser indiferentes a la tensión superficial. En escala aún menor, los or-
ganismos unicelulares son golpeados por el movimiento browniano
de las moléculas y los iones del fluido en el que se encuentran suspen-
didos, una clase de fuerza que apenas podemos comprender a partir de
nuestra propia experiencia. En cambio, probablemente ni la chinche ni
los organismos unicelulares se verían afectados por la ingravidez du-
rante un viaje espacial; para ellos es más o menos la situación normaL
J.B.S. Haldane resumió memorablemente las diferencias en un
célebre ensayo titulado I/On being the right size" [Acerca de poseer el
tamaño preciso], escrito en 1927 y del cual proviene.el epígrafe de este
Capítulo. Si se arroja un caballo, un hombre y un ratón a un pozo, el
caballo se desintegra en el aire y l/salpica", como dice Haldane, el fondo;
el hombre queda destrozado; el ratón se sacude y se va. Estos límites a
la gama de adaptaciones no son triviales. No es sólo el pecado original
2.75
lo que impide al hombre convertirse en ángel. Ninguna musculatura ni

huesos permitirían a organismos de nuestro tamaño y peso echar alas
y volar. Por más que lo intentara, la evolución jamás lo lograría.
Si bien estas restricciones son bastante evidentes, la idea de las
leyes de la forma va mucho más allá. Un artículo publicado en New
Scientist en 1995 relataba, maravillado que los químicos habían empe-
zado a sintetizar estructuras cristalinas similares a las bellas formas de
la diminuta especie Radiolan'i34) (Figura 8.3). Pero esa semejanza no es
~sorprendente. En su libro precursor On Growthand Form, publicado en
1917,(5) el biólogo D'Arcy Thompson afirma que las estructuras radio-
larias asumían esas formas, no como resultado de la selección sino co-
mo consecuencia de ciertas restricciones matemáticamente necesarias
sobre el crecimiento de los cristales.
Para comprender estas restricciones, considérese un caso más
sencillo, el panal de abejas, modelo de estructura geométrica regular
que, según se descubrió con estupor en el siglo XVIII, corresponde pre-
cisamente a la mitad de lo que en cristalografía se llamaun dodecaedro
romboidal (Fugura 8.4) una forma que permite ocupar todo el espacio
con celdas. ¿Cómo explicar semejante perfección estructural? René
Réaumur, en la década de 1750, sostuvo que era un ejemplo claro de la
planificación y espíritu previsor de las abejas constructoras: (6)
Convencido de que las abejas usan la base piramidal que merece

preferencia, sospeché que la razón, o una de las razones, que las lleva-
ba a tomar esa decisión era para economizar cera; que entre las celdas
del mismo tamaño con una base piramidal, la que se podía ~acer con
la mayor economía de medios o cera era aquélla en la cual cada rom-
boide tenía dos ángulos de unos 110 0 cada uno y otros dos de unos 700
cada uno.
La$ abejas poseen conocimientos matemáticos que le~ permiten

crear esas estructuras perfectas, dice Réaumur. Hoy los ultradarwinistas

Figura 8.3 Radiolaria dibujadas por Haeckel.Adviértase las
formas geométricas regulares de estos diminutos organismos cuasi
cristalinos.
2.77
Figura 8.4 Un panal de abejas.
serían felices de poder postular un gen adaptativo para explicar la cons-

trucción romboidal. Pero un momento. Apenas veinte años después de
Réaumur, en la década de 1770, el gran biólogo conde de Buffon pudo
explicar el fenómeno en estos términos{37) .
Se llena un recipiente con guisantes o cualquier otra semilla cilíndrica

y se lo tapa herméticamente luego de llenarlo con toda el agua que
permiten lo~ espacios entre las semillas; luego se hierve el agua;
entonces, todos los cilindros se vuelven prismas hexagonales. La
razón, puramente mecánica, es evidente: cada semilla, que es cilíndri-
ca, tiende a ocupar el mayor espacio posible en un área dada: por lo
tanto, todas se vuelven necesariamenÚ hexagonales por compresión
recíproca. Cada abeja trata de ocupar el máximo espacio en.un área
dada; puesto que el cuerpo de la abeja es cilíndrico, las celdas deben
volverse hexagonales por las mismas razones de oposición de fuerzas.
Por lo tanto, lo que parece ser una adaptación es en realidad el resulta-

do inevitable de fuerzas físicas que se aplican por igual a objetos tanto
vivos como inanimados. D'Arcy Thompson expone la ley general: el

hecho de que muchas formas biológicas parecen adecuarse a reglas
matemáticas o geométricas sencillas indica que la existencia de fuerzas
que restringen su crecimiento es una explicación más parca que la se-
lección natural. Las fórmulas alométricas, que describen las maneras
cómo las distintas partes de un organismo conservan sus relaciones
recíprocas en especies emparentadas de diverso tamaño, proporcionan
un buen ejemplo de ello.
En su ejemplo más conocido, Thompson demuestra que ciertos
peces de formas muy distintas están emparentados estructuralmente a
través de transformaciones topológicas bastante sencillas, como mues-
tra la figura 8.5. Es claro que los planos corporales delos peces son los
adecuados a sus modos de vida, pero las fuerzas de adaptación, al ayu-
dar a generarlos, se han visto restringidas por la disponibilidad de una
gama finita de transformaciones topológicas al crear una solución fun-
cionaL
En otros casos, es evidente que la explieación adaptativa resulta
insuficiente. Por ejemplo, ¿qué diría un adaptacionista sobre e! hecho
de que las escamas de una piña de pino o las semillas en una inflores-
cencia se relacionan entre ellas de acuerdo con los números de una
célebre expresión matemática, la serie de Fibonacci (por e! matemático
Figura 8.5 Transformaciones topológicas entre cuatro peces em-

parentados.
2.79
florentino del siglo XIII que la definió) en la cual cada número sucesivo
es la suma de los dos anteriores (así, 1, 1, 2,3,5,8,13,21...), una serie
también empleada en el arte moderno para obtener figuras notables
(Figura 8.6)? Como señala Brian Goodwin, este patrón se puede gene-
rar fácilmente con un campo morfogenético bastante sencillo. (8) Aun-
que se pudiera hallar una fábula ingeniosa que explicara el patrón, la
conclusión racional es que la adaptación responde a las restricciones
estructurales, y no a la inversa.
¿Explican estas regularidades aparentemente matemáticas otros
aspectos característicos de las morfologías vivas? Goodwin y Webster
sostienen que sí y citan como ejemplo los miembros tetrapodos carac-
terísticos de todos los vertebrados. Un rasgo característico de esos
miembros es que todos empiezan en elhombro o la cadera con un solo
hueso, el húmero o el fémur respectivamente. Jamás se ha hallado un
(a) (h)
Figura 8.6 Dsposición regular de los componentes en un serie de

Fibonacci. (a) Piña de pino. (b) Inflorescencia de una margarita.

2.80
vertebrado fósil o vivo con dos, aunque cabe presumir que esa estruc-
tura sería muy útil para las aves, que necesitan una estructura plana, li-
viana y fuerte para las alas, y dos puntales pueden ser más ligeros y
fuertes que uno. Los modelos del proceso de creación del miembro te-
trapodo sugieren por qué siempre empiezan con un solo hueso. Good-
win sostiene que este es un ejemplo de la 1I1ey de la forma" en acción,
que da como resultado el miembro tetrapodo característico como es-
tructura estable que sólo admite modificaciones adaptativas menores.
Si los adaptacionistas ven un solo patrón en la variedad caleidoscópica
de las formas vivientes, Goodwin sacude el caleidoscopio para revelar
otra, acaso no menos verosímil.
En forma polémica, y para mí inaceptable, Webster ha dicho que
el objetivo último de este enfoque del problema de las formas biológi-
cas es eliminar las explicaciones históricas que proporciona la evolu-
ción para reemplazarlas por esas 1I1eyes de la forma". Por consiguiente,
la selección, lejos de ser l/a la carta", está limitada por las escasas opcio-
nes que ofrece un menú fijo" matemático. La biología evolutiva se vol-
II
verá, en sus palabras, un limero trabajo de anticuario", la tarea trivial de

revolver entre los restos de las comidas escogidas por comensales an-
teriores en el banquete de la vida. No me convence. Insisto eh mi ver-
sión modificada de Dobzhansky: l/Nada en la biología tiene sentido
sino a la luz de la historia." En efecto, pero una historia mucho más ri-
ca que la que ofrece el adaptacionismo.
LOS ORGANISMOS COMO ACTORES

DE SU PROPIO DESTINO
Karl Popper despertó la ira de los biólogos evolucionistas reunidos por

la Royal Society (Capítulo 4) al contraponer lo que llamó el darwinis-
mo l/activo" con elllpasivo". Según mi interpretación, quiso decir que
los organismos no se limitan a responder pasivamente a las presiones
del medio; y si no es lo que quiso decir, pues sí es lo que digo yo. En el
ultradarwinismo, los organismos poseen una pasividad intrínseca, es-
tán aplastados inexorablemente entre las ruedas de molino inferior y
superior de su dotación genética por un lado, y sujetos a la fuerza se-
lectiva impersonal de la selección natural por el otro. En la metáfora de
la selección natural, la Naturaleza (también llamada Dios) presenta
una serie de desafíos que los organismos superan, en cuyo caso ganan
el privilegio de transmitir copias de sus genes a la generación siguien-
te, o ante los cuales sucumben, y sólo dejan sus cuerpos materiales pa-
ra que se reciclen y presenten desafíos y recursos a organismos
carroñeros. Como dijo Darwin, la naturaleza somete constantemente
las formas vivientes a una Ilinspección" implacable.
En cambio, en el cuadro que he tratado de presentar aquí a partir
de la descripción autopoyética de las trayectorias de vida en el Capítulo
6, los organismos no aguardan pacientemente la inspección de la natu-
raleza o elllmedio" sino que trabajan de manera activa para elegir y
transformar su medio, ajustarlo y apropiarse de él para sus propios fi-
nes. La autopoyesis, los organismos como participantes activos, es tan
evidente en un organismo unicelular que se aleja de una fuente agotada
hacia otra rica en alimentos como en el crecimiento de los axones de la
retina de un gato que buscan, encuentran y modifican las neuronas
blanco del geniculado lateral, en la relación simbiótica de una planta le-
guminosa con" los nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno en sus
raíces, en la decisión de un mexicano pobre de cruzar la frontera a Cali-
fornia o la de un obrero desocupa~o de Newcastle de mudarse a Düs-
seldorf.<J9) Esto no es "la aceptación pasiva de cualquier cosa que les
arroja el Gran Seleccionador sino un aspecto esencial de su naturaleza
en tanto organismos vivos. Desde luego, tampoco es una declaración
acerca de intentos deliberados y conscientes de dirigir los procesos
evolutivos; no estoy resucitando a Teilhard de Chardin y los principios
antrópicos, y si ése es el significado que dio Popper al darwinismo acti-
vo, nada está más alejado de mis intenciones. Pero sí pongo de mani-
fiesto el papel que cumplen los organismos individuales en la

determinación de su futuro: de qué manera, si la biología es el destino,
ese destino es libertad restringida.
Aesta altura debería quedar claro que los 44medios" no son estáti-
cos ni invariables sino que sufren cambios constantes por obra de los
procesos vivientes. Es por eso que Dawkins, con su visión del mundo
desde la perspectiva del gen, puede decir que el medio es el fenotipo
ampliado de los organismos que lo habitan. En cierto sentido no es un
concepto erróneo, siempre que se reconozca que lleva en sí el germen
de la destrucción del punto de vista del gen individualista, porque se-
mejante fenotipo ambiental es por definición el fenotipo común de
muchos genotipos. Nada puede estar más alejado de la verdad que el
cuadro que suelen pintar los ambientalistas, de un mundo natural que,
si no fuera por la intervención humana, existiría en un estado de esta-
sis armoniosa, de uequilibrio" inmutable. La homeostasis, el uequili-
brio de la naturaleza",es una metáfora tan engañosa en lo referido a los
medios como a los organismos: la homeodinámica es el orden de la
existencia. Los medios tienen sus propias trayectorias de vida -para
tomar la metáfora de Gea,de James Lovelock-, son transformados
constantemente no sólo por las consecuencias de las fuerzas inanima-
das como el clima,la temperatura y la historia cósmica sino también y
sobre todo por las interacciones de la multiplicidad de formas de vida.
En resumen: la metafísica del ultradarwinismo se basa en premisas

que combinan una teología preformista con la fe en la mano invisible
del mercado como lo entiende Adam Smith, para producir una visión
panglossiana en la cual la lucha competitiva de todos contra todos en
el nivel de los genes individuales redunda en la rica diversidad y la rela-
tiva serenidad homeodinámica de un mundo viviente que no es sino el
fenotipo ampliado de esos genes egoístas. En contra de esto, yo sos-
tengo que:
l. La selección no se produce solamente en el nivel del gen individual.
2. La sdección natural no es la única fuerza motriz del cambio evoluti-
vo.
3- Los organismos no son infinitamente flexibles a los cambios; la se-
lección es al menos en cierta medida un menú fijo" y no "a la carta".
lt
4. Los organismos no son meros objetos pasivos de las fuerzas selecti-

vas sino participantes activos en su propio destino.
En el próximo Capítulo veremos cómo estas diversas concepciones de

los procesos vivientes afectan nuestra comprensión de los mitos origi-
narios modernos. ¿Qué es la vida y cómo apareció sobre la Tierra?

CAPÍTULO IX
MITOS DEL ORIGEN
¿Quéfue primero, el huevo o la gallina?

ACERTIJO TRADICIONAL
HUEVOS Y GALLINAS
En cierto sentido, el tema de este libro es el huevo y la gallina: el huevo

como medio con que contó la gallina para hacer otra gallina; la gallina
como medio que utilizó el huevo para hacer otro huevo. Los ultradarwi-
nistas lo dicen inequívocamente: primero fue el huevo. Los argumentos
desarrollados en los capítulos anteriores han servido para presentar el
alegato de la gallina contra la tendencia que parece dominar el pensa-
miento biológico actual.
Desde luego que las especulaciones sobre el origen de la vida son
muy anteriores a la biología actual. Forman parte de los mitos de crea-
ción de la mayoría de las culturas: por ejemplo, que los primeros seres
humanos fueron moldeados de barro o arcilla en una rueda de alfarero y
un dios creador les insufló el aliento de la vida. Hasta hace unas décadas
se advertía una misteriosa continuidad entre esos mitos y las historias
biológicas sobre los orígenes. Se definía al ser vivo como un organismo
que respira, metaboliza, es sensible a su medio y responde a él. Pero la
mayoría de los biólogos moleculares modernos desdeñan esas ideas. En
su definición estrecha, la función básica de la vida es replicarse; por lo
286
tanto, la unidad fundamental de la vida es una molécula poseedora de

ese poder, un polímero desnudo de ácido nucleico. Si se concede que la
significación de un replicador se puede definir estrictamente en térmi-
nos del mensaje transmitido por la sucesión de letras que simbolizan
las bases nucleótidas, aquí se escucha un cierto zumbido teológico en
los oídos. La teoría del replicador nos dice con todo desenfado lo mismo
que el Evangelio según San ]uan:(¡)
En el principio era el Vérbo, y el Vérbo era con Dios, y el Vérbo era Dios.
Éste era en el principio con Dios. Todas las cosas por Él fueron hechas;y
sin Él nada de lo que es hecho fue hecho. En Él estaba la vida...
Sustitúyanse las cuatro letras de DIOS por las del ADN: ACGT. Según la
tradición judía en la que me criaron, era sacrilegio pronunciar el nom-
bre oculto de Dios salvo en Yom Kippur, el Día del Perdón. Con ligereza
frankensteiniana, los biólogos moleculares no vacilan en pronunciar e
incluso manipular las letras sagradas. Ya no son el barro con el cual el
alfarero moldea la vida sino que han asumido las responsabilidades de
éste. A pesar de esta cuasi teología subliminal, la concepción del origen
de la vida como puro replicador tiene el imprimátur de biólogos mole-
culares tan destacados como Francis Crick y Leslie Orgel, aparte de los
filósofos y divulgadores que los siguen, y aparentemente se requiere un
cierto grado de terquedad para oponerse a ella.
RE P L 1 CAD O RE S N U e LE 1 C O s
Desde luego que se trata en parte de un problema semántico. Si se defi-

ne la propiedad fundamental de los sistemas vivos como la capacidad
para reproducir equivalentes exactos de sí mismos, la atención se dirige
automáticamente hacia las estructuras moleculares o supramoleculares
capaces de lograr copias tan precisas. Esta definición obliga a centrar el
debate en torno del origen de los ácidos nucleicos porque, por lo que se
sabe, entre todas las especies moleculares y macromoleculares presentes
en los organismos vivos, sólo ellos poseen ese potencial de replicación.
Hasta hace unos años se creía que el ácido nucleico en cuestión era el
ADN; últimamente ha surgido una contracorriente especulativa a favor
del ARN. Se dice que un l/mundo de ARN" precedió al actual mundo de
ADN por razones bastante lógicas desde el punto de vista bioquímico.
Como he señalado, el ADN Yel ARN en sí son moléculas estables e
inertes. Para copiar el ADN no basta la molécula de éste sino que se re-
quiere una gama de enzimas reunidas en estrecha proximidad y en un
medio bajo un control bastante estricto. El mismo principio rige para el
ARN, pero éste, a diferencia de la doble hélice de ADN, posee un solo fila-
mento y acaso sea más fácil visualizar su síntesis por medio de siste-
mas relativamente poco complejos. Además, el descubrimiento
(mencionado en el Capítulo 3) de que ciertas formas de ARN -las ribo-
zimas- pueden funcionar como enzimas presenta la posibilidad fasci-
nante de que el primer replicador l/vivo" fuera una molcula de ARN
poseedora de la facultad enzimática de caralizar la síntesis de copias de
sí misma: algo así como una autorribozima. U na vez desarrollado este
poder para autocopiarse, el motor autogenerador de la selección natural
entraría inevitablemente en juego para asegurar que esas autorribozi-
mas capaces de duplicarse con la mayor rapidez y fidelidad bajo las
condiciones ambientales imperantes sobrevivirían y se multiplicarían.
Yel resto, en esta hipótesis, sería historia.
¿Sería funcional semejante sistema? ¿Pudo originarse la vida con
una autorribozima capaz de replicarse por su propio esfuerzo? Experi-
mentos en probeta han revelado que la selección artificial puede provo-
car la evolución de secuencias de ARN. Se toma una mezcla adecuada de
precursores, secuencias l/detonadoras" de ARN y enzimas, entre ellas la
crucial ARN polimerasa y se permite que avance la síntesis de ARN. Des-
pués de un lapso, se detiene la reacción, se aíslan los ARN y se seleccio-
nan los de determinada longitud de cadena para colocarlos en la
probeta siguiente. Luego de repetir el procedimiento varias veces, se
MITOS DEL ORIGEN

288
obtiene una mezcla sintetizadora que produce preferentemente los ARN

de la longitud de cadena arbitrariamente escogida y seleccionada. Sin
embargo, así como los métodos de selección artificial empleados por
los criadores de animales y plantas no resuelven el problema de la se-
lección natural, estos experimentos, con ser tan fascinantes, no res-
ponden al problema de los orígenes. Los sistemas bioquímicos
catalizadores de estas síntesis de ARN en evolución son de por sí bas-
tante complejos. Deben producirse en una probeta, que hace las veces
Figura 9.1 Células fósiles de 3.400 millones de años de cmtigüe-

dad. Cada fotografía está acompañada por una reconstrucción es-
quemática.
de célula e incluye la mezcla necesaria de enzimas, iones y temperaturas
controladas. Lo más parecido que se conoce hoya los replicadores des-
nudos son los virus de ADN o ARN y, como se sabe, éstos pueden perma-
necer indefinidamente en sus probetas como polvos cristalinos sin ser
capaces de replicarse. La pureza desnuda es estéril.
De aquí se desprende que la replicación precisa no pudo surgir si-
no mucho después de la aparición de estructuras similares a las células,
capaces de realizar procesos vivos cruciales como el metabolismo, el
crecimiento y la división. Se dice que la Tierra tiene unos 4.500 millo-
nes de años. Las estructuras de tipo celular más antiguas que se han ha-
llado se remontan a 3.500 millones de años, apenas 300 millones de
años después de que la temperatura de la corteza terrestre descendió
por debajo del punto de ebullición del agua; su aspecto bajo el micros-
copio es bastante similar al de algunas bacterias actuales (Figura 9.1).(2)
Figura 9.2 Estructuras de un meteorito marciano del que se dice

que contiene indicios de vida primitiva fosilizada (1 nm = 10-9 me-
tros)
MITOS DEL ORIGEN

Aunque hasta ahora no existe manera de saber si estas células antiguas
contenían replicadores de ácidos nucleicos, su característica prindpal
es la presencia de una membrana celular que sirve de límite entre el in-
terior y el exterior. Es interesante notar que la interpretación de las es-
tructuras diminutas halladas en un meteorito marciano como
poseedoras de esos límites en forma fosilizada llevó a los científicos de
la NASA a la conclusión, siquiera tentariva, de que indicaban la presencia
de vida en Marte (Figura 9.2).(3) Aquí t¡ostendré que la presencia de esta
membrana celular, antes que la replicación, fue un primer paso crucial
en el desarrollo de la vida a partir de la no vida, porque esto es lo que
permite que se reúna una masa crítica de constituyentes orgánicos a
partir de la cual se vuelve posible la creación de una red metabólica de
reacciones catalizadas por enzimas. La replicación precisa basada en los
ácidos nucleicos sólo pudo desarrollarse después.
¿AZAR QUÍMICO O NECESIDAD?
Pues bien, ¿cómo se pasa de una Tierrª claramente no viva, que se

enfría lentamente, al origen de las células? Los primeros intentos de
abordar el problema de manera sistemática datan de los años 20 y co-
rresponden al bioquímico Alexander Oparin,(4) de la entonces Unión
Soviética, así como a ese hombre renacentista de la biología británica,
J.B.S. Haldane.(5) Una de las características clave de los sistemas vivos,
que cualquier teoría de los orígenes debe explicar, es que apenas una
proporción diminuta del vasto número de moléculas orgánicas y las
reacciones que podrían caracterizarlas participan de la bioquímica de
las diversas especies estudiadas hasta ahora. La utilización de azúcares,
en particular la glucosa, como principal fuente de energía, la sucesión
de reacciones por medio de las cuales se la transforma y la síntesis de
ATP como fuente inmediata de energía son casi universales. En muy po-
cos casos se encuentra un azúcar distinto de la glucosa o un compuesto
l/rico en energía" distinto del ATP que cumpla una función metabólica
importante. De los muchos aminoácidos, sólo unos veinte aparecen
naturalmente y sirven de ladrillos para construir las proteínas. Además,
tanto los azúcares como las moléculas de aminoácidos pueden existir
en dos formas casi idénticas -isómeros ópticos-llamados dextrógiros
y levógiros, una terminología basada inicialmente en una observación
de Louis Pasteur acerca de la dirección en la cual los cristales puros de
los isómeros hacían rotar el plano de la luz polarizada. Pero los azúca-
res naturales aparecen en la forma D, y los aminoácidos en la forma L.
¿Cómo se explican estas exclusiones?
La mezquindad de la naturaleza bioquímica es aún más notable
en el caso de las macromoléculas. El número posible de proteínas que
se podría construir a partir de los 20 aminoácidos es tan vasto como
para resultar inconcebible. Una proteína modesta, de peso molecular
34.000 y con combinaciones de apenas 12 de los aminoácidos natura-
300
les podría existir en 10 formas posibles, y si existiera una sola molé-
cula de cada una la masa total sería de unos 102.80 gramos: icompárese
esta cifra con la masa de todo el universo, que de acuerdo con un cálcu-
55
lo es de Ilapenas" 10 gramos! Lo potencial supera ampliamente lo real.
y sin embargo, aunque disponen de semejante potencial, el número to-
tal de las proteínas en organismos desde las bacterias hasta las ballenas
es bastante reducido. Si bien nadie conoce la cifra real, ya que los bio-
químicos han estudiado unas pocas del total de las especies, sería sor-
prendente que fueran más de algunas decenas o centenas de millones
de formas genéricas como máximo. En el ser humano se conocen unas
cien mil proteínas; la mayoría se encuentran en casi todos los animales
estudiados, con variaciones sutiles acordes con la velocidad del reloj de
mutación molecular y el tiempo transcurrido desde la divergencia evo-
lutiva de la especie a partir de un antepasado común.
De esta observación sorprendente se derivan consecuencias muy
profundas. Los antievolucionistas como el cosmólogo Fred Hoyle y
los creacionistas norteamericanos la han utilizado para argumentar
que la vida no pudo ser el resultado azaroso de procesos puramente
MITOS DEL ORIGEN

fisicoquímicos. Hoyle ha dicho que la probabilidad de que se sintetice
una determinada proteína de esta manera es equivalente a la de que un
huracán construya un jumbo jet a partir de sus componentes coloca-
dos en un hangar.(6) No ha habido tiempo desde la formación de la Tie-
rra para que esos procesos hayan resultado de síntesis al azar. Hoyle y
otros han propuesto la idea de que nuestro planeta estaba l/sembrado"
de formas vivas provenientes del espacio, acaso transportadas por un
meteorito o un cometa: la llamada hipótesis I/panespermática". Esta
hipótesis siempre me ha parecido tonta, aún cuando ha venido de la
pluma de Francis Crick.(7) Porque retrasar el problema de los orígenes
en los miles de millones de años que la panespermia agregaría a la evo-
lución no resuelve nada. Las probabilidades en contra de una síntesis
al azar serían demasiado grandes en cualquier lugar del universo. El ar-
gumento es engañoso por principio, como lo es el delllmedioojo" de
Dawkins. Diríase que estos antievolucionistas modernos, tras abando-
nar el argumento de invención fisiológica o anatómica de Paley, bus-
can refugio en la complejidad bioquímica, la exquisita coordinación
de caminos metabólicos e interaccionesenzimáticas.(S) Sin embargo,
la transferencia del problema de la anatomía a la bioquímica no altera
la naturaleza de los problemas en debate, los cuales sin duda se
reducen a que los procesos evolutivos no son a la carta sino limitados
por las propiedades químicas y físicas.
Por empezar, es casi seguro que la gama de ladrillos disponibles
para construir los procesos vivos está sometida a límites químicos tan
significativos como las limitaciones estructurales expuestas en el
Capítulo anterior, pero que la ciencia actual desconoce casi por com-
pleto.Así, tal vez los aminoácidos que ocurren naturalmente son aque-
llos más fáciles de sintetizar de manera abiótica, o sus parientes
cercanos. Su existencia en sólo una de sus variedades ópticamente isó-
meras requiere, en verdad, una explicación química ingeniosa, ya que
la mayoría de las síntesis abióticas producen las dos en proporciones
idénticas. Sin embargo, está claro que una vez aparecida una de las va-
293
riedades posibles, debió volverse rápidamente universal. Debido a la

estrecha similitud molecular de los isómeros ópticos, las variedades
l/antinaturales" se ligan fácilmente a los centros activos de enzimas
que catalizan normalmente la conversión de las variedades naturales.
Pero una vez ligadas, atoran los lugares activos de las enzimas y de es-
ta manera actúan como venenos metabólicos. En un mundo en el cual
la supervivencia de los organismos depende en gran medida de su
compatibilidad bioquímica recíproca, los organismos que produjeran
las formas l/antinaturales" o dependieran de ellas, salvo como toxinas
muy específicas, no tardarían en extinguirse.
En cuanto a las proteínas, la situación de los aminoácidos en su in-
terior no es en absoluto un orden al azar provocado por un huracán.
Ciertas secuencias son preferidas porque admiten las configuraciones
tridimensionales apropiadas y pueden armarse por sí solas como se ex-
plica en el Capítulo 6. En la mayoría de las moléculas proteicas hay par-
tes que parecen estar conservadas en sentido evolutivo, lo cual sugiere
que son conformes a las configuraciones de menor energía, en cuyo caso
su l/selección" durante la evolución depende de limitaciones fisicoquími-
cas del tipo analizado en capítulos anteriores, y/o de que son esenciales a
la función enzimática o estructural de la proteína, a tal punto que las
mutaciones s~rían deletéreas o incluso fatales. Un ejemplo de ello es la
sustitución valina-glutamato en la anemia drepanocítica mencionada en
el Capítulo 2. Pero otras regiones de la secuencia peptídica de las proteí-
nas son altamente variables, dentro y entre los organismos de una mis-
ma especie -las isoformas ya mencionadas- o entre especies. Esto
sugiere que, al igual que el ADN intrón, pueden ser accidentes azarosos de
la historia, casi carentes de importancia funcional, y por ello no requie-
ren esa precisión de ingeniería sobre la cual se basa la analogía de Hoyle.
La frugalidad de medios bioquímica, los límites de lo real com-
parado con lo potencial que importan para mi tesis, implica algo muy
diferente. Cualesquiera que fuesen las limitaciones fisicoquímicas
conocidas o postuladas que proporcionaron los parámetros dentro
MITOS DEL ORIGEN

294
de los cuales se originaron las moléculas primigenias, buena parte de

la evolución bioquímica heredada por los h~manos y toda la vida so-
bre la Tierra debió de haberse producido antes de que nuestros ante-
pasados evolutivos remotos se separaran en los grandes reinos
morfológicamente distintos. El hecho de compartir en gran medida
una bioquímica común a los robles, las bacterias y las células de la le-
vadura refleja una auténtica homología, una estirpe común. Por eso,
cualesquiera que fuesen las sustancias químicas orgánicas de la bios-
fera primitiva, antes de la gran divergencia debió de producirse un
cuello de botella evolutivo que excluyó todos menos un pequeño sub-
conjunto de los ladrillos químicos potenciales de la vida celular.
Pero si la gama de sustancias orgánicas con la cual deben tratar
los biólogos es extraordinariamente estrecha, acaso aún más notable
es el escaso número de sustancias inorgánicas. La vida consiste princi-
palmente de diversas disposiciones de los elementos carbono, hidró-
geno, oxígeno y nitrógeno, juntamente con cantidades menores de
fósforo y azufre, así como iones de calcio, magnesio, sodio, potasio y
algunos metales pesados como hierro, cinc y cobre: unos quince ele-
mentos en total. Últimamente, el químico R.l.P. Williams estudió el
significado de estas limitaciones en la evolución, con argumentos ba-
sados en la abundancia observada de los elementos en la Tierra y sus
propiedades químicas. En un libro precursor con el título sugestivo de
The Natural Selection ofthe Chemical Elements [La selección natural de los
elementos químicos],(9) señala que el hidrógeno, el carbono, el nitróge-
no yel oxígeno no sólo son abundantes y accesibles sino que sus com-
puestos poseen propiedades específicamente relacionadas con la vida.
En particular, si se dispone de fuentes de energía, se combinan con fa-
cilidad para formar compuestos termodinámicamente inestables, ca-
paces de llevar una vida bastante larga en solución acuosa; atrapan la
energía utilizable bajo la forma de azúcares; se combinan para formar
moléculas de cadena larga: lípidos, polisacáridos, proteínas y ácidos
nucleicos. La incorporación de fósforo y azufre extiende en gran
295
medida la gama de compuestos disponibles y la riqueza de sus interac-

ciones, lo mismo que el agregado de iones metálicos; Williams postula
una secuencia evolutiva de interacciones químicas de complejidad cre-
ciente que están disponibles para las protocélulas y alojadas en su in-
terior. Para él, como para Oparin y Haldane, el problema de los
orígenes no reside en la aparición de los replicadores sino en el desa-
rrollo de las células que los contienen y su funcionamiento químico.
Aparentemente, incluso los materiales inorgánicos son capaces de
realizar reacciones de síntesis que conducen a formas complejas. Se ha
sugerido que los conceptos de morfogénesis, replicación, autoorgani-
zación y metamorfosis se pueden aplicar a esas síntesis químicas, basa-
das en micelas, vesículas y espumas como se muestra en la Figura 9.3.(10)
SÍNTESIS ABIÓTICAS
Desde luego que los conocimientos bioquímicos estaban mucho me-

nos desarrollados en la época en que Oparin y Haldane presentaron
sus tesis. Pero los problemas que trataban de resolver eran muy reales.
En primer lugar, si la vida había de evolucionar de la no vida, debían
existir condiciones que permitieran la síntesis abiótica de compuestos
orgánicos ql:le luego serían la base del desarrollo celular. Pero esta afir-
mación revivió la polémica metafísica que los biólogos habían dado
por resuelta más de medio siglo antes, cuando Louis Pasteur había re-
futado persuasivamente los argumentos a favor de la generación es-
pontánea. Ex ovo omnia, había proclamado William Harvey'
(descubridor, para la medicina occidental, de la circulación de la san-
gre) tres siglos antes, pero fue necesario que Pasteur rematara el argu-
mento al demostrar que en condiciones de esterilidad y exclusión
rigurosa de elementos contaminantes, las circunstancias que de otro
modo permitían la fermentación y la aparición de bacterias y mohos
ahora no lo hacían. (ll) Pero si toda vida proviene de la vida, ¿cómo pudo
aparecer ésta en primer término si no por intervención divina?
MITOS DEL ORIGEN

Figura 9.3 (a) La valva de una diatomea. (b) Una membrana de
carbonato de calcioformada en una espuma de aceite yagua. (c) ~
sículas defOsfato de aluminiofOrman patrones sintéticos complejos.
297
El mismo Darwin había reconocido la necesidad de soslayar esta

paradoja al especular que, en el momento en que escribía esas líneas,
tal vez los precursores abióticos de las sustancias químicas de la vida
se sintetizaban en un charco tibio, en la orilla del mar al secarse. Pero
Darwin, que no era químico, ignoraba que en una Tierra cuya atmósfe-
ra contiene tanto oxígeno semejantes síntesis serían casi imposibles.
Los medios oxidantes son bastante tóxicos, salvo para las formas de
vida como la nuestra que han desarrollado la aptitud particular de vivir
en ellos. Lo que se requiere es una atmósfera con una composición
similar a la observada en Júpiter por la sonda Galileo -una mezcla
reductora de hidrógeno, amoníaco y metano- junto con dióxido de car-
bono. Precisamente así era, según Oparin, la atmósfera primitiva de la
Tierra. La actual ha reemplazado a la primitiva debido justamente a la ac-
ción de la vida, la obra vegetal de fotosíntesis a lo largo de miles de mi-
llones de años. Esta intuición sobre el poder de la vida para modificar
la composición química y física de la Tierra fue muy anterior a la metá-
fora de James Lovelock sobre Gea, desarrollada durante los años 60 y
70,<12) aunque desde luego se la elaboró en el contexto de una metafísi-
ca muy diferente.
Las plantas modernas absorben dióxido de carbono y lo usan para
crear los esq~eletos de carbono de los azúcares y lípidos que requieren.
En ese proceso liberan oxígeno. La fuente de nitrógeno para sus proteí-
nas y ácido nucleico es l/fijada" en primer término a partir del nitrógeno
atmosférico como sales de amoníaco por plantas y bacterias. En una at-
mósfera rica en dióxido de carbono, metano y amoníaco esas síntesis
hubieran sido relativamente sencillas, pero a medida que aumentaba la
masa de compuestos orgánicos l/fijados", la composición de la atmós-
fera empezaba a cambiar, a volverse gradualmente más rica en oxígeno
y pobre en dióxido de carbono. Este proceso se desarrolla en la Tierra
desde hace 3-500 millones de años (y últimamente ha sido revertido en
parte por efecto de la industrialización y la liberación de l/gases de in-
vernadero", en particular dióxido de carbono, a la atmósfera).
MITOS DEL ORIGEN

Al analizar este proceso, Margulis trazó una analogía con la capacidad
autopoyética, autoconstructora de los organismos individuales y lo lla-
mó ecopoyesis.(¡3) Así como los organismos se construyen y las espe-
cies evolucionan, lo mismo hacen los medios, regulados de manera
homeodinámica. Sólo después de que los organismos fotosintetizado-
res hubieron modificado la atmósfera de la Tierra pudieron evolucio-
nar las formas de vida consumidoras de oxígeno para vivir, como
nosotros y los demás animales, gracias a la obra de fotosíntesis del rei-
no vegetal. Pero lo esencial es que la versatilidad bioquímica a disposi-
ción de todas las formas de vida actuales -incluyendo su capacidad
reproductiva-' sólo podía evolucionar sobre la base de redes y enzimas
metabólicas consolidadas y complejas.
En los océanos tibios bajo la atmósfera reductora de la Tierra pri-
mitiva, bombardeada por tormentas eléctricas violentas, sostenía Opa-
rlh, se sintetizaría una variedad de sustancias orgánicas, aunque
estarían distribuidas en solución débil. Pasaron muchos años hasta
que en California, en la década del So, esta observación teórica recibió
cierto respaldo experimental. En un célebre experimento, Stanley Mi-
ller(¡4) colocó una mezcla de gases de hidrógeno, metano y amoníaco en
un frasco sellado, la calentó y la sometió a una corriente eléctrica du-
rante más de veinte horas en un intento por remedar el relámpago pri-
migenio. Al cabo de ese lapso, el frasco contenía aminoácidos Yotros
ácidos orgánicos, los ladrillos potenciales de la vida. Otros creadores
de modelos de síntesis abióticas, como Sydney Fox, optaron por otras
vías tales comó la síntesis seca: la reproducción de las condiciones que
hubieran existido si la mezcla química se hubiera producido en el calor
de un volcán. Descubrieron que en esas circunstancias se producían
mezclas alquitranadas que contenían compuestos orgánicos sencillos
e incluso algunos péptidos y ATP. Las lluvias disolverían esas sustan-
cias secas y las arrastrarían a los charcos. Las conferencias acerca del
ltorigen de la vida" suelen ser el escenario de debates encendidos entre
los protagonistas de las distintas vías. En mi opinión, la polémica em-
pieza a parecerse a la disputa entre las dos fracciones políticas del Lilli-
put de Swift, acerca de si la manera correcta de romper la cáscara de un
huevo duro es por el extremo mayor o el menor. Sea como fuere, a los
efectos de esta exposición, da lo mismo que sea correcta una u otra, o
ambas. Lo esencial es que las síntesis abióticas de los constituyentes
químicos fundamentales de las formas vivas son posibles, y por lo tan-
to se pueden ofrecer teorías materialistas verosímiles sobre el origen
de la vida en la Tierra.
Sin embargo, ninguna ruta crearía los precursores de la vida salvo
que las soluciones débiles pudieran adquirir un grado de concentra-
ción. Las costas del mar al secarse serían una posibilidad, y las superfi-
cies de rocas y arcillas con iones metálicos servirían de superficies
catalíticas donde podrían concentrarse los compuestos para iniciar sus
transformaciones metabólicas. El químico A.G. Cairns-Smith argu-
menta persuasivamente, a partir de las propiedades químicas conoci-
das de las arcillas, que éstas pudieron proporcionar las superficies
cruciales y los poderes catalíticos requeridos.(¡s) Tal vez, después de to-
do, la metáfora del barro, el alfarero y la rueda no sea una mala
metáfora de la creación.
COACERVADOS
¿Pero cómo llegar a las células? Aquí es donde adquiere importancia

la segunda idea de Oparin. En su época no se conocían bien la física
ni la química de las moléculas grandes comó los lípidos y las proteí-
nas; sus extrañas propiedades en solución eran materia de una disci-
plina llamada química coloidal. Se sabía que las soluciones que
contienen moléculas grandes tienden a dividirse en gotas que contie-
nen los polímeros en forma concentrada, dejando el medio circundan-
te relativamente libre de sustancias disueltas. Las sales y moléculas
orgánicas de peso molecular bajo en la solución también tienden a ser
absorbidas por las gotas. Tal vez éstas incluso podían absorber gránulos
MITOS DEL ORIGEN

3 00
de arcilla, con sus superficies catalíticas. Ese fenómeno, menos intere-

sante para los químicos actuales que los de principios del siglo xx, se
llama coacervación, y su producto, las gotas coacervadas .
Oparin sostenía que esas gotas coacervadas empezarían a for-
marse a partir de las soluciones diluidas que contenían compuestos
orgánicos polimerizados. En ellos se concentraría el material orgánico
presente, con lo cual se obtendría una masa crítica que permitiría las
interacciones metabólicas entre los compuestos. Algunas gotas se vol-
verían inestables y se dividirían por causa de las reacciones; otras se
volverían más estables y atraerían más material hasta exceder un tama-
ño crítico, cuando se romperían en gotas hijas, cada una con una mez-
cla similar a la de la madre. Se habría logrado la replicación sin un
replicador desnudo.
Los coacervados y la química coloidal están decididamente fuera
de moda, a pesar de lo atractivo del mecanismo de Oparin. Y sus gotas
carecen de una membrana limitante externa, que como he dicho es el
sine qua non de la vida celular. Pero esas membranas se pueden crear
de manera abiótica, tal como sucede cada vez que se coloca una gota de
aceite o lípido en el agua. De acuerdo con las cantidades relativas de agua
y aceite, éste forma una capa delgada sobre la superficie o bien se aglu-
tina en una gotita en cuyo interior las moléculas de lípido se alinean tal
como lo hacen en la membrana celular externa. Esta propiedad de crear
los llamados liposomas se aprovecha hoy para encerrar los filamentos
de ADN que se desea insertar en células en los experimentos de ingenie-
ría genética (por ejemplo, para el tratamiento de la fibrosis cística, pro-
vocada por un gen deficiente). Los lipasomas que contienen los genes
supuestamente terapéuticos se fusionan con la membrana celular ex-
terna de las células blanco y liberan su contenido al interior. Las mem-
branas celulares que aparecen en las fotografías microscópicas de las
bacterias de hace 3.500 millones de años (Figura 9.1) pudieron haber-
se generado precisamente de esta manera.
Así, la coacervación concentraría iones inorgánicos, sustancias
3°1
1. AGUA DE MAR EXTERNA
Figura 9.4 Una protocélula posible.
orgánicas y polímeros sencillos a partir de la solución diluida en agua

de mar ya su alrededor se formarían membranas de liposomas. Ha-
brían aparecido las primeras protocélulas. Éstas tendrían otra propie-
dad aparentemente fundamental para la vida. La distribución en sus
membranas de iones con carga eléctrica, tales como sodio, potasio y
calcio de carga positiva y el cloro de carga negativa (todos presentes en
el agua de mar), sería asimétrica por razones fisicoquímicas elementa-
les (Figura 9.4). Esta asimetría asegura la propiedad aparentemente
universal de las células vivas, de poseer hacia el exterior una carga ne-
gativa de unos 65 a 95 milivoltios. Es imposible exagerar la importan-
cia de este gradiente electroquímico para la concentración de ciertas
sustancias en el interior de la célula y la exclusión de otras.
REDES CATALÍTICAS
El paso siguiente en la evolución consistiría en estabilizar la multipli-

cidad de reacciones químicas potenciales en el interior de las
MITOS DEL ORIGEN

302
protocélulas. Stuart Kauffman elaboró recientemente un modelo de

este proceso,(16) con una serie de hipótesis verosímiles acerca de la con-
ducta de la sopa química. Por ejemplo, dada una cantidad suficiente de
compuestos químicos distintos concentrados dentro de una membra-
na lipídica, incluso sin el refuerzo potencial de las superficies catalíti-
cas como las arcillas, proveedoras de sustancias inorgánicas, cierto
número de moléculas presentes podrán actuar como catalizadoras de
las reacciones entre los demás componentes. En algunos casos habría
autocatálisis, en la cual una sustancia cataliza su propia síntesis, o ca-
tálisis mutua, en la cual una sustancia cataliza la síntesis de otra y lue-
go ésta la de la primera. Se ha descubierto que ciertos péptidos poseen
esas propiedades.(17) Los modelos informáticos de esos procesos reve-
lan que, con estas hipótesis, un conjunto al azar de sustancias quími-
cas en un área limitada no tardan en constituir una robusta red
metabólica autopoyética, de la clase descrita en el Capítulo 6, que con-
duce a un equilibrio estable de los constituyentes (Figura 9.5). La con-
secuencia es un estado de homeostasis, premisa necesaria para la
homeodinámica. El tránsito a través de la membrana liposomática
traerá nuevos materiales al interior de la célula y expulsará los dese-
chos: tal como sucede con las gotas coacervadas, las células que au-
mentan de tamaño se dividirán en dos.
Hasta ahora hemos prescindido totalmente de los replicadores
moleculares. Se ha llegado a la formación y división celular, e incluso la
estabilidad metabólica compleja, mediante procesos inicialmente
abióticos en los cuales las propiedadestlue caracterizan la vida no se
encuentran en una sola molécula sino en el conjunto del sistema que
constituye la célula. Se puede avanzar aún más. La red metabólica debe
de haberse extendido más allá de una protocélula individual para abar-
car toda la población viva de protocélulas. Por la misma clase de razo-
nes por las cuales los isómeros ópticos de azúcares y aminoácidos, una
vez aparecidos, tuvieron que asumir la variedad estándar, lo propio de-
bió suceder con la vasta mayoría de los constituyentes de la red. Por-
3°3
que el intercambio de sustancias entre las células, fuese por ingestión

o división celular, requería que las reacciones dentro de cada una ten-
dieran a converger y compatibilizarse. Las toxinas y venenos específi-
cos mediante los cuales se defienden algunas formas de vida actuales
<O CONJUNTO DE ALIMENTOS
O OTROS QUíMICOS
>- REACCIÓN
............ ACCIÓN DE CATÁLISIS
Figura 9.5 Un conjunto autocatalítico. Las moléculas de alimen-

tos (a b aa bb) integran una red autosustentable. Las reacciones
1 1 1
están representadas por puntos que conectan las grandes moléculas

con los productos de su desintegración 'las líneas punteadas indican
1
catálisis.
MITOS DEL ORIGEN

3°4
debieron ser mecanismos relativamente tardíos, raros y especializados.

Las estrategias evolutivas estables, en las palabras de John Maynard
Smith, tenderían a desarrollarse incluso en ausencia de moléculas re-
plicadoras; son una propiedad homeodinámica necesaria de la red su-
perorgánica de los sistemas vivientes en su conjunto. En verdad, todos
somos molecularmente interdependientes.
FUENTES DE ENERGÍA
Aún antes de que se resolviera el problema de la replicación precisa ya

existiría otro, más apremiante: el de la energía. La replicación, a dife-
rencia de la mera división de gotas limitadas por membranas, requiere
la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas. Las reacciones sintéticas
que producen esas macromoléculas requieren un insumo de energía
(se las llama reacciones endergónicas). Dejando de lado circunstancias
particulares tales como las tormentas eléctricas y erupciones volcáni-
cas, se requiere el acoplamiento con reacciones liberadoras de energía
(exergónicas) para realizarlas. Ya me he referido al contraste entre los
biólogos moleculares de hoy, interesados sobre todo en la función de
la información en los sistemas vivientes, y los bioquímicos que flore-
cieron en el período anterior a Watson y Crick, interesados en el
problema del flujo de energía. Las formas de vida primitivas, las proto-
células cóncentradas en liposomas o aun incrustadas sobre la superfi-
cie de las arcillas catalíticas tal vez pudieron absorber sustancias
basadas en carbono y nitrógeno sintetizadas abióticamente, pero estas
provisiones abióticas se agotarían y se produciría un atasco evolutivo
hasta que se resolviera el problema deja generación de energía. Esto
debió de suceder simultáneamente con o antes de la aparición de me-
canismos replicadores fiables.
Las formas de vida actuales se dividen en dos categorías amplias:
las que obtienen su energía de fuentes no vivas (autotrofos) y las que
deben obtenerla en forma envasada, a la manera de un supermercado,
3°5
bajo la forma de moléculas multipropósito como los azúcares y las

grasas (héterotrofos). Como se explicó en los Capítulos 5 y 6,los azúca-
res y las grasas se pueden descomponer mediante oxidación a dióxido
de carbono yagua. Estas son reacciones exergónicas que se producen
por pasos sucesivos en la célula de manera tal que la energía se libera
en forma controlada. Esto permite utilizarla para sintetizar ATP, que se
utilizará a su vez para una serie de actividades celulares, desde la sínte-
sis de proteínas y ácidos nucleicos hasta la contracción muscular y la
transmisión nerviosa. Aun para los autotrofos, la provisión de energía
preenvasada más conveniente viene en forma de moléculas de azúcar o
grasa; de ahí que lo primero que hacen con la energía abiótica recibida
es sintetizar azúcares a partir del dióxido de carbono absorbido de la
atmósfera. Los héterotrofos pueden vivir de esta energía atrapada, sea
consumiendo a los autotrofos o a otros héterotrofos que a su vez han
consumido a aquéllos.
Por lo tanto, uno de los pasos más antiguos en la historia de la vi-
da sobre la Tierra debió de ser el desarrollo de mecanismos autotrofos
capaces de atrapar energía. La termodinámica y las sustancias existen-
tes proveen en principio una variedad de esos mecanismos; por cierto,
aún los utilizan ciertas formas de vida especializadas que viven en las
márgenes de lagos volcánicos, ricos en azufre. Pero la fuente de energía
más común y' universalmente disponible es la derivada de la radiación
solar, y sin duda la creación de los mecanismos de fotosíntesis necesa-
rios para aprovecharla constituyeron un paso evolutivo crucial. Las
plantas verdes actuales poseen células con mecanismos complejos pa-
ra atrapar la energía solar, encapsulada en organelas intracelulares lla-
madas cloroplastos. Por eso es tan persuasiva la sugerencia de Lynn
Margulis, de que los cloroplastos son descendientes evolutivos de bac-
terias fotosintetizadoras libres que trocaron su independencia por la
seguridad simbiótica de la vida multicelular. Semejante fusión de es-
pecies debió de seguir, no preceder, a la replicación basada en el ADN ya
que el cloroplasto, como la mitocondria, contiene su propio ADN
MITOS DEL ORIGEN

306
residual. Y al igual que las mitocondrias, lejos de ser "egoístas" en el

sentindo dawkinsiano, los genes primitivos de los cloroplastos debie-
ron ser Ilabnegados", estar dispuestos a sacrificar sus derechos indivi-
duales de propagación en aras de los intereses del organismo, el
protocloroplasto. Así, la simbiogénesis cooperativa a partir de la cual
habría evolucionado la vida tal como la conocemos significa un impor-
tante punto de vista alternativo a la metáfora de la competencia impla-
cablemente individualista que subyace tras la visión del mundo
ultradarwinista, desde la perspectiva del replicador.
¡POR FIN, LLEGAN LOS REPLICADORES!
Pues bien, un cierto tiempo después del desarrollo de mecanismos efi-

caces para la generación yel uso de la energía, aunque presumiblemen-
te antes del desarrollo de los modernos sistemas celulares de los
cloroplastos y las mitocondrias, habría aparecido la replicación basada
en el ácido nucleico. La síntesis de ácidos nucleicos sencillos ya ha sido
lograda mediante los experimentos abióticos de probeta descritos an-
teriormente, y una vez incorporados a la red metabólica de la célula,
ofrecerían toda una gama de propiedades nuevas. Porque ahora alcan-
zarían un nivel de fidelidad en la copia y reproducción que hubiera si-
do imposible sin ellos, mediante la mera división al azar. Por las
razones mencionadas, probablemente los ARN, que son moléculas más
sencillas, antecedieron a los ADN, y puesto que las primeras poseen
propiedades catalíticas, tal vez las enzimas originales ,no fueron de ba-
se proteica sino ribonucleica: verdaderas ribozimas. Como he dicho,
los teóricos del origen de la vida han bautizado a esta hipótesis el
Ilmundo ARN".
Una vez apareddas, las células poseedoras de ácido nucleico, aca-
so de ribozimas, contendrían en sí mismas los rudimentos de un me-
canismo de copia fiel, una capacidad que hoy, por lo que se sabe, es
exclusiva de los ácidos nucleicos. La manera cómo este mecanismo ad-
3°7
quirió su forma actual, basada en la trinidad de ADN, ARN Yproteínas,

es materia de especulación intensa. En determinado momento se pen-
só que existían razones de conformación -es decir, resultantes de sus
formas tridimensionales- que explicarían por qué un triplete particu-
lar de bases en la molécula de ARN reconocería a uno de los veinte ami-
noácidos naturales, pero últimamente se ha abandonado esta idea. A
esta altura de la historia podrían prevalecer las leyes de la contingencia
más que las de la forma o la adaptación molecular. Una vez que apare-
ciera un conjunto de correspondencias entre el ácido nucleico y el ami-
noácido, la convergencia en el seno de la red probablemente ayudaría a
asegurar su universalidad. Sea como fuere, lo esencial es que las célu-
las poseedoras de estos mecanismos, una vez aparecidas, se multipli-
carían rápidamente y excluirían a las demás, ya que sólo ellas
poseerían la facultad de producir copias exactas de sí mismas. Des-
pués de generar polímeros de los nucleótidos en las células primitivas,
la evolución creó un mecanismo fiable para extenderlos y, en poco
tiempo, conquistar la Tierra; una razón más por la cual los procesos
que originaron las primeras formas de vida no pueden repetirse, al
menos en cuanto concierne a la vida en este planeta. Así como los or-
ganismos que utilizan los isómeros ópticos equivocados de los ami-
noácidos o ~os azúcares no pueden surgir, lo mismo sucede con los que
carecen de un mecanismo replicador de alta fidelidad.
Pero para entonces, con el desarrollo de sistemas replicadores fie-
les y los mecanismos generadores de energía requeridos para
sustentarlos, había llegado la vidá, sea según la definición de los biólo-
gos moleculares o la mía. Pero en mi versión de la historia, había llega-
do sin ayuda de replicadores desnudos inverosímiles, en un proceso
en el cual el ARN y posteriormente el ADN cumplían en la célula una
función vital, pero no linealmente determinista. En este sentido, la ga-
llina es anterior al huevo. y también en este sentido sostengo que la vi-
da es inevitablemente autopoyética, autogeneradora, autodesarrollada
y autoevolutiva. Desde luego, los caminos que condujeron desde este
MITOS DEL ORIGEN

308
hipotético mundo replicador primigenio a las actuales treinta millones

de especies -o las que fuesen- son en gran medida desconocidos e in-
cognoscibles. La historia de esa larga travesía está inscrita en cada célu-
la de nuestros cuerpos, y para encontrarle algún sentido debemos
comprender siquiera las generalidades.
Pero a diferencia del Verbo bíblico, el guión del ácido nucleico de
los biólogos moleculares no era en el principio: apareció más adelante,
cuando ya existían las células, organismos preparados para recibir y
utilizarlos. Desde luego, una vez que llegó el Verbo se puede decir que
comenzó la historia, ya que en cierta medida se la puede leer, como un
libro, en los guiones periódicamente modificados inscritos en los ge-
nomas mutantes de los organismos en evolución. Pero ese guión sólo
es un registro. No comprende en sí mismo la historia de la vida, que es
la de los organismos, no las meras moléculas.
CAPÍTULO X
LA POBREZA DEL REDUCCIONISMO
[Un hombre] con una regla y una balanza, y la tabla de multiplicar

siempre en el bolsillo, señor, preparado para pesar y describir
cualquier paquete de naturaleza humana y.decirle exactamente
cuánto vale. Es una mera cuestión de cifras, un problema de
aritmética elemental...
El tiempo mismo, para el fabricante, se convierte en su propia
maquinaria: tanto material elaborado, tanto alimento consumido,
tanta energía agotada, tanto dinero ganado.
CHARLES DICKENS, descripción de Thomas Gradgrind,
e n Tiempos difíciles
EL AUGE DEL DETERMINISMO

NEUROGENÉTICO
Es hora de cambiar de velocidad. En los capítulos anteriores de este li-

bro he polemizado contra la visión genética del mundo que está en bo-
ga entre los biólogos, según la cual los organismos son /lrobots torpes",
montajes de órganos, tejidos y sustancias creados por, y sujetos a las ór-
denes de una molécula maestra cuyo objetivo es la autorreplicación. He
presentado una concepción biológica distinta, concentrada en las fun-
ciones autopoyéticas de los organismos, sus trayectorias de vida en el
espacio y el tiempo. He abordado el reduccionismo como un problema
310
interno limitado a los biólogos (y acaso los filósofos) acerca de cómo

diseñar e interpretar experimentos, así como comprender y explicar los
procesos vivientes. He tratado de demostrar por qué las explicaciones
reduccionistas son tan seductoras y a la vez deficientes para tratar las
complejidades del mundo viviente. Ahora quiero pasar a la etapa final,
acaso la más polémica, de la discusión, la que yo llamo el reduccionismo
como ideología. Me refiero a la tendencia, tan marcada en los últimos
años, a insistir en la ventaja de la explicación reduccionista sobre cual-
quier otra; a tratar de explicar aspectos muy complejos de la conducta y
organización social animal-principalmente la humana- en términos
de un precipicio reduccionista que comienza con un problema social y
termina en una molécula, con frecuencia un gen. Para volver a mi fábula
de los cinco biólogos y la rana saltarina, es como si nada importara sino
el biólogo molecular y la química de la actina y la miosina.
Los problemas que plantean estas visiones contrapuestas no se li-
mitan a disputas esotéricas entre académicos en sus torres de marfil.
He destacado el poder ideológico de la biología moderna, que pretende
interpretar y dictaminar sobre la condición humana, ofrecer explicacio-
nes y remedios para los males sociales. Desde su origen baconiano, la
ciencia moderna trata del conocimiento y el poder, sobre todo el de con-
trolar y dominar la naturaleza, incluso la humana. Este pacto de Fausto
está explícito, más que en ningún otro lugar, en el programa que ha dado
forma a la biología molecular desde sus orígenes. El nombre mismo de
la disciplina fue acuñado allá en los años 30 por Warren Weaver, de la
Fundación Rockefeller, como parte de una política consecuente de uno
de los donantes más generosos de ese campo. Esa política, basada en
las concepciones eugenésicas vigentes acerca de la necesidad de "mejo-
rar la raza" por medio de la crianza selectiva, tenía por objeto elaborar
una "ciencia del hombre" que era a la vez una ciencia del control so-
cialY Como dijo sin vueltas uno de los primeros directores de la Fun-
dación en 1934, sus políticas(2)
311
están enfocadas hacia el problema general de la conducta humana, con

fines de control por medio de la comprensión. Por ejemplo, las ciencias
sociales se ocuparán de la racionalización del control social; las cien-
cias médicas y naturales proponen un estudio estrechamente coordina-
do de las ciencias subyacentes del conocimiento y el control personal...
(y específicamente] los problemas de la salud mental.
Con este fin, Rockefeller concentró sus recursos en las ciencias de la psi-
cobiología y la herencia, en la creencia firme, fomentada por Weaver, de
que ese control provendría del estudio de la l/pequeñez última de las co-
sas". Como señalé en los primeros capítulos de este libro, la percepción
del mundo por el biólogo -o cualquier científico- no resulta de colocar
un espejo fiel frente a la naturaleza: está formada por la historia del obje-
to de estudio, las expectativas sociales predominantes y los patrones de
financiación de las investigaciones. El poder y la escala de la concepción
Rockefeller, respaldada por cientos de millones de dólares, garantizaba
la extinción de las concepciones biológicas alternativas. Tal fue el desti-
no, por ejemplo, del Club de Biología Teórica de Cambridge, Inglaterra,
en los años 30: las concepciones no reduccionistas de ]oseph Needham
acerca del metabolismo, el desarrollo y la evolución fueron barridas a un
lado apenas ~ockefeller ofreció financiar un programa de investigacio-
nes bioquímicas explícitamente reduccionista.<J)
Desde luego que la visión de Rockefeller ha resultado sumamente
fecunda tanto en conocimientos científicos como en tecnologías, pro-
ductos de esta alianza baconiana. Hoy vemos su descendenCia en las flo-
recientes empresas de biotecnología de Estados Unidos,]apón y Europa,
en el Proyecto Genoma Humano de los 90 yen la Década del Cerebro.
Pero naturalizarla como si fuera la única manera de comprender el mun-
do viviente, desconocer sus fines explícitos de control social y su proyec-
to eugenésico implícito, significa no comprender la dirección en que
quiere conducirnos, como si la ciencia moderna hubiera trascendido sin
más las ideologías del pasado. La biología molecular de hoyes heredera

312
-siquiera irreflexivamente- de este pasado y no puede sacudírselo con

un simple encogimiento de hombros. Así, los avances espectaculares en
la materia durante las últimas décadas vienen acompañados de un coro
estridente de voces que proclaman que la genética, la biología molecular
y la neurología nuevas podrán explicar, y oportunamente modificar, la
condición humana para iniciar una nueva era que hace unos años un
adepto(4) de la nueva biología llamó una l/sociedad psicocivilizada" :(5)
'" cada persona joven debería llevar tatuado en la frente un símbolo

que señalara al portador del gen drepanocítico o cualquier gen simi-
lar... Es mi opinión que se deben sancionar las leyes respectivas, los
análisis prematrimoniales en busca de genes defectuosos y alguna for-
ma de exhibición pública o semipública de este carácter de portador.
¿De cuándo data esta propuesta fascistizante? No de los años 30 sino

de 1968. ¿Quién es su autor? El héroe de los movimientos antibélico y
por la medicina alternativa, dos veces ganador del premio Nobel, pri-
mero de química y luego de la paz, Linus Pauling.
Semana tras semana, los periódicos informan sobre los presuntos
grandes avances en el conocimiento biológico y médico. Veamos una
muestra al azar: l/Estrés, ansiedad, depresión: la nueva ciencia de la psi-
cología evolutiva encuentra el origen de los males modernos en los ge-
nes", proclamó la tapa de Time el28 de agosto de 1995. l/Cazadores de
genes persiguen caracteres mentales esquivos y complejos", tituló el
New YOrk Times el31 de octubre de 1991. "Estudios vinculan un gen con
una personalidad determinada", aseguró el Talahassee Democrat en enero
de 1996. En julio de 1993, el DailyMaillondinense anunció Ii\.borto
ofrece esperanza luego de descubrimiento de Igenes gay'''. El Indepen-
dent de Londres publicó un artículo titulado l/Cómo los genes forman la
mente" (1 de noviembre de 1995). Más cauto, el Guardian de Londres
del 1 de febrero de 1996 describió la cacería de los l/genes de la inteli-
gencia" por el norteamericano Robert Plomin (recientemente designa-
313
do profesor en el Maudsley Institute of Psychiatry de Londres) como

lila búsqueda de la cosa inteligente" y clasificó a los que carecen de esos
genes de ttperdedores en la lotería genética de la vida".
Se dice que se han descubierto los genes no sólo IIde" enfermeda-
des como el cáncer de mama sino también ttde" la homosexualidad, el
alcoholismo, la criminalidad y la ahora célebre -y jocosa sólo a me-
dias- especulación de Daniel Koshland, ento~ces director de 5cience,
una de las revistas científicas más prestigiosas del mundo, de que acaso
existen genes de la carencia de techo. (6) Las drogas que extienden la vi-
da, aguzan la memoria o previenen la ttcompulsión de comprar" son te-
ma de tapa en los periódicos. Científicos universitarios convocan a
conferencias de prensa y emiten pagarés en los que aseguran que han
descubierto las causas biológicas de la sexualidad o de la violencia en la
sociedad moderna. ttEstudios con gemelos sugieren que afinidad de
temperamento residiría en genes", dijo un comunicado de prensa de la
Universidad de Wisconsin en febrero de 1994. Un año después, la Fun-
dación CIBA, un instituto de beneficencia médica con sede en Londres,
anunció en conferencia de prensa que auspiciaba una reunión a puertas
cerradas de genetistas conductistas cuyas investigaciones revelaban el
posible origen ttbiológico" de la incidencia del crimen violento. c?)
La sínt~sis emergente de la genética y las ciencias neurológicas
-la neurogenética- y su hijo filosófico Ypolítico, que podríamos llamar
determinismo neurogenético, ofrece la posibilidad de identificar los genes
que afectan el cerebro y la conducta, atribuirles poder causal y, llegado
el momento, modificarlos. La ,neurogenética se proclama capaz de res-
ponder a la pregunta de dónde debemos buscar, en un mundo lleno de
dolor individual y desorden social, las explicaciones de nuestra condi-
ción y, más importante aún, los medios para modificarla. Habría que
ser un extremista del reduccionismo para sugerir que busquemos los
orígenes de la guerra de Bosnia en las deficiencias de los mecanismos
neurotransmisores del cerebro del doctor Radovan Karadzic y el reme-
dio en las dosis masivas de Prozac; sin embargo, muchos de los

314
argumentos presentados por el determinismo neurogenético no están

.lejos de esos extremos. Lo social tiene su importancia, dicen, pero en úl-
tima instancia los determinantes no pueden ser sino biológicos. Yen todo
caso tenemos los conocimientos para intervenir en los procesos biológi-
cos mediante drogas, el aborto o la terapia genética, mientras que, por
el contrario -dicen estos deterministas- es evidente que las medidas
sociales han sido infructuosas.
La violencia urbana, la falta de techo y las aflicciones psíquicas
son problemas angustiosos y gravísimos de la vida en Europa y Esta-
dos Unidos a los que es imperioso hallar solución. Pero el argumento
contra las explicaciones neurogenéticas de estos fenómenos no es que
su búsqueda sea inmoral o contraria a la ética. Es simplemente que, a
pesar del poder seductor del reduccionismo, la neurogenética no ocupa
el nivel de la pirámide de las disciplinas de la Figura 1.1 (página 28)
donde se hallarán las respuestas a muchos de estos problemas. Por eso
se convierte en el mejor de los casos en un derroche de recursos huma-
nos y financieros escasos, y en el peor, un sustituto de la acción social.
Reitero esto con todo vigor porque encuentro que se 10 toma siempre,
diría perversamente, en sentido erróneo. Me disgusta la soberbia de al-
gunos biólogos que atribuyen a su -nuestra- ciencia unos poderes re-
veladores e intervencionistas que de ninguna manera posee y desdeñan
con ligereza los argumentos en contrario.
ALABADOS SEAN LOS GENES
Esta polémica no es nueva. Se repite en cada generación por lo menos

desde la época de Darwin, más recientemente en la forma de una con-
troversia sobre los poderes explicativos de la sociobiología en los años
70 y 80.(8) No volveré sobre ese terreno trillado.(9) Lo nuevo hoyes
cómo la mística de la nueva genética parece fortalecer el argumento re-
duccionista. En su formulación más sencilla, el determinismo neuro-
genético propugna una relación causal directa entre el gen y la
315
conducta. Un hombre es homosexual p~rque tiene un Ilcerebro gay" ,(lO)

que a su vez es producto de Ilgenes gay" ;(11) una mujer está deprimida
porque tiene los genes Ilde" la depresión. (12) Hay violencia en las calles
porque la gente tiene genes Ilviolentos" o Ilcriminales";(13) la gente se
emborracha porque tiene los genes Ildel" alcoholismo.(1 4) En un am-
biente social y político que alienta estas afirmaciones yen gran medida
se ha resignado a no encontrar soluciones sociales a problemas socia-
les (si bien, que yo sepa, nadie investiga las l/causas" genéticas de la
homofobia, eLracismo o el fraude bancario), la prensa y los políticos
exageran estas declaraciones aparentemente científicas en una forma
que, según algunos de sus autores, violenta sus intenciones: así, Han
Brunner ha repudiado las declaraciones acerca de los llamados Ilgenes
de la agresión", como expondré más adelante. Sin embargo, esto es di-
fícil de creer a la vista del empeño de los investigadores en vender su
producto. Los comunicados de prensa que acompañaron la aparición
en 1992 de The Sexual Brain de Simon LeVay,ús) quien aseguraba sobre
la base de sus estudios posmortem de los cerebros de varios hombres
gay muertos de sida que había descubierto una región del cerebro que
diferenciaba a los presumas gay de los presuntos heterosexuales, o el
trabajo de investigación deDean Hamer en 1993 que proclamaba la
identificación de un Ilgen gay",(16) estaban redactados en unos térmi-
nos que dejaban escaso margen para las exageraciones del periodismo.
Los éxitos indudables de la biología molecular desde el descubri-
miento de la estructura en doble hélice del ADN en 1953 han alentado en
los genetistas un triunfalismo arrogante que no se advertía en la ciencia
desde el apogeo de la física en los años 20 y 30: la convicción de que su
ciencia puede explicar todo lo que tiene de explicable la condición hu-
mana e incluso, si se le permite, puede reconstruir la humanidad con
una imagen mejorada, al grito de Ildadme un gen y moveré el mundo".
Tampoco los filósofos, más habituados al análisis crítico de las metate-
sis de ciencias más sencillas como la física, le han hecho justicia a labio-
logía. Se diría que la invasión de su terreno como pensadores por la

316
biología los ha dejado estupefactos. Después de todo, la física jamás se

propuso colonizar la filosofía sino convivir armoniosamente con ella.
En cambio, los primeros párrafos de la Sociobiology de Wilson reclama
esta función para la nueva biología, que vuelve innecesarias las ciencias
humanas tales como la sociología, la economía, la política y la psicolo-
gía. La reacción de muchos filósofos ha consistido en batirse en retira-
da, mientras que otros han mutado en una nueva raza, la de los
estudiosos de la bioética, que ponderan los dilemas morales planteados
por los futuros que parece ofrecer la biología o al menos la genética. Pe-
ro a los filósofos también se les niega este espacio, porque los nuevos
biólogos moleculares no sólo quieren hacer su ciencia sino también
controlar su uso. Por ejemplo, Wilson aboga por un código de ética que
es "genéticamente preciso y por lo tanto totalmente justo".(17) Pocos
filósofos profesionales parecen dispuestos a someter estas afirmaciones
éticas a un análisis riguroso: Mary Midgley es una honrosa excepción.(18)
La palabra en boga hoyes el (ultra)darwinismo universal.
EL REDUCCIONISMO COMO IDEOLOGÍA
La pretensión de explicar fenómenos tan diversos como la orienta-

ción sexual, las aflicciones mentales, el éxito mundano medido según
las calificaciones escolares, el trabajo y los ingresos, y la violencia en
las calles de las grandes ciudades no es de interés menor. A todos nos
gustaría saber dónde podemos buscar el origen de nuestros éxitos y
fracaso personales, nuestros caprichos y vicios, por no hablar de las
crisis crónicas en el mundo que nos rodea. Podemos buscar explica-
ciones sociales o personales. En el primer caso, podemos buscar solu-
ciones en la acción social: revitalizar la economía, modificar la
legislación, bregar por el cambio en las estructuras sociales de poder y
privilegio. En el segundo, la psicoterapia nos permite explorar nuestra
vida individual. O bien, podemos invocar el factor biológico y decir
que la raíz de nuestro problema se encuentra en la estructura cerebral
31 7
individual, en la bioquímica o la genética. Si las causas de nuestros

placeres y dolores, virtudes y vicios, se encuentran principalmente en
el reino biológico, debemos volvernos a la neurogenética en busca de
explicaciones y a la farmacología y la ingeniería molecular para hallar
las soluciones.
Como he subrayado una y otra vez, esta simplificación, al insi-
nuar que el mundo está dividido en reinos mutuamente excluyentes
de causalidad en los cuales las explicaciones son sociales o "biológi-
cas", sus dicotomías tan simplistas como seductoras de naturaleza
contra nutrición, genes contra medio, es falaz. Los fenómenos de la vi-
da están siempre n~lacionados inexorablemente con la naturaleza y la
nutrición, así como los fenómenos de la existencia y las vivencias hu-
manas son a la vez biológicos y sociales. Las explicaciones sólo son
adecuadas cuando tienen en cuenta ambos órdenes.(19) Por supuesto,
que un naturalista serio negara la pertinencia de lo social para lo
biológico sería lo mismo que un político negara que da prioridad a los
intereses del partido sobre los de la nación; hoy en día todos creemos
en la interacción. En la búsqueda de una explicación y forma de inter-
venir, siempre hay que buscar el nivel adecuado que determine el de-
senlace. Pero una y otra vez uno encuentra que la pretensión
reduccionista sin vueltas ocupa las primeras planas y determina los
programas de investigación.
Yo sostengo que el determinismo neurogenético se basa en una
secuencia reductora defectuosa cuyos pasos incluyen la objetivación, la
aglomeración arbitraria, la cuantificación improcedente, la creencia en
la "normalidad" estadística, la localización espuria, la causalidad fuera
de lugar, la clasificación dicotómica de causas genéticas y ambientales,
y la confusión de metáfora con homología. Como se verá, ningún paso
individual es inevitablemente erróneo, sino que cada uno es resbaladi-
zo y se corre el riesgo de caer. Aquí no se trata del aspecto filosófico
formal abordado en el Capítulo 4, sino del nivel apropiado de organi-
zación de la materia en el cual corresponde buscar los determinantes

318
causales efectivos de la conducta de individuos y sociedades. La estruc-

tura del argumento es similar, trátese de la inteligencia, la sexualidad o
la violencia, temas que servirán de base para mi análisis.
OBJETIVACIÓN
El primer paso del proceso es la objetivación, que convierte un proceso

dinámico en un fenómeno estático. Violencia es el término empleado
para describir ciertas secuencias de interacción entre las personas o in-
cluso entre éstas y su ambiente no humano. Por lo tanto, se trata de un
proceso. La objetivación lo transforma en una cosa fija -agresión- que
se puede abstraer del sistema dinámico interactivo en el cual aparece
para estudiarlo en forma aislada, digamos, en una probeta. De acuerdo
con esta concepción, la agresión es un rasgo fenotípico que se debe
analizar por medio de las versiones modernas de los métodos mende-
lianos. En el Capítulo 5, me referí a los problemas que surgen al consi-
derar a un aspecto aparentemente sencillo del individuo, sea el color de
un guisante o del de un ojo, como un IIcarácter" unitario. Mucho más
problemático es considerar a la conducta un carácter que se puede ais-
lar. En el Capítulo 2 describí los cuidados que se requieren para abs-
traer y definir la conducta de un individuo mantenido en relativo
aislamiento, incluso dentro del marco metodológicamente reducido de
un etograma. Pero si la actividad descrita por términos como IIviolen-
cia", altruismo" o IIsexualidad" sólo se puede expresar como una inte-
lI
racción entre individuos, objetivarese proceso y pretender que se trata

de un carácter que pueda ser aislado es despojarlo de todo significado.
Es como considerar el salto de la rana sin tener en cuenta la víbora.
AGLOMERACIÓN ARBITRARIA
La aglomeración arbitran"a lleva la objetivación un paso más allá al juntar

las diversas interacciones objetivadas como si fueran ejemplares del ca-
31 9
rácter de que se trata. Así, se usa el término agresión para describir pro-
cesos tan diversos como un hombre que golpea a su pareja o su hijo,
una riña entre aficionados de dos equipos de fútbol, la resistencia de
los huelguistas a la policía, los ataques racistas a las minorías étnicas,
las guerras civiles y nacionales. La aglomeración postula que cada uno
de estos procesos sociales no es sino la manifestación objetivada de
una propiedad subyacente unitaria de los individuos, de manera que
cada caso requiere la participación de, o incluso es causado por, meca-
nismos biológicos idénticos. Una buena ilustración de ello es un traba-
jo de investigación publicado en 5cience en 1993 por Han Brunnery sus
colaboradores.(2o) Describe una familia holandesa (el término técnico
es pedigrí), algunos de cuyos varones eran anormalmente violentos,
según el informe; en particular, ocho hombres Ilque vivían en distintas
partes del país en diferentes épocas" a lo largo de tres generaciones re-
velaban un Ilfenotipo de conducta anormal". Las conductas descritas
incluían Ilataques de agresividad, incendio premeditado, intento de
violación y exhibicionismo". ¿Es legítimo subsumir variedades de con-
ducta tan diferentes, descritas en total aislamiento de su contexto so-
cial, bajo el único encabezamiento de agresión? Difícilmente se la
aceptaría si se la realizara en el contexto de un estudio de conducta ani-
mal no humana (i a mí no me aceptarían un estudio de conductas tan
variadas en ocho polluelos!). Sin embargo, el trabajo de Brunner apa-
reció en una de las publicaciones más prestigiosas del mundo y rodea-
da de gran publicidad. (De paso, es interesante advertir que 5cience ha
publicado muchos trabajos más bien sensacionalistas, de dudosa se-
riedad científica, que pretenden haber identificado las causas genéticas
concretas de problemas humanos. Su rival Nature ha sido mucho más
cauteloso.)
El trabajo despertó gran atención al informar que cada uno de
estos sujetos Ilviolentos" es portador de una mutación en la codifi-
cación genética de la enzima monoamino oxidasa (MAOA), que en-
tre otras funciones, está asociada con el metabolismo de un
L\ POBREZA DEL REDUCCIONISMO

320
neurotransmisor determinado y se cree que es el lugar donde actúan

una serie de drogas psicotrópicas. ¿Sería esta mutación la l/causa" de
la presunta violencia? Brunner mismo negó luego que existiera un
vínculo directo; incluso se disoció de la pretensión de que su grupo
había identificado el l/gen de la agresión", atribuyéndola a una tergi-
versación periodística.(21) Sin embargo, la literatura especializada si-
gue repitiendo el concepto, y lo que el trabajo de Brunner calificaba de
l/anormal" ahora se convierte en conducta Ilagresiva". Así, dos años
después, 5cience publicó otro cuyo título comenzaba con estas dos pa-
labras y describía a ratones carentes de la enzima monoamino oxida-
sa A. Los autores, un grupo principalmente francés encabezado por
Olivier Cases, escribieron que los ratones machos exhibían l/temblo-
res, dificultad para enderezarse y miedo... corridas frenéticas y caídas
de costado sueño [perturbado]. .. propensión a morder al experi-
mentador posición encogida..."(22) De todos estos rasgos propios de
un desarrollo perturbado, los autores sólo mencionaron la l/agresión"
en el título del trabajo publicado. En las conclusiones afirmaron que
estos resultados apoyan lila idea de que la conducta particularmente
agresiva de los pocos varones humanos conocidos carentes de MAOA..•
es una consecuencia más directa de la deficiencia de MAO". Señalé en
una carta a 5cience que la agresión mencionada en el título del trabajo
de Cases era un aspecto secundario y escasamente sorprendente de
un patrón de desarrollo gravemente perturbado; uno de los autores
me llamó por teléfono para explicarme que habían destacado la agre-
sión porque parecía la mejor manera de llamarla atención sobre su
trabajo.
Más inquietante aún es que esta clase de pruebas, aunque débi-
les, son empleadas por ejemplo por la Iniciativa Federal contra la Vio-
lencia, un programa del gobierno norteamericano que trata de
identificar a los niños de los núcleos urbanos pobres considerados 'len
riesgo" de volverse violentos al madurar como resultado de factores
bioquímicos o genéticos que los predisponen a ello. Este programa,
321
propuesto por el entonces director del Instituto Nacional de Salud

Mental norteamericano, Frederick Goodwin, provocó una andanada
de críticas debido al contenido potencialmente racista de las referen-
cias crípticas a la juventud 14de alta incidencia de los núcleos urbanos
pobres". Poco después, Goodwin renunció a la dirección y los planes
de organizar una reunión para discutir sus propuestas fueron abando-
nados.(23) No obstante, se han aplicado partes de su programa de inves-
tigaciones en diversos lugares de Estados Unidos, particularmente en
Chicago.(24)
Como sucede en cada paso de la cascada reduccionista aquí des-
crita, el problema no es que los investigadores, con la metodología dis-
ponible, debemos clasificar, es decir, agrupar distintos tipos de
observaciones que tengan algo en común. Estos pasos no son inevita-
blemente ilegítimos, como sostuve anteriormente con respecto a mis
estudios sobre la memoria con el picoteo de los polluelos. Con fre-
cuencia parecería que la ciencia avanza alternando el acto de agrupar
fenómenos distintos como aspectos de uno solo (reunir) con el de re-
conocer las diferencias entre ellos (separar). Sin embargo, el hecho de
reunir el incendiarismo yel exhibicionismo en la misma categoría co-
mo ejemplos de un l/género natural" llamado violencia" difícilmente
I4
parecería racional a un criminólogo o a un juez y un jurado.

Para superar este obstáculo, algunos investigadores han coloca-
do nuevos rótulos a esos casos, que ya no serían ejemplos de violen-
I4
cia" sino de otra categoría, la Ilconducta antisocial", considerada un

género natural.(25) Pero este cambio de rótulo, lejos de resolver el pro-
blema, lo agrava. Así como la aglomeración reúne actividades diver-
sas, un mismo acto es socialmente aceptable o inaceptable según las
circunstancias en las cuales se realiza. Un piloto que bombardea un
edificio de gobierno en un país con el cual el suyo está en guerra rea-
liza un acto socialmente elogiable; en cambio, quien bombardea un
edificio de la sociedad a la cual pertenece es culpable de la conducta
antisocial llamada terrorismo. Compárense las medallas otorgadas a

322
los pilotos norteamericanos de la Guerra del Golfo Pérsico con el jui-

cio criminal contra los que destruyeron el edificio federal en Oklaho-
ma City. Quizás el ejemplo más nítido sea el siguiente suceso en
Irlanda del Norte en 1990. Un soldado británico, Lee Clegg, estaba
de guardia en una barricada del ejército cuando un auto robado pasó
la barrera a gran velocidad. El soldado raso Clegg alzó su fusil y mató
a uno de los ocupantes, una adolescente que participaba de la trave-
sura con sus amigos. Lo acusaron y hallaron culpable de asesinato,
acaso el colmo de la conducta antisocial. El ejército británico,apoya-
do por la prensa sensacionalista, inició una campaña vigorosa que
obtuvo su absolución y rehabilitación. El argumento era que cumplía
con su deber, y cómo iba a saber que los ocupantes del auto no eran
adolescentes de juerga sino terroristas del IRA... en cuyo caso tal vez
hubiera merecido una medalla. Para 199710 habían ascendido a cabo
y pedía compensación por privación ilegítima de la libertad. De ma-
nera que el mismo acto puede ser socialmente legítimo o antisocial,
pero esto no depende del acto en sí sino de su percepción por los ob-
servadores. ¿Cómo se concibe que esto sirva para una clasificación
biológica de base individual, en la que se buscan genes inusuales pa-
ra las enzimas neurotransmisoras en el cerebro de Lee Clegg que ex-
pliquen el incidente? Evidentemente, la conducta antisocial no es un
género natural.
C DANTI FICAC IÓ N 1M PRO CEDE NTE
La cuantificación improcedente sostiene que se puede otorgar valores nu-

méricos a los caracteres objetivados y aglomerados. Si una persona es
violenta o inteligente, uno puede comparar su violencia o inteligencia
con las de otras. Este postulado, de que cualquier fenómeno es mensu-
rable y cuantificable, refleja la creencia ya mencionada de que matema-
tizar algo es aprehenderlo y controlarlo. El ejemplo más conocido es el
de la escala de coeficiente intelectual para describir y medir la inteli-
32 3
gencia. Como muchos otros autores, he relatado la historia de esta es-

cala y algunas de las falacias propias de su utilización, y no es necesa-
rio repetir aquí esos argumentos.(2 6)
Los primeros pasos son objetivaciones y aglomeraciones parale-
las a las descritas anteriormente para la violencia. La Ilconducta inte-
ligente", que esencialmente es un proceso interactivo entre un
individuo y otros o con los mundos social, viviente e inanimado, se
convierte en un carácter unitario fijo. Luego se sostiene que muchos
ejemplos diferentes de esa conducta son manifestaciones de algo que
se llama, como para terminar de congelar lo dinámico en lo estático,
Ilinteligencia cristalizada". A ésta se le otorga un símbolo especial, g,
propuesto originalmente por el psicólogo Charles Spearman en los
años 20 (¿será casualidad que también es el símbolo de una de las
fuerzas físicas más consagradas, la de la gravedad?) A continuación se
crean tests para medir esta constante oculta inferida. Los sujetos res-
ponden a una batería de preguntas que supuestamente no dependen
de la formación escolar, la clase social ni la cultura, sino que evalúan
destrezas absolutas subyacentes, tales como descubrir patrones comu-
nes o identificar secuencias lógicas de números o palabras. Luego se
compara la puntuación del sujeto con la que corresponde a la pobla-
ción general (o, en el caso de niños, con los de su misma edad) y la
cifra comparada resultante se llama CI. De todos los postulados inclui-
dos en este proceso, por ahora me interesa uno: la convicción insólita
de que los múltiples aspectos de la conducta (aún la objetivada y aglo-
merada) que contribuyen alo que podemos llamar inteligencia -rapi-
dez y precisión de respuesta a nueva información, habilidad para
derivar significados de situaciones sociales ambiguas, capacidad de
improvisaren ambientes nuevos y muchos otros- se pueden reducir a
una sola cifra, de manera que se puede clasificar toda la población hu-
mana sobre esa base, como si se la alineara por estatura.
Desde luego, para alcanzar esta clase de reducción matemática es
necesario descartar muchas destrezas de interacción humana a pesar

32 4
de que la mayoría de la gente las incluiría entre los aspectos más desta-
cados de ia llamada inteligencia. Pero estos psicómetras se retiran a un
mundo propio que sólo comparten con otros devotos del arte de con-
tar. En verdad, les resulta difícil hallar un terreno común con otros es-
tudiosos de la mente y la conducta, que en general contemplan con
suspicacia esa numerología arbitraria grata a la psicometría. (En la
práctica, esto significa que la única disciplina con la cual reconoce un
terreno común, y con la cual ha estado vinculada históricamente, es la
genética de conducta. Ambas son hijas gemelas de los movimientos
eugenésicos de principios del siglo XX.)'27) Para conocer este rechazo
desdeñoso de todo lo que no sea la reducción de la inteligencia en su
grado más arbitrario, basta leer el primer capítulo de The Bell Curve de
Herrnstein y Murray, que rechaza de plano todas las críticas que se le
han formulado desde diversos ángulos. Sostienen que no se debe con-
fundir inteligencia con talento, intuición, creatividad, capacidad para
resolver problemas o dificultades; que tampoco tiene nada que ver con
la destreza musical, espacial, matemática ni cinestética, ni con la sensi-
bilidad, la seducción ni la persuasividad:(28)
Existe un factor general de destreza cognoscitiva en el cual difieren los

seres humanos.
Todos los tests estandarizados de aptitud o logro académico miden es-
ta capacidad en cierto grado, pero los tests de Cl diseñados expresa-
mente con ese propósito la miden con la mayor precisión.
Las pUhtuaciones de Cl corresponden en primer grado a lo que la gen-
te quiere decir cuando usa la palabra inteligente o listo en el lenguaje
corriente.
Por lo tanto, la inteligencia es lo que miden los tests de inteligencia; si

otros tests, basados en principios diferentes, no conforman a esta vi-
sión unitaria de g, se los considera indignos de mención.
LAS ESTADÍSTICAS Y LA NORMA
La creencia en la normalidad estadística supone que en una población da-

da, la distribución de puntajes de conducta tiene la forma de la llama-
da distribución gaussiana, la célebre curva acampanada (Figura 10.1).
60 70 80 90 100 no 120 13 0
PUNTAJE
Figura 101 La curva acampanada.
Esto es lo que los estadísticos llaman una distribución "normal" . Uno

de los ejemplos más conocidos de su aplicación es el CI, el test que ge-
neraciones sucesivas de psicómetras perfeccionaron y reelaboraron
hasta que sus resultados (casi) se adecuaron a la forma estadística
consagrada. Es decir, los tests que no mostraban una distribución de la
población acorde con la curva eran rechazados, o los rubros que conte-
nían eran modificados, hasta que se adaptaban a la curva, una hazaña
lograda en el período interguerras en las diversas revisiones del llama-
do test de el de Stanford-Binet, creado en los años 20. Los que trata-
ban de adaptarse a la curva se encontraron con otro problema. Al
comparar los resultados de varones y mujeres (niños y niñas), éstas
superaban a aquéllos en ciertos rubros y de esa manera registraban un
CI aparentemente superior. Dada la hipótesis de que no existían

326
diferencias por sexo, se ajustaron los rubros en los que aparecían esas
diferencias hasta eliminarlas en promedio. Sin embargo, cuando apa-
recían diferencias de puntaje promedio entre las clases trabajadora y
media o entre negros y blancos, se daba por sentado que éstas sí refle-
jaban diferencias subyacentes tlreales" en cuanto a inteligencia. Lo cier-
to es que se puede elaborar tests en los cuales los niños de las clases
trabajadores obtienen mejor puntaje que los de clase media, pero éstos
no cuentan. Mi difunto colega Brian Lewis lo hizo con el argumento de
que los niños de clase trabajadora enfrentan mucha más Ildesinforma-
ción" -mentiras- que los de clase media. Diseñó un test para escolares
en los cuales había que elaborar una estrategia entre una mezcla de
afirmaciones verdaderas y engañosas. Los de clase obrera obtenían
mejores puntuaciones. (Actualmente se suelen emplear los llamados
tests culturalmente imparciales, lo cual desconoce el hecho de que se
los ha estandarizado contra el Stanford-Binet y por lo tanto tienden a
perpetuar el carácter tendencioso implícito en los más viejos.)
Este procedimiento revela cómo los compromisos ideológicos de
los autores de los tests sirven para construir una biología que luego
postulan haber hallado en la naturaleza. Pero aún peor es el postulado
de que se puede distribuir a toda la población de acuerdo con una sola
dimensión, lo cual significa confundir un fenómeno biológico con una
manipulación estadística. Ni esta distribución unidimensional, ni
aquélla en que la población muestra una distribución tan conveniente
responden a necesidad biológica alguna. Se puede crear exámenes en
los que casi todos obtienen el 100 por ciento de los puntos. Esa pro-
pensión de la universidad británica a que ella por ciento obtiene las
calificaciones más altas, ella por ciento las de tercer nivel, ella por
ciento fracasa y el resto se encuentra cómodamente instalado en el se-
gundo nivel es un convencionalismo, no una leyde la naturaleza (Figu-
ra 10.2).
Sin embargo, no se debe subestimar el poder de esta estadística
objetivada, que combina de manera conveniente dos conceptos de
32 7
,.
:r ~
: i,
: iI
i1
;I
; 1
i ,
i I
\ ! I
'\ .1 I
"'lo // I
''lo
'lo"
./ I
'''lo /./,
"lo.... ~-____ ~.~.~
./. I
J
._._._._._._._._.~.~~~-~-------------------- -
BAJO ~ PUNTAJE - - - . ALTO
Figura 10.2 Distribución posible de puntajes de tests en una po-

blación. Se muestran tres distribuciones potenciales en curvas no
acampanadas; cualquiera de ellas y muchas otras son posibles de 1
acuerdo con el diseño del test.
Ilnormalidadn. En su sentido estadístic0 el término no conlleva un 1
Ilvalor": Ilnormal" describe una forma particular de la curva que posee

la propiedad de que el 95 por ciento de su área se encuentra a una dis-
tancia determinada -dos desviaciones estándar~ de la media. Pero en
lenguaje corriente sí significa Ilnormativo". Describe las cosas no sólo
como son sino también como deben ser: quedar a mayor distancia de
dos desviaciones estándar de la media en una distribución gaussiana
significa ser anormal, con todo lo que ello implica. Cuando Herrnstein
y Murray llamaron su libro The Be!! Curve le hicieron el juego a estas 1
múltiples lecturas de la normalidad objetivada.

328
LOCALIZACIÓN ESPURIA
El proceso objetivado y arbitrariamente cuantificado deja de ser pro-

piedad siquiera del individuo para convertirse en propiedad de una
parte de éste. De ahí la inclinación a hablar, por ejemplo, de cerebro,
genes, incluso orina, esquizofrénicos en lugar del cerebro, los genes o
la orina de una persona a la que se ha diagnosticado esquizofrenia.
Desde luego, todo el mundo sabe (o debería saber, al menos los do-
mingos, así como todo el mundo se ha vuelto interaccionista) que es
sólo una manera de ser breves, pero la repercusión de frases como l/ce-
rebros homosexuales" o l/genes egoístas" sirve para algo más que pro-
mocionar las ventas de libros de autores científicos: refleja y respalda
los modos de pensamiento y explicación que constituyen el determi-
nismo neurogenético, porque desarticula las propiedades complejas de
los individuos en grumos aislados y localizados de biología.
Así, los últimos años han presenciado un debate desusadamente
agitado, más propio de los primeros tiempos de la frenología de-
cimonónica que de la investigación moderna! entre distintos neu-
roanatomistas que aseguran haber descubierto l/el" asiento de la
homosexualidad en el cerebro. Dos regiones en particular se disputan
el honor de transmitir la preferencia homosexual masculina: una es el
cuerpo calloso, el gran haz de fibras nerviosas que conecta los dos he-
misferios del cerebro; el otro es ese conjunto de células nerviosas si-
tuado en lo más profundo del cerebro, llamado hipotálamo. Laura
Allen,c2 9) en California, asegura que el grosor del cuerpo calloso, medi-
do desde un cierto ángulo, difiere entre hombres y mujeres; desde lue-
go, el de los hombres gay presenta un grosor intermedio entre el de
hombres y mujeres heterosexuales. En cambio, Dick Swaab, de Ams-
terdam,(3 0) y Simon LeVay, de La ]olla, California, (JI) se concentran en el
hipotálamo: cada uno postula una parte distinta de esta estructura
compleja como diferenciada en grosor entre hombres horno o presun-
tamente heterosexuales. El estudio de LeVay llegó a las primeras pla-
nas, en parte porque utilizó material de'autopsias de hombres muertos
de sida; en parte porque después de publicar sus investigaciones apa-
reció con un libro de divulgación, The Sexual Brain; en parte, en fin, por-
que es un gay declarado. En efecto, sostuvo que el hallazgo de un
asiento de la homosexualidad en el cerebro era liberador porque des-
pojaba a los hombres gay del estigma de la inmoralidad y aliviaría el
miedo expresado por algunos en la comunidad heterosexual de que
podían contagiarse esta l/enfermedad" sexual por andar con quienes
no debían.
Aquí no se desarrollará un análisis detallado de las pruebas em-
píricas de estos tres neuroanatomistas ni las del genetista Dean Ha-
mer, del National Institutes of Health de Bethesda, Maryland, quien
en 1993 provocó revuelo en los estudios de anatomía al anunciar que
había descubierto un marcador para un ((gen homosexual" en lugar de
un cerebro gayo(32) Últimamente, Anne Fausto-Sterling(33) sometió estos
estudios a una crítica empírica detallada y rigurosa, y aparentemente
no se ha podido replicar los descubrimientos de Hamer en otras
muestras. Lo que interesa aquí, una vez más, es la estructura del dis-
curso de quienes tratan de encontrar la homosexualidad en un rincón
del cerebro o en un gen aberrante, porque exhibe todos los rasgos de
los intentos descritos más arriba de descubrir la localización de la
violencia, la" inteligencia y mucho más. La expresión de la preferencia
por otro del mismo sexo no es en absoluto una categoría estable, sea
durante la vida de un individuo o históricamente; más aún, el empleo
de l/homosexual" como término para describir a un individuo en lugar
de un continuo de actividades y preferencias sexuales a disposición de
todos parece ser un hecho de aparición relativamente reciente. (34) El
discurso reduccionista separa la descripción de la actividad o preferen-
cia sexual de la relación entre dos individuos, la objetiva y la convierte
en el //carácter" fenotípico resultante de uno o más genes homosexua-
les, anormales. Como siempre, despoja al término de todo significado
personal, social o histórico, como si participar de una actividad erótica

33°
con los del mismo sexo o expresar una preferencia en ese senddo
tuviera el mismo significado en la Grecia de Platón, la Inglaterra victo-
riana o San Francisco en los 60. Así como se "localizó" la homosexua-
lidad en el hipotálamo, se había hecho lo propio con la agresión en
otro conjunto de estructuras del cerebro, el sistema límbico, y en una
parte de éste, la amígdala. En los años 70, dos psicocirujanos nortea-
mericanos sostuvieron que la manera de tratar la violencia en los nú-
cleos urbanos pobres consistía en amigdalectomizar" a los cabecillas
41
de las bandas en los guetos,(35) es decir, en extirpar la parte ofensiva, a la

manera de la exhortación bíblica que dice, arráncate el ojo si te ofende.
Yo solía creer que la gente ya no pensaba así, pero un documental que
vi por televisión en 1995 me convenció de mi error. Frente a las imáge-
nes de dos cerebros obtenidas mediante tomografía por emisión de
positrones, el psicólogo californiano Adrian Raine explicaba que uno
de ellos, el de "un asesino", revelaba "escasa actividad" en la corteza
frontal en comparación con el otro, un cerebro "normal".(36) Desalenta-
do, llegué a la conclusión de que los tiempos de Cesare Lombroso, el
criminólogo italiano del siglo XIX que pretendía reconocer a ladrones,
asesinos y timadores por la forma de la cabeza, no habían quedado tan
atrás como suponía.
Raine teorizaba que la corteza Umás evolucionada" de los seres
humanos tenía la función de controlar el sistema límbico Ilprimitivo",
y que si la actividad frontal es escasa, la amígdala y otros sistemas lím-
bicos quedan fuera de control y al quedar librados a sus propios me-
dios conducen a sus dueños a la violencia. No se aclara sHamisina
conclusión se aplicaría a los cerebros de los héroes de guerra autores de
algunas de las mayores matanzas de los tiempos modernos: Norman
Schwartzkopfy la masacre de las tropas iraquíes que se batían en reti-
rada por el Camino de Basra en 1991, o Ratko Mladic y las tumbas co-
lectivas de los hombres musulmanes de Srebenica en 1995. Lo que se
sabe con certeza es que la concepción del cerebro integrado por estruc-
turas Ilmenos" y Ilmás" evolucionadas es una fantasía más. Evolucio-
33 1
nan las especies, no partes individuales de un organismo; y durante la

evolución, las viejas estructuras adquieren funciones nuevas. La gran
masa de la corteza cerebral, tamo en los seres humanos como en otros
mamíferos, revela su descendencia del bulbo olfatorio, que aún existe
en los reptiles modernos. Pero esto no significa que pensamos a través
del olfato.
Las teorías de Raine nos remontan a una tradición más antigua, la
de "localizar" propiedades objetivadas. Últimamente la localización no
tiene la forma de una estructura cerebral sino de una anormalidad en
una sustancia química del cerebro: un neurotransmisor, una enzima o
el gen responsable de su producción. La sustancia en particular tiende a
fluctuar con la molécula de moda. Así, hace unos años se prestaba mu-
cha atención a un neurotransmisor, el ácido gamaaminobutírico
(GABA), al que se asociaba con la conducta agresiva. Actualmente, se di-
ría que la agresión es "causada" por un trastorno del metabolismo de la

serotonina (concretamente, la recaptación del neurotransmisor por las
células del cerebro). Las anormalidades de los mecanismos de recapta-
ción de serotonina serían los culpables de una gama de conductas, des-
de la depresión yel suicidio hasta la "impulsividad" y la violencia; la
panacea universal es el Prozac, que pertenece a una familia de fármacos
que inhiben selectivamente la recaptación de serotonina.(37)
CAUSALIDAD FUERA DE LUGAR
Es a esta altura que el determinismo neurogenético introduce su senti-

do decausalidad fuera de lugar. Desde luego, es probable -yen algunos
contextos sabido con certeza- que durante un enfrentamiento agresivo
se registran tanto cambios bruscos en los niveles de esteroides, adrena-
lina y otras hormonas en el torrente sanguíneo, como liberación de
neurotransmisores en el cerebro, y que existen drogas que alteran estos
fenómenos. Las personas cuyas vidas incluyen una gran cantidad de in-
teracciones de esa clase probablemente mostrarán diferencias

33 2
perdurables en una serie de marcadores del cerebro yel organismo. Pe-

ro sostener que esos cambios son la causa de determinadas conductas
es equivocar la correlación, o tomar la consecuencia por causa. Cuando
uno sufre un resfriado, se le congestiona la nariz. Pero a pesar de la co-
rrelación invariable de ambos, sería erróneo pensar que la congestión
nasal es la causa del resfriado; la cadena de causa y efecto corre en el
sentido contrario. Ysi bien el Prozac inhibe los mecanismos de recapta-
ción de serotonina y puede reducir la probabilidad de que el individuo
cometa homicidio o suicidio, ¿significa esto que el nivel de serotonina
en el cerebro es la causa del deseo de suicidarse o matar a otro? Des-
pués de todo, el hecho de que la aspirina calma el dolor de muelas no
significa que la causa de éste es la falta de aquélla en el cerebro.
Este error de concepción (que obedece a la lógica del bioquímico
que atribuye el salto de la rana a la química de la actina y la miosina)
acosa desde hace décadas la interpretación de las correlaciones bioquí-
micas y cerebrales de los trastornos psiquiátricos,(38) pero aún persiste.
Así, al argumento reciente de que una anormalidad en las moléculas
receptoras de otro neurotransmisor, la dopamina, sería la causa subya-
cente de la inclinación a caer en el abuso de drogas, se respondió que la
anormalidad era producto, no causa, de la ingestión de drogas.(39) Estas
creencias son la consecuencia casi inevitable de los procesos de objeti-
vación y aglo~eración, porque si existe una cosa singular llamada al-
coholismo, se considera apropiado buscar un agente causal singular.
CLASIFICACIÓN DICOTÓMICA
Si la agresión, la conducta antisocial o la homosexualidad son "causa-

das" por una "anormalidad" de la estructura cerebral o bioquímica o
por un desequilibrio hormonal, ¿cuáles son a su vez las l/causas" de és-
tas? Desde luego, podrían ser consecuencias de un aspecto del medio
(y aquellos que así lo creen suelen decir que son producto de algún as-
pecto de la formación o las deficiencias de la dieta en la infancia, mien-
333
tras otros pretenden que el l/temperamento" en los primeros meses de

vida predice el futuro mal rendimiento escolar o la violencia en el adul-
0
tO).(4 Sin embargo, más frecuentemente se presta atención a las con-
)
sabidas primeras causas, los genes, y se pone en juego la lógica de los

estudios de heredabilidad. Porque si bien es problemático considerar
tales atributos socialmente definidos como caracteres en el sentido
mendeliano, si muestran correlación con medidas l/reales" tales como
el nivel de una enzima o neurotransmisor, entonces sin duda se podrá
determinar la heredabilidad del fenómeno. Un buen ejemplo de esta
manera de pensar es la aseveración de que los puntajes del coeficiente
intelectual se relacionan con una medida neurofisiológica llamada
l/tiempo de inspección" cuya heredabilidad se puede evaluar. En el
Capítulo 7 entré en la historia y la matemática de la medida de hereda-
bilidad y expliqué por qué -salvo en el contexto muy concreto para el
cual se la formuló en un principio (los experimentos agropecuarios de
crianza)- era de escasa aplicabilidad, generalmente malentendida y en
la mayoría de los casos carente de significado. Lamentablemente, esto
no les ha impedido a los genetistas de conducta y los psicómetras que
intenten aplicarla, ni se la ha despojado de sus repercusiones ideológi-
cas, por ejemplo cuando se sostiene que la heredabilidad de la inteli-
gencia -mejor dicho, de la puntuación en los tests de CI- es del orden
del8a por dento.
Como señalé en el Capítulo 7, se pretende que la orientación polí-
tica, las neurosis, las actitudes ante la instrucción militar, la realeza, la
censura, el divorcioymuchos más revelan un índice relativamente alto
de heredabilidad. Es más, se vuelve difícil hallar un atributo o creencia
humanos, por triviales que pareciesen, al cual las estadísticas de here-
dabilidad no atribuyan un componente genético aparentemente signi-
ficativo. Se emplean técnicas estadísticas nuevas y complejas tales
1
como el llamado análisis cuantitativo de localización de caracteres,(4 )
que pretenden demostrar que incluso esos trastornos para los cuales
no se puede demostrar una causalidad genética importante (un buen

334
ejemplo es el mal de Alzheimer, que sólo en els por ciento de los casos
se presenta asociado claramente con una disfunción genética específi-
ca) son en realidad el producto del efecto acumulado de muchos genes.
y si bien nadie dice que la heredabilidad indica el destino ni que ese
cálculo proporcione datos sobre algún individuo en particular en lugar
de medir las variaciones en el seno de una población, todo el enfoque
conduce a intentar explicarlo, y si es necesario tratarlo, no en el ámbito
social o siquiera personal sino en el farmacológico o de control
genético.
CONFUSIÓN DE METÁFORA CON HOMOLOGÍA
Si las primeras causas son genéticas, el paradigma adaptacionista den-

tro del ultradarwinismo debe tratar de explicar su evolución. Resulta
entonces apropiado buscar equivalentes de la conducta humana en
cuestión en el mundo animal no humano, es decir, hallar un modelo
animal cuya conducta se pueda controlar, manipular y cuantificar más
fácilmente. Si se coloca un ratón extraño en una jaula con una rata, es
probable que ésta mate al ratón. El tiempo que se toma la rata para eje-
cutar este acto es considerado un sustituto de la agresividad de la rata;
una lo hará rápidamente, otra demorará más y una tercera no lo hará.
En esta escala, la rata que mata en treinta segundos es el doble de agre-
siva que la que lo hace en un minuto. Esta medida, llamada pomposa-
mente conducta muricida, sirve de índice cuantitativo para el estudio de
la agresión, pasando por afta los muchos otros aspectos de la interac-
ción rata-ratón, tales como las dimensiones, la forma y el grado de fa-
miliaridad de los participantes de la interacción muricida con el medio
de la jaula, la existencia de vías de retirada o fuga y la historia previa de
las interacciones de esta pareja. Yno se trata de variables especulativas,
por cuanto los etólogos han estudiado muchas de ellas en detalle y de-
mostrado que afectan profundamente la naturaleza de las relaciones
entre animales.
335
Pero el método reduccionista avanza aún más, porque se postula

que, así como el tiempo de matar se vuelve un sustituto de la medida
de agresividad de la rata, la conducta de ésta se transforma como por
encanto en una analogía de la agresión demostrada por las pandillas
de Los Angeles que atraviesan un barrio a toda velocidad, y disparando
a diestra y siniestra, como en la conclusión del trabajo de Cases men-
cionado anteriormente. Es decir, si se encuentran mecanismos fi-
siológicos o bioquímicos -regiones del cerebro, neurotransmisores o
genes- asociados con la llamada Uagresividad" de las ratas muricidas,
entonces deberían existir regiones cerebrales, neurotransmisores o ge-
nes similares o idénticos relacionados con la agresividad humana.(42)
Se aplican argumentos similares a la búsqueda de modelos animales
para la drogadependencia y el alcoholismo.(43) Esta clase de fantasía
evolucionista en el mejor de los casos confunde una metáfora o analo-
gía con una homología en el sentido definido en el Capítulo 2, y por
eso debo ser tan cuidadoso en mis afirmaciones de que la memoria en
los polluelos es homóloga a la de los seres humanos. En el peor de los
casos, establece una ecuación falsa entre los diversos significados de la
palabra l/agresión". Pero se ha convertido en el eslabón último, vital de
la cota de malla de la ideología reductivista.
CONSECu"ENCIAS DE LAS FALACIAS REDUCCIONISTAS
Desde el nacimiento de la ciencia moderna, el reduccionismo meto-

dológico ha demostrado ser una palanca poderosa y eficaz para mover
el mundo. Le debemos algunos de los conceptos más fecundos que
permiten explicar los mecanismos de todos los campos de la ciencia,
incluida la biología. Pero, sobre todo en ésta, la complejidad y la di-
námica, los sistemas abiertos en oposición a los cerrados, no son la ex-
cepción sino la regla, y la metodología del reduccionismo, con ser tan
poderosa, encuentra dificultades para manejarse con la complejidad;
incluso puede resultar engañosa.

acogido los argumentos deterministas de LeVay y Hamer, ni que tanto
la derecha fundamentalista cristiana como la justicia se pregunten hasta
dónde se puede llegar con el argumento determinista.
La segunda consecuencia social inmediata de la ideología reduccio-
nista es que la atención ylos fondos se desvían de lo social a lo molecular.
Si las calles de Moscú están repletas de borrachos empapados en vodka,
si la incidencia de alcoholismo es catastróficamente alta entre los indíge-
nas norteamericanos o los aborígenes australianos, la ideología exige que
se financien estudios sobre la genética y la bioquímica del mal. y es más-
fecundo estudiar las raíces del IItemperamento" violento en bebés y niños
que aprobar leyes que prohiban la posesión de armas. Lo esencial, como
he argumentado hasta ahora, es que para cualquier fenómeno del mundo
viviente en general y el humano social en particular, se pueden ofrecer
múltiples explicaciones, entre las cuales el reduccionismo, debidamente
formulado, tiene un lugar legítimo. Pero para cualquier fenómeno de ese
tipo también existen niveles detenninantes de explicación, los que revelan
con la mayor claridad la especificidad del fenómeno y talilbién indican
los puntos de acceso potenciales para intervenir en él.
Volvamos por última vez sobre la violencia. Los crímenes violen-
tos son perpetrados por hombres con mayor frecuencia que por muje-
res (aunque el cuadro está cambiando, tanto en Estados Unidos como
en Gran Bretaña). Se podría argumentar que esto revela un aspecto del
cromosoma Y, portado por los hombres y no por las mujeres, pero la
abrumadora mayoría de los hombres no son criminales violentos; por
lo tanto, las implicaciones para las políticas públicas del estudio del
cromosoma Y en el contexto criminal -salvo que se resuelva el aborto
selectivo de los fetos masculinos- son despreciables. La incidencia del
crimen violento es mayor en Estados Unidos que en Europa: más alta
que en Gran Bretaña y mucho más que en Suecia. ¿Se puede atribuir
esto a un rasgo singular del genotipo norteamericano? Y sí, es posible,
pero altamente improbable, ya que buena parte de la población nortea-
mericana desciende de inmigrantes europeos. Al mismo tiempo, las ta-
339
sas de criminalidad violenta cambian bruscamente en períodos muy

breves. Por ejemplo, la mortalidad por homicidio entre los varones
jóvenes norteamericanos aumentó 54 por ciento entre 1985 y 1994.
Puesto que ninguna explicación genética justifica semejante aumento,
conviene preguntar qué sucedió en Estados Unidos durante ese perío-
do. ¿En qué se diferencia la organización social norteamericana de la
europea? ¿Será importante tomar en cuenta que hay unas 280 millo-
nes de armas cortas en manos privadas en Estados Unidos? Estas
hipótesis, a diferencia de las reduccionistas, proporcionarí~n indica-
dores para la intervención fecunda.
Claramente,es una verdad axiomática que no es lo mismo el estado
bioquímico y psicológico de una persona en trance de cometer un asesi-
nato que el de la misma persona en una celda de prisión, así como entre
el asesino yel individuo que en circunstancias similares no comete un
asesinato. Pero esta diferencia no explica las causas de la violencia social
ni indica qué se debe hacer frente a ella. Por consiguiente, no puede re-
presentar el nivel de intervención apropiado para reducir la violencia en
las calles. Un estudio para determinar los niveles de serotonina que po-
drían predisponer a una persona a una probabilidad estadística mayor
de realizar una serie de actividades, desde el suicidio hasta el homicidio
pasando por la depresión, seguido· por el estudio masivo de niños para
identificar a'los sujetos en riesgo, drogarlos durante toda su vida y/o
criarlos en ambientes diseñados para alterar sus niveles de serotonina, lo
cual es, después de todo, el programa de acción que resultaría del intento
de definir que el nivel adecuado de intervención es el genético-bioquími-
co: basta llamarlo por su nombre para poner al descubierto su fatuidad.
La ciencia buena y eficaz requiere una mayor capacidad para reconocer la
explicación determinante y, de ahí, el nivel determinante en el cual se de-
be intervenir. Cualquier otra cosa es un derroche de ingenio y recursos
humanos, además de una estrategia ideológica poderosa para echar la
culpa a las víctimas y sustraerse de las verdaderas tareas que incumben a
la ciencia y la sociedad.

Además, como señalé en el Capítulo 4, la metodología reduccio-
nista cae fácilmente en la filosofía reduccionista. Esta concepción del
"nada sino" que reduce todas las ciencias a la física es insostenible.
Tampoco es admisible un reduccionismo parcial mediante el cual se
decide voluntariamente detener el descenso de la conducta social hacia
la física cuántica en el punto más conveniente. Por su propia naturale-
za, el reduccionismo es a todo o nada, a la vez que la filosofía reduccio-
nista por eliminación es incapaz de explicar los aspectos nuevos de los
fenómenos que aparecen en cada nivel sucesivo de organización de la
materia. Las propiedades químicas particulares de la hemoglobina ha-
cen a la esencia de su función de molécula transportadora de oxígeno
en la fisiología del organismo, pero esta función no se puede reducir a
la mera química, así como las propiedades de la actina y la miosina que
permiten la contracción muscular no bastan para explicar por qué salta
la rana cuando ve una víbora. Cada nivel de organización del universo
tiene sus propios significados, que desaparecen en los niveles
inferiores. En pocas palabras, la diversidad epistémica es necesaria pa-
ra comprender la unidad ontológica de nuestro mundo.
Yasí sucede con el reduccionismo como ideología que se empeña
en explicar los fenómenos de orden superior en términos de propieda-
des de orden inferior. Lo hace mediante una cascada defectuosa de ob-
jetivación, aglomeración arbitraria, cuantificación improcedente,
creencia en la estadística normativa, la localización espuria, la
causalidad fuera de lugar y la confusión de metáfora con homología.
Los motivos de semejantes explicaciones reduccionistas derivan en
parte del poder del reduccionismo como metodología y filosofía, pero
sobre todo de la urgencia para hallar explicaciones de la magnitud de
los trastornos sociales y personales en las sociedades industriales desa-
rrolladas a fines del siglo xx, las que trasladan la "culpa" de lo político a
lo individual. Este alejamiento de lo social fue resumido memorable-
mente por Margaret Thatcher cuando era primera ministra de Gran
Bretaña, y se asegura que dijo en una ocasión que no existe la sociedad
337
sino sólo los individuos y sus familias: fascinante reformulación del

usól o átomos" de Watson.
La ideología reduccionista tiene varias consecuencias graves. Impide
que los biólogos pensemos como corresponde acerca de los fenómenos
que tratamos de comprender. Pero al menos dos consecuencias corres-
ponden a la esfera social y política, más que la científica, y debemos refe-
rirnos a ellas siquiera brevemente. Primero, sirve para trasladar los
problemas sociales a lo individual, lo cual significa uculpar a la víctima' en
lugar de explorar las raíces y los determinantes sociales de los fenómenos
que nos ocupan. La violencia en la sociedad moderna ya no está relaciona-
da con la sordidez de los barrios urbanos más pobres, el desempleo, la
brecha entre la riqueza y la pobreza extremas y la pérdida de la esperanza
en que el esfuerzo colectivo nos permita crear una sociedad mejor. Antes
bien, es un problema provocado por la presencia de individuos violentos,
que lo son debido a trastornos en su constitución bioquímica o genética.
Pero lo extraño es que se les echa y quita la culpa al mismo
tiempo. Si antes se consideraba a un asesino moralmente culpable o se
buscaba la causa de su violencia en las desdichas o abusos padecidos
(casi invariablemente) en la infancia, ahora se habla de su escasa "activi-
dad fro~tal" o de los desequilibrios químicos de su cerebro, consecuen-
cia a su vez de genes defectuosos o problemas en el parro. Así, en un
juicio reciente en Estados Unidos, el abogado defensor del homicida
5tephen Mobley, sentenciado a muerte por el asesinato violento del
gerente de una pizzería, pidió autorización para presentar una defensa
genética de su cliente, presuntamente afectado por la misma mutación
del gen de la monoamino oxidasa que halló Brunner en el pedigrí ho-
landés. Por consiguiente, Mobley no sería "responsable" del asesinato
que cometió: "No fui yo, fueron mis genes."(44) Asimismo, si la homose-
xualidad está "en los genes", una sociedad homofóbica no debería consi-
derar a un hombre gay moralmente culpable, ni menos aún culpable de
conducta criminal, por seguir los dictados de sus genes. Por eso no es
sorprendente que ciertos sectores de la comunidad gayy lesbiana hayan

CAPÍTULO XI
p O S DATA: RE 1 NTE G RAR

LA BIOLOGÍA
Ha llegado el momento de atar los cabos del discurso tramado a lo lar-

go de los diez capítulos anteriores. En todo momento he tratado de
presentar una 'visión de los sistemas y los procesos vivientes -en ver-
dad, de la vida misma- desde la perspectiva de la biología moderna.
Esta visión materialista reconoce la naturaleza en esencia histórica tan-
to del objeto de estudio como del estudio mismo, a la vez que ofrece
una alternativa a las concepciones de moda, profundamente reduccio-
nistas y deterministas que dominan la literatura de divulgación cientí-
fica e incluso atestan las páginas de ciertos periódicos científicos de
gran prestigio.
No hay aquí nada de gran originalidad; no he intentado -ni me
parece necesario- desarrollar una nueva ciencia de la vida, sino refor-
mular aquello que muchos biólogos profesionales pueden tener por
evidente, pero que, lamentablemente, ha quedado de lado o sumergido
por la marea de ultradarwinismo vulgar y comercialismo biotecnológi-
co agresivo que amenaza con ahogarnos a todos. Para ello he apelado
no sólo a los conocimientos de la bioquímica contemporánea sino
también a dos tradiciones intelectuales más antiguas. A una de ellas
aún conviene llamarla dialéctica, a pesar del daño casi irreparable
causado a esa palabra por la aridez autoritaria y las monstruosas conse-
cuencias sociales del marxismo soviético. La segunda es el estructu-
ralismo, aunque sin ese rechazo de la perspectiva histórica que
342
caracteriza la posición purista de algunos teóricos modernos. He trata-

do de reconocer mi deuda personal e intelectual con ambas escuelas de
pensamiento en el Prefacio y en las notas a los primeros capítulos. Aho-
ra bien, como neurólogo con formación bioquímica, soy demasiado
consciente de que existen vastas áreas del conocimiento biológico con
las cuales no estoy muy familiarizado, en particular el estudio de los
ecosistemas y la vida íntima de ese 90 por ciento de todas las especies
que se las arregla bien sin cerebro ni sistema nervioso. Pues bien, he-
chas las salvedades, pasemos al argumento, bajo la forma de diez tesis:
el decálogo de la biología.
1. NUESTRA HISTORIA DA FORMA
A NUESTRO CONOCIMIENTO
Nuestro conocimiento del mundo viviente, como todos los conoci-

mientos humanos, siempre es provisional y reconoce limitaciones
históricas. Responde a la necesidad de interpretar el mundo y a la vez
cambiarlo. Frente a la rica complejidad interactiva del mundo material
en el que estamos insertos, abstraemos de él observaciones, procesos,
categorías de objetos (proteínas, células, organismos, especies) a los
que tendemos a otorgar la elevada categoría de géneros naturales. Y ob-
servamos los efectos de cambiar el mundo mediante la intervención
controlada en estos objetos y procesos: el arte de experimentar. Estos
métodos de adquisición de conocimientos están sujetos a reglas. Es de-
cir, operamos de acuerdo con convenciones acerca de qué constituye
una observación, experimento o interpretación aceptables, profunda-
mente afectadas por la historia de nuestra disciplina, la biología, el con-
texto social presente y nuestros propios intereses ideológicos e
intelectuales. Así, como científicos construimos representaciones del
mundo material real que deben estar sujetas a ciertos principios. Sobre
todo deben ser funcionales en el sentido de que deben conducir a con-
secuencias, sean experimentos o artefactos tecnológicos, que hacen lo
343
que se espera -pronostica- de ellas. Sin embargo, como he sostenido,

el hecho de que nuestros experimentos o tecnologías tlfuncionen" en el
sentido mencionado no asegura de por sí que se basan en representa-
ciones verdaderas del mundo.
Al tratar de interpretar y cambiar el mundo, solemos recurrir a la
analogía, a asimilar el proceso u objeto de estudio a otro cuyo meca-
nismo conocemos mejor. Con todo, el uso de las herramientas
analógicas tiene sus riesgos. Con frecuencia son meras metáforas, y la
similitud es más poética que exacta. Además, se suele dar por sentado
que implican una homología: que el proceso u objeto de estudio com-
parte una descendencia evolutiva común con aquello con lo cual traza-
mos la analogía. Esta es una aseveración fuerte que no se debe realizar
con ligereza.
2. UN MUNDO, MUCHAS MANERAS DE CONOCER
Para cada fenómeno vivo que observamos y deseamos interpretar, exis-

ten muchas descripciones legítimas posibles. En mi fábula de los cinco
biólogos y la rana que salta, hay explicaciones causales intranivel, des-
cripciones que sitúan la rana en el contexto de un ecosistema más com-
plejo, así como explicaciones moleculares, evolutivas y de desarrollo.
Éstas no se 'pueden fundir en Iluna verdadera" explicación en la cual el
fenómeno viviente lino es sino" un ensamblado de moléculas, un impe-
rativo genético o lo que fuese. Todo depende de los fines de la explica-
ción. Dicho formalmente, vivimos en un mundo material que
constituye una unidad ontológica, pero que abordamos con diversidad
epistemológica. La biología y los procesos vitales que estudia no se so-
meterán al manifiesto arrogante de la física, de que la tarea de la ciencia
es reducir todas las explicaciones del mundo a teorías unitarias sobre
todo. Esta pretensión de la física no es útil sino directamente perjudi-
cial para nuestra comprensión de los procesos vivientes.
POSDATA:REINTEGRAR LA BIOLOGÍA
344
3. NIVELES DE ORGANIZACIÓN
Las distintas disciplinas científicas, desde las sociales hasta las su-
batómicas, tratan de diferentes niveles de organización de la materia.
Sin embargo, las divisiones entre los niveles son difusas. En parte son
ontológicas, y tienen que ver con la escala y la complejidad, según la
cual cada nivel está alojado en el anterior. Así, los átomos son menos
complejos que las moléculas, éstas que las células, éstas que los orga-
nismos, y éstos que las poblaciones y los ecosistemas. De manera que
en cada nivel aparecen distintas relaciones de organización, y se re-
quieren distintas clases de descripciones y explicaciones. De ahí que
cada nivel aparece como un holón: comprende los niveles inferiores,
pero es un subconjunto de los superiores. En este sentido, los niveles
son fundamentalmente irreductibles: no se puede reducir la ecología a
la genética ni la bioquímica a la química. Sin embargo, hasta cierto
punto -y aquí es donde se introduce la confusión-, los niveles son
epistemológicos, relacionados con distintas maneras de conocer el
mundo, cada una de las cuales es a su vez el producto contingente de
la historia de su disciplina. La mejor manera de describir la relación
entre esos niveles epistemológicos (digamos, entre la bioquímica y la
fisiología) es mediante la metáfora de la traducción. Así, el idioma fi-
siológico de la contracción de los músculos de la rana se puede tradu-
cir al idioma bioquímico de los filamentos deslizantes de actina y
miosina.
Surgen problemas cuando se intenta aplicar conceptos y térmi-
nos de un nivel a fenómenos de otro. Así, las personas pueden ser ho-
mosexuales o violentas o esquizofrénicas o egoístas, pero los cerebros
o los genes no pueden serlo sino en un sentido metafórico; asimismo,
los genes se replican, pero las personas no pueden hacerlo. El poder de
la metáfora es tal, que siempre corremos el peligro de confundirla con
la realidad.
345
4. TODO DEPENDE ...
En los sistemas vivos, las causas son múltiples y se las puede describir
en muchos niveles y muchos idiomas diferentes. Los fenómenos siem-
pre son complejos y poseen una gran riqueza de interconexiones. Por
ejemplo, las razones por las cuales un individuo contrae cáncer de
pulmón o enfermedad coronaria sin duda están relacionadas con el ge-
notipo singular y la historia del individuo, pero también con l/factores
de riesgo" como el tabaquismo, la dieta, el ambiente de vida y de traba-
jo. Se trata de hallar la causa determinante, es decir, la que afecta decisiva-
mente al sistema. Para el cáncer pulmonar sin duda es el tabaquismo, y
el estudio de la biología molecular de los pulmones o de genes que
l/predispondrían" al sujeto se vuelve una distracción académica ar\ana,
fomentada en parte por los grupos de presión de la industria
tabacalera. En cambio, la causa determinante del mal de Huntington es
evidentemente genética, y la mejor estrategia para aliviar o eliminarlo
sería el conocimiento de la genética y la biología molecular. He sosteni-
do que buscar en la genética y la bioquímica la causa determinante de
males sociales como la violencia urbana, la pobreza y la falta de techo
-como pretende la ideología reduccionista- es mala ciencia y conduce
a recetas sociales deficientes. Otros padecimientos como la angustia
psíquica de "la esquizofrenia o la depresión siguen siendo territorios
disputados, donde los determinantes cruciales pueden existir en dis-
tintos niveles.
5. SER Y DEVENIR
Los organismos vivos existen en cuatro dimensiones, las tres del espa-
cio y una del tiempo, y no se los puede l/leer" a partir de la dimensión
única del filamento de ADN. Los organismos no son fenotipos vacíos,
relacionados uno a uno con determinados patrones de genes. Nuestras
vidas forman una trayectoria de desarrollo estabilizada por la operación
de los principios homeodinámicos. Esta trayectoria no está determina-
da por nuestros genes ni dividida en esas prolijas categorías dicotómi-
cas llamadas naturaleza y nutrición. Es un proceso autopoyético,
formado por la interacción de la especificidad y la plasticidad. En la me-
dida que se puede decir que un aspecto cualquiera de la vida está en los
Il
genes", éstos proveen ambas facultades: la primera es la de una vida re-

lativamente impermeable a los golpes del desarrollo y el medio, y la
segunda consiste en la experiencia, es decir, la capacidad de responder
de manera apropiada a las contingencias ambientales imprevisibles.
Esta interacción autopoyética está expresada en cierto sentido en la an-
tigua paradoja de Zenón: la flecha disparada hacia el blanco, que en ca-
da instante de tiempo debe estar a la vez en alguna parte y en tránsito
hacia otra. El reduccionismo ignora la paradoja, congela la vida en un
instante de tiempo. Al tratar de aprehender el ser, pierde de vista el
devenir, objetiva los procesos. Por eso el reduccionismo acaba invaria-
blemente ensartado en una dicotomía mítica de determinismo
materialista y libre albedrío no material. La autopoyesis, la autocons-
trucción, resuelve estas paradojas.
6. ESTABILIDAD A TRAVÉS DE LA DINÁMICA
Los organismos son sistemas abiertos, alejados del equilibrio termodi-

námico, en los cuales la continuidad es provista por un flujo constante
de energía a través de ellos. Cada molécula, cada organela, cada célula,
se encuentra en estado de flujo, se forma, transforma y renueva
constantemente. La estabilidad dinámica de la forma persiste por más
que se reemplace cada uno de sus constituyentes. Esta estabilidad, con-
servada frecuentemente por medio de procesos oscilatorios, depende
de la capacidad de autoorganizaciónde sistemas interactivos comple-
jos, con el fin de mantener un orden a corto y largo plazo. Los ejemplos
de esa autoorganización incluyen desde el autoensamblado de las pro-
teínas para formar ribosomas o microtúbulos y de los lípidos para
347
formar membranas hasta la red metabólica autorregulada de interac-

ciones enzimáticas. Para esta concepción de los sistemas vivientes no
existen las moléculas maestras, los replicadores desnudos que contro-
lan las actividades celulares desde la serenidad protegida de la sala del
directorio nuclear. Los genes -tramos de ADN- participan de un inter-
cambio metabólico constante con otros componentes celulares, una
democracia molecular sujeta a la organización celular, una democracia
celular sujeta a las necesidades del organismo.
7. INTERPENETRACIÓN DEL ORGANISMO
Y EL MEDIO
Los organismos mantienen una interacción constante con su medio;

dicho de otra manera, organismo y medio están interpenetrados. Es
decir, los organismos eligen activamente el medio así como éstos a
aquéllos. Los organismos se desplazan de condiciones desfavorables
a favorables; absorben aspectos del medio -oxígeno, material alimen-
ticio, iones metálicos- y expulsan desechos: moléculas señaladoras o
autoprotectoras. Al hacerlo, modifican constantemente el medio. La
idea de un medio estable, inmutable, afectado solamente por la inter-
vención humana y tecnológica es una falacia romántica. Los medios,
como los organismos, evolucionan y son homeodinámicos más que
homeostáticos.
8. LA ESTRUCTURA IMPONE
RESTRICCIONES A LA EVOLUCIÓN
El cambio evolutivo se produce como resultado de la intersección

constante de las trayectorias de vida con los medios cambiantes. Ese
cambio ocurre en muchos niveles, desde la molécula hasta la especie.
El principal mecanismo de cambio, aunque no el único, es la selección
natural, que también opera en muchos niveles, desde el gen individual
hasta la población. Desde luego que estos mecanismos selectivos es-
tán mediados por los dispositivos de replicación provistos por la ma-
quinaria celular que permiten la síntesis de copias idénticas de ADN.
Sin embargo, los mecanismos selectivos están sujetos a ciertas restric-
ciones. En primer lugar, no todos los cambios son de adaptación se-
lectiva: algunos pueden ser contingentes y de efecto esencialmente
neutro. Segundo, en la medida que los organismos seleccionan y mo-
difican su medio, no son víctimas pasivas de los procesos selectivos
sino que cumplen un papel activo en su propio destino. Tercero, la
evolución no es infinitamente flexible: no todo lo posible es alcanza-
ble. Esto se debe en parte a que en su esencia, los procesos vivientes
sólo son inteligibles en contexto histórico, y en la vida no existen so-:
luciones mecánicas de novo a los problemas. Los materiales para el
cambio evolutivo se limitan a 10 que existe en el presente. Al abrirse
ciertos caminos evolutivos se cierran otros y ninguna trayectoria evo-
lutiva se puede desplazar desde un pico relativamente alto de aptitud
a través de una hondonada hacia un pico más alto que se advierte a la
distancia. Es decir, los procesos selectivos no pueden reducir las pro-
babilidades de vida de hoy de un descendiente con la esperanza de que
mejorarán en un futuro indeterminado.
Además, las posibilidades estructurales disponibles por medio de
la evolución están sujetas a restricciones físicas y químicas, desde los
índices de difusión de gases disueltos hasta las propiedades mecánicas
del fosfato de calcio de los huesos o las paredes de celulosa de las célu-
las vegetales. Éstas limitan el tamaño de la célula, el volumen corporal,
la velocidad de movimientos, así como los patrones de conducta, y no
hay chapucería genética que permita soslayarlas. No se puede convertir
a los seres humanos en ángeles injertándoles un programa genético
que les hiciera echar alas, porque ninguna estructura de huesos y mús-
culos alares sería capaz de generar la fuerza ascencional necesaria para
hacernos volar. (En cambio, gracias a nuestra historia evolutiva, posee-
mos las aptitudes cerebrales, sociales y técnicas para construir socieda-
349
des y máquinas que nos permiten a todos y cada uno de nosotros volar
sin necesidad de cambio genético alguno.) Si existen "leyes de la for-
ma" más profundas, distintas de los patrones de estabilidad autoorga-
nizativa descritas más arriba, es algo que resta por demostrar.
9. EL PASADO ES LA CLAVE DEL PRESENTE
De ahí se desprende que los organismos no pueden prever el patrón

del cambio evolutivo: sólo pueden responder a las contingencias pre-
sentes. Y puesto que todos los organismos vivientes responden
siempre a esas contingencias, y al hacerlo modifican el medio para sí
mismos y los demás, el cambio evolutivo no puede sino ir en pos de
un blanco en movimiento constante e intrínsecamente imprevisible.
Las circunstancias cambian sin cesar, en todos los niveles desde el
molecular a través del individual hasta el de la población y la especie.
Por eso la evolución es, sin duda, la "ley del revoltillo" y nada en la
biología tiene sentido sino a la luz de la historia.
10. LA VIDA CONSTRUYE SU PROPIO FUTURO
Así, para los seres humanos como para todos los organismos vivien-
tes, el futuró es radicalmente imprevisible. Eso significa que poseemos
la facultad de construir nuestros propios futuros, aunque en circuns-
tancias que no elegimos. Y por lo tanto, es nuestra biología la que nos
hace libres.
NOTAS
CAPÍTULO 1
/Vaya mi reconocimiento por esta cita a The Ethical Primate, de Mary Midgley.
2 / Como tantos otros aspectos de los argumentos de este libro, caí en la cuenta de ello al leer Love, Power and
Knowledge, de Hilary Rose. En la medida de lo posible, en estas páginas se hablará de vida, procesos
vivientes y sistemas vivientes y se limitará el uso del término biología a sus justos límites, el estudio de esos
procesos y sistemas.
/Y más recientemente "psicología evolutiva". Véase el simposio Novartis sobre reduccionismo, compilado
por Jamie Goode, de próxima aparición.
4 / Steven Weinberg, Dreams ofaFinal Theory.
5 / Ernst Mayr, Towards aNew Philosophy ofBiology.
6 / Un aparte de Watson durante su polémica con este autor en la feria del libro de Cheltenham, 1994.
7 /Véase un ejemplo conspicuo en Lewis Wolpert, The Triumph ofthe Embryo.
8 / Anteriormente a las explicaciones encaminadas a un fin se las llamaba teleológicas en la medida que
implicaban un sentido de propósito casi consciente. El término moderno telenómico fue introducido por el
biólogo evolutivo Ernst Mayr en su intento por volver a esas explicaciones filosóficamente respetables,
sobre la base de que la orientación hacia un objetivo se puede justificar evolutivamente sin la necesidad de
invocar un propósito consciente.
9 / El filósofo de la ciencia ThomasNagel asegura que sólo el reduccionismo explica, todo lo demás
simplemente describe.
10 /Walter Cannon, The Wisdom ofthe Body.
11 / Susan Oyama, The Ontogeny ofInformation.
12 / Steven Rose, TheMakingofMemory.
CAPÍTULO 2
/Véase en Bruno Latour, Science in Action, una disección del significado de ser un administrador científico.
2 /Jorge Luis Borges, "Funes el memorioso".
/ Sobre Bacon, véase Charles Webster, The Great Instauration.
4 / Claire Russell y W.M.S. Russell, Violence, Monkeys andMan; las citas son de la pág. 41; la explicación de las
investigaciones posteriores, de págs. 43 en adelante. Sobre la investigación de Solly Zuckerman, véase su
libro The Social lijé ofMonkeys andApes.
35 2
/ En TheMakingofMemory explico cómo uso este modelo para estudiar la memoria, y no quiero volver sobre
ese terreno; el propósito de este ejemplo aquí es otro.
6 / Un sector del movimiento defensor de los derechos animales rechaza este argumento y sostiene que lo
que yo llamo homología es en el mejor de los casos una forma de metáfora.
7 / Mi amigo y colega Brian Goodwin rechaza esta parte de mi argumento. Dice que los géneros naturales no
son necesariamente entidades estáticas e inmutables. Se los puede definir por sus mecanismos
generadores y por eso sus propiedades invariables sólo lo son en un grado relativo. Véase una exposición
más detallada en Gerry Webster y Brian Goodwin, Form and Transformation.
8 / Carletan S. Coon, The Origin ofRaces.
9 / Véase por ejemplo Stephen Jay Gould, The Mismeasure ofMan.
lo/El hecho de que no todos los biólogos lo comprenden, entre ellos algunos como Steve Jones, que saben
cómo son las cosas, da lugar a toda clase de confusiones; véase, por ejemplo, el embrollo en el que se mete
Jones con su lujoso libro de divulgación In the Blood, y compáreselo con Human Diversity, de Richard
Lewontin.
11 / Véase la discusión sobre las definiciones de raza en Rose, Lewontin y Kamin, Not in Our Genes.
12 / Sobre el resurgimiento de la biología racial, véase por ejemplo Marek Kohn, The Race Gallery.
13 / Oliver Sacks, TheMan whoMistook His WifeJora Hat.
14 / Nuevamente, se trata de una afirmación normalizadota. El sentido unitario del yo puede perderse en
enfermedades como la esquizofrenia o ser descartada por intervenciones psicoterapéuticas que parecen
generar el tipo de conducta aprendida descrita como personalidad múltiple o disociada. Véase Ian Hacking,
Rewriting the Soul.
CAPÍTULO 3
1 /Karl Popper, TheLogicofScientificDiscovery.

2 / Government White Paper, Realizing Our Potential.
/ Stephen Jay Gould, Wonderful Life .
4 / Thomas S. Kuhn, The Strueture ofScientific Revolutions.
1 Daniel C. Dennett, Darwin's Dangerous Idea.
6 1 Robert Olby, The Path to the Double Helix.
7 /Rupert Sheldrake,ANewScienceofLifi·
8 1 Sheldrake, .~ experimental test of the hypothesis of formative causation"; Rose, "So-called 'formative
causation"'; Sheldrake, "Rose refuted".
9 / Imre Lakatos yAJan Musgrave, Cn'ticism and the Growth ofKnowledge.
10· 1 "Todo vale", dijo Paul Feyerabend en Farewell to Reason, aunque ese todo aparentemente no incluía las
críticas a Feyerabend, que motivaron una réplica furibunda: véase Feyerabend. Killing Time.
n / Nikolai Bujarin y otros, Science at the Crossroads.
12 1 Hilary Rose y Steven Rose (comps.), The Radicalisation ofScience.
[3 / M.A. Hoskin, introducción a la edición de 1961 de Hales, vegetable Staticks.
14 / Hermann Haken, Anders Karlqvist y Uno Svedin (comps.), TheMachine asMetaphor and Tool.
15 IJ. Hirschleifer, "Economics from a biological viewpoint".
[6 / Richard C. Lewontin, Biology as Ideology.
[7 1 Stuart Kauffman,At Home in the Universe; Peter Coveney y Roger Highfield, Frontiers ofComplexity. Es
interesante notar que el principal asesor científico del gobierno británico, Robert May, designado en 1995,
es un especialista en teoría del caos aplicada a todas las áreas, desde ecosistemas hasta mercados.
fRAYECTORIAS DE VIDA
353
18 / Rose, Lewontin y Kamin, Not in Our Genes.

19 / Donna Haraway, Pn'mate Visions.
20 / Andrew Ross (comp.), Science ffill':5, en particular el capitulo de Hilary Rose, UMy enemys enemy is 'only
perhaps' my friend", págs. 80-101.
21 / Stephen Hawking y Roger Penrose, The Nature ofSpace and Time, págs. 3-4.
22 / Neurotransmisores son los mensajeros químicos que transportan señales entre dos células o entre
nervios y músculos. Por razones embriológicas aún desconocidas, ciertas células de la sangre llamadas
plaquetas también contienen receptores de estos mensajeros.
23 / Arthur Janov, The New Primal Scream.
24 / Sarah Willis, uThe influence of psychotherapy and depression..."
25 / Drug and Chemical Evaluation Section, UMethylphenidate: A background paper".
26 / Este término técnico habirual es bastante revelador, ya que indica algo más: observar, e implica volver
visible aquello que de otro modo sería invisible. El bioquímico Bill Pirie, en un comentario sobre el
borrador de este capítulo, sugirió el término iconizar para destacar aún más las implicaciones ocultas del
lenguaje.
27 / Arthur Koestler, TheActofCreation.
28 / Jerome R. Ravetz, Scientific Knowledge and its Social Problems.
29 / Bruno Latour y Steve Woolgar, Laboratory lije.
30 /Véase Robin Dunbar, The Trouble with Science; sin embargo, los argumentos en este libro son un tanto
confusos.
31 / Últimamente hemos descubierto que esto no es del todo cierto. Amy Johnston y Tom Burne, estudiantes
de posdoctorado en mi laboratorio, han descubierto que polluelos "observadores" que ven picotear a los
demás, pero no se les permite hacerlo, tenderán luego a evitar las cuentas secas. A.N. Johnston, T. Burne y
S.P.R. Rose,Animal Behaviour (de próxima aparición).
32 / M. Kawai, UNewly acquired precultural behaviour of the natural troop ofJapanese monkeys on Koshima
islet".
33 / Elisabetta Visalberghi y Dorothy M. Fragaszy, UPedagogy and imitation in monkeys..."
34 / RW. Byrne, "The evolution of intelligence".
CAPÍTULO 4
/ Lynda Birke, Feminism,Animals and Science.

2 /Véase E. O. Wilson y S. Kellert (comps), Biophilia¡ para una visión distinta del carácter robusto de la
naturaleza, véase el capítulo 'God, Gaia and Biophilia' de Dorion Sagan y Lynn Margulis en el mismo libro,
así como la crítica de Stephen Budiansky, Nature's Keepel':5.
/ Incluyen, para mencionar algunos, sociobiólogos como E. O. Wilson, biólogos moleculares como Francis
Crick y James Watson, neurólogos como Jean-Pierre Changeux, y teóricos polemistas como Richard
Dawkins.
4 / De la primera Conferencia Medawar de Karl Popper, pronunciada en la Royal Society en 1986. Su edición
impresa con base en las notas de Popper está prevista, pero se puede obtener una versión grabada de la
biblioteca de la sociedad.
5 / Peter Medawar, 'A view from the left'.
6 / Max Perutz, 'A new view of Darwinism'.
7 / Ibídem.
8 / Steven Weinberg, Dreams ofaFinal Theory.
NOTAS
354
9 / Véase la respuesta del' áUtora Perutz: Steven Rose, 'Reflections on reductionism', y la correspondencia
entre ambos en Trends in Bio'chemical Science. Perutz publicó su refutación bajo el título 'Reply, from Perutz,
on reductionism', y..a ésta siguió 'Steven Rose replies'.
10 / Donna Haraway, Crystals, Fabrics and Fields. Los biólogos teóricos Gerry Webster y Brian Goodwin han
tratado de volver a esta tradición en Form and Transformation.
11 / Stuart Kauffman,At Home in the Universe.
12 / Del texto de Moleschott Das Kreislaufdes Lebens (1852), citado en Donald Fleming, introducción aJacques
Loeb, The Mechanistic Conception ofLlfe.
13 / Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis.
14 / Trevor W. Goodwin,A History ofthe BiochemicalSociety 1911-1986.
15 / Acerca del escepticismo de Chargaff sobre la nueva biología molecular, véase Robert Olby, The Path to the
Double Helix.
16 / Richard Dawkins, "Sociobiology: The new storm in a tea cup".
17 / Daniel C. Dennett, Darwin's Dangerous Idea.
18 /James Watson, "Biology:A necessarily limitless vista".
19 / Arthur Koestlery J. R. Smyrhies, Beyond Reductionism.
20/ El biólogo desarrollistaAntonio Garcia-Bellido llama nódulos a los holones de Koestler en "How organisms
are put together".
CAPÍTULO 5
1 / Algunos dirían que fue demasiado afortunado; se ha sometido sus proporciones publicadas a la
reevaluación estadística y parecen demasiado buenas para ser verídicas. Es como si supiera qué quería
encontrar y alentara los datos a revelarlo. Las repeticiones de sus experimentos difícilmente darán
resultados tan inequívocos.
2 / Peter J. Bó'wler, TheMendelian Revolution.
/ Respectivamente Carl Correns, Erich von Tschermak y Hugo de Vries.
4 / Richard Dawkins, The Extended Phenotype.
5 /William B. Pi~vjne, The Origins ofTheoretical Population Genetics.
6 / Donald MacJ(enzie, Statistics in Britain,1865-1930.
7 /Véase por ejemplo K. M. Ludmerer, Genetics andAmerican Society.
8 / La secuencia flle descrita por Lewis Wolpert en The Triumph ofthe Embryo, aunque no comparto su
afirmación de qu~ se puede reducir el proceso formalmente al desenvolvimiento de un programa basado en
el ADN, como se ver~ en el próximo capítulo.
9 / Donald Fleming, introducción a Loeb, TheMechanistic Conception ofLife.
10 / Dawkins. The Blind Wátchmaker, pág. 37.
11 / Lily E. Kay, The Molecular Vision ofLife: Caltech, the Rockefeller Foundation and the Rise ofthe New Biology.
12 / Garland E.Allen, Thomas HuntMorgan.
13 /Véase Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phylogeny, que desarrolla la historia de este concepto.
14 / Desde 1996, los juegos de ordenador de Dawkins se venden como producto separado, The Evolution ofLife,
disponible en CD-ROM.
15 / No es totalmente cierto: Garrod a principios de siglo sobre errores innatos vinculó la genética con la
bioquímica, pero sus trabajos despertaron poco interés, tal vez porque eran de investigación clínica más
que básica.
355
16 / Ruth Hubbard y R.e. Lewontin, "Pitfalls of genetic testi'ng".
11 / Roben Olby, The Path to the Double Helix.

18 / James D. Watson y Francis H. e. Ctick, "Genetical implications of the strucrure of deoxyribonucleic acid".
19 / Gunther Stent, The Paradoxes ofProgress, Freeman.
20 / Olby, The Path to the Double Helix, pág. 432.

21 / Bonnie Spanier, Imlpartial Science.
22 / Dawkins, The Blind Watchmaker, pág. lll.
23 /Dawkins,RiveroutofEden, pág. 19.
24 / Evelyn Fox Keller,A Feelingfor the Organism: The Life and ltórk ofBarbaraMcClintock.
25 / BiII Pirie señala que cienos virus podrían replicarse en células muenas.
26 / Edward O. Wilson, On Human Nature, pág. 172.
CAPÍTULO 6
l/Para un ejemplo interesante de la polémica generada por este concepto, véase Brian Goodwin y Richard
Dawkins, "What is an organism?".
2 /e.B. Blakemore y R.e. van Sluyters, "Reversal of the physiological effects of monocular deprivation in
kinens .. .".
/ Edelman ha escrito una trilogía de libros sobre esta teoría y la ampliado hasta convertirla en un
mecanismo general que explica todo desde la ontogenia a la memoria y la conciencia. Los tres libros,Neural
Darwinism (1987), Topobiology (1988) y The Remembered Present (1989), fueron resumidos en una obra de
divulgación, aunque es de difícillecrura debido a su estilo intrincado: BrightAir, Brilliant Fire (1992).
4 / Francis H.e. Crick, "Neural Edelmanism".
5 / Rita Levi Montalcini, In Praise ofImpe1ection .

6 / Lewis Wolpen proporcionó el modelo general para este tipo de desarrollo formador de patrones, en lo que
llamó el "modelo de la bandera francesa". Brian Goodwin refinó luego este concepto (véase su libro de
1963, Temporal Organisation in Cel/s), al señalar que se obtenía un mejor control tridimensional con un
gradiente que pulsaba en el tiempo que con uno continuo. Acerca del crecimiento de los axones y los
patrones descritos aquí, véase Dale Purves, NeuralActivity and the Growth ofthe Brain; Josef P. Rauschecker y
Peter Marler (comps.), Imprinting andCortical Plasticity.
7 / Semir Zeki,A Vision ofthe Brain.
8 / Purves, NeuralActivity and the Growth ofthe Brain.
9 / R. L. Smith (comp.), Sperm Competition and the Evolution ofAnimalMatingSystems.
10 / Bonnie Spanier, Imlpartial Science.
11 /La palabra "constructivista" tiene varios significados. El que más se aproxima al mío en este contexto es el
del psicólogo evolucionista y del desarrollo Jean Piaget con su concepto de la epistemología genética. Véase
su libro, Behaviour and Evolution.
12 / No sé si "homeodinámica" es un término inventado por mí o si tiene una historia previa en el I
pensamiento biológico. Lynn Margulis emplea el mismo concepto, pero usa el término "homeorrhesis"
para referirse a la regulación en tomo de un punto básico cambiante; véase Margulis y Oona West, Gaia and
the Colonisation ofMars. El neuroendocrinólogo Bruce McEwen usa el término "allostasis" en un conexto
similar.
13 / Steven Rose, The Chemistry ofLife.
14 / Henry Kacsery J.A. Bums, "Molecular democracy: Who shares the controls?"; el pasaje citado es de la pág.
1151•
NOTAS
16 / Benno Hess y Alexander Mikhailov, "Self-organisation in living cells"; Albert Goldbeter, Biochemical
Oscillations and Cellular Rhythms.
17 / Daniel L. Minor Jry Peter S. Kim, "Context-dependent secondary structure formation ......
18 / Por ejemplo, la microscopía de contraste de videofase en cultivos de tejidos.
CAPÍTULO 7
l/Daniel C. Dennett, Danvin's Dangerous Idea.

2 / Richard W. Burkhardt, The Spirit ofSystem.
/ Para un ejemplo notablemente grosero de minimizar el aporte de Darwin, véase Sven Lovtrup, Darwinism:
The Refutation ofaMyth.
4 /Wilma George, Biologíst Philosopher:A Study ofthe Life and Writings ofA/fred Russel Wallace.
5 / Adrian Desmond yJames Moore, Danvin, pág. 264.
6 / James Moore, The Post-Danvinian Controversies.
7 / John Tyler Bonner, The Evolution ofComplexity byMeans ofNatural Selection.
8 / Peter T. Saunders y Mae-Wan Ho, "On the increase in complexiry in evolution".
9 / John Herschel. citado por Emst Mayt, One LongArgument, pág. 49.
10 / Pierre Teilhard de Chardin, The Phenomenon ofMan.
II /William H. Thorpe, Purpose in aWorld ofChanceo
12 / Jacques Monod, El azary la necesidad.
13 / J.B.S. Haldane, "The interaetion of nature and nurture", citado porJerry Hirsch, "A nemesis for heritabiliry
estimation".
14 / A pesar de los esfuerzos valientes de algunos autores: véase por ejemplo Jerry Hirsch, ibídem.
15 / La población en este sentido es un término técnico de la genética, referido a un grupo dentro de una
especie en el cual se produce la procreación relativamente al azar.
16 / Nicholas J. Mackintosh (comp.), CyrilBurt:Fraud or Framed?
17 /Véase por ejemplo T.J. Bouchard, N.L. Segal y D.T. Lykken, "Genetic and environmental influences on
special mental abilities in a sample of rwins reared apart", publicado en Acta genetica gemellologíca. Muchos
trabajos de Bouchard han aparecido en esta publicación poco conocida, publicada por el Instituto Mendel
de Roma, o en aetas de conferencias, más que en publicaciones en las que debe competir con otros autores.
Por ello es difícil evaluarlas, en particular porque presenta la información estadística procesada más que los
datos primarios. Hace unos años pasé tres meses en Minneapolis como profesor invitado y visité a
Bouchard para estudiar los datos primarios -un procedimiento académico habitualmente aceptado- pero
me dijo que un código de confidencialidad le impedía revelarlos. Otros aparentemente han tenido la misma
experiencia, por lo cual es difícil evaluar la significación de sus conclusiones.
18 / Estas cifras provienen de unohereditarista acérrimo, racista confeso y ex discípulo de Hans Eysenck, J.
Philippe Rushton: Race, Evolution andBehavior, pág. 83.
19 / Los grupos neonazis, fascistas y racistas suelen decir que el racismo y la xenofobia están "en nuestros
genes egoístas", que la ciencia ha "demostrado" que los negros son genéticamente inferiores a los blancos
en cuanto a coeficiente intelectual y así sucesivamente. Véanse referencias bibliográficas en el capítulo
"Less than human nature: Biology and the New Right" en mi compilación de ensayos Molecules andMinds
(1987). Véanse asimismo las afirmaciones del autotitulado "científico racista" Christopher Brand en su
libro The gFactor (1996), publicado y luego retirado de circulación por la editorial John Wiley.
20 /Thomas Bouchard, "Experience producing drive theory ......
21 / The Bell Curve, de Richard J. Hermstein y Charles Murray, es acaso el ejemplo actual más notable.
357
22 I Richard Dawkins, River out ofEden, pág. 77-

23 I Tal vez sea necesario modificar este argumento a la luz de pruebas recientes a favor de homologías
genéticas entre distintos sistemas de percepción de la luz, que podrían indicar un origen común: una
observación que en realidad probablemente se adecuaría mejor en algunos sentidos al argumento de
Dawkins.
24 I H.B.D. Kettlewell, "Selection experiments on industrial melanism in the lepidopterá'.
25 I Adam Kuper, TheChosenPrimate.
26 I D.L. Perren, KA May y S. Yoshikawa, "Facial shape and judgements of female attractiveness". En
cuanto al argumento desarrollado hasta su conclusión más difundida, véase Matt Ridley, The Red
Queen.
27 I David Concar, "Sex and the symmetrical body".
28 I Robin Baker, Sperm Wárs.
29 IV.e. Wynne-Edwards,Aminal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
30 IWilliam D. Hamilton, "The genetical evolution of social behaviour".
31 I Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis.
32 I Dawkins, The Selflsh Gene.
33 I Robert Trivers, "The evolution of reciprocal altruism".
34 I Véase, entre otras obras de divulgación sociobiológica, David Barash, Sociobiology: The Whisperings
Within.
35 I El trabajo fue presentado en una conferencia de la Asociación para el Estudio de la Conducta Animal,
pero aparentemente no fue publicado: Ho cual no parece sorprendente!
36 I Haldane era marxista y fue afiliado al Partido Comunista Británico durante muchos años, pero se
alejó a fines de los años 40 en la época del asunto de Lysenko en la Unión Soviética.
37 I Sobre la historia de los pinzones y su significado, véase Jonathan Weiner, The Beak ofthe Pinch.
CAPÍTULO 8
1 I Robert Wright, "20th century blues".

2 I Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis, pág. 55J.
I Ferren Madnryre y Kenneth W. Estep, "Sperm competition and the persistence of genes for male
homosexuality".
4 I Richard Dawkins,'Iñe Selfish Gene, pág. 215.
5 IWilson, On Human Nature, pág. 171.
6 I Brian Goodwin, How the Leopard Changed Its Spots.
7 I Richard Lewontin y Richard Levins, "The problem of Lysenkoism".
8 I ErnstMayr es el heredero filosófico y científico de Dobzhansky. En muchas de sus obras insiste en
que se debe considerar al genoma el nivel adecuado para la selección. Véase por ejemplo, Towards aNew
Philosophy ofBiology.
9 I James A. Shapiro, "Adaptive mutation: Who's really who in the garden?"
10 I Conrad H. Waddington (comp.), Towards a'Iñeoretical Biology.
11 I John Tyler Bonner, On Development.
12 11. Wilmut y otros, "Viable offspring...".
13 I Lancelot Law Whyre, Internal Factors in Evolution.
NOTAS
14 I Bonner, The Evolution ofComplexity byMeans ofNaturalSelection, pág. 93-
15 I Estudiado por medio de una técnica estadística llamada análisis cuantitativo de localización de
caracteres. Véase S. D. Tanksley, "Mapping polygenes".
16 I J.L. Hubby y R.e. Lewontin, "A molecular approach ro the study of genic heterozygosity ...".
17 I Stephen Jay Gould y Niles Eldredge, "Punctuated equilibria".
18 I Recientemente algunos investigadores dicen que han demostrado la presencia del equilibrio
puntualizado en modelos de probeta de la evolución bacteriana. Véase Santiago F. Elena, Vaughn S.
Cooper y Richard E. Lenski, "Punctuated evolution caused by selection of rare beneficial mutations".
19 I Las razones son sintetizadas de manera accesible, aunque excesivamente sociobiológica, por Matt
Ridley en The Red Queen.
20 I John Maynard Smith, Did Darwin Get it Right?, Capítulo 22.
21 I Mayr, The Growth ofBiological Thought.
22 IVirginia Morell, "Genes v. teams: Weighing group taetics in evolution".
23 I James H. Tumlinson, W. Joe Lewis y Louise E.M. Vet, "How parasitic wasps find their hosts".
24 IN. Moore, The Bird ofTime, págs. 124-125.
25 I Término que tomó de la literatura rusa, que ella hizo traducir: L.N. Khakina, Concepts ofSymbiogenesis.
26 I En el nivel del ADN, el genetista Gabriel Dover argumenta desde hace varios años a favor de un
proceso que llama impulso molecular. Basado esencialmente en las propiedades moleculares del ADN,
este argumento sostiene que, a lo largo del tiempo y las replicaciones, se producirán cambios en las
secuencias del ADN que son independientes de las fuerzas selectivas exteriores a la molécula. Por lo
tanto, la deriva se produce no sólo en el fenotipo sino también en el genoma. La explicación de este
efecto es demasiado técnica para exponerla aquí, y se puede decir con justicia que aún no ha ganado
amplio apoyo entre los biólogos moleculares. La incluyo aquí sólo para presentar un cuadro completo.
27 I Gould, WonderfUl Life, pág. 14.
28 I El debate entre los dos puntos de vista es analizado en Richard e. Lewontin, The Genetic Basis of
Evolutionary Change.
29 I Stephen Jay Gould y Richard C. Lewontin, "The spandrels of San Marco and the Panglossian
paradigm"; las respuestas mencionadas aquí no aparecen en las actas publicadas.
30 I Daniel C. Dennett,Darwins Dangerous Idea, Capítulo 10.
31 I El argumento de Dennett me ha inquietado lo suficiente para consultar a varios arquitectos sobre el
particular, y todos se pronunciaron a favor de la interpretación de Gould y Lewontin. Agradezco
especialmente a Renate Prince por investigar este problema más profundamente de lo que el espacio
permite reflejar aquí, por brindarme una clase sumamente provechosa y por indicar la fuente: Rowland
Mainstone, Developments in Structural Form.
32 I Goodwin, How the Leopard Changed Its Spots.
33 I Geoffrey B. West y otros, "A general model...".
34 I Philip Ball, "Spheres of influence".
35 I D'Arcy W. Thompson, On Growth and Formo
36 I Tal como cita Franc;ois Jacob en The LogicofLivingSystems.
37 IComte de Buffon, De la maniere d' etudier et de traiter /' histoire naturelle; citado por Jacob, The Logic of
LivingSystems. Un crítico anónimo me ha dicho que la explicación de Buffon es excesivamente
simplista. Las abejas y las avispas usan distintos métodos para formar los hexágonos y ninguna utiliza
su cuerpo como sugiere Buffon. Pero el argumento esencial de este autor y de D'Arcy Thompson es
válido: un modelo capaz de llenar el espacio del tipo generado por las formas hexagonales se puede
derivar simplemente de las restricciones físicas en juego sin necesidad de recurrir a mecanismos de
adaptación mediante los cuales generaciones anteriores de abejas construían una variedad de formas
359
inferiores, menos eficientes, que evolucionaron por selección natural para producir el estado actual de
"perfección".
38 IGoodwin, How the Leopard Changed Its Spots, Capítulo 5.
39 / Algunos reseñado res han criticado esta frase, creo que con justa razón, porque implica una
homología de procesos. ¡Desde luego, no era mi intención reducir los procesos personales y sociales
de la elección humana, en toda su rica complejidad, al simple movimiento de los unicelulares!
CAPÍTULO 9
/ Juan 1:1-4.
2 /Algunos investigadores dicen que la fecha es anterior, pero aquí no interesa la polémica sobre
semejante precisión.
/ David S. McKayy otros, "Search for past life on Mars".
4 / Alexander Oparin, The Origin ofLife on the Earth. La hipótesis de Oparin despertó en mí gran interés
cuando realizaba mis estudios posdoctorales, y la elogié cálidamente en mi primer libro, The Chemistry
ofLife, en los años 60. El libro fue publicado en una edición pirata en ruso -la URSS aún no había
firmado la convención internacional sobre derechos de autor- y yo recibí un ejemplar firmado por
Oparin, por entonces ya muy viejo. Sentí un gran orgullo hasta que mis amigos rusos me dijeron que
Oparin había cumplido un papel muy negativo en la opresión y marginación de científicos soviéticos
durante la era 'de Lysenko.
5 / J.B.S. Haldane, "The origin of life".
6 / Fted Hoyle y Chandra Wickramasinghe, Lifecloud.
7 / Francis H.C. Crick, Life Itself.
8 / Michael Behe, Darwins Black Box.
9 / R.J.P. Williams y J.J.R. Frausto da Silva, The Natural Selection ofthe Chemical Elements.
10 / Stephen Mann y Geoffrey A. Ozin, "Synthesis of inorganic materials with complex form".
II / The Pasteurization ofFrance (La pasteurización de Francia), Latour ha criticado estos célebres
experimentos, considerados entonces la refutación definitiva de la generación espontánea, al tacharlos
de exhibiciones artificiosas más que "auténticas", pero la crítica se dirige más a la metodología de la
argumentación, a los recursos polémicos que utilizó Pasteur, más que a sus conclusiones.
12 / James E. Lovelock, Caia:A New Look at Life on Earth.
13 / Lynn Margulis y Oona West, Caia and the Colonisation ofMars.
14 / Stanley L. Miller, "A production of amino-acids under possible primitive Earth conditions".
15 / A. G. Cairns-Smith, Seven Clues to the Origin ofLife.
17 / Kauffman, "Even peptides do it".
CAPÍTULO 10
/ Lily E. Kay, TheMolecular Vision ofLife·

2 / Mason, conferencia en 1934, citado por Kay, TheMolecular Vision ofLife, pág. 46.
/ Donna Haraway, Crystals, Fabrics and Fields.
4 / J.M.R. Delgado,PhysicalControl ofthe Mind.
/ Linus Pauling, "Reflections on the new biology", pág. 269, citado por Kay, TheMolecular Vision ofLife,
pág. 276.
6 / Daniel Koshland, "Editorial".
NOTAS
7 I Publicado luego como: Gregory Bock y Jamie Goode (comps.), Genetics ofCriminal andAntisocial
Behaviour.
8 I Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis; Philip Kitcher, VaultingAmbition.
9 I Steven Rose, Richard C. Lewontin y Leon Kamin, Not in Our Genes.
10 I Simon LeVay, ''A difference in hypothalamic structure..."
11 IDean Hamer y P. Copeland, The Science ofDesire.
12 I David B. Cohen, Out ofthe Blue.
13 lA. Reiss yJ. Roth, Understandingand Preventing Violence.
14 1M. Galanter (comp.), Recent Developments inAlcoholism.
15 I LeVay, The Sexual Brain.

16 ID. H. Hamer, S. Hu, V. L. Magnuson, N. N. Hu yA. M. L. Pattatucci, ''A linkage between DNA
markers".
17 IWilson,Sociobiology, pág. 575.
18 I Véase por ejemplo Mary Midgley, The Ethical Primate.
19 I Además, las ciencias objetivas de la biología y la sociología omiten una dimensión crucial de la
existencia humana, la experiencia subjetiva de la historia de vida personal de cada uno. A pesar de
intentos recientes de redefinir la conciencia en términos de procesos cerebrales específicos (por
ejemplo, por Francis Crick en TheAstonishing Hypothesis), semejante subjetividad aún se encuentra fuera
del alcance de las ciencias naturales y se las aprehende mejor en la novela y la poesía. La unificación de
la comprensión subjetiva y objetiva de la naturaleza y el significado de los procesos vivientes, incluida
la existencia humana, si es que alguna vez se pueda lograr, sigue siendo en el mejor de los casos un
objetivo remoto.
20 I H.G. Brunner, M. Nelen, X.O. Breakfield, H.H. Ropers y B.A. van Oost, "Abnormal behavior...".
21 I Brunner, en Bock y Goode (comps), Genetics ofCriminal andAntisocial Behaviour, págs. 164-167.
22 I Olivier Cases y otros, ''Aggressive behaviour..."
23 IWade Roush, "Conflict marks crime conference".
24 I Peter R. Breggin y Ginger Ross Breggin, ''A biomedical program for urban violence control ...";
asimismo, declaraciones de los Breggin en el panel del National Institutes of Health sobre
investigaciones de la violencia.
25 I Michael Rutter, introducción a Bock y Goode (comps.), Genetics ofCriminal andAntisocial Behaviour,
págs. 1-15.
26 IVéase por ejemplo Leon Kamin, The Science and Politics ofIQ.
27 I Donald Mackenzie, Statistics in Britain, 1865-193°.
28 I Richard J. Herrnstein y Charles Murray, The BellCurve, pág. 22.
29 I L.S. ABen y R.A. Gorski, "Sexual orientation and the size of the anterior commisure..."
30 I Según informa Chandler Burr, "Homosexuality and biology"; y Richard C. Friedman y Jennifer
Downey, "Neurobiology and sexual orientation "
31 I LeVay, ''Adifference in hypothalamic structure "
J2 I Hamer y otros, ''A linkage between DNA markers..."
33 I Anne Fausto-Sterling,Myths ofGender.
34 I David Fernbach, The Spiral Path.
35 IV.H. Mark y ER. Ervin, Violence and the Brain.
36 I Citado por Anne Moir y David Jessel en AMind to Crime.
37 / Peter D. Kramer, ústening to Prezac.
38 / Steven Rose,Molecules andMinds.
39 / Constance Holden, "A cautionary genetic tale..."; Richard E. Chipkin, "D2 receptor genes.....
40 / Según el informe de prensa de la Universidad de Wisconsin citado en pág. 313; véase también Jerome
Kagan, The Nature 01the Chi/d.
41 / Roben Plomin, Michael J. Owen y Peter McGuffin, "The genetic basis of complex human
behaviors".
42 / Harriette C. Johnson, "Violence and biology"; Stephen C. Maxon, "Issues in the search for candidate
genes in mice.....
43 / John C. Crabbe, John K. Belknap y Kari J. Buck, "Genetic animal models of alcohol and drug abuse".
44 / Citado por Moir y Jessel,AMind to Crime.
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NOTA: LOS NÚMEROS DE PÁGINA EN BASTARDILLA SE REFIEREN A LAS ILUSTRACIONES.
abejas, construcción de panal, 275-8 aglomeración arbitraria, 318-22

adaptación estructural de hemoglobina, 101 aglomeración, 318-20, 334-5
adaptación agresión, 29, 49, 318-21, 329-35
coexistencia adaptativa, poblaciones en consagrada por ley, y terrorismo, 321-2
comunidades, 248-9 agresión, genes de, 315
definición según selectividad, 267"73 modelo animal de agresión humana, 335-6
y diseño, 22Y7 altruismo, 233-37
premisa en ultradarwinismo, 242, 265, Alzheimer, mal de, 255, 334
334-5 amigdalectomía,330
ADN, 64, 94,3 06 ,3°7 aminoácidos, 61, 29°-3, 307
"chatarra", 151 código genético, 147-8
dentro de liposomas, 300 combinaciones potenCiales, y restriccio-
desplaza teoría de vida basada en proteí- nes,290-5
nas, 64,72 isomerización óptica, 290-91, 293
difracción por rayos x, 87 sustituciones, 63
edición y empalme, 152 tripletes de bases, patrones de contingen-
¿en ámbar?, 155 cia y convergencia, 306-'7
estabilidad, 155-6 anabolismo, 191, 192
estructura en doble hélice, 87, 145-50 análisis cristalográfico, 145
historia de, 144-49 analogíalhomología, 54-5, 75, 94, 107
intrones,152 Ymetáforas, 233,23 6,335,341-2
metáforas, 54-'7 "animálculos", 82-3, 83
no equivalencia con "gen", 107 antígenos y anticuerpos, 172
no heredable/no funcional, 149-54 apareamiento surtido, 13°,236
patrón de difracción, 87 aparición de especies, 237-4°
replicación, 156-59 efectos fundadores, 240
transcripción y traducción, 148 "área de la agresión" en el cerebro, 330, 335
viral, 157 Aristóteles, visión centrada en el objeto, 58
adopción, estudios sobre, 223-4 armas
ADP (adenosín difosfato), 182, 183, 191 y violencia/agresión, 338, 339
ARN cadena causal, 29-33
historia de, 144-9 Cain, Arthur, 271
información unidireccional, 147-8 Caims-Smith, A. Graham, 299
replicadores unidireccionales, 286-9 calcio, iones de, ondas de, 197,198
ARN polimerasa, 287-8 cálculos de heredabilidad, 220-25, 226
Art ofthe Soluble, The, Medawar, 67 Cannon, Walter, 37
artefacto analógico, la vida como, 150 caos, teoría del, 15,77,104-5,183
At Home in the Universe, Kauffman, 15, 104 características vinculadas con el sexo, 129-
atención deficiente (trastorno hiperacti- 3°
vo),80-1 Cases, Olivier, 320, 335
atmósfera, medio óxidante/reductor, 297-8 catabolismo, 191, 192
ATP (adenosín trifosfato), 54,182,191-4, metabolismo intermediario, 196
199 reacciones limitantes de, 193-4
autoorganización y autorreparación, 195- causalidad, 344
2°3,34 6 causas sociales de violencia/agresión, con-
autopoyesis, 38,43,188,201,281,298,346 tra biología molecular,338-9
autotrofoslhéterotrofos, 304-5 células
axones, migración de, 176-82, 177 autoorganización y autorreparación,
azar, y determinismo, 181-3 195-203
plasticidad y medio, 165-8
Bacon, Francis, 48,67-8 unicelular contra multicelular, 165-8
bacteria centrifugación, 82,199
protobacteria fósil, 289-90 cerebro
fotosíntesis y cloroplastos, 305 como asiento de agresión/violencia,
barrera de "germen plasma", 251-2 33°-1
Bateson, William, 127 como asiento de homosexualidad, 243,
Beadle y Tatum, un gen-una enzima, 44-53, 315,32 8 -9
9 2 , 141-2, 144, 146 estructura y desarrollo, 172-81
Bell Curve, The, Herrnstein y Murray, 324, Chance and Necessity [El azar y la necesidad],
32 7 Monod,218
Bergson, Henri, 103 Chargaff, Erwin, 109
Bemard, Claude, 37. 183 Chemistry oflife, Rose, S., 194
Beyond Reduccionism, Koestler, 120 CI, y clase, 326
biomorfos, 140, 227 ciencia, jerarquía de niveles en, 28, 107-10,
blástula, 131-2, 132 118-22,342-3
Blind Watchmaker, The, Dawkins, 140, 148, cilios, 165, 263
226 citogenética, 138, 153
Bois-Reymond, Emil du, 107 clase y coeficiente intelectual, 326
Bonner, John Tyler, 215, ~51, 252 , 253 clones, 126, 135, 252
Borges,Jorge Luis, 44-5 cloroplastos
Bouchard, Thomas, 223, 225 clorofila, 142-3, 198-9,263
Brown, Robert, 83 evolución a partir de bacterias de vida
Brücke, Emst, 107 libre, 305
Brunner, Han, 315, 320, 337 Club de Biología Teórica, Cambridge, 103,
Buffon, Conde de, 277 25 1,3 11
Bujarin, Nicolai, 74 coacervado,299-301
Burt, Cyril, 223 código genético, 147
coevolución, 261-2, 264 destrona al Hombre como Hijo de
colesterol, utilización, 143-4 Dios, 266
comunidades ecológicas mecanismo de selección natural, 211-3
poblaciones, coexistencia adaptativa, precursores, 208-11
259 sobre la naturaleza, 281
concepción, 158, 181 The Origín ofSpecies, [El origen de las es-
conducta animal, 44-8, 50-3, 92 pecies] 206,219,228
altruismo, 233""7 posición sobre inducción, 68
como homóloga de conducta humana, y Malthus, 212
334-5 y síntesis abióticas, 297
"genes de agresión", 315, 320 Darwin, Erasmus, 210
modelo de conflicto social, 260 Darwín's Dangerous Idea, Dennett, D., 113,
conducta antisocial, 321, 333 206, 213,271
conducta social darwinismo
·determinismo neurogenético, 314-6 aceptación/no aceptación en la actuali-
usada para cálculos de heredabilidad, dad, 206""7
223-4 activo/pasivo, 68""7°,281-2
conejos, mixomatosis, impacto sobre eco- "activo", 99-100, 218, 281-2, 283
logía,262 impacto de la teoría, 214-8
conjunto autocatalítico, 302, 303 "neural", 172, 180,2°7
conocimiento científico, polémica históri- "pasivo", 218, 280-1
ca sobre su naturaleza, 67-96 pinzones de las Galápagos, 238-4°,
contingencia 259
ejemplo de esquisto Burgess, 266-8 seminarios sobre (LSE), 206
tripletes de bases, 307 síntesis de darwinismo y mendelismo,
corteza cerebral, desarrollo de, 172""7 21 9,220,249
creacionismo, 248, 291 Dawkins, Richard, 19, 97. 113, 122, 158, 207.
Crick, Francis, 87, 145-6,145,147-8,155, 272 ,292
172,286,292 defensa de reduccionismo, 112
"Dogma Central", 147, 150, 153, 211, 250 metáforas, 135, 149-50, 246
hipótesi~ "panespermática", 292 RiverOut ofEden,149,254
On Proteín Síntesis, 123 The Blind Watchmaker, 140, 148,226
criogenética, 95 The Extended Phenotype, 128, 142
cristianismo y evolución, 213, 218 The Selfish Gene, 19, 24, 235
derecha fundamentalista, 338 ultradarwinismo,235
dualismo ultradarwinista, 247 y adaptación, 226""7
cromosomas, 132-5, 154 y evolución, 140-1
cantidad deADN en, 150-1 y fenotipos, 128, 225, 282-3
genes y, 137-44 Yreligión, 248
cuantificación improcedente, Década del Cerebro, 11, 311
determinismo neurogenético, 322-4 Dennett, Daniel, Darwín's Dangerous Idea,
Cuvier, Georges, 103 113,206, 213,271
depresión, 80
daño cerebral, 59 derechos humanos, 58-9
Darwin, Charles desarrollo, 131-40,151
atacado, 206 cerebro humano, 172-83
cuestionado por Popper, 99-100 especificidad y plasticidad, 38
ÍNDICE TEMÁTICO
ontogenia,31 embriología, 131-6
plasticidad y redundancia, 161 embrión
problema central, 168"70 desarrollo del cerebro, 173, 175-6,175
Descartes, René, 246 derechos del, 57
determinantes (causas), 343 y mutaciones, 161
determinantes (genes), 124"7 empalme alternativo, 152,152
determinismo- empalme neuromuscular,116
biológico, 26 energía, reacciones endergónicas/exergóni-
y azar, 181-3 cas,304
libertad y, 19,24-6,38 Engels, Federico, 74
materialista, 345 enzimas
neurogenético, 3°9-39 caraeteristicas, 189-98
causalidad fuera de lugar, 331-2 isoenzimas, 257
clasificación dicotómica, 332-3 primeras, 306
cuantificación improcedente, 322-4 epifenómeno, 269
objetivación y aglomeración arbitraria, epistemología, 110, 117,336
318,320-31 equilibrio puntualizado, 258
resumen de fundamentos, 317 errores innatos de metabolismo, 130
diatomea, 296 Eseheriehia eoli, 22, 61, 140
Dickens, Charles, 309 especie, concepto de, 57-8
difracción de rayos x, 87 especies, número de, 20
digital, teoría, 150, 151 esquisto Burgess, 266,267
distribución normal (estadística), 325, 326 esquizofrenia, genética de, 130
división celular, 131-8,132, 134 estadística, 325-31
doble hélice véase ADN curva acampanada, 325,325
Dobzhansky, Theodosius, 35, 161, 170, 187, estrategias evolutivas estables, 260-1, 302-4
2°5,221,249,257,261,268,280 estructura celular, 198-202, 1970 202
"Dogma Central" (Crick), 147, 150, 153, 211, estudio de contracción muscular (rana que
25° salta), 29-36, 110-2, 111, 119
dopamina,332 estudios con gemelos, 222-3
Dreams ofa Final Theory, Weinberg, 270 101 desarrollo, papel del azar, 182-3
Driesch, Hans, 103, 133-4, 135 etogramas, 46
Drosofila melanogaster, 137-4°, 153, 182, 2570 etología,44-8
265,268 eucariontes, 84
Dynamie Side ofBioehemistry, The, Hopkins, eugenesia, 130,311
163 evolución
antievolucionistas, 248, 291
ecopoyesis, 298 cambio, y cambio ambiental, 348
Edelman, Gerald, 172, 176, 179-80, 206, 253 como reacción ante contingencias, 348
efectos fundadores en aparición de espe- Conferencia Medawar de Popper, 98-9
cies,24° equilibrio puntualizado, 258
élan vital, 133 estudios clínicos de coevolución, 261-2
Eldridge, Niles, 258 limitaciones, 346"7
electroforesis con gel, 87-8, 256"7 morfogénesis, 273
elementos presentes en formas de vida, representación como árbol, 214-8,216-7
294-5 saltos, 250-1
embriogénesis,253 selección natural, 211-3
exámenes, 326 "genes de", 141-44,312-3
Existentialism and Humanism [Existencialis- "genes egoístas", 235, 246
mo y humanismo], Sartre, 19 véase también ultradarwinismo
Extended Phenotype, The, Dawkins, 128, 142 genes saltadores, 153-4
intrones, 152-3, 254-5
factor de crecimiento nervioso, molécula mutaciones:
trófica (señaladora), 17'¡-8 "mutantes nocaut", 161
Fausto-Sterling, Anne, 329 rayos cósmicos y expresión fenotí-
feminismo, 77-8, 98 pica, 256
fenómenos, reunir y separar, 320 trastornos provocados por un gen",
fenotipo, 128 143
equilibrio puntualizado, 258 norma de reacción, 161-2, 169"'70
selección por vía de, 254-8 plasticidad y medio, 159-62
fertilización, 157-8, 180-1 preservación y transmisión, ausencia
Fibonacci, serie de, 278"'79, 279 de continuidad fisica, 245
fibrosis cística,300 "teóricos" contra "biólogos", 154
filogenia, 110 véase también ADN
Fisher, Ronald, 219, 220, 222, 249, 260 y medio, 140"7. 159-62, 254-8
Fitz Roy, Robert, 211 genes de "sociobiólogos", contra genes de
flamenco, pigmentación, 269 "biólogos", 155
Form and Transformation, Goodwin y "genes egoístas", 151, 254-5, 257 .
Webster,15 en selección por parentesco, 235
formulación de hipótesis, 68"'70 falta de aptitud genética de poseedo-
refutación de hipótesis, 69"'70 res, 245"'7
fosfato de aluminio, vesículas de, 296 falta de continuidad fisica en las gene-
fotosíntesis, 16o raciones, 245
bacterias libres y cloroplastos, 305-6 véase también ultradarwinismo
modifica atmósfera de la Tierra, 297 genética
Fox, Sydney, 298 de "saco de frijoles", 249
Franklin, Rosalind, 87, 87,145 características vinculadas con el sexo,
fuentes de ~nergía, síntesis abiótica,304-5 12 9
mendeliana, 124-31
Galton, Francis, 124, 126, 128-9, 130, 207, véase también Drosofila
218,250 genoma
Gamow, George, 146 definición, 128
Garrod, Archibald, 130 fluidez, 159
gases de invernadero, 297-8 humano, 150
gastrulación, 131 glía, proliferación y migración, 177-8
gen drepanocítico Goldschmidt, R., preadaptación, "mons-
protección contra malaria, 242-3 truos esperanzados", 250
sustitución de aminoácidos, 63, 293 Goodwin, Brian, 247, 273, 279, 280
generación espontánea, 295 How the Leopard Changed its Spots, 15
géneros naturales, 56-65 Goodwin, Frederick, 321
genes Gould, Stephen lay, 70, 258, 270
genes "de agresión", 315, 319-21 sobre arquitectura, 270-3
genes "de homosexualidad", 243, 315, The Panda 's Thumb, 271
328 -9 WonderfUI Life, 70, 214, 266
ÍNDICE TEMÁTICO
Haeckel, Ernst, 139,.216 inteligencia, cuantificación improcedente,
Haila, Yrjo,Nature and Humanity, 15 32.2.-4
Haldane, J.B.S., 90, 2.19, 2.2.1, 2.34, 2.37, 2.49, inteligencia, tests de, 32.2.-4
2.75 intervención y experimentación, 47-65
On Being the Right Size and Other Essays, intrones, 151-2., 254-5
2.41 isómeros ópticos, 2.9°-1,302.
Hales, Stephen, Vegetable Staticks, 9h 106
Hamer, Dean, 315, 32.9, 338 Jacob, ~is, 15°,166
Hamilton, William, 2.34 Janov,Art,79
Ham Times [Tiempos difíciles], Dickens, 309 jerarquía de niveles de la ciencia, 2.8, 107-
Harvey, William, 2.95 10,118-2.2,343
Hawking, Stephen, 79
Helmholtz, Herman von, 107 Kacser, Henry, 195
Herrnstein, Richard J., The Bell Curve, 32.4, Kamin, Leo, Not in Our Genes [No está en los
32 7 genes] ,11, 97-8,243
Herschel, John, 218 Kauffman, Stuart, 1970 302
Hess, Benno, 198 At Home in the Universe, 15,1°4
Hessen, Boris, 74 Kettlewell, H. B. D., 2.2.9, 264, 265
historia de la biología, 38-40 Koesder, Arthur, 89, 121
Hobbes, Thomas, 2.44 Koshland, Daniel, 313
holón anidado,12.0-2.1, 344 Kuhn, Thomas, 96
homeostasis, 370 183-8 paradigmas, 70-5
metáfora engañosa, 2.82 The Structure ofScientific Revolutions, 5°
yel punto básico, 184
homología, 54-5, 75-6, 94, 107 Lamarck, Jean-Baptiste, 2.10-1, 2.12., 219,
Ymetáforas, 2.3 1, 2.3 6 , 335, 343-4 2.50
homosexualidad, 315, 32.8, 32.9, 330 lamarekismo, fracaso, 210-1, 250
genes "homosexuales", 2.43, 315, 32.8-9 Latour, Bruno, 89
Hooke, Robert, 83 Lavoisier,Antoine, 106, 191
Hopkins, Frederick Gowland, 188, 192. Leeuwenhoeck,Antonyvan, 82,83,84,164
The Dynamic Side of Biochemistry, 163 Lehninger, Albert, 54
How the Leopard Changed its Spots, Good- LeVay, Simon, 338
win,15 The Sexual Brain, 315,32.8-9
Hoyle, Fred, 2.91-2. Levi Montalcini, Rita, 177
Hubbard, Ruth, 143 Levins, Dick
HuIl, David, 2.07 Nature and Humanity, 15
Huxley,Andrew,114 The Dialectical Biologist, 15
Huxley, Thomas H., 2.06, 2.13 Lewis, Brian, 32.6
Lewontin, Richard.-143-4, 182.,2.57,268,
imágenes ambiguas, 43,44 27°
individualidad, límites, 59 Lewontin, Rose, y Kamin, Not in Our Genes
inducción de embrión, 136 [No está en los genes], 11,14, 9']-8, 243
inducción y deducción 67"10 libemid, y determinismo, 24-6
inducción, por organizador, 136 Linneo, Carl von Linné, 208
información unidireccional ADN-ARN-pro- liposomas, vectores de material genético,
teína (Dogma Central), 14']-8 302.
"inteligencia cristalográfica", 32.3 lisosomas,199
Loeb, Jacques, TheMechanistic Conception of tratada como analogíalhomología, 231,
Life, 134, 135 23 6 ,335,342-3
Lombroso, Cesare, 330 método experimental
Love, Power and Knowledge, Rose, Hilary, 15 estrategia baconiana, 48, 67-8
Lovelock, James, 282, 297 experimentos controlados, 48, 341
Ludwig, Karl, 107 metodología reduccionista
Lysenko, Trofim, 249 limitaciones, 49-50
deficiencias, 101-4
Making ofMemory, T1Ie, Rose, S., 12 medición objetiva, 51
malaria, y gen drepanocítico, 242-3 reducción teórica, 105-'7
Malthus, Thomas, 212 mezquindad bioquímica, 290-5
Mangold, Hilde, 136 microscopía electrónica, 85-6, 85-90,116
Margulis, Lynn, 263, 29 8 , 305 microscopía, 82-90
Marte, protobacteria fósil, 289 microtúbulos, autoconstrucción, 202
Marx, Carlos, 74 Midgley, Mary, 316
marxismo, 38, 341 Miescher, Friedrich, 144, 155
matemática del equilibrio, 193-4 migración celular, 176-81
Maxon, Stephen c., 335 fuerzas competitivas intracelulares,
Maynard Smith, John, 258, 260, 261, 304 253
Mayr, Emst, 270 261 Miller, Stanley, 298
McClintock, Barbara, 153 mitocondria, 182, 198-201, 263
Mechanistic Conception of Life, The, Loeh, mitos de creación, 22, 208, 286
135 mixomatosis, impacto sobre la ecología,
Medawar, Peter, 69, 96, 99,100 262
T1IeArt ofthe Soluble, 67 moléculas de adhesión al sustrato (MAS),
medio 176 ,177
controlado, 47-8, 49-50 moléculas de adhesión celular (MAC), 176,
e interpenetración con organismo, 177
34 6 - 8 moléculas orgánicas, síntesis abióticas,
en varios niveles, 168, 255 295-3 06
genes y,32, 38, 140"7. 159-62, 254-8 moléculas señaladoras, 177-9, 200
oxidante/reductor, 297-8 ondas de calcio, 197,198
membranas, 165-8, 198-201 moléculas tróficas (señaladoras), 177-8,
carbonato de calcio, 296 19 8-2 00
memoria en polluelos, 5°-3, 55, 73, 81, 92 Moleschott, Jacob, 107
memoria, 29, 76 "moneda energéticá', 54
intervención y experimentación, 50, monoamino oxidasa, mutación genética,
52 - 6 32 0-21,337
Mendel, Gregor, 124-9, 137-8,219-21 Monod. Jacques, 150-1, 166
mendelismo, síntesis con darwinismo, 219 Chance and Necessity [El azar y la necesi-
metabolismo, 191-'7 dad],218
anabolismo,191,191 morfogénesis, 273-80
catabolismo ,191,192 miembro tetrapodo, 279-80
metáforas, 75-8 Morgan, Thomas Hunt, 13"/. 138, 140, 153
ADN,54-6 muerte de la célula, 199
de selección natural, 281 muerte
homeostasis, 282 definición, 57
ÍNDICE TEMÁTICO
e inducción, 68 Paley, William, 226, 292
Murray, Charles, The Bell Curve, 324, 327 Panda's Thumb, The, Gould, 271
mutualismo "panespermátiea", hipótesis, 292
coevolución,261-5 paradigmas
mitocondria, 263 panglosiano, 267. 270
simbiogénesis, 253,3°5 Thomas Kuhn, 70-4
violación/reemplazo, 72
Nageli, Karl Wilhelm von, 127 partición dicotómica, 332-34
Natural Selection of the Chemical Elements, Pasteur, Louis, 291, 295
The, Williams,294 Pauling, Linus, 108,312
Natural Theology, Paley, 226 pavo real, selección sexual, 230-3
Needham, ]osef, 103, 3ll Pearson, Karl, 128-9
neuronas, proliferación y migración, 177 Penrose, Roger, 79
neurotransmisores, 79 Perutz, Sir Max, 100-1, 106, 108, ll2, ll9
Newron, Isaac, 75, 106 pinzones de las Galápagos, 238-9, 259
paradigma físico, 70-3 plasticidad, y redundancia funcional, 161
"Las raíces sociales y económicas de los Plomin, Robert, 312-3
Principia de Newron", B. Hessen, 74 poblaciones, en comunidades, coexistencia
nichos, pinzones de Darwin, 239-40, 259 adaptativa, 259-60
niveles determinantes (explicación), 338 polilla moteada, selección natural, 228-30
norma de reacción, 161-2, 170 Polítical Economy ofScience, The, Rose y Ro-
Not in Our Genes [No está en los genes], Rose, se, comps., II
Lewontin y Kamin, 98, 243 Pope, Alexander, 41
nucleótidos Popper, Karl, 168
desarrollo histórico deADN/ARN, 144-50 Conferencia Medawar, 99-100
tripletes de bases, patrones de contin- visión hipotético-deductiva, 68""70
gencia y convergencia, 306""7 potenciales de acción, ll5
preadaptación, "monstruos esperanza-
objetivación, 318, )20-7 dos", 250
localización de propiedades objetiva- predicción y pruebas, 47-51
das,331 preformismo, 244
observación, 42-3 preguntas, metapreguntas, 46
ojo, color de, 142 Principia, Newron, 74
ojo, evolución de, 126""7 procariontes, 84
ojo-cerebro, desarrollo de, 170 fósiles, 289-90
Olby, Robert, 72 proporción sexual, principio de coexisten-
On Being the Right Size and Other Essays, cia adaptativa, 259-60
Haldane, 241 proteínas
On Growth and Form, Thompson, 275 combinaciones posibles de aminoáci-
On Protein Síntesis, Crick, 123 dos, 290-2
ontogenia, llO, 139 Dogma Central (Criek), 147
Oparin, Alexander, 290, 295-8 mezquindad bioquímica, 290-5
operones, 150, 166 reciclado, 189
Orgel, Leslie, 286 secuencias preferidas de aminoácidos,
Origin ofSpecies, The [El origen de las espe- 29 2-3
cies], Darwin, 206, 219, 228 protobacterias, fósiles, 289-9°,289
ovejas, clones, 252-3 protocélulas,300 -1,)01
Prozac, mecanismos de recaptación de se- nucleicos,286-9 0
rotonina, 79, 331-2 replicadores de ADN (virus), 157
psicometría, uso de cálculos de heredabili- replicadores nucleicos, 286-90
dad, 223-5 resonancia mórfica, 72
punto básico, en homeostasis, 184 ribosomas, 201-3
punto omega, Teilhard de Chardin, 218 ribozimas, 287. 306
Purpose in a World ofChance, Thorpe,218 ritmo diurno, 184-85
River Out ofEden, Dawkins, 149, 254
racismo, 77 Rose, Hilary, Love, Power and Knowledge, 15
Ytipo estándar, 268-9 Rose, Steven
radiación electromagnética, 105 Chemistry ofLife, 163
Raine, Adrian, 330, 331 Making ofMemory, The, 11, 14
raza, definiciones, 58-9 Roux, Wilhelm, 133, 134
reacciones catalizadas por enzimas, 189-
2°3 Sacks, Oliver, 59
genes y, 141"7 San Marco, Venecia, paradigma panglosia-
hipótesis de un gen-una enzima, 43-53, no,27°
9 2,141-2 ,144,14 6 "7 Sartre, Jean-Paul, Existentialism and Huma-
lisosomas,199 nism [Existencialismo y humanismoJ, 19
reacciones exergónicas, liberación de ener- Schlieden, Matthias, 83
gía 304 Schwann, Theodor, células, 84
reacciones limitantes de velocidad, 193-4 selección natural, 211-3
Réaumur, René, panales y abejas, 275 adaptación y diseño, 225"7
redes catalíticas, 301-4 aparición de especies, 237-40
reducción teórica, 105"7 cambio evolutivo, vías de, 346"7
reduccionismo, 97-122 casos clínicos
como ideología 310-4, 336"7 ojo, 225"7
consecuencias de sus falacias, 335-9 polilla moteada, 228-30;
crítica, 97-8 concepto de ventaja selectiva, 260-61
determinismo neurogenético, 309-39 definición de unidad de selección, 264
ejempl~ de rana que salta, 32-6, 110-2, límites, 228-30
119 mecanismos de selección grupal, 261
eliminación reductiva, 114 mecanismos parciales de cambio evo-
modelo del precipicio, 113,310 lutivo, 264"72
pobreza del reduccionismo, 309-39 niveles
procesos se vuelven objetos objetiva- ¿genes o genomas?, 248-9
dos, 344 genes y fenotipos, 254-8
reduccionismo filosófico, 107-18 genes, células y desarrollo, 250-4
uso de cálculos de heredabilidad, 225 genes, poblaciones y especies, 248-
visiones de la sociedad, monetarismo, 64
77 no a la carta, 272-80
redundancia funcional, y plasticidad, 161 organismos, partícipes activos en pro-
refutación de hipótesis, 69"70 pio destino, 275-83
relación alométrica, 273, 278 papel del azar, 218
rendimiento contra verdad, 78-81 pasiva, cuestionada por Popper, 98-
replicadores 101,168
"desnudos", 157, 289, 300, 307 porvía de fenotipo, 254-8
ÍNDICE TEMÁTICO
39 0
silogismo darwiniano, 21.2.-3 teoría de juegos, 260

variación tests culturalmente imparciales, 326-'7
aspectos evolutivos, 226-'7, 229 tests de ADN, implicación de mutación de
orígenes y preservación, 218-9 genes, 143
selección por parentesco, 235-'7 Thatcher, Margaret, 336
selección sexual, 230-3 Thompson, DJ\rcy, 275, 277-8
Selfish Gene, The, Dawkins, 19,235 On Growth and Form, 275
serotonina, mecanismos de recaptación, tiempo, 34-6
33 1-2 ,339 Tierra
Sexual Brain, The, LeVay, 315, 329 como centro del universo, 71
Sheldrake, Rupert, 72-3, 97, 103, 135 como Gea viviente, 98
Shelley, Mary, 95 Tinbergen, Niko, 46
simbiogénesis, 263,305-6 totipotencia, 136, 150, 168-9, 251-4
contra ultradarwinismo, 305-6 oveja clonada de ubre, 252
sinapsis, 115-9, 173, 180 pérdida de, 167
poda, 18o variación genética más allá de germen
síntesis abióticas, 295-305 plasma, 252
coacervados,299-301 Towards a Liberatory Biology, Rose y Rose
formas isómeras,292 (comps.), n
fuentes de energía, 304-6 transmisión cultural, 92
medio oxidante/reductor, 297 trastorno hiperactivo, 80-1
origen terrestre o acuático de moléculas trayectorias de desarrollo, 26, 345-6
orgánicas, 297""8 trayectorias de vida, 163-203
redes catalíticas, 302-4 homeodinámica, 37,186-'7,2°3 ,282,
replicadores, 306-8 34 6 -'7
sistema inmunitario, instrucción y selec- como trayectorias de desarrollo, 26,
ción,171-2 345-6
Smith, Adam, 244, 282 Trivers, Robert, 235
sociedad, contra individuo, 337 ultradarwinismo,241-83
Sociobiology: The New Síntesis, Wilson, 234, argumentos contra, 248-83, 205-8
316 síntesis, 248, 282-3
Spearman, Charles, "inteligencia cristali- aspectos y premisas metafisicos, 244-5,
zada",323 282-3
Spemann, Hans, 136 "genes egoístas", 235, 245-'7
Structure, Kuhn, 73-4 "replicadores desnudos", 157, 289,
supervivencia humana, 90-3 3°0,3°7
organización social de, 91 contra simbiogénesis cooperativa, 305
sustancias químicas inorgánicas, elemen- definición, 2°70 241-2
tos presentes en formas de vida, 294-5 determinismo neurogenético, 3°9-18
Swaab, Dick, 328 dualismo (cristianismo), 247
fuerzas selectivas
tabaquismo, 345 organismos como participantes ac-
tamaño, 20-1, 241, 273-5 tivos en propio destino, 281-2
Tatum, Edward, 141-2, 144, 146, 152 otras fuerzas impulsoras de selec-
tecnología contra ciencia, 81-90 ción, 26 4-'72
Teilhard de Chardin, Pierre, 218, 281 niveles de selección
teoría celular, origen de, 83-4 ¿genes o genomas?, 248-9
39 1
genes y fenotipos, 254-8 virus

genes, células y desarrollo, 2.50-4 replicadores nucleares, 286-90
genes, poblaciones y especies, 259- estructura, 157
65 Voltaire, 267
menú fijo, no a la carta, 272-80 Waddington, Conrad (Hal), 251, 273
ultraestructuras, autoorganización y auto- Wallace, Alfred Russel, 211
rreparación,195-8 Watson,James, 28, 87,108,114,145-6,145,
unidad e individualidad, proceso contra 151,155,337
unidad de objeto, 59-61 Weaver, Warren, ]10
unidad ontológica, 110-2, 116 Weinberg, Steven, Dreams ofa Final Theory,
Unión Soviética, ortodoxia, 75 270 101
universo, masa de, 291 Weissmann, barrera "germen plasma",
variación de patrón de bandas en caraco- 25°-3
les, 2.65, 268, 271 Whyte, Lancelot Law, 253
variación Williams, R.J.P., The Natural Selection ofthe
medio contra genética, 220-5 Chemical Elements, 294-5
estadísticas y la norma, 325-31 Wilmut, l., clonación de ovejas a partir de
orígenes y preservación, 218-9 células totipotentes, 252
significación de variaciones hereda- Wilson, E.O., Sociobiology: The New Synthe-
bles,2.6 'l72 sis, 77,108, 162, 234, 243, 24 6 , 259,
variación, y heredabilidad, 220-5 268-9,316
~getable Staticks, Hales, 97, 106 Wohler, Friedrich, 106
Venus, ejemplo de fenómenos idénticos, WonderJUl Life, Gould, 70, 214, 266
1°5,1°7 Woodger, Josef, 103
Victoria, reina, y hemofilia, 12.9 Worm and the Rainbow, The, HO,15
vida Wright, Sewall, 219, 249
como dispositivo analógico, 150 Wynne-Edwards, V.C., 233
como equilibrio dinámico, 163, 193-4
orígenes, 285-308 yo, sentido del, 59
primigenia, 289 Young,John Zacharay,217
ritmo de ciclo vital, 185
violencia véase agresión Zuckerman, Sir Solly, 28, 29, 30, 103
ÍNDICE TEMÁTICO

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DIRECTOR DE LA COLECCIÓN

DISEÑO DE TAPA Y MAQUETACIÓN DE INTERIORES

B U E N OS A 1 R E S Ediciones Granica S.A.

M É X1eO Ediciones Granica México S.A. de c.v.

M O N T E VID E O Ediciones Granica S.A.

S A N TIA G b Ediciones Granica de Chile S.A.

He aprovechado la aparición de esta segunda edición para corregir al-

STEVEN ROSE, febrero de 1998

El entusiasmo actual por las explicaciones biológicas deterministas de

sociobiología, el punto de vista biológico determinista adquirió una

algunos aspectos de la biología humana, sino también el poder de ma-

vez se interesa por la teoría y el marco social de su ciencia. John

investigaciones que los financie y llevarlos a cabo en el laboratorio-

aspectos, que he tratado de sintetizar en el anteúltimo Capítulo, "La

de las tareas experimentales en curso hacia los problemas más genera-

Londres, febrero de 1997

Figura.2.1 (a) de una fotografía de R. C. James.

Figura 6.4 cortesía de Dr. Luigi Aloe, Instituto de Neurobiología, CNR,

Ante todo, el hombre existe, se encuentra así mismo, aparece en el mundo, y se

Somos máquinas de supervivencia:vehículos robotprogramados ciegamente para

Un bebé mira seriamente a su madre y toda su cara se arruga en una in-

de especies distintas; nadie lo sabe con seguridad y algunos dicen que

de millonésima de metro- de diámetro; el más grande de los animales

BIOLOGÍA. LÍBERTAD. DETERMINISMO

El poder de la ciencia occidental, tal como se desarrolló durante los últi-

4.000 millones de años, los biólogos empezamos a hacer alarde de co-

BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

De ahí los epígrafes de este Capítulo. Estas dos visiones diametralmen-

BIOLOGÍA. LÍBERTAD, DETERMINISMO

porqués que enmarcan nuestra concepción de los propósitos de la vida.

Se da por sentado que la ciencia debe explicar y pronosticar. Se supone

BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

Figura II La jerarquía tradicional de las ciencias

en el siglo XVII. La física se ocupa de fenómenos relativamente senci-

CINCO MANERAS DE VISUALIZAR LAS RANAS

Éranse una vez cinco biólogos que merendaban junto a un estanque,

VÍBORA EN ELÁRBOL RANA ESTANQUE

Figura L2 Rana, víbora y estanque

BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

El primer biólogo, un fisiólogo, dice: ttEn realidad, es muy senci-

Figura 13 ¿Por qué salta la rana?

"Esta explicación es muy limitada -dice el segundo, que es un

caso, evitar que la coman. El objetivo último de escapar de la víbora es

BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

como un diálogo, incluso una dicotomía, entre la naturaleza (la genéti-

El quinto biólogo, el molecular, sonríe con suficiencia: liTados us-

que la emplea el fisiólogo. No se trata de que primero sucede una cosa

TODO DEPENDE ...

Los biólogos necesitan los cinco tipos de explicaciones... y probable-

BIOLOGÍA. LIBERTAD. DETERMINISMO

epistemológico para otorgar a nuestro pensamiento confuso la digni-

BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

El segundo tema profundo que interesa a los biólogos es el de la es-

Uno de los temas predominantes del pensamiento biológico fue elabo-

punto fijo, como la temperatura de una sala controlada por un sistema

BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

En resumen: colocar el organismo y su trayectoria de vida nuevamente

LA BIOLOGÍA COMO HISTORIA

La manera como los biólogos interpretan el mundo no deja de ser

lato biológico que expongo y su crítica de otras narraciones no es en

BIOLOGÍA, LIBERTAD, DETERMINISMO

El primer paso es la observación: contemplar el mundo que nos rodea.

tiempo relativamente raro en Inglaterra. Pero ahora que mi amigo me

Figura 21 Figuras ambiguas.