CENTRIOLOS

• Los centríolos o centros organizadores de microtúbulos (MOTC). son una

pareja de tubos que forman parte del citoesqueleto, semejantes a cilindros
huecos.

• Estos son los lugares donde comienza la polimerización de un nuevo

microtúbulo y donde suelen estar anclados sus extremos menos.

• El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual controla el

número, localización y orientación de los microtúbulos en el citoplasma.

• Hay un centrosoma por célula, cuando ésta se encuentra en la fase G1 o G0

del ciclo celular, y se localiza cerca del núcleo. El centrosoma se compone de
dos compartimentos: uno central formado por un par de centriolos dispuestos de
forma ortogonal y otro periférico formado por material proteico denominado
matriz pericentriolar.

En la matriz pericentriolar hay numerosas moléculas entre las que se encuentra

la gamma- tubulina, las cuales forman unos anillos denominados anillos de
gamma-tubulina. Estos anillos actúan como molde y lugar de nucleación y
anclaje de nuevos microtúbulos. Los centriolos, sin embargo, no desempeñan
papel alguno en la polimerización y dirección de los microtúbulos.
Se ubican próximos al núcleo y están presentes en las células de animales y
en las de algunos vegetales inferiores. Aparentemente desempeñan un papel de
mucha importancia durante la división celular en la que físicamente ocupan
posiciones perpendiculares entre sí pero en polos opuestos de la célula. La
misión de los centriolos es todavía un misterio puesto que las células vegetales
carecen de ellos y no por eso dejan de dividirse u orientar sus microtúbulos.
El centriolo forma parte del corpúsculo basal de los cilios y del centrosoma o
cinetocentro que organiza los microtúbulos citoplasmáticos durante la interfase.

1. ESTRUCTURA.
Cada centríolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos que forman
todos estos juntos y unidos entre si un círculo. El más interno se llama
microtúbulo A y está completo (compuesto de trece protofilamentos). A él se
unen dos microtúbulos: el microtúbulo B que comparte tres protofilamentos con
el A y el microtúbulo C, el más externo, que comparte tres protofilamentos.

– Su pared contiene 9 tripletes de túbulos que se disponen de forma regular y

están inclinados formando un ángulo de 40 grados con el radio. Tienen una
estructura de 9 + 0.

– A lo largo de la pared que pone en contacto los microtúbulos del doblete del
microtúbulo corre un filamento delgado formado por la proteína TECTINA que
parece estar relacionada con los filamentos intermedios. Parece colaborar en la
formación de la pared compartida de los túbulos A y B.

– Los tripletes se unen entre sí por puentes de nexina.

2. INTERCONVERSIÓN.
a) Despolimerización:
– In vitro: con soluciones salinas de baja fuerza iónica y con detergentes.

– In vivo: con el frió (<4ºC) se rompen las interacciones hidrofóbicas. La presión

alta y los alcaloides antimitóticos también tienen el mismo efecto.

b) Polimerización:
– In vitro: es estimulada por el GTP, magnesio y temperatura de 37 ºC. Es
inhibida por colchicina y calcio.

– In vivo: GTP, magnesio y bajas concentraciones de calcio. Primero se forma

un procentriolo y luego el centriolo en una construcción programada.

3. FUNCIONES.
El centrosoma tiene otras actividades en las células animales además de tener
un conjunto de funciones o actividades intrínsecas ya comentadas: duplicación
del centrosoma, nucleación y anclaje de microtúbulos, formación de cilios y
flagelos, formación huso mitótico y del aster durante la mitosis. Recientemente
se ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas como
externas a las funciones anteriormente comentadas, así participa en procesos
de señalización intracelular: señales que se original en el centrosoma parece que
son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis, en la que
ocurre la división del citoplasma para dar dos células hijas) pueda tener lugar
correctamente, así como en la progresión del ciclo celular para que las nuevas
células hijas comiencen otra ronda del ciclo celular, específicamente duplicar sus
cromosomas en fase S. El centrosoma afecta también a la organización
citoplasmática de los depósitos de actina, la migración nuclear y la degradación
del huso mitótico mediada por ubiquitina, así como la segregación de moléculas
de señalización (e.g. mRNA), que pasan solamente a una célula hija de las dos
producidas durante la mitosis.

3.1. POLIMERIZACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS

Los microtúbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material
pericentriolar, no en los centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el
montaje de los microtúbulos. Centriolina, y sobre todo la Gamma-tubulina (en
realidad un complejo de proteínas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc)
uniéndose al extremo “menos” (-) de los microtúbulos, tiene un papel clave en el
cebado de la nucleación del ensamblaje de los microtubulos que crecen
alargándose a partir de ahí por la adición de protómeros de alfa/beta-tubulina
libres del citosol a su extremo “más” (+), así como en el anclaje de los
microtubulos al centrosoma (otras proteínas como la nineina están también
involucrada). Los microtúbulos se extienden así desde el centrosoma hacia la
periferia celular. Por todo ello, la función principal del centrosoma es la de nuclear
y anclar los microtúbulos. Durante la interfase, los centrosomas organizan la red
de microtubulos citoplasmáticos, la cual funciona en el transporte de vesículas y
en el establecimiento de la forma y la polaridad celular.
3.2. DIVISIÓN CELULAR
Los centríolos son orgánulos que intervienen en la división celular, siendo una
pareja de centríolos un diplosoma sólo presente en células animales. Los
centríolos son dos estructuras cilíndricas que, rodeadas de un material proteico
denso llamado material pericentriolar, forman el centrosoma o COMT (centro
organizador de microtúbulos) que permiten la polimerización de microtúbulos de
dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se
posicionan perpendicularmente entre sí.

Durante la división celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos

del que parten los microtúbulos las fibras del áster (en las células con mitosis
astral, el nombre áster se refiere al aspecto estrellado de esta estructura
microtubular) y del huso mitótico, estructura encargada de orquestar los
movimientos de los cromosomas durante la mitosis.

Durante el proceso de división de la célula, los centríolos se desplazan hasta

colocarse a lados opuestos de la célula, es entonces cuando de cada uno surge
un racimo de filamentos radiales al que se le denomina áster. Posteriormente,
se forma un huso entre ambos centríolos por medio de los filamentos. Estos
filamentos están compuestos de proteína y por cantidades mínimas de ácido
ribonucleico. Los cromosomas se adhieren a estos filamentos por
el centrómero y entonces son empujadas unas a un lado de la célula, y otras al
lado contrario.
La función principal de los centríolos es la formación y organización de los
filamentos que constituyen el huso acromático cuando ocurre la división
del núcleo celular.
Los centríolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Después de que se
separen ligeramente en la fase G1, un centríolo “hijo” empieza a salir ortogonal
a los centríolos “madre” en la fase S, creciendo y completando su tamaño a lo
largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un
único complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrómeros se
separan, y cada par de centríolos migran a los polos opuestos de la célula desde
donde organizarán el huso mitótico.

C. CILIOS, FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son apéndices móviles existentes en la superficie celular.
Los flagelos y cilios son estructuras microtubulares, que se extienden hacia
afuera en algunas células y funcionan para darles movimiento. Contienen una
estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por más de 600
tipos de proteínas, envuelta por el citosol y la membrana plasmática.
Principalmente se trata de microtúbulos, que forman la parte central, llamada
axonema. La distinción entre éstos últimos se basa principalmente en su tamaño
(unos 10-15 micras), número por célula (suelen ser muchos, con excepción de
los cilios primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso,
por el patrón de movimiento (los cilios baten como un remo, son inmóviles o
crean un vórtice, mientras que los flagelos ondulan).

– Cilios: son cortos y en alto número (menos de 10 micras). Son estructuras

digitiformes que pueden moverse en sincronía. Los cilios se encuentran en
epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, cilios barren los fluidos
sobre células estacionarias en el epitelio de la traquea y tubos del oviducto
femenino.

– Flagelos: Son más largos que los cilios (200 micras) y están en bajo número.
Son apéndices como látigos que ondulan para mover las células.

1. ULTRAESTRUCTURA DE LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS.

1.1. TALLO O AXONEMA.

– Se encuentra rodeado por una membrana plasmática y sitúa en su interior dos
microtúbulos centrales y nueve pares de microtúbulos periféricos que están
orientados paralelamente al eje principal. Se dice que su estructura es 9 + 2.

– Los dos microtúbulos centrales son completos (13 protofibrillas) y se hallan

rodeados por una vaina central.
– Cada par de microtúbulos periféricos (dobletes) consta de dos túbulos, uno de
ellas completo (A) y otro con solo 10 u 11 protofilamentos (B).

– El túbulo A presenta dos brazos formados por DINEINA, que se dirigen hacia
el túbulo B del par adyacente. Forma un brazo interno y otro externo que son
curvados y acaban en una cabeza globular. Los brazos están espaciados a lo
largo del túbulo A (24 nm).

– Cada túbulo A del doblete se une al adyacente mediante la NEXINA que

funciona como una cinta elástica. Desde cada doblete, y proyectándose hacia el
interior, se proyectan las fibras radiales que se extienden hasta una vaina interna
que rodea a el par central de microtúbulos.

– De la vaina central salen unas proyecciones que junto a las fibras radiales
regulan el batido de los cilios.

1.2. ZONA DE TRANSICIÓN.

Corresponde a la base del cilio y tiene una estructura 9 + 0, ya que el par central
se interrumpe en la placa basal.

1.3. CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA (contiene un par de centriolos).

Está formado por dos centriolos que participan en la formación o regeneración
del cilio. Durante la formación, cada doblete de microtúbulos del axonema crece
a partir de los microtúbulos del triplete del centriolo. Se desconoce como se
forma el par central. A menudo se encuentran apéndices unidos a este centriolo
(raíces ciliares) que lo unen a otros componentes ciliares.

Tienen una estructura 9 + 0. Se pueden distinguir dos zonas:

– Zona distal formada por 9 tripletes de microtúbulos de los cuales solo uno es
completo.

– Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un cilindro central de

material opaco del que parten 9 laminas radiales.
1.4. MEMBRANA CILIAR.
La membrana del cilio se continúa a través de la zona apical de la membrana
plasmática. Se forma por fusión de vesículas alrededor del centriolo o de
compartimentos especializados, y consta de una serie de dominios que se
distinguen entre sí por su composición de proteínas y probablemente también de
lípidos, adaptada ésta última en cada caso al medio donde se desenvuelven.

Se puede distinguir los siguientes dominios de membrana:

· Dominio periciliar

· Base de la membrana ciliar

· Membrana del tallo ciliar.

2. MECANISMO DE DESLIZAMIENTO DEL AXONEMA.

– La fuerza de flexión se produce por el deslizamiento de los microtúbulos. La
dineina es una ATPasa que permite el deslizamiento de un doblete sobre otro,
hasta alcanzar 9 veces más su longitud.

-Los brazos de dineina en presencia de ATP contactan con el doblete vecino. La

dineina es un gran complejo proteico que tiene dos o tres cabezas globulares
unidas a una raíz común a través de cadenas delgadas y flexibles. Cada cabeza
globular tiene actividad ATPasa que se potencia unas 6 veces cuando se une a
un microtúbulo.
– El proceso de deslizamiento de la dineina es similar al de las cadenas de
miosina sobre la actina. Este movimiento genera una fuerza que impulsa los
dobletes microtubulares adyacentes hacia el extremo del axonema.

– Para poder producir la flexión local y que se propague desde la base hasta el
polo apical, han de existir controles que coordinen el movimiento de la dineina.
Se cree que no depende de calcio y sí de interacciones proteína-proteína.

3. MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR.

– Pendular: el cilio se flexiona por su base y se observa en protozoos.

– Unciforme: el cilio se dobla al contraerse y es típico de metazoos.

– Infundibuliforme: el cilio rota.

– Ondulante: típico de flagelos.

La inmovilidad de los cilios y los flagelos puede ser debida a la ausencia de

brazos de dineina por un defecto congénito.

4. FUNCIÓN.
Los flagelos pueden propulsar células móviles en un líquido, mientras que los
cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, y gracias a su impulso
mueven líquidos o elementos contenidos en él. Lo efectúan sincronizando su
batido, y generando de ese modo una onda propulsora eficaz al sumarse las
fuerzas individuales de cada cilio. Además, los flagelos en ocasiones cuentan,
debido a su forma de batido y a su mayor longitud con estructuras específicas
para regular los movimientos del axonema y la correcta difusión del ATP, como
el bastón flagelar y en insectos un segundo anillo de 9 dobletes de microtúbulos.

Casi todos los eucariotas poseen células ciliadas, salvo los que tienen pared
celular, que carecen habitualmente de ellos. En vertebrados, prácticamente
todos los tipos celulares tienen cilios o proceden de células que los tuvieron. Los
cilios móviles forman parte del epitelio del aparato respiratorio, del epéndimo o
del aparato reproductor, mientras que los primarios se hallan virtualmente en
cualquier tipo celular, como osteocitos, túbulo renal, fibroblastos y neuronas.

Los cilios móviles intervienen a la propulsión de organismos unicelulares, la

limpieza de las vías respiratorias y el desplazamiento de los gametos, pero
también contribuyen a regular el balance hídrico en los órganos excretores, la
circulación de fluidos en la cavidad celómica, el sistema nervioso, el filtrado de
partículas en las branquias. Los sensoriales contribuyen al reconocimiento de
individuos compatibles en el apareamiento de protistas, mecanorrecepción en
artrópodos, geotaxis en moluscos, reconocimiento y anclaje al hospedador en
protistas parásitos y quimiorrecepción en vertebrados.
Así mismo existen muchas patologías derivadas de su mal funcionamiento, las
denominadas “ciliopatías”, como el síndrome de Kartagener, ciertos tipos de
obesidad, el Síndrome de Laurence-Moon-Bardet-Biedl, el síndrome de von
Hippel-Lindau o la enfermedad poliquística renal, entre otras, y también en
algunos procesos de carcinogénesis.

Los corpúsculos básales y los centriolos son estructuras interconvertibles y

originan el organizador microtubular. Al iniciar la mitosis, los flagelos son
reabsorbidos y sus corpúsculos migran junto al núcleo para organizar el huso
mitótico. Al finalizar la mitosis los centriolos vuelven a formar los cilios.

5. EVOLUCIÓN
Las teorías se pueden clasificar en tres categorías: De origen endosimbionte, de
origen viral y de origen en el transporte vesicular o teorías endógenas.

5. FLAGELO BACTERIANO.
– No está rodeado por la membrana plasmática.

– Está formado por un filamento en espiral constituido por FLAGELINA. Este

filamento se une en su base a una estructura unciforme en la que se encuentran
insertados dos anillos que sirven de anclage en la membrana plasmática.

– No tiene actividad ATPasica y se mueve aprovechando el gradiente de

protones a través de la membrana.
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