MOTILIDAD BACTERIANA TIPO SWARMING

I. INTRODUCCION

Una gran parte de las bacterias flageladas tienen más de un modo

de locomoción debido a que éstas exhiben diferentes tipos de
desplazamiento entre los cuales se encuentran Swarming, Twiching,
Glinding, Sliding y Darting [1]. De los antes mencionados el swarming
ha sido el más representado y se manifiesta por la formación de una
capa fina de crecimiento que se expande a partir de colonias aisladas
confiriéndoles, entre otros beneficios, supervivencia, colonización de
superficie y la subsiguiente formación de comunidades bacterianas
resistentes conocida como biopelículas [2,3,4].

Hasta la fecha se han reportado tres fases generales que exhibe

un swarming: diferenciación, migración y consolidación. El proceso de
swarming es médicamente importante porque la expresión de los
genes de virulencia y de la capacidad de invasión están acoplados a
la aparición de células swarmer diferenciadas [5]. Proteus spp. exhibe
una película de crecimiento que, a nivel de laboratorio clínico, dificulta
el aislamiento de cualquier otro agente patógeno [6]. Esto se debe al
comportamiento grupal de las bacterias en la periferia de la colonia
logrando desplazarse sobre sus vecinos [1]. Proteus spp. es un bacilo
Gram negativo, móvil, aerobio y anaerobio facultativo [7]; de acuerdo
con Negroni, (2009) [8], ésta bacteria presenta flagelos perítricos, es
decir, que poseen flagelos a su alrededor. Se desplaza de manera
coordinada y rápida lejos del sitio de inoculación hasta que se detiene
(consolidación) y se somete a algún proceso de diferenciación
formándose así zonas concéntricas capaces de cubrir la superficie del
medio sólido [9].

El fenómeno de “swarming” no es exclusivo de Proteus, aunque

este es el género en que más se ha estudiado. Otras bacterias que lo
presentan son: Chromobacterium (10), Pseudomonas (11), Vibrio
parahaemolyticus (12), V. alginolyticus (13), Clostridium tetani (14), C.
novyi, C. septicum (15), entre otros.
II. MATERIALES Y PROCEDIMIENTO

2.1. Material biológico

- Cultivo joven de Escherichia coli

- Cultivo joven de Proteus spp.

2.2. Material y equipos de laboratorio

- 2 balones de 50 mL
- Placas de Petri
- Micropipeta
- Tubo N° 1 del nefelómetro de Mc Farland
- Asa bacteriológica
- Mechero
- Vernier

2.3. Medios de cultivo y reactivos

- Caldo Mueller-Hinton
- Agar bacteriológico
- Solución salina fisiológica estéril (SSFe)

2.4. Procedimiento

1. Preparar 2 placas de Petri conteniendo medio Mueller-

Hinton (MH) con agar bacteriológico al 0.35%, y otras 2
placas con agar bacteriológico al 2%.
2. A partir de una suspensión bacteriana equivalente al tubo N°
1 del nefelómetro de Mc Farland, tomar 5 uL e inocular en el
centro de cada placa de Petri, dejar en reposo por
10minutos y luego llevar a incubar a 37°C por 24 horas, no
se debe invertir las placas.
3. Medir el diámetro de la colonia formada en cada placa de
Petri, y reportarlo.

III. RESULTADOS

IV. DISCUSION

El fenómeno “swarming” ocurre en tres fases: diferenciación,

migración y consolidación (5). El requisito primordial es que la bacteria
que se inocula en un medio sólido provenga de un medio líquido;
posiblemente por ello se aprecia con frecuencia en las cepas de
Proteus aisladas de los urocultivos. En términos generales, las
bacterias sufren alteraciones ultraestructurales e inician el
desplazamiento a partir del borde de la colonia y luego de unas dos
horas se da la fase de consolidación, donde se detienen o aminoran
la velocidad, aumentando la densidad de la población en ese punto e
inician nuevamente otro ciclo similar (3). Si la bacteria se inocula en el
centro de una placa con medio sólido, como un plato de agartripicasa
soya o agar sangre, se formará una colonia inicial de aspecto denso y
luego la secuencia de fases de desplazamiento y consolidación, que
se seguirá repitiendo hasta llegar al borde de la placa, originará una
colonia de aspecto concéntrico (3), como la que se ilustra en la figura
1. La fase de diferenciación está asociada con cambios morfológicos
espectaculares, regulados genéticamente por la activación y
desactivación de genes, condicionada por factores ambientales, como
la disponibilidad de nutrientes y la incapacidad de los flagelos para
rotar cuando la bacteria está en un medio sólido (3, 6). Esta regulación
se traduce en la inhibición de la septación y la exacerbación de la
expresión de flagelos laterales, que en conjunto provocan la
transfiguración de bacilos cortos, usualmente de 2 a 4 µm de largo y
con menos de 10 flagelos peritricos, en bacterias filamentosas de unos
80 µm de largo y con más de 1000 flagelos (6). En las figuras 2 y 3 se
muestran bacilos transfigurados, tomados de la zona de expansión de
una colonia de Proteus mirabilis.

Estos cambios se reflejan también en alteraciones bioquímicas y

ultraestructurales de la membrana externa de la pared bacteriana, en
la que disminuye la proporción de partículas proteicas en la capa
intermedia de esa membrana (3); que la asemeja
ultraestructuralmente a la membrana externa de bacterias rugosas, lo
que hace sospechar en una diferente proporción de lipopolisacárido,
con la consiguiente pérdida de la región hidrofílica, lo que incrementa
la susceptibilidad a antibióticos hidrofóbicos (3) y aumenta la fragilidad
y permeabilidad de las células filamentosas (3). Además, al menos en
Proteus, la expresión de algunas enzimas, como la ureasa, varía entre
la célula cultivada en medio líquido, que la posee y las células
hiperflageladas que carecen de elIa (3).
La fase de desplazamiento se da luego de la transfiguración. En
ella los bacilos filamentosos del borde de la colonia se disponen
paralelamente en grupos e inician un desplazamiento activo, a una
velocidad de unas 10 a 15 µm por segundo, que podría ser causado
por el batir de los flagelos sobre una superficie sólida (5, 9). La
observación del borde de la colonia al microscopio de contraste de
fases, muestra a los bacilos filamentosos dispuestos en grupos que
recuerdan rizos u olas que emergen del borde de la colonia y se
desplazan alejándose de ésta, pero a medida que el desplazamiento
progresa vuelven a fundirse con ella e inician otra oleada (5).
 La fase de consolidación se asocia al detenimiento o a una
disminución de la velocidad de desplazamiento, durante la cual las
bacterias filamentosas reinician la división activa para dar nuevamente
las formas cortas; en este período la masa de bacterias aumenta en
ese punto donde se detuvo la colonia, por lo que el borde se observa
más grueso (6, 9). Luego se inicia otro ciclo de transfiguración,
migración y consolidación, lo que brinda una colonia con un aspecto
característico de zonas o terrazas, que en las placas inoculadas
centralmente se traduce en una colonia concéntrica

Actualmente, se acepta que el fenómeno es regulado genéticamente,

aunque antes se habían expuesto hipótesis referentes a un posible
mecanismo quimiotáctico, según el cual la acumulación de metabolitos
tóxicos en el centro de la colonia, estimulaba la migración de los
bacilos de la periferia, buscando mejores territorios; esta hipótesis fue
descartada, pues cuando esos antigénicamente diferentes del flagelo
polar envainado (3). Pero en esta bacteria no se ha observado la capa
de glicocálix asociada al “swarming”, como en Proteus spp (3, 4).

V. CONCLUSIONES

VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1. Hernández F; Rodríguez E. El fenómeno del swarming y otros tipos

de desplazamiento bacteriano. 1993. Universidad de Costa Rica.
Rev Cost Cien Med. San José. Costa Rica. 1993; 14, 45-51.

2. Daniels, R., Vanderleyden, J., Michiels J. Quorum sensing and

swarming migration in bacteria. FEMS Microbiology Reviews 2004;
28: 261/289

3. Jones, B.,Young, R., Mahenthiralingam E., and Stickler, D.

Ultrastructure of Proteus mirabilis Swarmer Cell Rafts and Role of
Swarming in Catheter-Associated Urinary Tract Infection.
Infection and Immunity, 2004; 72 (7): p. 3941/3950
4. Rather, P. N. 2005. Swarmer cell differentiation in Proteus mirabilis.
Environmental Microbiology, 2005; 7 (8), 1065/1073

5. Pratt, L. A. y Kolter, R. Genetic analysis of Escherichia coli biofilm

formation: roles of flagella, motility, chemotaxis and type I pili. Mol.
Microbiol. 1998; 30: 285-293.

6. Belas, R. The swarming phenomenon of Proteus mirabilis.

Intercellular communication and multicellular interactions may
 provide clues to this 100-years-old mystery. ASM News. 1992; 58:
1522.

7. Costerton, J. W.; Stewart, P.S.; y Greenberg, E.P. Bacterial

biofilms: a common cause of persistent infections. Science. 199;
284: 1318-1322

8. Negroni, M. 2009. Microbiología Estomatológica.

Fundamentos y guía práctica. 2da edición. Editorial Medica
Panamericana S.A. Buenos Aires, Argentina.
9. Steager, E., C. Kim, and M. Kim.Dynamics of pattem formation in
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10. Sneath, P. H. A.: The change from polar to peritrichous

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11. Palleroni, N. J.; Doudoroff, M.; Stainer, R. Y.; Solanes R. E. y

Mandel, M.: Taxonomy of the aerobic pseudomonads: The
properties of the Pseudomonas stutzerigroup. J. Gen. Microbiol.
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12. Shinoda, S. y Okamoto, K.: Formation and function of Vibrio

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1271.

13. Larsen, J. L.; Farid, A. F. y Dalsgaard, I.: A comprehensive study

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14. Williams, K. y Willis. A. T.: A method of forming surface viable count

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15. Cato, E. P.; George, W. L. y Finegold, S. M,: Genus Clostridium,

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