Cultivo de tejidos: una herramienta
valiosa para el desarrollo de la
palma de aceite en Colombia
Tissue Culture: a Valuable Tool for
Developing Oil Palm in Colombia
A UTOR
Pedro Jesús Rocha
Salavarrieta, Ph.D
Investigador titular. Director
Laboratorio de Caracterización
Molecular. Cenipalma. Bogotá.
pedro.rocha@cenipalma.org
Palabras CLAVE
Elaeis guineensis Jacq., Elaeis
oleifera [HBK] Cortés,
clonación.
Elaeis guineensis Jacq., Elaeis
oleifera [HBK] Cortés, cloning.
Recibido: 20 abril 2007
Aprobado: 23 abril 2007
Resumen
Las técnicas de cultivo in vitro en palma de aceite se han considerado como una
opción importante para el incremento de la productividad de este cultivo. Así, en la
década de 1970, se comenzó la propagación clonal de material élite. Sin embargo, en
su primera fase, dicha tecnología produjo resultados muy pobres para palma de aceite,
en particular, asociados con la variación somaclonal debida al desbalance hormonal.
Posteriormente, y luego de un arduo trabajo de investigación, las técnicas de
propagación in vitro se han optimizado y se ha generado conocimiento básico para
disminuir la presencia de palmas con aberraciones. Algunas herramientas moleculares
se han implementado y, en la actualidad, las evaluaciones de material clonal en campo
muestran que es viable y posible la siembra de clones a escala comercial. En el presente
documento, se presenta una revisión sobre la tecnología de clonación en palma de
aceite, sus problemas y su importancia para el sector palmicultor colombiano.
Summary
In vitro techniques in oil palm have been considered as an important option for in-
creasing yield. So, in the decade of 1970, clonal propagation of elite material was
started. However, in its first phase, such technology gave very poor results for oil palm,
in particular, associated to the somaclonal variation due to the hormonal unbalance.
Then, and after hard research work, in vitro propagation techniques have been optimised
and basic knowledge has been generated in order to diminish presence of such aber-
rant palms. Several molecular tools have been implemented, and nowadays, evalua-
tions of clonal field trials shown the viability and possibility of use clonal material at
commercial scale. In this paper, a review on oil palm cloning technology is presented,
including problems and relevance for the Colombian oil palm sector.
PALMAS Vol. 28 No. 1, 2007 53
 P.J. Rocha S.
Introducción
La palma de aceite en Colombia se ha constituido en
una fuente de desarrollo económico y social para
múltiples regiones del país, incluidos 26 municipios
de 12 departamentos (Fedepalma, 2006a). El com-
promiso de los palmicultores colombianos con el
desarrollo del sector, su organización e institucio-
nalidad, han permitido incrementar el área sembrada
y pasar de 161.210 ha en 2002 a 275.317 ha en 2005
(Fedepalma, 2006a), con un plan de crecimiento
potencial que resultará en casi 700.000 ha para fina-
les del año 2010 (Fedepalma, 2006b; Uribe, 2006).
Asimismo, los esfuerzos del sector para fomentar la
investigación, transferencia y adopción de tecnología,
en un cultivo cuyo ciclo de mejoramiento es de 10 a
12 años (Chua et al., 2003), han llevado a tener un
rendimiento medio de 4,17 ton de aceite/ha, indicador
competitivo cuando se compara con los reportados
para Malasia e Indonesia, países líderes en la produc-
ción mundial de aceite de palma.
Los esfuerzos del sector han estado orientados a la
optimización de procesos relacionados con el manejo
agronómico del cultivo y de las plantas de beneficio.
Dentro de la búsqueda de la eficiencia en campo,
desde hace más de una década, Cenipalma, el Centro
responsable de liderar la investigación del sector
palmero en Colombia, ha establecido un programa
de mejoramiento genético de palma de aceite, el cual
tiene como objetivos generar: i) materiales adaptados
a las condiciones medioambientales de las diferentes
zonas productoras, ii) materiales tolerantes o
resistentes al ataque de plagas y enfermedades y iii)
palmas con excelsa calidad de aceite (Cenipalma,
2005; Rey et al., 2004).
Para lograr el cumplimiento de dichas metas, el pro-
grama ha realizado actividades orientadas a incre-
mentar la estrecha base genética de Elaeis guineensis
Jacq. y es así como ha implementado sendas colec-
ciones de germoplasma de E. guineensis. y Elaeis
oleifera [HBK] Cortés, resultado de prospecciones y
recolección de materiales en África (Rey et al., 2004)
y la Amazonia colombiana (Rey et al., 2003). De
manera adicional, y con el fin de conocer de manera
rápida la variabilidad de las palmas que conforman
dichas colecciones, Cenipalma ha implementado
diversas herramientas de análisis representadas en
54 PALMAS Vol. 28 No. 1, 2007
los Laboratorios de Caracterización de Aceites (LCA,
Barrancabermeja) y de Caracterización Molecular
(LCM, Bogotá). Así se ha realizado la caracterización
fisiológica (Rocha et al., en preparación), bioquímica
(Rocha et al., 2006) y molecular (Rocha et al., 2005;
Montoya et al., 2005; Rocha, 2003) de varios cientos
de muestras representativas de las colecciones. Como
resultado, en la actualidad se poseen bancos de germo-
plasma evaluados y caracterizados en diversos ámbitos.
Recientemente y con el apoyo financiero de Colcien-
cias y el Fondo de Fomento Palmero (FFP), se esta-
bleció el Laboratorio de Cultivo de Tejidos (LCT) en
el Campo Experimental Palmar de La Vizcaína (Ba-
rrancabermeja, Santander), el cual busca, en una pri-
mera fase, apoyar las actividades de mejoramiento
mediante la propagación vegetativa masiva (clona-
ción) de palmas E. guineensis élite y el rescate de
embriones y propagación de E. oleifera. En el presen-
te artículo, se presenta una revisión relacionada con
los procedimientos técnicos comúnmente empleados
para la propagación de E. guineensis, los principales
problemas encontrados y la importancia, a escala
comercial de la clonación de palma de aceite.
Antecedentes históricos
La palma de aceite es una monocotiledónea de tallo
único, con dominancia apical resultado de un único
ápice vegetativo, lo cual resulta en la ausencia de
brotes o ramas laterales. Previo a la aparición de las
técnicas de cultivo in vitro, la propagación masiva de
la palma de aceite era imposible de lograr (Corley y
Tinker, 2003). Sin embargo, con la disponibilidad del
cultivo de tejidos (Murashige y Skoog, 1967), la palma
de aceite se convirtió en blanco de aplicación de dicha
tecnología. A partir de la década de 1970, se presentó
un avance vertiginoso en la clonación de palmas élite
para producir material de siembra uniforme (Staritsky,
1970; Rabechault et al., 1970; Rabechault et al.,
1976; Corley et al., 1977). Sin embargo, como se
presentará más adelante, dicha tecnología generó
problemas de anormalidades en la floración de las
palmas, lo que fue un fracaso para la producción del
fruto de la palma de aceite (Corley et al., 1986) y, en
consecuencia, entró en desuso durante muchos años.
No obstante los malos resultados, algunos labora-
torios de compañías privadas (en particular de Malasia,
por ejemplo, Applied Agricultural Research-AAR y
 Cultivo de tejidos: una herramienta valiosa para el desarrollo de la palma de aceite en Colombia
United Plantations-UP) y centros de investigación
(Malaysian Palm Oil Board-Mpob y Centre de Coo-
pération Internationale en Recherche Agronomique
pour le Développement- Cirad, principalmente) conti-
nuaron con su abnegada experimentación en cultivo
de tejidos de palma de aceite tratando de superar las
barreras tecnológicas y de ahondar en el conocimien-
to de las causas de dichas anormalidades. Luego de
varias décadas de dispendiosa investigación, algunos
laboratorios generaron protocolos que lograron superar
los problemas inicialmente encontrados. Un resumen
de tales protocolos se presenta a continuación.
Detalles técnicos
Se han establecido múltiples protocolos para la clo-
nación de palma de aceite desde la década de 1970
(Jones, 1974; Rabéchault y Martin, 1976; Paranjothy
y Rohani, 1982; Thomas y Rao, 1985; Raju et al.,
1989; Wong et al., 1997; Rohani et al., 2003). Sin
embargo, todos hacen consideraciones comunes
tales como la importancia de la selección del mate-
rial élite como ortet, la determinación de la sección
de la planta a emplear como explante, la asepsia
del cultivo in vitro para producción de callos, la lenta
producción de embrioides de hojas (cultivo de poli-
embrioides), el seguimiento a la proliferación de
cultivo y el mantenimiento en cuarto de cultivo, lo
dispendioso de la cosecha de embrioides y plántulas,
el enraizamiento de las plántulas, la importancia de
la climatización en cámara húmeda y las obser-
vaciones y seguimiento de los ramets en previvero,
vivero y campo.
Selección del material élite como ortet
La selección del material de siembra es de enorme
importancia para el desarrollo de una plantación
comercial. En consecuencia, la observación y el se-
guimiento para la selección de una planta (ortet)
con características de interés para ser propagada
mediante cultivo de tejidos debe ser un proceso
riguroso, cuidadoso y detallado. Por ejemplo, plantas
que no superen la productividad promedio en al
menos 30% no deberían ser clonadas (Hardon et
al., 1987). De igual manera, plantas que no presen-
ten tolerancia a enfermedades o cuyo crecimiento
sea débil deben ser descartadas para la aplicación
de estas tecnologías.
Es importante seleccionar materiales que satisfagan
la mayoría de los objetivos de los programas de me-
joramiento (Rohani et al., 2000), en particular, la pro-
pagación clonal de palmas élite con excepcionales
características, tales como (Madon et al., 2005;): alta
producción de racimos, estípites cortos o de creci-
miento lento, frutos de mayor tamaño, con alta tasa
de extracción de aceite, aceite con alto contenido de
ácidos grasos monoinsaturados, etcétera. En resu-
men, es esencial que el fitomejorador seleccione los
materiales a clonar, con base en criterios de produc-
tividad (ideal la relación mesocarpo/fruto).
Tipos de explante
Embriones, segmentos
de raíces y fragmentos
Las técnicas de
de hojas han sido em- cultivo in vitro en
pleados como material
de inicio para clonación palma de aceite se
(Rohani et al., 2000).
han considerado
Los explantes de raíces
son importantes por- como una opción
que se puede mues-
trear el mismo ortet sin importante para el
mayores daños. Sin incremento de la
embargo, la principal
desventaja es que su productividad de
tasa de contaminación
es bastante alta (mayor
este cultivo.
al 60%, Rohani et al.,
2000). El explante más
empleado es el de hoja,
en particular, las hojas que se encuentran con-
formando el cogollo. Si bien, la toma de la muestra
es dispendiosa y requiere de entrenamiento previo
para no comprometer el meristemo y en conse-
cuencia no destruir la palma madre, dicha dificultad
se traduce en procedimientos más sencillos de de-
sinfección y de manejo. Además, cuando se compa-
ran explantes de diferentes tejidos de la palma, los
de hojas generan la mayor tasa de clonabilidad (Ra-
janaidu et al., 1997).
Medios y condiciones de cultivo
Cada estado del cultivo in vitro tiene sus propios
requerimientos nutricionales y de condiciones de
cultivo (temperatura, luminosidad, etcétera). En
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 P.J. Rocha S.
Mpob, se tienen más de sesenta combinaciones de
medios de cultivo para la propagación de diferentes
materiales (Rohani, O, Mpob, comunicación perso-
nal). Los medios básicos han sido establecidos desde
hace varias décadas (Murashig y Skoog, 1962) y, en
términos generales, contienen sales inorgánicas, azú-
cares, aminoácidos, reguladores de crecimiento (por
ejemplo, 2,4-D y ácido nafatalenacético-NAA), agen-
tes gelificantes y agua. Por lo general, dicha prepara-
ción se esteriliza en autoclave a 121°C durante 15
minutos (Rohani et al., 2000).
Estados del cultivo de tejidos en palma
de aceite
Una forma de reproducción asexual de plantas que
sobrepasa la complejidad de la reproducción sexual
es la embriogénesis somática, una de las vías dis-
ponibles en cultivo de
tejidos para la pro-
La observación y el pagación clonal. Si-
seguimiento para la guiendo esta vía, el
selección de una cultivo de tejidos de
palma de aceite con-
planta (ortet) con tiene cinco estados
características de básicos: inducción de
callos, embriogénesis
interés para ser o diferenciación de
propagada mediante callos, proliferación de
embrioides-germi-
cultivo de tejidos nación, morfogénesis
debe ser un proceso vía organogénesis o
riguroso, embriogénesis y acli-
matación de plantas.
cuidadoso y La duración de cada
detallado. etapa depende del
material genético y de
las condiciones de
cultivo. En términos
generales, el proceso completo para generar plántulas
a partir de segmentos de hojas toma entre 13 meses
y dos años (Wong et al., 1999; Wong et al., 1996).
Protocolo
Con el objeto de ilustrar la integración de las distintas
fases del proceso de cultivo de tejidos en palma de
aceite, se presenta el resumen de lo que es un pro-
tocolo basado en embriogénesis somática, reportado
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por distintas fuentes (Rohani et al., 2003; Wong et
al., 1996). Algunos detalles que se mencionan han
sido el resultado de la discusión con los directores de
varios laboratorios de cultivo de tejidos especializados
en palma de aceite (Rocha, 2004).
Se emplean como materiales fuente, hojas jóvenes
provenientes de palmas élite seleccionadas por el
fitomejorador. El muestreo es no destructivo y consis-
te en podar algunas hojas jóvenes de la palma se-
leccionada. Posteriormente se cortan (con herra-
mientas tratadas con etanol al 70%) y se retiran los
tejidos jóvenes que se encuentran a unos 15 cm del
meristemo (cogollo). Dicho proceso no afecta el
meristemo. Una vez cortado el segmento a propagar
(aproximadamente de 80 cm de largo), se limpia con
etanol, se guarda en una bolsa plástica y se mantiene
en una nevera de icopor con hielo para transporte
hasta el laboratorio. El tiempo de transporte, bajo
estas condiciones, puede ser de unas tres a cinco
horas, lo cual es de importante tener en cuenta para
los posibles experimentos de clonación de materiales
élite de plantaciones de Colombia. La palma de la
cual se tomó el tejido se cubre con un parche
antifúngico y se protege con una malla para evitar
que roedores o aves consuman los tejidos frescos y
ricos en nutrientes.
Una vez el tejido llega al laboratorio, se limpia de nuevo
con etanol, se remueven algunos primordios de hojas
y se lleva a la cámara de flujo laminar en donde se
hace la disección de las hojas más jóvenes. Se utilizan
las pinnas, no la nervadura. Dicho material es esteri-
lizado superficialmente por inmersión, durante 5 min,
en una solución de hipoclorito de sodio 10% con dos
gotas (cantidad aproximada) de Tween 20. Posterior-
mente, el tejido es transferido a solución de hipoclorito
de sodio fresca durante 10 minutos. Después, el tejido
se lava cuatro veces con abundante agua destilada
estéril. Tiempo total del lavado es de aproximada-
mente 15 minutos. Para la mayoría de laboratorios
en Malasia, la tasa de contaminación con el procedi-
miento anteriormente mencionado es menor al 10%.
El tejido esterilizado se corta en fragmentos de 1 cm
2
(explante) y se lleva a medio de inducción de callos,
medio MS (Murashige y Skoog, 1962) suplementado
durante un período que va de 3 a 12 meses. Si des-
pués de 12 meses no se han producido callos, el
 Cultivo de tejidos: una herramienta valiosa para el desarrollo de la palma de aceite en Colombia
material se desecha. Como norma, las fórmulas de
suplementación de los medios (hormonas, con-
centración de azúcares, vitaminas, etc.) son de
carácter reservado y mantenidas bajo estrictas
medidas de confidencialidad.
Tan pronto como los callos son generados, se trans-
fieren a medio fresco para diferenciar callos (embrio-
génesis). Los embriones pueden producirse entre 5
a 18 meses luego de ser transferidos. Los callos no
embriogénicos son subcultivados cada dos meses en
medio fresco por máximo seis subcultivos.
Los embrioides obtenidos son subcultivados en medio
MS suplementado con NAA en frascos cónicos, bajo
un régimen de luz de 16 horas. El subcultivo de los
embrioides se hace cada dos meses para 16-18 sub-
cultivos o hasta que aproximadamente 5.000 brotes
se produzcan por cada línea embriogénica. Algunos
explantes generan embriogénesis de manera directa.
Cuando los brotes son obtenidos, se transfieren a
medio MS sin 2,4 D y con concentración de NAA
gradualmente decreciente. Después de dos meses
los brotes son separados y transferidos a Gelrite con
muy baja concentración de NAA. Después de dos
meses en cultivo, 80% de los brotes han formado
raíces. La tasa de enraizamiento es cercana al 100%,
en cuatro meses. Las plántulas generadas se lavan
con agua y se llevan a cama de arena durante 2-3
meses, con alta humedad relativa y polisombra du-
rante unas dos semanas. Luego se mantienen sin poli-
sombra, pero con riego por aspersión. La tasa de
sobrevivencia puede ser cercana al 95%.
La producción de callos y embrioides depende en
gran medida del genotipo, aunque se presenta com-
portamiento diferencial entre materiales provenientes
del mismo tejido. Una estadística interesante, si se
toman explantes de cien palmas diferentes, aproxima-
damente la totalidad de ellos producirán callos. Sin
embargo, solo 20% de los explantes generará
embrioides (Rocha, 2004).
Problemas asociados
La experiencia de los laboratorios de clonación de
palma de aceite permite considerar como uno de los
problemas más importantes el hecho de que no todas
las palmas sirvan para clonación y cultivo de tejidos.
Además, no existe un método que permita predecir
si un material será apto o no para clonar. Así, es in-
dispensable desarrollar experimentación dispendiosa
y costosa (en tiempo y recursos) y probarlo hasta fase
de campo.
La clonación es, en principio, una solución teórica
ideal para un cultivo perenne como la palma de aceite.
Sin embargo, la experimentación demostró que la
teoría estuvo por muchos años divorciada de la
práctica. En particular, los fenómenos asociados con
la variación somaclonal observada en los clones,
incluidos la masculinización o androgénesis, la juveni-
lidad extendida, problemas de polinización, síndrome
de hoja corta y la alteración de los ciclos de
producción, entre otros (Tan et al., 2003).
Anormalidades florales
Los problemas de anormalidades florales en clones
de palma de aceite fueron descritos originalmente
por Corley et al. (1986), quienes reportaron cómo
algunos clones no florecían de manera normal y en
cambio tenían una alta incidencia de flores en las
cuales los componentes tanto de las flores masculinas
como femeninas se transformaban en carpelos (Cor-
ley y Tinker, 2003). Esta anormalidad, que puede cau-
sar el aborto del fruto y en consecuencia la improduc-
tividad total de la palma, estaba acompañada de frutos
partenocárpicos (sin semilla) y daños severos en los
racimos (Corley et al., 1986). La frecuencia de la
floración anormal varía entre clones y su severidad
va desde palmas con 100% de frutos partenocárpicos
y masculinizados en cada racimo hasta palmas con
solo una proporción baja (5 a 10%) de frutos mas-
culinizados (Wong et al., 1999; Rival, 2000). Las
palmas parcialmente anormales no sufren de par-
tenocarpia y los racimos de algunos frutos mascu-
linizados pueden madurar normalmente (Corley y
Tinker, 2003).
Evidencia experimental sugiere que los problemas de
anormalidades florales presentados en ramets de
palma son el resultado del desbalance hormonal (en
general, la baja concentración de auxinas y la alta de
citoquininas en el medio de cultivo) causado en el
proceso de cultivo de tejidos (Jaligot et al., 2005;
Cheah, 2003; Jaligot et al., 2000; Tregear et al., 2001;
Sharifah y Cheah, 2001).
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Los mecanismos moleculares que explican dichas inadecuada y se nota principalmente en los primeros
anormalidades parecen ser complejos, pues el proce- ciclos de floración de las palmas jóvenes que han
so de desarrollo en cultivo in vitro involucra la expre- tenido un pronunciado ciclo femenino de floración y
sión de muchos genes (Low et al., 2005; Tregear et en donde no se ha realizado ablación (Tan et al., 2003).
al., 2001), además interfieren tanto mecanismos ge-
La baja polinización puede surgir en clones debido a
néticos como epigenéticos. Uno de los mecanismos
la alta productividad de los mismos, en particular en
que se propone como responsable de estas anormali-
las grandes plantaciones monoclonales. En un censo
dades está relacionado con la pérdida o alteración
reportado para AAR por Tan y colaboradores (2001),
del fenómeno de metilación de residuos de citosina
se encontró que los clones presentaban un muy
en la molécula de ADN, mecanismo necesario para
pronunciado ciclo de floración femenino y que la
la activación transcripcional de ciertos genes (Jaligot
proporción de inflorescencias masculinas a femeninas
et al., 2000; Jaligot et al., 2005). Con base en dicha
era de 1:119 (con rangos que iban de 1:10 a 1:624),
hipótesis y atendiendo a que ciertamente el factor
con solo tres colones sin ninguna inflorescencia
genético contribuye al desempeño de esta caracte-
masculina. El pronunciado ciclo femenino condujo a
rística (Wong et al., 1999; Corley y Tinker, 2003) se
altos niveles de racimos pobremente polinizados
han generado marcadores moleculares de ADN
(7,9%) y a abortos, con su consecuente pérdida en
sensibles a la metilación tales como RFLP (Jaligot et
productividad. Para solucionar este problema, la
al., 2002; Rocha, 2003) y MSAP (Jaligot et al., 2004).
plantación implementó un programa de polinización
MSAP es una técnica que detecta patrones de meti-
asistida. Como resultado el peso del racimo se in-
lación en el ADN genómico mediante la digestión del
crementó en 39% y el número de racimos dañados
ADN con una enzima sensible a la metilación y pos-
disminuyó y siguió disminuyendo de manera pro-
terior amplificación con PCR como en AFLP (esta
gresiva (Tan et al., 2003).
última revisada por Rocha, 2003). Esta batería de
marcadores complementa los desarrollados por Ri- También se han apreciado variaciones en cuanto a la
val et al. (1998a) basados en RAPD. producción de los clones en diversos períodos esta-
cionales. La observación general es que los ramets
Si bien, el fenómeno de masculinización floral ha
con alto número de racimos son más sensibles a las
afectado a cerca del 60% de los clones y reclones
variaciones climáticas que aquellos con bajo número,
generados por algunas empresas (Tan et al., 2003),
lo cual puede afectar el rendimiento medio de los
la optimización de las condiciones de cultivo y el
lotes (Tan et al., 2003). Otras anormalidades observa-
manejo adecuado de los reguladores de crecimiento
das in vitro han sido descritas con algún detalle por
han hecho que, en la actualidad, la tasa de anor-
Rohani et al. (2000).
malidades en los ramets sea menor al 5%, alrededor
del 2,6%, y así el principal problema de la clonación Soluciones
de palma de aceite haya sido sobrepasado parcial-
mente (Tan et al., 2003). Mpob ha desarrollado tecnología para garantizar el
proceso de control de calidad del cultivo de tejidos
Otros problemas de palma de aceite mediante el uso de sondas de
ADN (Cheah et al., 1996). El conocimiento que en la
Tan et al. (2003) han reportado otros problemas
actualidad se posee sobre la fisiología y genética de
asociados con el cultivo de tejidos, ellos son la
los clones ha permitido establecer la importancia de
juvenilidad extendida, la baja polinización y la
los mecanismos epigenéticos. Con base en estos se
variabilidad en los ciclos de producción. La juvenilidad
han desarrollado metodologías de marcadores mo-
extendida en ramets se manifiesta con la producción
leculares para detección de anormalidades florales
prolongada de racimos con frutos partenocárpicos
(Jaligot et al., 2004; Jaligot et al., 2002; Rival et al.,
particularmente asociados con palmas de frondas
1998a; Cheah et al., 1996; Cheah y Wooi, 1993).
acortadas (Corley y Tinker, 2003). En palmas deriva-
das de semillas normales, los racimos partenocár- Con respecto a la pobre polinización, se ha encon-
picos pueden presentarse cuando la polinización es trado una opción con la polinización asistida. Sin

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 Cultivo de tejidos: una herramienta valiosa para el desarrollo de la palma de aceite en Colombia

embargo, con el objeto de disminuir los costos de
producción y contar con un permanente y adecuado
suministro de polen para la polinización, se podrían
establecer bloques de material DxP dentro de los
bloques con siembras clonales. Es probable que con
la información obtenida de los programas de secuen-
ciación de genomas (Budiman et al., 2005) y de clo-
nación y expresión de genes (Low et al., 2006; Low
et al., 2005; Linden et al., 2005; Navasivayam et al.,
2001; Sharifah, 2001; Tregear et al., 2001) se generen
estrategias (por ejemplo, hormonales, químicas o
físicas) que permitan alterar las proporciones de sexos
a discreción de las necesidades de las plantaciones.
Aunque se ha mostrado que la clonación de palma
de aceite presenta problemas, también se ha pre-
sentado cómo mediante experimentación e imple-
mentación de tecnología avanzada se están so-
brepasando dichos problemas. Así, la viabilidad
técnica de los clones es cada vez mayor y en
consecuencia es mayor el potencial para ser sem-
brados a escala comercial e incrementar la produc-
tividad actual del cultivo.
Importancia de la clonación en
palma de aceite
Desde el punto de vista del mejoramiento genético,
aparte de generar miles de copias genéticamente
exactas de una palma previamente determinada, la
principal ventaja de la clonación está en la posibilidad
de fijar genotipos de manera más eficiente que con el
demandante mejoramiento clásico a través de semilla
sexual (Escobar y Alvarado, 2004), pues se pueden
seleccionar para clonación palmas élite de cruces
específicos entre las diversas poblaciones segregantes.
Con la siembra de material élite uniforme se podría
incrementar la productividad del cultivo de palma de
aceite de manera considerable en un corto período
(Rocha, 2004; Rohani et al., 2000). Por ejemplo, se
ha estimado que la siembra de clones podría incre-
mentar la productividad en 20 o 30% (Cochard et al.,
1999; Rocha, 2004). Y aunque, el proceso de cultivo
de tejidos no es muy eficiente, pues tiene bajas tasas
de callogénesis y embriogénesis (4 a 6%), se han
implementado protocolos que incrementan la eficien-
cia de estos dos procesos y desarrollado herramientas
de diagnóstico basadas en técnicas moleculares
(Quantitative Trait Loci, QTL) para la selección de
ortets (Rocha, 2005). Con respecto a esto último, se
ha generado un mapa genético, con base en 87
palmas F1 obtenidas del cruce Ulu Remis Deli Dura
(ENL48) por Yangambi Pisífera (ML161), que combina
información molecular con caracterización fenotípica
para facilitar la localización de características
asociadas con cultivo de tejidos, incluidas tiempo de
formación de callos, tasa promedio de formación de
callos, tiempo para primera embriogénesis y tasa
promedio de embriogénesis (Chua et al., 2003).
Recientemente, Low et al. (2005) generaron un chip
de ADN con 3.806
EST (Expressed Se-
quences Tags), el cual El gremio
es usado para iden-
tificar genes que per- palmicultor
mitan diferenciar ca- colombiano
llos embriogénicos de
no embriogénicos. A estableció su
su vez este chip se laboratorio de
utiliza para estudiar el
fenómeno de anorma- Cultivo de
lidad floral (Low et al., Tejidos en el
2005).
Campo Experi-
Si bien los clones
tienen muchas venta- mental Palmar
jas, no son perfectos. de La Vizcaina.
La principal preocupa-
ción de la homoge-
neidad radica en la
susceptibilidad de un
cultivo clonal a una plaga o enfermedad, pues como
todos los individuos que conforman el lote son
idénticos, se espera que el disturbio los ataque a todos
por igual, lo cual es un enorme riesgo si se consideran
las enfermedades que en la actualidad atacan al
cultivo, Ganoderma en Malasia, Pudrición de Cogollo
y Marchitez Letal, entre otras, en Colombia, etcétera.
Otro punto desfavorable de los clones está rela-
cionado con el hecho de que la utilización de clones
no suprime de las pruebas de campo, aún conociendo
el rendimiento del ortet seleccionado. Más aún, los
fracasos del uso de cultivo de tejidos en palma de
aceite se pueden asociar a la falta de esta fase. Por
tanto, es indispensable realizar pruebas de campo
estándar con los clones para probar su real valor

Vol. 28 No. 1, 2007 PALMAS 59

 P.J. Rocha S.
comercial (Escobar y Alvarado, 2004; Rohani et al.,
2004; Soh et al., 2001; Wong et al., 1999; Soh, 1986;
Corley et al., 1986).
Desde hace varios años, se han vislumbrado las
ventajas de la siembra de clones a escala comercial
(Cochard et al., 1999; Wong et al., 1999). Si bien los
clones han estado disponibles desde hace varios
lustros, su uso se ha restringido a áreas (lotes) de
tamaño relativo pequeño ubicadas en pocas planta-
ciones comerciales de Malasia (por ejemplo, AAR y
UP). En América, ASD de Costa Rica es la institución
con mayor tiempo en el desarrollo en esta tecnología
en la región. Palmas
élite con caracterís-
ticas especiales tales
Es importante como alto contenido
definir las reglas de aceite en racimo,
crecimiento lento del
para sobrepasar tallo y hojas cortas
los posibles han sido selecciona-
dos como ortets para
problemas la producción de clo-
relacionados con nes (Escobar y Alva-
rado, 2004).
los derechos de
A la fecha, alrededor
propiedad de los del 2% del área plan-
clones. tada en Malasia está
empleando material
derivado de cultivo de
tejidos (Madoin et al.,
2005). Ciertamente,
los clones de las me-
jores familias híbridas (DxP) superan a los híbridos
Ténera obtenidos mediante reproducción sexual,
tanto en producción de racimos de fruta fresca (RFF),
como en la tasa de extracción de aceite (Cochard et
al., 1999; Wong et al., 1999). Por ejemplo, en ensayos
reportados por Cochard et al. (1999) se encontró que
la producción RFF en clones era 20% más alta que
en los materiales control, la tasa de extracción media
para clones fue 9% más alta que la del control (algunos
clones hasta con 20%) y la producción de aceite en los
mejores 12 clones evaluados fue 27% más alta cuando
se comparó con los materiales no clonales, DxP.
Con respecto a los costos, en Malasia, el costo de
cada planta clonal es aproximadamente 10 veces
60 PALMAS Vol. 28 No. 1, 2007
mayor que el precio de una plántula DxP (Ooi, 2005;
Zamzuri et al., 1999). Por ejemplo, en una plantación
comercial de Malasia, el costo de cada planta está
entre 4 y 9 dólares (15-35 ringgit, 1dólar= 3,6 ringgit),
valor que es alto si se compara con el costo de una
semilla germinada (aprox. 0,4 dólares). Según el
análisis de costos realizado por MPOB, los costos
unitarios de producción de clones eran de aproxima-
damente 8,03, 6,85 y 5,86 ringitt (2,23, 1,90 y 1,63
dólares, respectivamente) para tres modelos diferen-
tes. Si un inversionista planeaba vender cada clon a 4
dólares debería producir 700.000 clones al año para
tener una rentabilidad aceptable (Zamzuri et al., 1999).
Clonación de palma de aceite en
Cenipalma
Recientemente y con el apoyo de Colciencias, del
Fondo de Fomento Palmero (FFP) y del gremio palmi-
cultor colombiano, Cenipalma estableció su Labora-
torio de Cultivo de Tejidos en el CE Palmar de La
Vizcaína. En principio, los objetivos del laboratorio
incluyen la optimización de protocolos para: i) la
clonación de materiales élite a ser empleados como
progenitores femeninos en la producción de semiclo-
nes, ii) clonación de progenitores masculinos (Pisí-
feras), iii) propagación de materiales élite DxP. En la
actualidad se hace rescate de embriones de Pisíferas
seleccionadas y de materiales E. oleifera, presentes
en la colección de germoplasma del Centro. Asimis-
mo, se están realizando experimentos para definir las
condiciones de propagación de material élite E.
guineensis. Otras instituciones colombianas como
Corpoica han hecho algunos desarrollos y han
incursionado en las áreas de criopreservación y del
manejo de semilla artificial (Víctor Núñez, Corpoica,
comunicación personal).
Comentarios finales
Aún existen ciertas barreras técnicas que frenan la
eficiencia del proceso de clonación. Sin embargo, la
tecnología genómica tiene enorme potencial para
acelerar y mejorar el desempeño del diagnóstico de
aberrancias en clones. Por ejemplo, la tecnología de
microarreglos permitirá desplegar los grupos de genes
asociados con esta característica. Además, el hecho
de contar con la secuencia de los genomas de clones
aberrantes y normales (Budiman, 2005) hace que las
 Cultivo de tejidos: una herramienta valiosa para el desarrollo de la palma de aceite en Colombia
perspectivas para el desarrollo de material clonal a
escala comercial sea cada vez más una opción econó-
micamente viable. Eso sí, es importante definir las
reglas para sobrepasar los posibles problemas relacio-
nados con los derechos de propiedad de los clones,
por ejemplo, quién es el dueño de un clon (ramet), la
empresa dueña de la planta madre (ortet) o la entidad
que estandarizó las condiciones para su propagación.
Además, se hará necesario emplear de manera
rutinaria metodologías de caracterización molecular
para control de la legitimidad de los materiales
generados (Corley, 2005).
Hasta el momento, se ha presentado una breve revi-
sión sobre el estado del arte en el cultivo de tejidos y
la clonación de palma de aceite. En los últimos años,
los avances han sido realmente significativos y han
abierto la puerta para la utilización rutinaria de clones.
Las empresas productoras de clones para comerciali-
zación deben garantizar: i) la utilización de una amplia
y probada base genética, ii) la producción bajo exigen-
tes normas de control de calidad, iii) el rendimiento
probado a escala comercial en diferentes ambientes,
iv) la muy baja variación somaclonal, es decir, baja
aparición de aberraciones de cualquier tipo (masculi-
nización, síndrome de hoja corta, etc.) y v) el compor-
tamiento homogéneo de las características de interés,
tales como crecimiento vigoroso y uniforme, alta
precocidad y producciones altas sostenidas, alta tasa
de extracción de aceite, etcétera.
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En una visita técnica a distintos laboratorios de cultivo
de tejidos de Malasia (Rocha, 2004), los investigadores
sugerían tener en cuenta las siguientes apreciaciones
en cuanto a los resultados obtenidos en un tiempo
determinado: “en el primer año de trabajo se obtiene
casi nada, al quinto año se puede lograr algo, pero
es al final de un período de diez años que se puede
considerar el éxito o el fracaso de un experimento de
clonación de un material particular” (Rocha, 2004).
Es de anotar que la información presentada aquí es
importante para los desarrollos comerciales que el
gremio palmicultor colombiano necesita en cuanto a
la clonación de materiales élite. Asimismo, el empleo
de las técnicas de cultivo de tejidos abre una pers-
pectiva para complementar el estudio de la fisiología
(Sharifah, 2001; Namasivayam et al., 2001), bioquí-
mica (Rocha et al., 2006; Ramli et al., 2002), genética
(interacción genotipo x ambiente, Krikorian, 2001) y
biotecnología (transgénesis, Christou, 2005) de la
palma de aceite. Con estos avances, Cenipalma entra
sin mayores contratiempos a la era de clonación de
materiales en su Laboratorio de Cultivo de Tejidos.
Agradecimientos
El autor agradece a José Ignacio Sanz y Leonardo
Rey Bolívar por la crítica objetiva de este manuscrito.
Al Comité Editorial de Cenipalma por sus valiosos
comentarios. La investigación de Cenipalma es patro-
cinada por el Fondo de Fomento Palmero (FFP),
administrado por Fedepalma.
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Vol. 28 No. 1, 2007 PALMAS 63
 P.J. Rocha S.
Glosario
AFLP. Tipo de marcador molecular que detecta
polimorfismos mediante la digestión del ADN con
enzimas de restricción y su posterior amplificación
con PCR.
Callo. Masa desorganizada de células vegetales.
Callogénesis. Proceso de formación de masas de
células (callos) con potencial de regenerar una planta.
Clon. Se emplea el término para llamar a copias
genéticamente idénticas de un organismo. En el caso
de la propagación clonal de palma, un clon sería
equivalente a un ramet.
Embriogénesis. Proceso de formación de embriones.
Explante. Fragmento de planta (por lo general hojas)
que luego de un tratamiento de desinfección se
manipula bajo condiciones asépticas de cultivo in
vitro.
Mutilación. Modificación post replicación del ADN.
Proceso enzimático que consiste en incluir un grupo
metilo sobre las citosinas que constituyen a la
molécula de ADN.
MSAP. Tipo de marcador molecular que se basa en
la detección de polimorfismos mediante el empleo
de enzimas de restricción sensibles a la metilación
del ADN y su posterior amplificación mediante PCR.
Tarifas de Suscripción
PUBLICACIÓN
Revista PALMAS
El Palmicultor y
Ceniavances
Tarifa Palmera
Palmas, El Palmicultor, Ceniavances
y Calendario
64 PALMAS Vol. 28 No. 1, 2007
Ortet. Planta seleccionada para propagar
vegetativamente.
PCR. Reacción en cadena de la polimerasa. Técnica
que permite generar miles de copias de un fragmento
de ADN determinado.
Ramet. Planta que ha sido propagada vegeta-
tivamente a partir de un ortet.
RAPD. Tipo de marcador molecular basado en PCR
que permite identificar polimorfismos mediante la
amplificación de regiones aleatorias del ADN
RFLP. Tipo de marcador molecular basado en la
especificidad de la hibridación con moléculas de ADN
conocidas (sondas).
Variación somaclonal. Variación genética inducida
por cultivo de tejidos (Corley y Tinker, 2003). Las
variaciones pueden ser genotípicas o fenotípicas, estas
últimas pueden ser de origen genético o epigenético.
Las alteraciones genéticas típicas son cambios en el
número de cromosomas (poliploidía y aneuploidía),
en la estructura cromosómica (translocaciones,
deleciones y duplicaciones) y en la secuencia de ADN
(mutaciones). Los eventos epigenéticos típicos que
regulan la expresión de genes son la metilación del
ADN y el remodelamiento de la cromatina.
2007
Periodicidad Colombia Exterior
Trimestral (4) $ 190.000 US$ 95
Mensual (12) $ 140.000 US$ 85
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colombianos