FACULTAD DE INGENIERÍA

ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE

INGENIERÍA AGRÓNOMA

MONOGRAFÍA
Metabolismo Nitrogenado

Autores:

Carrasco Villafuerte Patricia Celeste

Bayona Llontop Germán Cesar
Barrón Delgado Vladimir Jesús
Dominguez Perea Wilfredo
Quito Jara Jorge Miguel

Asesor:

Mg. Blgo. Jesús Ruiz Baca

Nuevo Chimbote, Perú

2017
El presente trabajo va dedicado, a Dios, quien nos
ha dado la oportunidad de poder seguir nuestros
estudios en la que es ahora nuestra universidad, y
quien nos da la fortaleza para seguir adelante.
A nuestros padres, como agradecimiento a su
esfuerzo, amor y apoyo incondicional, durante
nuestra formación tanto personal como
profesional.
A nuestros docentes, por brindarnos su guía y
sabiduría en el desarrollo de este trabajo.
Obra de tal modo que emplees la
humanidad, tanto en tu persona
como en la persona de cualquier
otro, siempre con un fin y nunca
meramente como un medio.
Immanuel Kant.
 ÍNDICE
DEDICATORIA I
EPÍGRAFE II
ÍNDICE III
INTRODUCCIÓN 6
1. CAPÍTULO I: Asimilación del nitrógeno 7
1.1. Definición 8
1.2. La absorción del nitrato 10
1.3. La reducción del nitrato a amonio 10
1.3.1. Nitrato reductasa 10
1.3.2. Nitrito reductasa 11
1.4. La absorción y reducción del nitrato 11
1.5. El amonio generado en distintos procesos metabólicos 13
1.5.1. Glutamina sintetasa 14
1.5.1. Glutamina sintasa 14
1.6. La asimilación del nitrógeno es dependiente 15
1.7. El nitrógeno absorbido y asimilado 16
2. CAPITULO II: SINTESIS DE AMINOACIDOS, AMIDAS Y PROTEINAS 17
2.1. Conceptos básicos 17
2.2. Aminoácidos 17
2.2.1. Degradación de aminoácidos 18
2.3. Amidas 19
2.3.1. Degradación de amidas 20
2.4. Proteínas 21
2.4.1. Clasificación de proteínas 21
2.4.1.1. Proteínas simples 21
2.4.1.2. Proteínas conjugadas 22
2.4.2. Degradación de proteínas 23
3. CAPITULO III: BIOSÍNTESIS DE METABOLITOS SECUNDARIOS 24
3.1. Conceptos generales 24
3.2. Terpenos 25
3.2.1. Los isoprenoides 26
3.2.2. Los monoterpenos 27
3.2.3. Los sesquiterpenos 27
3.2.4. Los diterpenos 28
3.2.5. Los triterpenos 28
 3.2.6. Los tetraterpenos 29
3.2.7. Los politerpenos 29
3.3. Fenoles 30
3.4. Lípidos 30
3.5. Alcaloides 31
CONCLUSIONES 32
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 33
ANEXOS 35
 INTRODUCCIÓN

Aunque en conjunto la litosfera presenta el mayor contenido en nitrógeno la fuente más

abundante de nitrógeno, la fuente más abundante de nitrógeno disponible es la atmósfera, en
donde se encuentra en forma de gas N2 en una proporción aproximada al 80 por 100 del total de
gases. Salvo algunas excepciones, que trataremos en este capítulo, las plantas son incapaces de
incorporar este N2 gas a sus estructuras y metabolismo. Más bien, la planta capta el nitrógeno del
suelo, por absorción por las raíces en forma iónica preferentemente como nitrato (NO3- ) y, menos
frecuentemente como amonio (NH4+).

Químicamente el N es un elemento que ocupa una posición adyacente al átomo de C en la tabla

periódica, con un peso atómico ligeramente superior, aunque de propiedades muy distintas. El N
puede encontrarse en distintos estados de oxidación en los compuestos químicos que oscilan de
+5 a -3.

No obstante, una molécula de N2 es un compuesto extraordinariamente inerte. De aquí la

importancia que adquieren los mecanismos de sufijación biológica. Desde el punto de vista
cuantitativo en nitrógeno es el cuarto en abundancia en las plantas (C, O, H Y N) y se cifra en más
de 2 x 104 megatoneladas la incorporación anual de este elemento al reino vegetal.

En la atmósfera, el N molecular (N2), es muy abundante. Esta molécula es casi no reactiva o inerte
debido a su triple enlace que la estabiliza. Antes de poder ser utilizado por los animales, el N
atmosférico debe ser “fijado” mediante una cadena de reacciones. En primer lugar, el nitrógeno
debe ser reducido de N2 a NH3 (amoniaco) en un proceso llamado amonificación, llevado a cabo
por microorganismos y descargas eléctricas en la naturaleza. Posteriormente, el NH3 es oxidado a
nitritos y nitratos (NO2 - y NO4 =) por bacterias saprofitas, proceso llamado nitrificación.

En el suelo, estas formas oxidadas son “asimiladas” por los vegetales incorporando el N a
estructuras biológicas, los aminoácidos, proteínas y demás compuestos; de ésta manera este
elemento pasa a formar parte de la cadena alimentaria, en la cual el ser humano es un eslabón
más. El estudio del metabolismo de los compuestos nitrogenados dentro del organismo
comprende uno de los grandes temas de la Fisiología Vegetal. En esta guía nos ocuparemos en
forma práctica, por un lado, del metabolismo de las proteínas y los aminoácidos; y por otro del
metabolismo de nucleótidos.

CAPÍTULO I
 ASIMILACIÓN DEL NITRÓGENO

1.1. Definición:

“La mayor parte de las plantas absorben nitrógeno existente en el suelo de forma fijada. Las
formas de nitrógeno que se encuentran a disposición de la planta pueden distribuirse en 4
grandes grupos: nitrógeno en forma de nitrato, nitrógeno en forma amoniacal, nitrógeno en
forma orgánica y nitrógeno molecular.” 1

En el estudio de Mazliak 1 se encontró que el nitrógeno es un constituyente mayoritario de

los vegetales. Este elemento forma parte, en efecto, de la fórmula de todos los aminoácidos
(por tanto, de todas las proteínas vegetales), de numerosos compuestos y de los
heterocítricos esenciales tales como las bases puricas y pirimídicas, de numerosas
coenzimas de pigmentos con núcleo pirrolico o de numerosos productos secundarios
sintetizados por ciertas plantas.

Azcón Bieto2 argumenta sobre los dos procesos biológicos por los que el nitrógeno
inorgánico es convertido a nitrógeno orgánico son la fijación de nitrógeno molecular N2 y la
asimilación de nitrato. Aunque el gas dinitrogeno presente en la atmosfera constituye el
mayor reservorio de nitrógeno inorgánico disponible solo ciertos procariotas, en estado libre
o en asociación en algunas plantas, son capaces de fijar y asimilar dicha forma de nitrógeno.

Según Bidwell3: “Las plantas son organismos autotróficos que pueden sintetizar sus
componentes moleculares orgánicos a partir de nutrientes inorgánicos obtenidos del medio
ambiente. Para muchos nutrientes minerales, este proceso involucra la absorción por las
raíces desde el suelo y la incorporación en compuestos orgánicos que son esenciales para el
crecimiento y desarrollo.” Fig.1

Esta incorporación de nutrientes minerales en sustancias orgánicas tales como pigmentos,

enzimas, cofactores, lípidos, ácidos nucleicos o aminoácidos se denomina asimilación de
nutrientes. La asimilación del nitrógeno requiere una serie compleja de reacciones
bioquímicas con un alto costo energético.3
Por otra parte, las leguminosas que presentan una forma simbiótica con bacterias que
transforman el nitrógeno atmosférico (N2) en amonio; proceso denominado, fijación
biológica del nitrógeno junto con la subsecuente asimilación del amonio en los aminoácidos,
consume 16 ATPs por nitrógeno.
La mayoría de los compuestos presentes en las células vegetales contienen nitrógeno, tales
como: aminoácidos, nucleósidos fosfatos, componentes de fosfolípidos, clorofila. Solamente
el oxígeno, carbono, y el hidrógeno son elementos más abundantes en las plantas que el
nitrógeno. La mayoría de los ecosistemas naturales y agrícolas, al ser fertilizados con
 nitrógeno inorgánico, muestran importantes incrementos en la productividad, poniendo en
evidencia la importancia de este elemento.

En la asimilación del nitrato (NO 3- ), el nitrógeno del NO 3- es convertido en una forma de

energía superior, nitrito, (NO 2-), luego en una mayor forma de energía, amonio, (NH 4+) y
finalmente, en nitrógeno amídico en la glutamina. Este proceso consume 12 equivalentes de
ATPs por molécula de nitrógeno. La asimilación del nitrato consta de tres etapas: 1)
absorción; 2) reducción del nitrato a amonio; e 3) incorporación del amonio a esqueletos
carbonados para la síntesis de aminoácidos, proceso que recibe el nombre específico de
asimilación del amonio.

1.2.La absorción del nitrato es un proceso que requiere energía metabólica.

“Las raíces de la mayor parte de las plantas superiores absorben nitrógeno en forma de
nitrato NO3-. Sin embargo, el nitrógeno en esta forma no puede ser directamente empleado
por la planta, sino que debe ser reducido hasta amoniaco antes de que pueda ser
incorporado a los compuestos nitrogenados por la planta.” 4

Azcón Bieto2 sostiene que, en una primera reacción, el nitrato es reducido a nitrito por la
enzima nitrato reductasa (NR). Dicha reacción requiere dos electrones suministrados por
una molécula de piridinnucleotido reducido. El nitrito es reducido amonio por el nitrito
reductasa (NiR), en una reacción que requiere seis electrones donados por la ferrodoxina
reducida (Fdred). La reacción del nitrato a amonio consume, pues, un total de 8 electrones.

M. Devlin4 argumenta: “Se supone que el primer paso de la reducción del nitrato consiste en
la conversión de nitrato a nitrito NO 2. Esta suposición ha hallado un fuerte apoyo con la
identificación de nitrito en los tejidos vegetales y el aislamiento de una enzima capaz de
catalizar esta reducción, la nitratorreductasa, procede de hojas de soya y de cultivos
neurospora.”
Puesto que la formación de nitrito requiere transporte de 2 electrones al nitrato, se pensó
que la substancia intermedia siguiente debería ser un compuesto que requiera la
transferencia de dos electrones al nitrito. La secuencia de la reducción de nitrato en amonio
se realiza como sigue el número de oxidación figura bajo el nombre de cada compuesto. 4
Queda aún por aclarar si el nitrógeno ha de ser o no reducido a nivel de amonio antes de
poder reaccionar con los compuestos orgánicos de la planta. Sin embargo, se han
acumulado en el sentido de que el nitrógeno de la hidroxilamina, puede ser captado por
algunos compuestos orgánicos antes de su reducción a nivel de amonio. Al igual que con la
reducción y a la asimilación de nitrato, la asimilación de amoniaco depende, en parte, de la
abundancia de glúcidos existente en la planta. Fig. 2
Según Barceló Coll7, las plantas asimilan la mayor parte del nitrato absorbido por sus raíces
en compuestos orgánicos nitrogenados. La primera etapa de este proceso es la reducción de
nitrato a nitrito en el citoplasma. La enzima nitrato reductasa (NR) cataliza la siguiente
reacción:
NO3- + NAD (P) H + H+  NO2- + NAD (P)+ + H2O
ΔG = - 34.2 Kcal/mol; ΔE = 0.74 voltios

En la que se observa un gran cambio de energía libre bajo condiciones estándar, siendo una
reacción irreversible. La NR – NADPH está presente en las plantas superiores y en algas, las
formas NAD(P)H se encuentran en algas, hongos y plantas superiores y la forma específica
de NADPH se encuentra en hongos. En las hojas la NR es NADH dependiente, mientras que
en la raíz existen dos formas NADH y NADPH dependientes. El nitrato reductasa cataliza el
primer paso de la asimilación del nitrato en todos estos organismos, el cual parece ser el
proceso que limita la adquisición de N en la mayoría de los casos, siendo esta enzima
regulada por el NO3 - y la luz entre otros factores. 7

Dado que el nitrito formado es altamente reactivo, siendo un ión potencialmente tóxico, las
células vegetales lo transportan inmediatamente después de ser generado por la reducción
del nitrato desde el citoplasma a los cloroplastos en las hojas, y a los plastidios en las raíces.
En estas organelas la enzima nitrito reductasa reduce el nitrito a amonio, siendo la reacción
que cataliza:
NO2- + 6 Fdred + 8 H+  NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O
NO2- + NADP + 8 H+  NH4+ + NADPH + 2 H20

Azcón Bieto5 sostiene que la absorción del NO3- en las plantas terrestres está mediada al
menos por tres sistemas de transporte que coexisten en las membranas plasmáticas de las
células radicales. Estos sistemas pueden ser divididos en dos clases, referidos como sistemas
de transporte de alta (STAA) y baja afinidad (STBA) por el NO 3- (baja y alta Km,
respectivamente). Por otra parte, los STAA pueden ser constitutivos (STAAC) o inducibles
(STAAI). Los STBA están involucrados en la absorción de altas concentraciones de NO 3- (>
0.2mM), mientras que los STAAI y los STAAC están saturados con una baja concentración de
NO3- externa (aproximadamente 100 μM). En raíces de cebada, la actividad de los STBA es
expresada sin una exposición previa al NO 3- y este sistema de transporte estaría regulado
negativamente por el nitrógeno acumulado en la planta.

En el estudio de Gil Martínez8 se encontró que la absorción del nitrato por la planta
disminuye a bajas temperaturas, en anaerobiosis y en presencia de inhibidores de la
respiración, lo que demuestra que es un proceso dependiente de energía metabólica. La
 absorción del nitrato se caracteriza, además, porque muestra una típica cinética de
saturación, lo que indica que su transporte a través del plasmalema de las células de la raíz
es facilitado por una permeasa o proteína transportadora. Dicha permeasa se índice por la
presencia de nitrato. Muchas especies vegetales muestran dos sistemas de absorción de
nitrato.

1.3.La reducción del nitrato a amonio tiene lugar mediante dos reacciones consecutivas.

En el estudio de Azcón Bieto 2 se encontró que, en primer lugar, el nitrato es reducido a nitrito
por la enzima reductasa (NR). Dicha reacción consume dos electrones suministrados por una
molécula de piridín-nucleótido reducido. Seguidamente, el nitrito es reducido a amonio por
la nitritoreductasa (NiR) en una reacción que requiere seis electrones donados por la
ferredoxina (Fd) reducido. El poder reductor requerido se genera en las reacciones lumínicas
de la fotosíntesis o en la glucólisis y respiración.

1.3.1. Nitrato reductasa

El poder reductor para la reducción del nitrato en algas y plantas superiores es suministrado
por piridín-nucleótidos reducidos, siendo NADH la forma más común. Algunas plantas, como
la cebada, poseen dos isoformas de usar tanto NADH como NADPH como donador de
electrones. La NR se localiza en el citosol, aunque en algunas especies se ha descrito que
parte de la enzima también se puede encontrar unida débilmente al plasmalema o a la
membrana externa del cloroplasto. 2

La NR es un homodímero con una masa molecular de 200-230 kDa. Cada una de las dos
subunidades (100-115kDa) contiene FAD, hemo (citocromo b557) y un cofactor de molibdeno
(MoCo) como grupos prostéticos redox. El MoCo es un complejo entre un átomo de
molibdeno y una pterinafosforilada, y es similar al que se encuentra en otras
molibdoenzimas, tales como la xantina deshidrogenasa y el aldehído oxidasa, pero distinto al
de la dinitrógenoreductasa, el cual contiene hierro además de molibdeno.

El análisis de la secuencia de aminoácidos de la NR y su comparación con las secuencias

conocidas de otras proteínas han permitido identificar en la molécula tres fragmentos
funcionales de 28 kDa, 14 kDa y 75 kDa que se corresponden con los dominios del FAD, hemo
y MoCo, respectivamente. Los tres dominios están unidos entre sí por regiones bisagras
hidrófilas que son muy susceptibles al ataque de las proteasas. Los electrones suministrados
por el NADH son transportados, a través de los grupos FAD, hemo y MoCo, hasta el nitrato
que, como resultado, es reducido a nitrito.

1.3.2. Nitrito reductasa

 Azcón Bieto2 sostiene acerca de la NiR cataliza, la reducción de nitrito a amonio en una
reacción de seis electrones que son suministrados por ferredoxina reducida. Se encuentra en
hojas y en raíces, localizándose exclusivamente en cloroplastos o en plastidios. La NiR de
plantas es un monómero con una masa molecular de 60-63 kDa. Contiene un centro
sulfoférrico del tipo [4Fe-4S] y un sirohemo como grupos prostéticos redox involucrados en la
transferenci8a de los electrones de la ferredoxina en la transferencia de los electrones de la
ferredoxina reducida al nitrito:

Fdred→ {[4Fe-4S] → sihoremo} → nitrito

El sihoremo es una tetrahidroporfirina de hierro del tipo de la isobacterioclorina que también

se encuentra en la enzima sulfito reductasa.
A, igual que otras muchas proteínas cloroplásticas, la NiR es codificada por un gen nuclear y
sintetizada en el citosol en forma de una proteína precursora que posee en su extremo N-
terminal un fragmento de unos 30 aminoácidos que constituye el péptido de tránsito. Dicho
péptido actúa como señal de paso a través de la envoltura del cloroplasto, escindiéndose
posteriormente y liberándose en el interior la proteína madura.

1.4.La absorción y reducción del nitrato son procesos sometidos a diversos mecanismos de
regulación.

La absorción y posterior reducción del nitrato por las plantas están reguladas por diferentes
señales ambientales y metabólicas, principalmente la luz, el nitrato y diversas formas
reducidas de nitrógeno y de carbono. 2

El nitrato promueve la síntesis de novo de su proteína de transporte a través del plasmalema.

Dicho transporte se halla regulado negativamente por la presencia de amonio o de otras
formas reducidas de nitrógeno, como la glutamina. Una elevada concentración interna de
nitrato también ejerce un control negativo sobre su propia absorción. El nitrato es también la
principal señal que controla la síntesis de NR y de NiR. 2

En efecto, la adición de nitrato a las plantas produce en las mismas un notable incremento de
las actividades NR y NiR. Ambas son dos enzimas inducibles por nitrato, aunque en algunas
especies se observan unos bajos niveles constitutivos. Tras la adición de nitrato se produce
un rápido aumento de la cantidad de mRNA de la NR y de la NiR como resultado de la
activación de la transcripción de los respectivos genes. Además, el nitrato también ejerce un
control positivo postranscripcional incrementando la estabilidad de los mRNA y de las
proteínas enzimáticas de novo.
 Azcón Bieto2 argumenta:” Aunque el nitrato es el inductor primario de la expresión de la NR y
la NiR, la luz incrementa la transcripción de ambos genes y el nivel de las proteínas que
codifican. Este efecto estimulador de la luz está mediado por el fitocromo.”
La luz también ejercer su efecto regulador a través de productos de la fijación fotosintéticas
del CO2. En efecto, la adición de distintos azúcares (glucosa, fructosa o sacarosa) a hojas
mantenidas en oscuridad ocasiona un aumento de la síntesis de mRNA similar al producido
por la luz, especialmente en el caso de la NR. Por otra parte, el nitrógeno reducido en forma
de glutamina o de glutamato reprime la síntesis de los mRNA de la NR y la NiR. Así pues, la
inducción de la transcripción de los genes de ambas enzimas parece estar regulada por el
balance interno entre azúcares solubles y aminoácidos, lo que constituye una prueba de que
el metabolismo del nitrógeno y el del carbono están regulados entre sí.

La expresión de los genes de la NR y la NiR precisa, además, de un “factor plastídico”, de

naturaleza aún desconocida, que actúa como señal primaria para que el nitrato y la luz
puedan activar la transcripción. Este factor plastídico es también requerido para la activación
por la luz de la transcripción de genes nucleares que, como el de la NiR, codifican proteínas
del cloroplasto. En este aspecto, la NR, a pesar de ser una enzima citosólica, se comporta
como si fuese cloroplástica, posiblemente porque desde un punto de vista funcional está
íntimamente conectada al metabolismo fotosintético del cloroplasto. En los tejidos vegetales
existen proteasa con una alta especificidad por la NR, por lo que el nivel de esta enzima
dependería de sus tazas relativas de síntesis y degradación.

Los mecanismos de regulación descritos afectan a la cantidad de NR y NiR en la célula. La NR

está sujeta, además, a un mecanismo de regulación de sus actividades por
activación/inactivación en respuesta a los cambios luz/oscuridad. Estos cambios rápidos de
actividad son el resultado de una fosforilación reversible de la molécula. En oscuridad, la NR
es fosforilada en un residuo de serina por una proteína quinasa. A la enzima fosforilada se
una entonces una proteína inactivadora, originándose una forma de NR de baja actividad
(sensible a inhibición por Mg2+). En presencia de luz, la NR es desfosforilada por una
proteína fosfatasa, lo que conduce a la reactivación de la enzima.

1.5.El amonio generado en distintos procesos metabólicos se asimila a través del ciclo
GS/GOGAT.

En los tejidos vegetales se produce amonio en diversos procesos metabólicos entre los que
destacan los siguientes:

a) Reducción del nitrato y fijación del nitrógeno molecular. Al conjunto de ambos

procesos se le denomina asimilación primaria del nitrógeno.
 b) Fotorrespiración. En la conversión de glicina a serina en la mitocondria se libera
amonio que, en su mayor parte, es reasimilado en el cloroplasto. La cantidad de
amonio que se genera en la fotorrespiración es hasta 10 veces superior a la
producida por reducción del nitrato.
c) Catabolismo de proteínas. Durante la germinación de la semiolla y en la senescencia
foliar, las proteínas son hidrolizadas para suministrar nitrógeno orgánico a los
órganos en crecimiento. Gran parte de los aminoácidos resultantes de dicha
degradación son convertidos en glutamato que es desaminado por acción del
glutamato deshidrogenasa: Glutamato + NAD+→ 2-Oxoglutarato + NH4+ + NADH

Aunque la glutamato deshidrogenasa también cataliza la reacción opuesta, esto es, la

aminación reductiva del 2-oxoglutarato (o -cetoglutarato) para formar glutamato, la
contribución de esta reacción a la asimilación del amonio en las plantas es escasa en
circunstancias fisiológicas normales.2
El amonio producido en los anteriores procesos metabólicos es asimilado (o reasimilado) por
la actuación en tándem de las enzimas glutamina sintetasa (GS) y glutamato sintetasa
(GOGAT: glutamina: 2-oxoglutarato amido-transferasa) que contribuye el denominado ciclo
GS-GOGAT. EN primer lugar, la GS cataliza la incorporación, dependiente de ATP, del amonio
en una molécula de glutamato para formar glutamina. A continuación, la GOGAT cataliza la
transferencia reductiva del grupo amido de la glutamina al C-2 del 2-oxoglutarato,
produciéndose dos moléculas de glutamato.
Parte del nitrógeno asimilado como glutamina puede emplearse para la síntesis de
aminoácidos y proteínas del propio tejido o bien ser transportado a otros órganos como tal
glutamina o como asparragina u ureidos. La glutamina u la asparragina son los principales
compuestos transportadores de nitrógeno en las plantas, mientras que los ureidos
constituyen la forma predominante de transporte de N2 fijado y asimilado en los nódulos de
leguminosas tropicales y subtropicales.

La asparragina es sintetizada a partir de glutamina y aspartato por la enzima

asparraginasintetasa:
Glutamina + Aspartato + ATP → Glutamato + Asparragina + AMP + PPi
1.5.1. Glutamina sintetasa

Azcón Bieto2 sostiene sobre la glutamina sintetasa (GS) de las plantas es una proteína
octamérica con una masa molecular de 320-360 kDa y con una alta afinidad por el amonio.
Existen varias isoformas de GS con diferentes composiciones de subunidades y distinta
localización subcelulares (citosólica o plastídica).
 En hojas y en cotiledones verdes, la GS cloroplástica (GS2) es la más abundante y participa en
la asimilación del amonio producido en la reducción del nitrato y en la reasimilación del
amonio liberado en la fotorrespiración. En hojas y cotiledones senescentes predominan las
isoformascitosólicas (GS1), que actúan en la síntesis de glutamina para su transporte a otros
órganos de la planta. En la raíz existe, al menos, una isoformacitosólica, denominada GSr,
cuyas propiedades son muy parcidas a las de la GS citosólica de las hojas. En los nódulos
radicales de las leguminosas, se encuentran, además, otras dos isoformascitosólicas: GSn1 y
GSn2. Ambas son las encargadas de asimilar el amonio producido en los nódulos por la
reducción del nitrógeno molecular catalizada por la nitrogenasa. La glutamina formada en los
nódulos es entonces transportada al vástago o bien es utilizada para la síntesis de
asparragina que es, así mismo, transportada.

1.5.2. Glutamato sintasa

La glutamatosintasa (GOGAT) cataliza la transferencia reductiva del grupo amido de la

glutamina al 2-oxoglutarato para producir dos moléculas de glutamato. En plantas superiores
existen dos formas de GOGAT, una dependiente de ferredoxina (Fd-GOGAT) y otra
dependiente de NADH (NADH-GOGAT) como donadores de electrones, que son codificadas
por genes distintos.
La Fd-GOGAT es una proteína monomérica, con una masa molecular de unos 150 kDa, que
contiene una agrupación sulfoférrica y flavinas (FAD y FMN) como grupos prostéticos. Es la
forma de GOGAT más abundante en los tejidos verdes y se localiza en los cloroplastos. Allí, en
colaboración con la GS cloroplástica, participa en la asimilación del amonio producido por la
nitritoreductasa y en la reasimilación del amonio fotorrespirado. Durante el desarrollo y
enverdecimiento de las hojas en la luz, se produce un aumento de la actividad Fd-GOGAT
como consecuencia de la actividad de la transcripción del gen nuclear que la codifica.

En el estudio de Azcón Bieto2 se comenta sobre la NADH-GOGAT que es también una

flavoproteína con una agrupación sulfoférrica y constituida por un solo polipéptido de unos
200 kDa. L a actividad de la isoforma NADH-GOGAT en hojas verdes es considerablemente
menor que la de la Fd-GOGAT. Es, sin embargo, más abundante en tejidos no fotosintéticos
(raíces, nódulos, o tejidos etiolados). La NADH-GOGAT de los nódulos de las leguminosas
desempeña un importante papel en la asimilación del nitrógeno fijado, como se infiere del
hecho de que su síntesis se incrementa durante el desarrollo del nódulo de forma paralela a
la síntesis de nitrogenasa, leghemoglobina y GSn1.

1.6.La asimilación del nitrógeno es dependiente de la fotosíntesis y del metabolismo del

carbono.
La asimilación del nitrógeno por las plantas, esto es, la conversión del nitrógeno orgánico
(nitrato o amonio) en nitrógeno orgánico (glutamato, glutamina o asparragina) es un proceso
que requiere poder reductor, ATP y esqueletos carbonados. El poder reductor y el ATP
pueden ser suministrados por las reacciones lumínicas de la fotosíntesis o por la glucólisis y
respiración. Asimismo, los esqueletos carbonados son proporcionados por la oxidación de
carbohidratos que, en último término, son formados por reducción fotosintética del carbono.
La asimilación del nitrógeno es, por tanto, un proceso íntimamente conectado al
metabolismo del carbono.2
.
La reducción del nitrato a amonio y su posterior asimilación en glutamato requiere 10
electrones, de los cuales dos son usados en el citosol como NADH por la NR y los ocho
resyantes son utilizados en el cloroplasto en forma de ferredoxina reducida (seis por la NiR y
dos por la Fd-GOGAT). En las hojas, el NADH para la reducción del nitrato a nitrito proviene,
en su mayor parte, del NADH generado fotosintéticamente en los cloroplastos y que es
exportado al citosol mediante las lanzaderas triosa fosfato-fosfoglicerato y malato-
oxalatetato. En tejidos no fotosintéticos, como la raíz, el NADJ requerido por la NR es
producido por el ciclo de los ácidos tricarboxílicos en la mitocondria y exportado al citosol
mediante la lanzadera malato-oxalacetato. En las hojas, la ferredoxina reducida que precisan
la NiR y la Fd-GOGAT se genera fotoquímicamente en el cloroplasto, mientras en la raíz, se
forma a partir de NADPH producido en la vía oxidativa de las pentosas fosfato. En los
plastidios de las células radicales se encuentran formas específicas de ferredoxina y de
ferredoxina NADP+-oxidorreductasa, enzima que reduce la ferredoxina con NADPH.

La síntesis neta de una molécula de glutamina o de asparragina requiere la reducción y

asimilación de dos moléculas de nitrato y el aporte de una molécula de 2-oxoglutarato o de
oxalacetato, respectivamente, como esqueletos carbonados. Dichos oxoácidos, o precursores
de los mismos, provienen del ciclo de los ácidos trricarboxícilicos. La actividad
fotoenolpiruvatocarboxilasa contribuye a la formación de oxalacetato para la síntesis de
asparragina o para el mantenimiento del acervo de ácidos orgánicos. Dicha contribución es
cuantitativamente muy importante en el proceso de asimilación del amonio en los nódulos
de las leguminosas.3

La asimilación del nitrógeno origina, pues, un flujo de carbono desde carbohidratos hasta
aminoácidos. En ausencia de fotosíntesis, el almidón o la sacarosa pueden suministrar dicho
carbono. En la luz, los azúcares que se sintetizan en el ciclo reductivo de las pentosas fosfato
constituyen la fuente última de esqueletos carbonados para sustentar la síntesis de
aminoácidos. Así pues, en los tejidos fotosintéticos, el carbono asimilado se reparte entre la
formación de carbohidratos y la síntesis de aminoácidos. El flujo de carbono orgánico hacia
 una u otra vía se modula a través de la regulación de enzimas claves de ambas rutas
respuesta, principalmente, a la luz y a la disponibilidad de carbono y nitrógeno.

1.7.El nitrógeno absorbido y asimilado es transportado a distintos órganos de la planta.

Como resultado de la actividad metabólica de las bacterias nitrificantes, la mayor parte del
nitrógeno inorgánico del suelo se encuentra en forma de nitrato. El nitrato absorbido por la
raíz puede ser reducido y asimilado en la propia raíz o ser transportado a la parte aérea de la
planta, en donde es asimilado. Cuando en el suelo existe amonio, éste puede ser también
absorbido; no obstante, al ser bastante tóxico, la mayoría de las plantas evita su acumulación
incorporándose rápidamente en aminoácidos. Parte del nitrógeno asimilado en la raíz es
exportada a la parte aérea, principalmente en forma de glutamina y asparragina. 4

Del total de nitrato absorbido del suelo por la planta, las proporciones que se asimilan en la
raíz o en las hojas dependen tanto de factores externos como de factores intrínsecos de la
propia planta. Así, si existe una baja concentración de nitrato en el suelo, una elevada
proporción del total absorbido es reducida en la raíz, mientras que, si hay suficiente nitrato
disponible, la mayor parte es transportada al vástago, en donde puede acumularse tanto en
el tallo como en las hojas. Las vacuolas constituyen el principal sitio de almacenamiento de
nitrato. La acumulación de nitrato es especialmente frecuente en representantes de las
familias Cruciferae, Compositae,Gramineae, Solanaceae, y sobre todo, en las llamadas
plantas nitrófilas como Chenopodium álbum, Anthriscussylvestris o Urtica dioica. Asimismo,
muchas halófitas pueden acumular nitrato, en lugar de cloruro, como ion osmóticamente
activo.
 CAPITULO II

SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS, AMIDAS Y PROTEINAS

2.1. Conceptos básicos:

Devlin4: “Las proteínas son constituyentes de básicos de la vida vegetal y animal. Las
moléculas de las proteínas son grandes, de elevado peso molecular, y están
compuesto por carbono, nitrógeno, oxigeno e hidrogeno, con pocas excepciones por
azufre.”
Los aminoácidos que se encuentran en las proteínas vegetales son, según extensas
investigaciones realizadas por numerosos investigadores como los siguientes:
glicocola, alanina, valina, leucina, isoleucina, serina, treonina, fenilmeteonina, prolina,
hidroxiprolina, acido aspártico, acido glutámico, histidina, arginina y licina. 4
Devlin4 argumenta: “En general, se considera que los aminoácidos son los productos
iniciales de la asimilación del nitrógeno. Las pruebas obtenidas siguiendo la
asimilación de nutrientes inorgánico que contenían N15 han puesto de manifiesto
que, en la mayoría de los casos, que los receptores iniciales de nitrógeno de dicho
compuesto son los α-cetoacidos, libres del citoplasma”.

Ciertas interconversiones o biosíntesis sencillas de aminoácidos son idénticas en las

bacterias, la plantas y los animales. Pero la biosíntesis de los aminoácidos básicos o
con núcleo cíclico es patrimonio del reino vegetal. El amoniaco se puede unir
directamente a ciertos esqueletos carbonados proveniente del glucolisis o del ciclo de
Krebs.1 Fig.3

En ambos reinos, un gran número de aminoácidos se pueden originar por

transferencia de un grupo amino, procedente de un aminoácido preexistente, a un
alfa-cetoacidoreceptor. Esta reacción de transaminación es catalizada por el fosfato
de piridoxal; se puede escribir un modelo de reacción de transmisión. 1

2.2.Aminoácidos

Asimismo, J. Barceló Coll7 expresa que los aminoácidos son de una vital importancia
en el metabolismo de los seres vivos, desde su condición de ser las unidades
estructurales de las proteínas; intervienen en la regulación endógena del crecimiento
y desarrollo vegetal. Los aminoácidos son sintetizados por las plantas a partir del
nitrógeno absorbido en forma de nitrato o en forma de amonio del suelo (las
leguminosas además utilizan el nitrógeno atmosférico como fuente en la síntesis
 aminoácidos), dicho proceso supone un gasto energético por parte de la planta, para
evitar este gasto se procura una adición directa de aminoácidos. Fig.4

Se ha observado que en situaciones de estrés la planta tiende a acumular

aminoácidos libres como mecanismo de defensa, tal acumulación repercute en una
menor dotación de aminoácidos para la síntesis de proteínas. Si en estas condiciones
existe un aporte exterior compensatorio de aminoácidos, las plantas se encontrarán
en mejores condiciones para reanudar su crecimiento. 4

2.2.1. Degradación de aminoácidos

La biosíntesis de aminoácidos consiste en crear nuevos aminoácidos a partir de otros
intermediarios metabólicos. Todos los aminoácidos pueden ser sintetizados, como en
el caso de plantas leguminosas y la bacteria E. coli, pero la mayoría de los organismos
no pueden sintetizar todos los aminoácidos, tal es el caso de los humanos que junto
con la rata albina sólo son capaces de sintetizar 10 de los 20 aminoácidos, estos que
no puede sintetizar el propio organismo se les llama esenciales, cumplen importantes
funciones en el cuerpo y deben ser consumidos en la dieta. Las vías de síntesis están
sujetas a inhibición alostérica de sus enzimas.

La síntesis de aminoácidos ocurre en caso de que el organismo no tenga suficiente

ingesta de proteínas para degradar en aminoácidos durante un periodo extendido de
tiempo. Esta vía es el último recurso ya que hay un gran costo energético y no es
conveniente a menos que el organismo se encuentre bajo situaciones de ayuno
extremo.2
La clasificación de los aminoácidos se divide en esenciales y no esenciales. Los
precursores metabólicos de los aminoácidos también son intermediarios metabólicos
de otros procesos importantes del metabolismo. La ribosa 5 fosfato es un
intermediario del metabolismo de las pentosas; el 3-fosfoglicerato que a su vez es el
precursor de la eritrosa 4-fosfato es un importante intermediario de la glucólisis; el
fosfoenolpiruvato uno de los últimos intermediarios de la glucólisis es también
precursor de aminoácidos cuando se combina con eritrosa 4-fosfato; el piruvato es el
compuesto resultante de la glucólisis. Así mismo dos intermediarios del ciclo de
Krebs, el α-cetoglutarato y el oxalacetato, son también los dos más importantes
precursores metabólicos de los aminoácidos. Una vez que los aminoácidos están
dentro de la célula, sus grupos amino pueden utilizarse para las reacciones de
síntesis, mediante dos reacciones:

A. Reacciones de transaminación:
Devlin4 sostiene: “Hay pocas dudas respecto a que la reacción más
importante en la síntesis de aminoácidos es la transaminación, que tiene
 lugar mediante la transferencia de un grupo de amino desde un aminoácido
al grupo carbolino de un cetoácido.”

Los grupos amino se transfieren desde un alfa- aminoácido a un alfa-

cetoácido. La transaminación son ejemplos de una de las reacciones de
mecanismo de reacción bimolecular ping-pong; el primer sustrato debe dejar
el lugar activo antes que entre el segundo. Son reversibles. Por tanto,
teóricamente es posible sintetizar todos los aminoácidos por transaminación.
Sin embargo, no existe síntesis neta de un aminoácido si el organismo no
sintetiza su alfa cetoácido precursor de forma independiente.

Cuando se administra N15H3 a las plantas de experimentación, la cantidad de

ácido glutámico que aparece marcado es muy elevada en comparación con
otros aminoácidos, indicando el papel clave que debe poseer el glutamato en
esta reacción .una vez que el nitrógeno orgánico ha entrado a la materia
orgánica de modo primario a través de aminación del α-cetoglutarato, el
producto resultante, el glutamato, está a disposición de las reacciones de
transaminación con los diversos cetoácidos para formar los aminoácidos
correspondientes. Wilson y otros (1954) demostraron la formación de 17
aminoácidos diferentes a través de reacciones de transaminación partiendo
de glutamato.4

B. Aminación reductora: el NH4+ o el nitrógeno amida de la glutamina o la

asparagina se utilizan para suministrar el grupo amino o el nitrógeno amida
de determinado aminoácido.

2.3. Amidas

Las dos amidas, glutamina y asparagina, intervienen en el metabolismo del nitrógeno

de las plantas. Tanto los grupos amino como los amido de la glutamina y asparagina
se involucran en muchas reacciones específicas y generales del nitrógeno. Las amidas
son compuestos importantes de almacenaje y transporte de nitrógeno pueden
alcanzar concentraciones extremadamente altas bajo circunstancias apropiadas. 4
Según Azcón Bieto10 las amidas son importantes componentes en los productos
farmacológicos, ya que este grupo es la parte central de varios productos biológicos y
farmacéuticos y es el punto de partida para la obtención de productos naturales. Las
hidantoínas y los benzodiacepinas, contienen una amida en el anillo de su estructura,
 estas son una clase de drogas psicotrópicas que se consideran tranquilizantes
menores y anticonvulsivos.

2.3.1 Degradación de amidas

“La glutamina proviene del ácido glutámico con NH3 por la enzima glutamina
sintetasa. La energía para la síntesis se deriva de la hidrólisis del ATP y se requiere
h4g2+, Coz+ o Mn2+. La reacción puede representarse como sigue.” 8
No se conoce el mecanismo exacto de la reacción, se ha sugerido un derivado
enzimaglutamil sintetizado a través de un intermediario enzima-fosfato, pero la única
evidencia que hay es la de la participación en la reacción del glutamil fosfato. La
conversión enzimática de glutamina a ácido glutámico requiere ADP y Pi al igual que
la reacción de transferencia del glutamil que reemplaza al grupo amida en la
glutamina.

Esto indica que la reacción ATP * ADP está fuertemente ligada a la síntesis del enlace
amida. La enzima correspondiente que hace asparagina a partir del ácido. Los
extractos libres de células, preparados a partir de plántulas de trébol o embrión de
trigo catalizan la reacción.

Pero la actividad enzimática es mucho menor que para la glutamina sintetasa. Hay
evidencia, mediante experimentos con isótopos utilizando como substrato aspartato,
como el balance entre la pérdida de ácido aspártico y la aparición concomitante de
asparagina, de que mucha asparagina se forma por otras transformaciones. Ahora se
han demostrado otras vías adicionales.
Varias plantas, particularmente las que tienen un activo metabolismo de cianuro (CN)
y alto contenido en cianoglicósidos, como el lino (Linurnusitutissimurn), sorgo
(Sorghumuulgure), trébol (Trifoliumrapens) y chícharo de olor (Luthyrusodoratus), son
capaces de incorporar al HCN en la asparagina por la reacción.
Se ha sugerido (sin verificación experimental) que la formación de asparagina por
condensación C, + C3 puede ser general.

2.4.Proteínas

Las proteínas están formadas por unidades repetidas, los aminoácidos. Estos unidos
entre sí mediante puentes que conectan al grupo carboxilo de un aminoácido con el
grupo animo de otro.4
Las sustancias formadas por dos aminoácidos unidos por un puente peptídico reciben
el nombre de dipéptidos, las de tres aminoácidos tripéptidos, etc. Cuando el número
de aminoácidos unidos entre sí de ese modo es elevado, el compuesto resultante se
denomina polipéptido.
Gran parte de la síntesis proteica tiene lugar en los tejidos meristemáticos o en
desarrollo. Los tejidos maduros pueden tener cierta producción de proteína, pero la
velocidad de su síntesis declina notablemente durante la maduración.
Aparentemente las hojas continúan sintetizando proteína, aunque con tasa reducida,
hasta que llegan a la senescencia. En general las hojas desprendidas no muestran
aumento en su contenido proteico; sin embargo, continúan mostrando producción de
proteínas. Esto sugiere que de las raíces se deriva algún factor esencial para el
incremento de aquéllas, pero no para su síntesis. 10

2.4.1. Clasificación de proteínas

Debido a que muchas proteínas distintas presentan una estructura general similar, es
fácil separarlas de otros componentes nitrogenados que se encuentran dentro del
mismo grupo general, se han propuesto diversas clasificaciones basadas en parte
sobre propiedades de solubilidad y en parte sobre las diferencias físicas y químicas
conocidas.4

2.4.1.1. PROTEÍNAS SIMPLES: Son compuestos que por el hidrolisis dan

exclusivamente aminoácidos, su clasificación se fundamenta básicamente
sobre sus propiedades de solubilidad. De este modo se puede dividir en seis
grandes grupos: albuminas, globulinas, prolaminas, histonas y protaminas. 4

a. Albuminas: Son solubles en agua y en soluciones salinas diluidas. Coagulan por

exposición al calor, la β-amilasa de la cebada constituye un buen empleo de
albumina.
b. Globulinas: Son poco o nada solubles en agua. En cambio, son solubles en
soluciones salinas diluidas, también se coagulan por calentamiento.
c. Glutelinas: Son insolubles en soluciones neutras, pero son solubles en
disoluciones de ácidos o bases. Estas proteínas se encuentran principalmente en
las semillas de los cereales.
d. Prolaminas: Son insolubles en agua, pero son solubles en etanol al 70-80%. No
son solubles en etanol absoluto. Por hidrolisis, estas producen cantidades
relativamente grandes de prolina y de amoniaco, razón por las cual se les da el
nombre de prolaminas.
e. Histonas: Son ricas en aminoácidos básicos, tales como la arginina y la lisina, y son
solubles en agua. Se han encontrado en los núcleos celulares y seguramente
están asociados con los ácidos nucleicos.4
f. Protaminas: Son ricas en aminoácidos básicos y son solubles e agua. Estas
proteínas carecen de dos aminoácidos, la tirosina y el triptófano. Asimismo, las
protaminas también contienen azufre.4

2.4.1.2. PROTEÍNAS CONJUGADAS: Estas tienen unido a su molécula, un

componente de naturaleza distinta. Este componente adicional suele
denominarse grupo prostético. Se pueden dividir en cinco grandes grupos

a. Nucleoproteínas: por hidrolisis una nucleoproteína produce una proteína simple y

un ácido nucleico.
b. Glucoproteínas: contienen pequeñas cantidades de carbohidratos que constituyen
sus grupos prostéticos.
c. Lipoproteínas: Son solubles en agua y como grupo prostético contiene lípidos como
la lecitina y la cafalina las lipoproteínas son componentes importantes de las
membranas.
d. Cromoproteínas: Comprenden un grupo de compuestos bastante diverso. La única
propiedad que tienen en común es la de poseer un grupo pigmentado en calidad de
grupo prostético.
e. Metal proteínas: Gran parte de los enzimas pertenecen al grupo de los
metalproteinas debido a que necesitan un metal que actúe como activador. 4

2.4.2. Degradación de proteínas

La síntesis de las proteínas se puede dividir en tres pasos:

1) Activación de los aminoácidos: El primer paso que tiene lugar en las síntesis de las
proteínas, la activación de los aminoácidos, comporta la selección de
aminoácidos específicos a partir de la reserva heterogénea disuelta en el
citoplasma.4
“Almacenar nutrientes bajo la forma de proteínas y degradarlas en momentos de
necesidad metabólica.”2
2) Unión del aminoácido activado con el RNA: la activación de un aminoácido es
seguida por su unión con una molécula de RNA.la molécula de RNA que forma el
complejo con e aminoácido activado pertenece a un tipo especial de RNA. Se
trata de molécula relativamente pequeña que contiene aproximadamente de 70 a
100 nucleótidos y suele denominarse RNA soluble. 4
“Eliminar proteínas anormales, cuya acumulación sería perjudicial para célula”. 2
3) Formación del polipéptido sobre el ribosoma: Una vez formado, el RNA se asocia
con los ribosomas del citoplasma para formar un polisoma. los aminoácidos son
inducidos hasta los polisomas por el tRNA con el aminoácido unido a un extremo
de la molécula de tRNA. En el otro extremo de esta misma molécula se encuentra
 un triplete de nucleótidos o anticodones, que constituyen el complejo del codón
del mensajero del aminoácido en cuestión. 4
“Permitir la regulación celular mediante la eliminación de enzimas y proteínas
reguladoras que resultan superfluas.” 2
El control de la velocidad de degradación de una proteína es tan importante para la economía
celular y del organismo como el control de su velocidad de síntesis. La velocidad de
degradación de las proteínas en una célula también varía con el estado nutricional y
hormonal.
 CAPITULO III

BIOSÍNTESIS DE METABOLITOS SECUNDARIOS

3.1. Conceptos generales

Azcón Bieto10 sostiene que la biosíntesis de los metabolitos secundarios suele hallarse
restringida a fases específicas del desarrollo, tanto del organismo como de las células
especializadas, y a periodos de estrés causados, por ejemplo, por la deficiencia de
nutrientes, factores ambientales, o al ataque de microorganismos. Este fenómeno se
debe a la formación, dependiente de fase, de las correspondientes enzimas, lo que
significa que la expresión del metabolismo secundario se basa en un proceso de
diferenciación. Las proteínas formadas como resultados de procesos de diferenciación
se pueden clasificar, según su significación biológica y función de la célula productora,
como proteínas del metabolismo primario, o como proteínas de especialización. De
acuerdo con esta clasificación, el metabolismo secundario se puede definir como la
biosíntesis, transformación y degradación de compuestos endógenos mediante
proteínas de especialización.

Saldívar9 argumenta que el metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que

realizan las células de los seres vivos para sintetizar sustancias complejas a partir de
otras más simples, o para degradar las complejas y obtener las simples. Las plantas,
organismos autótrofos, además del metabolismo primario presente en todos los seres
vivos, poseen un metabolismo secundario que les permite producir y acumular
compuestos de naturaleza química diversa. Estos compuestos derivados del
metabolismo secundario se denominan metabolitos secundarios, se distribuyen
diferencialmente entre grupos taxonómicos, presentan propiedades biológicas,
muchos desempeñan funciones ecológicas y se caracterizan por sus diferentes usos y
aplicaciones como medicamentos, insecticidas, herbicidas, perfumes o colorantes,
entre otros. Reciben también la denominación de productos naturales.

El conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en un organismo constituye el

metabolismo. La mayor parte del carbono, del nitrógeno y de la energía termina en
moléculas comunes a todas las células, necesarias para su funcionamiento y el de los
organismos. Se trata de aminoácidos, nucleótidos, azúcares y lípidos, presentes en
todas las plantas y desempeñando las mismas funciones. Se denominan metabolitos
primarios. Fig.5
Comúnmente, los metabolitos secundarios de las plantas se habían considerado
sustancias de desecho para el vegetal, carentes de una función fisiológica definida. En
la actualidad, se conoce que, si bien los denominados compuestos secundarios no
 tienen como los metabolitos primarios una importancia directa para la célula
productora, sí pueden tener significación para el organismo productor como un todo.
Muchos metabolitos secundarios están implicados en relaciones ecológicas, es decir,
de la planta productora con los otros organismos de su medio natural.

Azcón Bieto5 sostiene que el metabolismo primario, proporciona un número de

pequeñas moléculas, entre las que cabe destacas el ácido siquímico, el acetato y los
aminoácidos, los cuales constituyen los materiales de partida para las más
importantes rutas del metabolismo secundario. El ácido siquímico, por la ruta
metabólica que lleva su nombre, da origen a muchos compuestos aromáticos, entre
ellos, los aminoácidos aromáticos, los ácidos cinámicos y ciertos polifenoles. El acetato
es el precursor de los ácidos grasos u de los policétidos por la ruta del acetato-
malonato, y de los terpenos o isoprenoides por la ruta del acetato-mevalonato. Los
aminoácidos son precursores de los alcaloides y de antibióticos peptídicos que
incluyen las penicilinas y las cefalosporinas. Finalmente, existen metabolitos
secundarios en cuya formación concurren varias rutas metabólicas. Entre estos
compuestos de síntesis mixta destacan los flavonoides, formados por la ruta del ácido
siquímico y del acetato-malonato. Fig.6

También, variaciones en las rutas del metabolismo primario pueden conducir a la

formación de metabolitos secundarios. Así, variaciones de la ruta de las pentosas-
fosfato son fuente de los azúcares raros encontrados en los glucósidos cardiotónicoas,
u variaciones en las rutas de síntesis de los aminoácidos proteicos dan origen a los
amoniácidos no proteicos.5

3.2. Terpenos

Los terpenos o isoprenoides constituyen uno de los grandes grupos de compuestos

secundarios ampliamente presentes en el reino vegetal. Entre ellos se encuentran
metabolitos claramente secundarios (como los componentes de esencias, bálsamos y
resinas) y un importante grupo de metabolitos considerados fisiológicamente
primarios. Entre los isoprenoides figuran las fitohormonas giberelinas y el ácido
abscísico; la cadena isoprenoide de algunas citoquininas, de la plastoquinona y de la
ubiquinonda; el fitol del de la clorofila; los carotenoides; los fitoesteroles esenciales
para la integridad de las biomembranas y los dolicoles. 10
En las plantas, igual que en los mamíferos, los isoprenoides se sintetizan a partir del
compuesto C5isoprenoide pirofosfato (IpPP), que se puede considerar el isopreno
activo, hipotético, de Ruzicka. Los isoprenoides se clasifican, según el número de
unidades teóricas de isopreno de que se componen en: monoterpenos (2 unidades);
 sesquiterpenos (3 unidades); diterpenos (4 unidades); triterpenos (6 unidades);
tetraterpenos (8 unidades) y politerpenos (más de 8 unidades).

3.2.1. Todos los isoprenoides naturales proceden del acetato activo, es decir, del acetil CoA.

En los primeros pasos de la biosíntesis de los isoprenoides, en una reacción catalizada

por la enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril CoAreductasa (HMGR), se condensan tres
moléculas de acetil CoA (CH3-CO CoA) y originan el ácido mevalónico 8AMV):
compuesto de 6 carbonos que experimentan una descarboxilación y dos
fosforilaciones consecutivas para transformarse en el IpPP. Este compuesto puede
transformarse en un isómero dimetilalil pirofosfato (DMAPP) por desplazamiento del
doble enlace de la posición 3-4 a la 2-3. Estos dos compuestos dan origen de todos los
terpenos naturales.2
IpPP y el DMAPP se condensan siguiendo un modelo cabeza-cola, aportando DMAPP
el resto isoprenoide o inicial para formar el geranil pirofosfato (C10) (GPP). La enzima
que cataliza esta reacción es la geranil pirofosfato sintasa, que está localizada en los
plastos. El compuesto que s e forma, el GPP, da lugar a todos los monoterpenos de las
plantas.
También estos dos compuestos, DMAPP e IpPP, se pueden unir en forma cabeza. Cola
para originar farnesil pirofosfato (C15) (FPP), aunque en este caso es un DAPP y 2 IpPP
los que dan lugar a FPP. La enzima que cataliza esta reacción es la farnesil pirofosfato
siontasa que se encuentra localizada en el retículo endoplasmático. El FPP es el
compuesto que da lugar a todos los sesquiterpenos y, también, a los triterpenos
mediante una reacción de dimerización, por unión, cola-cola de dos mopléculas de
sesquiterpeno.4
La extensión de la cadena terpénica puede proseguir en el cloroplasto, sdonde se
condensan, por la acción de la enzima geranilgeranil pirofosfato sintasa, una unidad de
DMAPP y 3 de IpPP para formar geranilgerani pirofosfato (C20) (GGPP). Este
compuesto es el precursor directo de los diterpenos y, por la dimerización de estos
últimos, de los tetraterpenos.
Existen también otras enzimas, las preniltransferasas, que pueden incrementar con
más unidades de IpPP la longitud de la cadena terpénica hasta formar grandes
polímeros, los politerpenos (C>40), como son la parte isoprenoide de la plastoquinona
y la ubiquinona, los dolicoles, el caucho y la gutapercha.
En la biosíntesis de los terpenos o isoprenoides se produce, además de las uniones
cabeza-cola para incrementar la longitud de la cadena terpénica, reacciones de
dimerización o uniones cola-cola. En estas reacciones, la cola reactiva de un terpeno
se une al doble enlace de las posiciones 2-3, creándose un ciclopropano muy inestable
que se abre y rompe para producirse al final una unión 1’-1.
 Por la unión de dos moléculas de FPP se forma escualeno, que es un compuesto de 30
átomos de carbono, precursor de los triterpenos. La enzima que cataliza esta reacción,
la escualenosintasa, requiere poder reductor en forma de NADPH y se localiza en la
fracción microsomal. El mecanismo de la reacción es el mismo si se unen do0s
moléculas de GGPP; pero, en este caso, el compuesto que se forma tiene 40 átomos
de carbono y recibe el nombre de fitoeno. Esta dimerización solo se produce en el
cloroplasto, puesto que la enzima fotoinducida que la cataliza, la fitoenosintasa, solo
se localiza en dicho orgánulo. Sin embargo, a diferencia de la escualenosintasa, la
fitoenosintasa no requiere poder reductor.

3.2.2. Los monoterpenos son compuestos C10 que derivan del GPP.

Del CPP se originan directamente los omnoterpenosacíclicos, o bien el mismo

compuesto se puede convertir en neril pirofosfato (isómero cis) y originar los terpenos
cíclicos. La mayoría de los monoterpenos presenta funciones oxigenadas como
aldehídos o alcoholes, y las reacciones de oxidación tienen lugar en el citoplasma
celular. Como ejemplos se pueden destacar: limonero, mentol, timol y alcanfor; todos
ellos con acción antiséptica y expectorante. Muchos de estos compuestos se acumulan
en estructuras vegetales específicas y constituyen las esencias naturales, por lo que se
utilizan en cosmética y perfumería. También muchos monoterpenos están implicados
en relaciones ecológicas de las plantas que los producen, ya que, debido a sus
propiedades organolépticas, atraen insectos y otros animales que favorecen la
polinización.

3.2.3. Los sesquiterpenos son compuestos C15 que derivan del FPP.

Se pueden encontrar sesquiterpenos con estructuras cíclicas o acíclicas, saturadas o

con dobles enlaces aislados. Muchos de ellos poseen funciones hidroxilo, cetona,
carboxilo, etc. En general, son compuestos lipófilos y volátiles, y se localizan en
glándulas de esencias junto con monoterpenos.
En este grupo de sesquiterpenos, además de componentes de esencias como el
farnesol, se encuentra, entre otros compuestos, la fitohormona ácidoabscísico y
feromonas (metabolitos secundarios de origen animal).

3.2.3. Los diterpenos son compuestos C20 derivados del GGPP.

Los diterpenos se pueden encontrar en forma de cadena abierta (p. ej., el fitol, que
constituye la cadena lipófila de la clorofila), o en forma de estructuras cíclicas con
diversos grupos funcionales (-OH, -CO, -COOH). Incluso pueden contener nitrógeno y
formar alcaloides diterpénicos, como la aconitina. Junto con metabolitos de relevancia
 fisiológica (giberelinas, fitol, tocoferoles y filoqinonas), se encuentran compuestos con
evidente carácter secundario, como los ácidos resínicosabiético y agático,
constituyentes de las resinas localizadas en depósitos o canales de las gimnospermas.

3.2.4. Los triterpenos son compuestos principalmente C30 procedentes de la dimerización

del FPP.

Los triterpenos se forman en el citoplasma celular a partir del escualeno. Este

compuesto, presente en todos los seres vivos y carente de una función fisiológica
definida, se cicla fácilmente para dar lugar a distintos compuestos. El mecanismo de
ciclación se inicia por una oxidación, lo que hace que, en la mayoría de los casos, los
tripterpenos presenten un hidroxilo en la posición 3 de su molécula.
Si el escualeno adopta una configuración silla-silla-bote, conduce a la formación de un
grupo de compuestos triperténicos con 5 ciclos, tipo, oleano o leol, entre otros. Estos
compuestos, que normalmente se encuentran glucosilados en el hidroxilo de la
posición 3, constituyen el grupo de las saponinas triterpénicas. De entre estos
compuestos destacan los ginsenósidos, aislados de Panax ginseng, utilizados
ampliamente en medicina por su acción estimulante y antiasténica.

Si el escualeno adquiere la configuración espacial silla-bote-silla-bote, puede dar lugar

a cicloartenol en vegetales y lanosterol en animales. A partir de cicloartenol, se
forman los diversos esteroides vegetales o fitoesteriodes, mediante una serie de
reacciones que incluyen: eliminación de los grupos metilo de las posiciones 4 y 14,
apertura del ciclopropano entre las posiciones 9-10 y modificaciones de la cadena
lateral C17. Una vez formados, estos compuestos se caracterizan por poseer el sistema
tetracíclico del esterano en trans, presentar un grupo hidroxilo en la posición 3 y
modificaciones en la cadena C17. Los esteroides vegetales más universales son
campesterol, estigmasterol y sitoesterol

3.2.5. Los tetraterpenos son compuestos c40 procedentes de la dimerización del GGPP.

Los tetraterpenos son compuestos formados por la unión de 8 unidades de isopreno.

Los tetraterpenos sin funciones oxigenadas forman el grupo de los carotenos,
mientras que los que poseen oxígeno en su molécula constituyen el grupo de las
xantofilas; ambos grupos de compuestos constituyen los carotenoides. Carotenos y
xantofilas se presentan en las hojas de todas las plantas y, también, en flores y frutos,
localizados en los plastos. Actúan en la fotosíntesis como pigmentos accesorios en la
captación y el transporte de la energía lumínica y protegen a los vegetales del efecto
letal combinado de la luz y el oxígeno formando epóxidos.
 En las plantas superiores, la biosíntesis de carotenoides se efectúa en los plastos,
asociada a sistemas mebranosos e interdependiente de la biosíntesis de clorofilas. El
15-cis-fitoeno (precursor formado por dimerización de GGPP) experimenta una serie
de deshidrogenaciones dependientes de NAD que lo transforman en licopeno. Este
compuesto se puede ciclar por acción de una enzima dependiente de FAD para
originar los carotenoides cíclicos, que presentan anillos terminales de ionona.
Posteriormente, en los propios plastos, se pueden producir la incorporación de
funciones oxigenadas en los carotenos (p. ej., el -caroteno) para formar las xantofilas
(p. ej., la luteína). La biosíntesis de caroteniodes, dependiente de la luz, podría ser
activada por el fitocromo en las plantas superiores, aunque se desconoce el
mecanismo por el cual actúa este fotorreceptor.

3.2.6. Los politerpenos son alcoholes primarios monohídricos de cadena abierta.

Los politerpenos, o poliinsoprenoides, se forman por la unión cabeza a cola de más de

8 residuos de isopreno. Estos alcoholes pueden encontrarse libres o unidos a
estructuras quinónicas. Entre estos últimos figuran la cadena isoprenoide de la
lastoquinona (sintetizada en los cloroplastos) y la correspondiente a ubiquinona
(sintetizada en las mitocondrias). Otros poliisoprenoides, sintetizados en el
citoplasma/retículo endoplasmático a partir del farnesil pirofosfato, son los dolicoles.
Estos compuestos, en su forma fosforilada, participan en el transporte de azúcares a
través de las membranas del retículo endoplasmático.

3.3. Fenoles

Los fenoles se oxidan fácilmente en las plantas, debido a la presencia en sus tejidos de
fenolasas, enzimas que catalizan, entre otras, la oxidación de los monofenoles a
difenoles, de los difenoles a quinonas y de estos productos a los flobafenos, polímeros
de naturaleza amorfa que frecuentemente muestran una coloración rojiza. Por otra
parte, los flavonoides, por su condición de polifenoles, pueden actuar como
antioxidantes e inactivar el centro activo de numerosas enzimas, por ejemplo, de las
indicadas fenolasas.
Los polifenoles son importantes económicamente, porque contribuyen al sabor, aroma
y color de alimentos y bebidas. El aroma y el sabor del té están relacionados con el
contenido de polifenoles de la hoja. Asimismo, el amargor de la cerveza se debe a su
contenido en un derivado del floroglucinol, humulona; mientras que el color rojo del
vino es debido a la presencia de antocianinas. También son de destacar las
 interacciones moleculares entre fenoles vegetales, como los taninos, y las uniones
peptídicas de las proteínas en la llamada reacción de “curtido”.

3.5 Lípidos

Azcón Bieto comenta en uno de sus libros que además de una parte de los terpenos y
fenoles, en los vegetales se encuentran diferentes tipos de lípidos, derivados del
acetil-coa, desempeñando funciones de tipo primario y secundario. Entre ellos
destacan los ácidos grasos los cuales se encuentren, en su mayoría, como esteres de
glicerol, y desempeñan un importante papel biológico como almacén de energía.
Las fuentes habituales de ácidos grasos en los vegetales son los cloroplastos o los
proplastidios (en tejidos que acumulan grandes cantidades de lípidos);
posteriormente, estos compuestos se experimentan diferentes modificaciones en el
retículo endosplásmatico. La biosíntesis de ácidos grasos esta catalizada por
polipéptidos localizados en los plastos y funciona de forma similar a la vía ya
mencionado de producción de los policétidos.
Entre los derivados de los ácidos grasos, un grupo de especial relevancia son los
derivados acetilénicos, compuestos altamente inestables a la luz, el oxígeno y el calor.
Entre los diferentes tipos de compuestos de acetilénicos figuran los derivados del
ácido oleico, que a menudo forman parte de los triacigliceridos y cuya distribución
está restringida a aceites de semillas de un pequeño número de familias vegetales.

A diferencia de los ácidos grasos, los derivados acetilénicos se hallan distribuidos en

un número restringido de taxones vegetales, actuando como fitoalexinas y en las
relaciones planta-insecto y planta-nematodos. En los lípidos de protección se
encuentran los: las ceras vegetales son mezclas complejas de hidrocarburos, alcoholes,
aldehídos, cetonas, esteres y ácidos que se depositan en la capa externa de las células
epidérmicas

3.5 Alcaloides

Los alcaloides, a diferencia de la mayoría de los otros grupos de productos naturales,

son química y biológicamente muy heterogéneos, constituyendo el grupo de
sustancias vegetales secundarias más representativo, numeroso y diverso. Debido a su
diversidad, los alcaloides son muy difíciles de definir de forma general y precisa. No
obstante, los alcaloides presentan unos caracteres comunes que los diferencian de los
demás compuestos secundarios: son moléculas orgánicas más o menos complejas, de
carácter básico por la presencia en ellas de uno o más átomos de nitrógeno formando
parte de un heterociclo; se sintetizan de aminoácidos o de sus derivados inmediatos;
su presencia en las plantas está limitada a determinados grupos taxonómicos;
 finalmente, son sustancias más o menos tóxicas, preferentemente activas sobre el
sistema de compuestos secundarios que, aunque no cumplen todas las características
mencionadas, se incluyen en este amplio grupo de compuestos naturales.

CONCLUSIONES

 El estudio del metabolismo de los compuestos nitrogenados dentro del organismo

comprende uno de los grandes temas de la Fisiología Vegetal.

 Se comprendió que la absorción del nitrógeno por parte de la planta es principalmente en

forma nítrica (NO3 -), la cual sirve de partida para la síntesis de proteínas

 Las necesidades proteínicas no varían según el trabajo desarrollado, sin embargo, si es

insuficiente la dotación de estos elementos básicos, las plantas echarán mano de las
 proteínas como combustible y no quedarán bastantes para fabricar convenientemente el

tejido.

 Por estas razones concluimos que las proteínas son sustancias esenciales para las plantas

porque les sirven como fuente de nutrición.

 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Paul Mazliak. Fisiología Vegetal “Nutrición y metabolismo”. España: Edit. Omega, S.A.; 1976.

2. Joaquín Azcón Bieto & Manuel Talon. Fundamentos de fisiología vegetal. Segunda Edición.
Colombia: Edit. MonoComp, S.A.; 2008.

3. Bidwell, R.G.S. Fisiología Vegetal. Primera Edición en español. A.G.T. México: Editor S.A.;
1993.

4. Robert M. Devlin. Fisiología Vegetal. Cuarta Edición. España: Edit. Omega.; 1982.

5. Joaquín Azcón-Bieto. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona: Edicions Universitat de

Barcelona; 1993.

6. Taiz, Lincoln & Zeiger, Eduardo. Fisiología Vegetal. Volumen 1. U.S.A: Biblioteca de la
Universidad Jaume I.; 2006.

7. J. Barceló Coll. Fisiología Vegetal. 3ra Edición. España. Edit. Pirámide.; 2001.

8. F. Gil Martínez. Elementos de Fisiología Vegetal. Quinta Edición. España: Edit. Mundi –
Prensa; (1994).

9. R. Lira Saldívar. Fisiología Vegetal. Primera Edición. México: Edit. Trillas; (1994).

10. Joaquín Azcón Bieto. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Primera Edición. España: Editorial.
Mc Graw – Hill; (2000).
ANEXOS
 Figura 1: Asimilación del
nitrógeno (Bidwell, R.G.S.;
1993)

Figura 2: La Absorción del

nitrato (Robert M. Devlin. ;
1982)

Figura 4: Degradación de
aminoácidos (Robert M.
Devlin. ; 1982)
 Figura 5: Metabolismo
primario en relación con el
metabolismo secundario de
plantas. (R. Lira Saldívar.;
1994)

Figura 5: Origen de algunos

metabolitos secundarios
(Joaquín Azcón Bieto & Manuel
Talon ; 2008)