COMPOSICION DE LOS VIRUS

Es importante conocer la estructura de los virus para identificarlos;

además, ayuda a deducir muchas propiedades esenciales de cada virus, las
cuales podrían ser importantes. Por ejemplo los procesos por los que se fija y
penetran y penetran a las células, para luego madurar y liberarse difieren
mucho entre virus que poseen envoltura o capsula externa de lípidos y aquellos
que no la tienen. Los virus envueltos por lo regular generan fusión de células
hospederas en alguna etapa de su proceso de penetración. Los virus que no
tienen envoltura en general son más resistentes al calor y los detergentes. Por
tanto, los conocimientos sobre estructura viral tienen efectos prácticos
importantes.

Las unidades utilizadas en la medición del tamaño del virión son los
nanómetros (nm). El tamaño de los virus clínicamente más significativos oscila
entre 18 nm (parvovirus) y 300 nm (poxvirus).
Los viriones de gran tamaño pueden tener un genoma mayor capaz de
codificar más proteínas; por regla general, su estructura es más compleja.

El genoma del virus esta formado por ARN o ADN. El ADN puede ser
monocatenario o bicatenario, lineal o circular. El ARN puede ser de sentido
positivo (+) o de sentido negativo (-), bicatenario (+/-) o de doble sentido
(conteniendo regiones de ARN + y – unidas por sus extremos). Asimismo, el
genoma de ARN puede estar segmentado en fragmentos (cada uno de los
cuales codifica un gen especifico). Lo mismo que existen mucho tipos
diferentes de dispositivos de memoria informáticos, todas estas forma de acido
nucleico son capaces de mantener y transmitir la información genética del
virus. De igual modo, cuanto mayor sea el tamaño del genoma, mayor será el
número de genes que contendrá y mayores serán las dimensiones de la
cápside o la envoltura necesaria para albergar el genoma.

Se denomina proteínas estructurales a las proteínas que componen la

partícula viral. El genoma del virus también codifica enzimas muy importantes,
necesarias para la replicación viral pero que no se incorporan al virión; se les
llama proteínas NE o no estructurales.
La cubierta proteinica de los virus es la cápside, compuesta de numerosas
capsomeras que se ven al ME como proteínas esférica. Las proteinas
utilizadas para construir las cápsides se denominan protomeros.Las funciones
de la cápside son facilitar la entrada a la célula hospedera y proteger el
delicado acido nucleico viral. La cubierta proteinica compleja y el acido nucleico
viral constituyen la nucleocapside.

La capa mas externa del virión es la cápside o envoltura. Estas

estructuras constituyen el vehiculo de almacenamiento, protección y transporte
durante la transmisión del virus de un organismo anfitrión a otro, así como de
su propagación a las células diana de estos. Las estructuras superficiales de la
cápside y la envoltura median la interacción del virus con la célula diana. La
eliminación o rotura de esta capa externa provoca la inactivación del virus. Los
anticuerpos producidos contra los componentes de estas estructuras impiden la
infección por el virus.
La cápside es una estructura rígida capaz de soportar unas condiciones
ambientales adversas. Los virus con cápsides desnudas habitualmente son
resistentes a la desecación, los ácidos y los detergentes (incluidos los ácidos y
la bilis del tubo digestivo. Muchos de estos virus se transmiten por vía feco-oral
y pueden transmitirse incluso a través de las aguas residuales.

La envoltura es una membrana formada por lípidos, proteínas y

glucoproteinas. La estructura membranosa de la envoltura tan solo puede
mantenerse en las soluciones acuosas. En cambio la envoltura se rompe con
facilidad en condiciones de sequedad o acidez y al experimentar la acción de
detergentes y disolventes, lo que ocasión la inactivación del virus. Como
resultado de lo anterior, los virus con envoltura deben permanecer en
condiciones húmedas y, por regla general se transmiten a través de líquidos,
gotitas respiratorias, sangre, tejidos. La mayor parte de los virus con envoltura
no pueden sobrevivir en las duras condiciones del tubo digestivo.

Algunos virus poseen una envoltura externa de lípidos que deriva de la

membrana plasmática de la célula hospedera y se forma por gemación al
desprenderse de la superficie celular. En estos virus existen capsomeras con
forma de filamento que se proyectan a través de la bicapa lipidica. En algunos
casos debajo de la bicapa se encuentra una membrana proteinica
estabilizadora llamada proteína de membrana y otra estructura nuclear
compuesta de proteína y genoma virales. Se llama virión a la partícula viral
completa, es decir, la nucleocapside junto con su cubierta externa (si la tiene).

TIPOS DE VIRUS

♦ VIRUS CON CAPSIDE

La cápside vírica experimenta un proceso de ensamblaje a partir de

proteínas individuales que van formando progresivamente unas unidades de
mayor tamaño. Todos los componentes de la cápside poseen unas
características químicas que le permiten acoplarse entre si y ensamblar hasta
constituir una cantidad mas grande. Las proteínas individuales se asocian en
subunidades, las cuales se unen para dar lugar a protomeros, capsomeros
(diferenciables mediante el microscopio electrónico) y, finalmente una
procapside o cápside ya identificable. La procapside ha de someterse a un
procesamiento posterior para transformarse en l cápside transmisible final. En
algunos virus, la cápside se forma alrededor del genoma; en cambio, en otros
virus la cápside se forma a modo de un cascaron vacío (procapside) que debe
ser rellenado luego por el genoma. Las estructuras víricas mas simples que se
ensamblan de forma gradual son simétricas y pueden ser helicoidales e
icosaedricas.

Mientras que las estructuras helicoidales adoptan aspecto de

bastoncillos, las estructuras icosaedricas se asemejan mucho a una esfera
formada por el ensamblaje de subunidades simétricas. Las cápsides no
simétricas son formas complejas y se asocian a ciertos virus bacterianos
(fagos).

♦ VIRUS CON ENVOLTURA

 La envoltura del virión esta formada por lípidos, proteínas y
glucoproteinas. Posee una estructura membranosa similar a las membranas
celulares, esta estructura vírica raras veces contiene proteínas celulares. La
mayor parte de lo s virus con envoltura tienen forma redondeada o son
pleomorficos. Dos excepciones son los poxvirus (los cuales poseen una
estructura interna compleja y una estructura externa a modo de ladrillo y los
rhabdovirus, los cuales tiene forma de proyectil.

La mayor parte de las glucoproteinas víricas poseen un hidrato de

carbono unido a la asparagina y se extienden a través de la envoltura hasta
aflorar en la superficie del virión. Estas estructuras presentan forma de espicula
en un gran número de virus. La mayoría de las glucoproteinas actúan como
proteínas de fijación del virus (VAP) y son capaces de fijarse a las estructuras
presentes en las células diana. Las proteínas de fijación del virus que también
se unen a los hematíes reciben el nombre de hemaglutininas (HA). Algunas
glucoproteinas tienen otras funciones, como la neuraminidasa de los
ortomixovirus (virus de la gripe o influenza) y los receptores Fc y C3b
asociadas a las glucoproteinas del virus del herpes simple o las glucoproteinas
de los paramixovirus. Asimismo las glucoproteinas actúan como antigenos
destacados para la inmunidad de tipo protector.

La envoltura de los togavirus rodea una cápside icosaedrica que

contiene un genoma de ARN de cadena positiva. La envoltura se compone d
unas especulas formadas por dos o tres subunidades glucoproteicas ancladas
a la cápside icosaedrica del virión. Ello hace que la envoltura se adhiera
firmemente y se adapte (al contraerse y envolver) a una estructura icosaedrica
identificable mediante el microscopio crioelectrónico.

Todos los virus de ARN de cadena negativa presentan envoltura.

Los componentes de la polimerasa dependiente de ARN se asocian al
genoma de ARN (-) de los ortomixovirus, paramixovirus y rhabdovirus,
formando unas núcleocápsides helicoidales. Estas enzimas son necesarias
para el inicio de la replicación del virus, y su asociación al genoma garantiza su
entrada al interior de la célula. Unas proteínas de matriz que tapizan la cara
interna de la envoltura facilitan el ensamblaje de la ribonucleocapside en el
interior del virión. El virus de la gripe A (ortomixovirus) es un ejemplo de un
virus de ARN (-) con genoma segmentado. Su envoltura esta recubierta de
proteínas de matriz y contiene dos glucoproteinas: hemaglutinina, la cual actúa
como la proteína de fijación al virus, y neuraminidasa (NA). Por el contrario, los
bunyavirus carecen de proteínas de matriz.

La envoltura del virus herpes es una estructura en forma de saco que

encierra la nucleocapside icosaedrica. Según el tipo especifico de virus herpes,
la envoltura puede contener hasta 11 glucoproteinas. El espacio intersticial
existente entre la nucleocapside y la envoltura se denomina tegumento, y
contiene enzimas, otras proteínas e incluso ARNm, que facilitan la infección
vírica.
Los poxvirus son virus con envoltura que presentan unas formas grandes,
complejas y en forma de ladrillo. La envoltura encierra una estructura nucleoide
en forma de mancuerna que contiene ADN; asimismo presenta cuerpos
laterales, fibrillas y numerosas enzimas y los factores de trascripción
necesarios para la síntesis de ARNm.
 ♦ VIRUS CON CAPSIDE HELICOIDAL

Las cápsides helicoidales tienen la forma de tubos huecos con paredes

proteicas. El virus del mosaico del tabaco es un ejemplo bien caracterizado de
la estructura de una cápside helicoidal. En este virus el autoensamblaje de
protomeros en una disposición helicoidal o en espiral produce un tubo largo,
rígido, de 15 a 18 nm de diámetro por 300 nm de largo. La cápside contiene un
genoma de RNA, que se enrolla en un espiral y se sitúa en el interior de un
surco formado por las subunidades proteicas. No todas las cápsides
helicoidales son tan rígidas como la cápside del TMV. El genoma del virus de la
gripe esta contenido en unas cápsides helicoidales finas, flexibles que se
pliegan en el interior de una envoltura.

El tamaño de la cápside helicoidal se ve influido tanto por los protomeros

como por el acido nucleico contenido en el interior de la cápside.
El diámetro de la cápside depende del tamaño, forma, e interacciones de los
protomeros. El acido nucleico parece determinar la longitud de la cápside
helicoidal ya que la cápside no se extiende mucho mas allá del extremo del
DNA o RNA.

♦ VIRUS CON CAPSIDE ICOSAEDRICA

Un icosaedro es un poliedro regular con 20 caras con forma de triangulo

equilátero y 12 vértices. Es una de las formas favoritas de la naturaleza. La
cápside icosaedricas el modo mas eficiente de contener un espacio. Unos
pocos genes, a menudo solo uno, pueden codificar proteínas que se
autoensamblan para formar la cápside. De este modo un pequeño número de
genes puede especificar una estructura tridimensional grande.

Cuando los virus icosaedricos se tiñen negativamente y se observan con

el microscopio electrónico de transmisión, se advierte una estructura compleja.
Las cápsides se construyen a partir de unidades con forma de anillo o botón
denominadas capsomeros.
Los penatemeros (pentones) tienen cinco subunidades; los hexameros
(hexones poseen seis). Los pentámeros normalmente se encuentran en los
vértices del icosaedro, mientras que los hexameros generalmente forman los
lados de las caras triangulares.
El autoensamblaje de las cápside es un proceso extraordinario que no se
comprende completamente. No se requiere actividad enzimatica para unir los
protomeros entre si. Sin embrago, pueden estar implicadas proteinitas no
capsidicas. Estas normalmente forman un andamio sobre el que se ensamblan
los protomeros.

♦ VIRUS CON CAPSIDE DE SIMETRIA COMPLEJA

 Aunque la mayoría de los virus tiene cápsides icosaedricas o
helicoidales, muchos virus no encajan en ninguna de estas categorías. Los
poxvirus y los bacteriófagos grandes son dos ejemplos importantes.

Los poxvirus son virus de animales mas grandes (de aproximadamente

400 x 240 x 200 nm de tamaño) y pueden observarse incluso con un
microscopio de contraste de fases o en preparaciones teñidas.

Poseen una estructura interna excepcionalmente compleja cuyo exterior

tiene forma entre ovoide y de ladrillo. El DNA de cadena doble esta asociado
con proteínas y contenido en el nucleoide, una estructura central con forma de
disco bicóncavo rodeado por una membrana. Dos cuerpos laterales o elípticos
se sitúan entre el nucleoide y su envoltura externa, una membrana y una capa
gruesa cubiertas por una colección de túbulos o fibras.

Algunos bacteriófagos grandes son incluso más complejos que los

poxvirus. Los fagos T2, T4 y T6 (fagos T-par) que infectan Escherichia coli se
dice que tienen simetría binal porque tiene una cabeza que recuerda un
icosaedro y una cola que es helicoidal. La cabeza icosaedrica se alarga por el
centro mediante una o dos filas de hexameros y contiene el genoma DNA. La
cola esta formada por un cuello que la une a la cabeza, un tubo central, una
vaina que rodea el tubo, y una placa base compleja.
Existe una considerable variación en la estructura de los bacteriófagos
grandes, incluso en aquellos que infectan un único huésped.