Conceptos agrícolas de las raíces desde el equilibrio morfo genético al equilibrio funcional entre

crecimiento de raíces y brotes

Los conceptos de la importancia del crecimiento de las raíces y de la función de la producción

vegetal han cambiado gradualmente a lo largo del último siglo del equilibrio morfogenético entre
el crecimiento de la raíz y el crecimiento de las ramas, lo que se puede resumir como más raíces,
agua y nutriente por el sistema radicular y no por el tamaño del sistema radicular como tal.

De hecho, a menudo se pueden distinguir óptima separación para el crecimiento y el crecimiento

de los brotes (dependiendo de la función de la raíz). Para obtener la máxima producción de
cultivos, los sistemas de raíces relativamente pequeñas pueden ser suficientes, siempre que el
suministro de agua y nutrientes sea continuamente alto.

Las intervenciones agrícolas encaminadas a aumentar la profundidad de las raíces mediante la

reducción de la capa freática o la labranza profunda del suelo pueden ser contraproducentes para
el crecimiento de las plantas.

Sin embargo, los sistemas radiculares más grandes pueden reducir los riesgos en condiciones
ambientales rápidamente cambiantes y pueden aumentar la eficiencia del uso de nutrientes y, por
lo tanto, reducir las pérdidas de nutrientes para el medio ambiente. Los ensayos se discuten en
una perspectiva histórica y se dan ejemplos de evidencia empírica para apoyarlos o refutarlos.

Introduccion

Las raíces unen la planta y el suelo. Los conceptos de crecimiento y función de las raíces son por
tanto importantes para comprender los efectos de las condiciones del suelo sobre el crecimiento
de las plantas. Los conceptos de la e de las raíces en el crecimiento de las plantas han variado
durante el siglo pasado desde la visión centrada en la planta de un "equilibrio morfogenético"
entre el crecimiento de raíces y brotes a la visión centrada en el suelo de un "determinismo
ambiental" . En las últimas décadas, se formuló una síntesis de estos dos puntos de vista, la
hipótesis de un «equilibrio funcional» entre el crecimiento de los brotes y de las raíces (Broouwer,
1963, 1983). En este artículo se formularán los diversos conceptos y discutido en vista de la
respuesta del crecimiento de raíces y brotes a variaciones en el suministro de nutrientes y agua en
el suelo como resultado de las intervenciones agrícolas. Varios de los conceptos más antiguos
siguen siendo transmitidos a las generaciones más jóvenes en los libros de texto como parte de
nuestro patrimonio agrícola o folclore, a pesar de su falsificación en varios experimentos de
campo.
Equilibrio morfogenético

En la literatura antigua (Schulze, 1911) se hicieron muchos intentos de relacionar directamente la

profundidad de la raíz con la altura de la planta, o la expansión de la raíz lateral con el diámetro de
la copa de los árboles. Shoot: ratios raíz expresados sobre esta base parecía ser muy variable. Sin
embargo, se sospechaba que los cultivares de paja corta de cereales estaban poco arraigados
(Lupton et al., 1974). Cuando se refutó la idea de una correspondencia directa de la longitud de la
raíz y del brote (un "equilibrio morfo-lógico"), el concepto de "equilibrio morfogenético" fue
refutado.

En el concepto de un equilibrio morfogenético, el logro completo de la potencial producción sobre

el suelo depende de la plena realización del potencial de crecimiento subterráneo. Esto fue
expresado por Hellriegel en 1883 en una "ley básica de la agricultura": "Das gesamte Wachstum
der oberirdischen Pflanze ist streng abhangig von moderne Entwickungsgrade, den die Wurzel
erreicht. Nur wenn die letztere sich zu ihrer höchsten'Vollkommenheit auszubilden vermag, kann
sich die oberirdische Pflanze in aller Uppigkeit entfalten '(Schulze, 1911). La tarea principal de la
investigación radical en este contexto fue separar el "tipo ideal" de sistema radicular de cada
cultivo o especie vegetal de la modificación ambiental de este tipo hallada en una situación dada.
Esto resultó ser una tarea sencilla, ya que la adaptabilidad del crecimiento de las raíces. Sin
embargo, las mediciones cuantitativas del crecimiento de raíces y brotes dieron lugar a dudas
sobre la validez de la ley de Heliriegel. Tucker y von Seelhorst (1898) por experimentos en macetas
formadas en las que el crecimiento de raíces y brotes se registraron bajo diferentes contenidos de
humedad del suelo y niveles de fertilizantes (Fig. 1). Los resultados muestran claramente que el
crecimiento máximo de brotes ocurrió en las macetas más húmedas, fue encontrado en suelos
más secos. Las consecuencias de esta falsificación de la ley de Hellriegel no fueron plenamente
aceptadas. sin embargo. Durante mucho tiempo se consideró que el aumento del crecimiento de
las raíces que se observa cuando se baja la capa freática es un efecto positivo en el suelo más seco,
aun cuando la susceptibilidad a la sequía se vea aumentada por tales medidas. Las intervenciones
agrícolas, tales como la reducción de la preparación de la capa freática o del suelo profundo, a
menudo dan como resultado un mejor crecimiento de las raíces y brotes en el primer año. En un
análisis posterior, este efecto no se debe a la ley de Hell riegel, sino a una mineralización
temporalmente aumentada de la materia orgánica del suelo, suministrando nitrógeno adicional al
cultivo (véase más adelante).

Más recientemente, las versiones del concepto de "equilibrio morfogenético" se expresan en

forma de un "equilibrio hormonal": las hormonas producidas en la raíz son esenciales para el
crecimiento de los brotes y viceversa. Según este concepto, una actividad continua de los
meristemas de raíz productores de hormonas son necesarios para el crecimiento de los brotes y
esta función de producción hormonal de las raíces, en lugar de su absorción de nutrientes y agua,
puede limitar crecimiento de la planta. Esta visión conduce a la expectativa de que el crecimiento
de las plantas puede ser promovido
mediante el suministro de extra hormonas (o sustancias relacionadas) a las plantas, en forma de
preparados de abonos orgánicos (bacterianos) o de hormonas sintéticas. Aunque es posible anular
la regulación interna del crecimiento de raíces y brotes con estas sustancias, las plantas
modificadas rara vez se adaptan mejor al uso de recursos ambientales; las hormonas aplicadas
externamente a menudo actúan como herbicidas.

Determinismo ambiental

Como la manipulación del entorno de la raíz a menudo tiene efectos considerables sobre el
crecimiento de las raíces, es comprensible que se desarrollara una forma de "determinismo
ambiental". 'El fosfato estimula el desarrollo de las raíces' y 'el agua atrae las raíces'
(hidrotropismo) son declaraciones típicas de este punto de vista. Estas declaraciones se basaron
principalmente en observaciones de que las plantas deficientes en P desarrollan raíces extra de
rama cerca de las fuentes locales de fosfato y que las raíces de plantas estresadas por el agua se
desarrollan principalmente en zonas húmedas del suelo. Aunque experimentos como los de
Goedewaagen (1932) demostraron que la respuesta de la raíz local desapareció en las plantas bien
suministradas con P. la mala interpretación de que P estimulará siempre el desarrollo de la raíz
llevó a recomendaciones para ferti lizar el subsuelo con P en presencia de P- rica, para estimular el
desarrollo profundo de la raíz (ver abajo). De Jager (1985) ha demostrado que la respuesta local no
es específica para P, pero puede observarse para cualquier nutriente (al menos N, P, K y S) en el
suministro corto en la planta como un todo. El estado nutricional de la planta, en combinación con
el grado de heterogeneidad del suministro de nutrientes externos, determina si se producirá o no
una respuesta local de la raíz.
Cuando los efectos de la variación en los niveles de nutrientes o la disponibilidad de agua

Se investigó el brote, por lo general se obtuvo una curva doble óptima. El fosfato no es una
excepción, como se muestra en la Fig. 2 (Goedewaagen, 1937). Generalmente, el óptimo para el
crecimiento radicular se produce a un suministro externo menor que el óptimo para el crecimiento
de los brotes y la función de las raíces (absorción de nutrientes y agua). Este efecto fue discutido
por Goede waagen (1937) para N y P y posteriormente presentado en forma gráfica por
Schuurman (1983) (Figura 3). Aunque esta observación de hecho falsificó la expectativa anterior
de que más raíz siempre dará un mejor crecimiento de los cultivos, los efectos negativos sobre el
crecimiento de las raíces en un alto nivel de nutrientes externos se consideran normalmente como
algo inherentemente malo. La idea de que esta respuesta reflejaba una respuesta significativa de
la planta a las condiciones externas sólo poco a poco ganó terreno.

Una forma interesante de determinismo ambiental puede encontrarse en los estudios fisiológicos
de las plantas sobre la absorción de nutrientes. Durante mucho tiempo los investigadores en este
campo
consideró que las tasas de absorción de nutrientes se rigen por cohcentraciones externas y falló la
planta como un sistema regulador. básicamente en el control de su relación con el medio
ambiente, ajustando su tasa de absorción a la actual demanda interna. 1985). La escuela
dominante en modelar la absorción del soluto por las plantas de (Nye & Tinker., 1977, Barber,
1984) siguió esta descripción fisiológica. dando prioridad a la concentración en la superficie de la
raíz como factor que gobierna las tasas de crecimiento.

Equilibrio funcional

Boonstra (1934) definió los valores raíz como la producción de materia seca vegetal por unidad de
raíz ght y utilizó esta cantidad para seleccionar los cultivares con sistemas radicales pequeños pero
eficientes. Este enfoque fue un intento temprano para cuantificar las funciones de raíz para toda la
planta. Cultivares con una alta proporción de brotes: raíces en condiciones fértiles dieron un
mayor rendimiento (brotes) que los cultivares con una baja proporción de brotes: raíz y
absorbieron más agua y minerales por unidad de peso seco de la raíz (Goedewaageri, 1937).
Goedewaagen distinguió entre dos explicaciones para una mayor absorción de nutrientes del
suelo, ch puede denominarse la respuesta morfológica '(crecimiento de raíces extra) y la respuesta
funcional (actividad de absorción extra por unidad de raíz) al medio ambiente.

Tales consideraciones desde el punto de vista de la planta y la demostración de la regulación

activa por parte de la planta para restaurar el equilibrio raíz: brotes después de la alteración
mediante la eliminación de parte de uno u otro órgano llevó al concepto de un equilibrio funcional
entre el crecimiento de las raíces y el de las raíces. en respuesta a las condiciones ambientales
(Brouwer, 1963; 3). La diferencia esencial del equilibrio morfogenético "es que en este concepto
no se supone que el brote y la raíz responden al tamaño de la otra planta parte, sino a la eficacia
con la que las necesidades básicas son obtenidas por los órganos complementarios del medio
ambiente. La principal diferencia con el "determinismo medioambiental" es que la respuesta a
factores externos depende de la situación interna (energía, nutrientes, potencial hídrico,
hormonas) en la planta. En el concepto de Brouwer, el nivel próximo de regulación, por la
competencia entre la raíz y el rodaje para los carbohidratos y los nutrientes, se acopla
directamente a los factores ambientales que determinan el sentido último o no sentido de la
respuesta de crecimiento de la planta. Otros estudios han demostrado que el control interno del
nivel próximo puede ejercerse de diversas maneras (Lambers, 1983). El concepto de equilibrio
funcional junto con las consideraciones de nutrientes y el suministro de agua en el suelo puede
explicar dos tipos de evidencia empírica, no explicada por los conceptos anteriores: los sistemas
de raíces pequeñas pueden ser suficientes para el crecimiento máximo de la planta cuando el
suministro de agua y nutrientes es óptimo y manipular el suelo para obtener más raíces puede ser
contraproducente.

Los sistemas de raíces pequeñas pueden ser suficientes para el crecimiento máximo de la planta

El experimento de Tucker y von Seelhorst (1898) mostrado en la Fig. 1 demostró que un sistema
de raíces relativamente pequeño en un suelo continuamente húmedo y rico en nutrientes en las
macetas, permitió una producción máxima de brotes. La presencia de muchas raíces no
no necesariamente coinciden con una alta tasa de captación de agua y nutrientes, y un sistema de
raíces débilmente ramificado puede alcanzar a veces mucho más de lo que cabría esperar.

Otras situaciones en las que los sistemas de raíces pequeñas son capaces de soportar el
crecimiento máximo (casi) ocurrieron:

- en polders recientemente recuperados bajo condiciones constantemente húmedas y fértiles

(Goedewaagen, 1955),

- bajo fertilización suplementaria en suelos compactados (Schuurman, 1971), y

en las soluciones de nutrientes en sustratos artificiales en horticultura (Figura 4, van Noordwijk,

1980), las razones raíz: brote en base al peso seco pueden ser de 1:20, mientras que la superficie
total es todavía la mitad de la superficie de la hoja área por planta.

Manipular el suelo para obtener más raíces puede ser contraproducente

Los altos niveles de agua en la temporada de crecimiento restringen el desarrollo de las raíces.
Bajar la capa freática suele dar como resultado un aumento de la profundidad de enraizamiento.
Sin embargo, los efectos positivos en el cultivo de la disminución de la capa freática en los
experimentos de campo podrían atribuirse principalmente a un aumento temporal de la
mineralización de la materia orgánica del suelo, proporcionando N al cultivo (van Hoorn, 1958). no
al aumento del desarrollo radicular como tal. En la agricultura mecanizada, la compactación del
suelo puede reducirse manteniendo el suelo más seco.

Por lo tanto, la reducción del nivel del agua subterránea puede ser económicamente favorable
para el agricultor, incluso cuando los efectos sobre el crecimiento de la planta como tales son
negativos. La Fig. 5 muestra los resultados obtenidos por Schuurman et al. (1977) en un
experimento a largo plazo de la columna del suelo con iones en la capa freática, sin compactación
del suelo por maquinaria. Los efectos negativos de las capas freáticas bajas en el rendimiento de
los cultivos en los años secos son mayores que los efectos positivos en los años húmedos. Una
consecuencia directa de la disminución de los niveles de agua subterránea en agricultura
en los Países Bajos es una mayor necesidad de riego (rociador) en períodos de sequía. El principal
efecto del riego por aspersión puede ser el re suficiente contenido de humedad, en la capa
superficial del suelo para permitir la difusión de nutrientes a la Garwood & Williams, 1967). La
separación de un entorno de raíz húmeda de
un soporte sólido para el tráfico agrícola, que es característico de la moderna cultura de
invernadero (Fig. 4), todavía no se ha introducido en la agricultura.

La siembra profunda del suelo en situaciones donde una capa impenetrable impide el desarrollo
profundo de las raíces puede tener efectos positivos sobre la resistencia a la sequía de los cultivos
si hace que una mesa de agua profunda sea accesible al sistema radicular. En otros casos, la
manipulación del suelo para aumentar la penetración de la raíz no ha dado efectos negativos o
negativos sobre los rendimientos de los cultivos, aparte de los efectos de N del primer año. La Fig.
6 muestra los resultados de un experimento profundo de labranza del suelo en pastizales
(Schothorst & Hettinga, 1983). La labranza profunda del suelo redujo efectivamente la resistencia
a la penetración del suelo y tuvo los efectos positivos esperados sobre la raíz del desarrollo. La
fertilización profunda de P no tuvo efecto en el desarrollo de raíces en presencia de suelo vegetal
rico en P. Sin embargo, los efectos positivos de las operaciones de labranza profunda sobre el
rendimiento de la hierba en el primer año sólo se dieron con niveles bajos de nitrógeno. En los
años subsiguientes este efecto de nitrógeno de la labranza del suelo desapareció y la hierba
pareció ser más más que menos sensible a la sequía como resultado de la intervención. Las
mediciones mostraron que el almacenamiento de humedad en el suelo (arenoso) se redujo al
aflojar el suelo (Schothorst & Hettinga, 1983).

Como las propiedades hidráulicas de los suelos pueden ser mejoradas por la compactación del
suelo mientras que el desarrollo de la raíz puede ser obstaculizado, el efecto general de la
compactación moderada del suelo como se encuentra bajo la labranza cero no puede predecirse
fácilmente.

Discusión

Para obtener un máximo de producción por encima del suelo, aparentemente no se requieren
grandes sistemas de ríos si el agua y los nutrientes están continuamente disponibles.

Sin embargo, cuando no se cumple esta condición, los sistemas radiculares más grandes pueden
reducir la consecuencia de variaciones repentinas en el suministro de nutrientes y agua.

Cuando existe un riesgo sustancial de estrés por sequía, la selección de cultivares con sistemas
radiculares grandes (lo contrario de la elección de Boonstra) puede ser beneficiosa. En la selección
de cultivares es posible cambiar la posición relativa de la óptima para el crecimiento de raíces y
brotes mostrado en la Fig.

Mediante un agotamiento más completo de los suministros de nutrientes potencialmente

disponibles en el suelo, los sistemas de raíces más grandes también pueden mejorar la eficiencia
del uso de nutrientes de un cultivo y reducir las pérdidas de nutrientes para el medio ambiente

Estas relaciones generales requieren cuantificación adicional

El concepto del equilibrio funcional sugiere que la forma más significativa de expresar las
relaciones rama: raiz puede estar en función del tamaño de su interfaz con el medio ambiente, es
decir, la proporción entre el área foliar y el área radicular. Se ha logrado un progreso considerable
en relacionar la eficiencia fotosintética con la arquitectura de la broca y el índice de área foliar.

(LA1 área superficial total de la hoja por unidad de área cultivada) (de Wit & Penning de Vries
1983)

Los esfuerzos paralelos para relacionar la eficiencia del uso de nutrientes y agua con la
arquitectura raíz y el índice de área de raíz (superficie total de raíz RA1 por unidad de área
cultivada) son más fragmentarios aún

Como se ha señalado en otra parte (van Noordwij y de Willigen 1986), tratamos de desarrollar una
teoría de este tipo, partiendo del supuesto de que una planta controla completamente las tasas de
absorción de agua y nutrientes de acuerdo con sus demandas, siempre y cuando el suministro a la
raíz sea suficiente