Porifera

Las esponjas o poríferos (Porifera) son un filo de "animales" invertebrados acuáticos que se
encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y
carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de
poros, canales y cámaras que genera corrientes de agua provocados por el movimiento de
unas células flageladas: los coanocitos. Existen unas 9000 especies de esponjas en el mundo,1
de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas
(una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).2 Se
consideraron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de
agua y fueron reconocidos como animales. Su digestión es intracelular. Las esponjas son el
grupo hermano de todos los demás animales. Las esponjas fueron las primeras en ramificarse
del árbol evolutivo desde el ancestro común de todos los animales 3

Características generales
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de
las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en
cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se
considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto
de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas
embrionarias.

La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande
en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos
pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce
en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de
los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los
protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están
relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron
probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los
actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.

Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría

corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta
que topan con otra esponja en crecimiento u otro obstáculo, otras que se incrustan en rocas,
horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las
condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de
espacio, corrientes de agua, etc.

No obstante, recientes estudios4 han demostrado que algunas esponjas pueden realmente
desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al
día) el fenómeno había pasado inadvertido.

La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión

simple, sobre todo a través del coanodermo.

Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos
dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los
mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los
únicos animales que carecen de sistema nervioso.

Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua cargada de partículas penetra por los
poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas
son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partículas inorgánicas (como granos
de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la
cámara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6:
las partículas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b:
partículas orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f:
arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil.
Pinacodermo

Tipos celulares en una esponja tipo Ascon.

Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y
largas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que carece de lámina
basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la
epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerosos poros
dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída
hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutícula, una capa
de colágenoconsistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.

Coanodermo[editar]

La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto
forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele o atrio. Dichas células
flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a
los protozooscoanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la
alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide),
puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de
cámaras de coanocitos independientes (organización leuconoide).

Mesohilo[editar]

Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se
pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células
ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción
de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo
están inmersos en un mesoglea coloidal.
Espículas calcáreas de tres radios.

Esqueleto[editar]

Artículo principal: Espícula

En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto)
y espículas silíceas (dióxido de siliciohidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo
de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La
rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte
mineral (más dura y rígida).

Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras
de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas
con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del
sedimento.

Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y
tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm).

Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras
ordenadas variadas.

Tipos celulares[editar]

Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del
animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e
intercambiables.

 Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de

las esponjas; tiene función protectora y también fagocitan.

 Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que

segregan fibras que anclan la esponja al sustrato.

 Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que
deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas
calcáreas.

 Coanocitos. Los coanocitos son las células más características de las esponjas. Están
provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble,
de microvellosidades conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un
retículo. Los flagelos, dirigidos hacia las cámaras vibratiles, provocan corrientes de
agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en
la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia
orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el
alimento que será después fagocitado.

 Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras

de colágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la mesohilo.

 Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de colágeno conocidas
como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.

 Esclerocitos. Se encargan de la producción de espículas, tanto calcárea como silíceos,

y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula.
  Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen
alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico
en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a
estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas.

 Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse

en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de
digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de
transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en
la reproducción asexual.

 Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los

liberan a la corriente exhalante.

Niveles de organización[editar]

Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta
considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia
en la filtración; de más simple a más complejo:

 Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10 cm), con una
cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los
coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que
atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las
partículas suspendidas en el agua.

 Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y más
compleja que las asconoides; el coanodermo recubre también la cavidad atrial.
Presentan canales radiales (o cámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de
coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua
entra en los canales inhalantes a través un gran número de poros dermales y después
pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el
alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides
pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto.

Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.

 Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tienen organización leucon, que es la que

alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada,
tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cámaras
globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el
mesohilo y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de
canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los
diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de varios ósculos.
Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse
como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.
Esquema
de
esponja
de
tipo Ascon
. 1: Esquema de esponja de tipo Sicon. 1:
ósculo; 2: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3:
Anatomía comparada de los tipos
espongioc cámara flagelada; 4: canal inhalante; 5:
asconoide (A), siconoide (B) y
ele prosopilo; 6-7: poro dermal; 8: leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo;
(atrio); 3: coanodermo (coanocitos); 9: córtex; 10:
rojo: coanodermo. 1: espongiocoele o
coanoder apopilo. Las flechas indican la dirección
atro; 2: ósculo; 3 :canal vibrátil o
mo de las corrientes de agua dentro del radial; 4: cámara flagelada o vibrátil; 5:
(coanocito sistema acuífero.
poro inhalante; 6: canal inhalante.
s); 4:
poros; 5:
pinacoder
mo.

Reproducción y desarrollo[editar]

Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos
de reproducción asexual.

Reproducción asexual[editar]

Dada la potencialidad total de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse
asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas
protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos
almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas,
pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una
gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las
inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10 °C). Algunas
especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.

Reproducción sexual[editar]

Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La
mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una
misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso,
la fecundación es casi siempre cruzada.

Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren
la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de
arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides
y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso
la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas especies, los
espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados
por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células
ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las
larvas son liberadas a través del sistema acuífero.

Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:

 Parenquímula. Es una larva maciza, con una capa de células monoflageladas en el

exterior y una masa de células parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en
una matriz.

 Celoblástula. Es una larva hueca compuesta por una capa de células monoflageladas
que rodean una cavidad interior.

 Estomoblástula. Es un tipo especial de celoblástula, propio de esponjas que incuban

los embriones en su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas células más
grandes (macrómeros) que dejan una abertura que comunica con la cavidad interior.
Sufre un sorprendente proceso de inversión en que las células flageladas que un
principio eran internas, acaban siendo externas.

 Anfiblástula. Es el resultado del proceso de inversión de una estomoblástula. Consta

de un hemisferio formado por células grandes y no flageladas (macrómeros) y otro con
células pequeñas y monoflageladas (micrómeros). La anfiblástula es liberada y acaba
fijándose al sustrato por los micrómeros; éstos se invaginan formando una cámara de
células flageladas que serán el futuro coanodermo; los macrómeros forman el
pinacodermo; luego se abre un ósculo originando una pequeña esponja leuconoide
denominada olinto.

Agregación celular[editar]

Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son separadas
por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a
formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos
esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los
individuos separados.4

Ecología[editar]

Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el
medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque algunas especies
puede fijarse en sustratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las esponjas
son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas
submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también
ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas dimensiones. Su capacidad
filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro
contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día.5

A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales
dominantes en muchos hábitats bentónicos marinos y toleran bien
la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando
dichos contaminantes en grandes concentraciones sin daño aparente.

Algunas esponjas
poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no
(bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias
mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su
volumen corporal.4

Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a
su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con frecuencia se
trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre
una especie concreta de esponja.

Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para evitar
la depredación y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos compuestos se han
revelado de utilidad farmacológica, con
propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales,
etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se
incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.

Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como
lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes
sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones.
Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas
un método de desplazamiento.

Sistemática[editar]

El filo Porifera se divide en tres clases:

 Clase Calcarea (esponjas calcáreas). Espículas de 1, 3 o 4 radios, de carbonato

cálcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de organización. En
general viven en aguas costeras poco profundas.

 Clase Hexactinellida (esponjas vítreas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado)

de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900 m.

 Clase Demospongiae (demosponjas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado)

monoaxonas o tetrasxonas, que pueden sustituirse por una malla de fibras de
espongina. Todas tienen organización leuconoide. Viven a cualquier profundidad.

 Archaeocyatha†. Son un grupo extinto de posición incierta relacionado con las

esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de años, durante
el Cámbrico.

La clase Sclerospngiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen
una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas
coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y
Demospongiae.

Filogenia[editar]

Monofilia[editar]

Las esponjas han sido consideradas históricamente como un grupo monofilético por su
morfología y características comunes. La era del estudio molecular desafió esta visión al
proponer que Porifera fuese parafilético, insinuando que los animales ancestrales fueron
esponjas; sin embargo, el estudio filogenómico más profundo reconsidera la monofilia de las
esponjas.6 Actualmente se considera que las esponjas tendrían las siguientes relaciones:7

Porifera
Parafilia[editar]

Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este
grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el filo
poríferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma (hexactinélidas) y Cellularia (calcáreas +
demosponjas); incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupo monofilético, es
decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavý et al.).8 Los
simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de organización
sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y células esferulosas;
el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que
carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales
presentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y
diversos tipos de células ameboides en el mesohilo.

Por otro lado, estudios genéticos que sostienen que las esponjas forman un grupo parafilético
dieron el siguiente resultado:910

Una característica diagnóstica de los poríferos es la presencia de espículas. Por ello, ciertos
grupos fósiles con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En
particular, grupos con esqueleto calcáreo sólido
como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptacúlidos son
problemáticos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo
sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen
formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si
se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las
características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince
especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las demosponjas. Por
tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también encajarían en una de
estas dos clases.

Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están
más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el descubrimiento de
las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las
esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser abandonado,
según Chombard, et al.11 Los arqueociatos representan un caso especial; no existen
representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El
análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl12 los coloca como grupo hermano de las
demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría de filo y pasarían a ser una
clase dentro de las esponjas.

Antigüedad[editar]

Las esponjas vienen a ser el grupo más antiguo de animales vivientes. De acuerdo con el
registro fósil, aparecen aproximadamente hace unos 540 millones de años, alrededor del
límite Precámbrico-Cámbrico, justamente cuando finalizaba el periodo de la fauna ediacárica.13

Las esponjas y el hombre[editar]

Esponjas en un muelle.

Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso
fue descubierto probablemente por los egipcios. Aristóteles conocía las esponjas y describió su
gran capacidad de regeneración. Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de
metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las
pruebas de los antiguos juegos olímpicos.14

En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el
mar como fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en
las esponjas de baño, sobre todo los géneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es
exclusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el
Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, del Golfo de México y
el Caribe hacia el norte, y Japón. En Florida se hallaba la industria manufacturera más
importante del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epidemias
redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este
comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.

Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los
moluscos, produciendo daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)