TEMA 4: LA EVOLUCIÓN

María Penado Abilleira

marabilleira@pontevedra.uned.es
1. Antecedentes históricos de la teoría de la evolución

2. Teoría de la evolución por selección natural

3. Teoría sintética de la evolución

4. Mecanismos de la evolución

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1. Antecedentes históricos de la teoría
de la evolución

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Desde los S. XVII hasta el S.XIX

El problema del origen de las especies se dirime entre dos postulados

Transformismo radical: las especies Creacionismo: concepción estática,

surgen por generación espontánea sin cambio del mundo orgánico tal y
como se describe en la biblia

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S.XIX

Avances en disciplinas como la geología, la anatomía comparada, la

embriología, la fisiología o la paleontología aportan los siguientes datos

1. El margen para el cambio se amplia notablemente al

estimarse la edad de la tierra en centenares de millones
de años
2. El descubrimiento de la naturaleza de los fósiles ponía
de manifiesto la existencia de seres vivos distintos de los
actuales
3. Se postula la continuidad de la vida a lo largo de la
historia de la tierra
4. La evidencia de que las especies no son inmutables sino
que experimentan variaciones
5. Los seres vivos, a pesar de ser distintos, presentan
características parecidas que permiten establecer
relaciones entre ellos

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Jean – Baptiste Lamarck (1744 – 1829)
Los seres vivos actuales podían ser fruto de la transformación de otros anteriores
¿mediante que mecanismos? Philosohie zoologique (1809)

La función crea el órgano La herencia de los caracteres

(ley del uso y del desuso): adquiridos: se transmiten a los
los cambios en la estructura del descendientes aquellos caracteres
cuerpo se basan en el uso y el desarrollados por el uso.
desuso

La evolución para Lamarck es determinista ya que su objetivo no es otro que

alcanzar la perfección
Los seres vivos se pueden ordenar jerárquicamente en función del grado de
perfección alcanzado donde nuestra especie tendría la posición más prominente

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2. Teoría de la evolución por selección natural

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S. XIX Respuesta a la pregunta: ¿Cuál es el mecanismo de la evolución? ¿qué la
causa?
Islas galápagos
Islas de origen volcánico más recientes que el
continente
Si se sigue el principio creacionista en ella
deberían existir seres vivos propios y singulares
ya que distan del continente americano 965 km

En lugar de eso encontró especies estrechamente emparentadas con las

continentales aunque con variaciones morfológicas y conductuales respecto a
aquellas
13 especies de pinzones que se
diferencian en la forma del pico
Pico gordo y robusto o fino y
delgado
Forma del caparazón dependiente
de la vegetación de la isla
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 Explicación de Darwin: las especies de tortugas y pinzones no
son creaciones independientes sino que se diferencian de una
población reducida y colonizadora gracias a:

1. La existencia de variaciones intraespecíficas que les

permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y
adaptarse a nuevos hábitats

2. El aislamiento geográfico propiciado por la propia naturaleza

del archipiélago

Diferencia con Lamarck: el organismo no cambia para adaptarse a las

condiciones sino que los cambios son previos a las condiciones.

Los cambios que resultan más adecuados permitirán a las especies una
utilización más eficiente de los recursos y aumentaran sus posibilidades de
supervivencia y su probabilidad de dejar más descendientes.

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El origen de las especies (1859)
1. Las poblaciones de seres vivos crecerían exponencialmente si
todo los individuos que nacen pudiesen reproducirse
2. El crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos
disponibles
3. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no
existiendo dos individuos iguales

4. Gran parte de esa variabilidad es hereditaria

5. La limitación de los recursos establece una lucha por la

existencia en la que los individuos que porten rasgos que
permitan afrontar mejor las condiciones adversas
tendrán más posibilidades de sobrevivir y reproducirse

6. Tras muchas generaciones el proceso de la selección natural irá produciendo

un cambio gradual de las poblaciones que conducirá a la aparición de una
nueva especie
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 La teoría de la evolución por selección natural establece una relación de
parentesco entre todos los organismos

Las especies actuales no son la última adaptación de una línea independiente de

evolución tendente a la perfección como señaló Lamarck, sino la consecuencia
de la divergencia adaptativa gradual y continua de otras especies predecesoras

El origen de las especies no es ni un producto del azar (como indicaba la

generación espontánea) ni de la voluntad libre (Lamarck) si no consecuencia de
la presión que las condiciones ambientales ejercen en cada momento sobre la
diversidad existente y que conduce que unos individuos se reproduzcan más que
otros dentro de una población (selección natural)
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3. Teoría sintética de la evolución

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Gracias a los avances en el campo de la genética que se producen en la primera
mitad del S. XX se produce una nueva explicación de los mecanismos de la
selección natural postulados por Darwin en base a los nuevos descubrimientos

Las variaciones sobre las que actúa la selección natural

tienen su origen por un lado en los pequeños cambios
producidos por mutación en el material genético y por
otro lado en la recombinación génica que ocurre en los
organismos que se reproducen sexualmente

La consecuencia de todo ello es la aparición de nuevos alelos que se heredan

independientemente y, por otro, que cada individuo presenta una muestra única
y aleatoria de los alelos existentes y sobre la que actúa la selección natural

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La síntesis de los trabajos de Darwin con los trabajos procedentes de la Genética,
zoología, paleontología y botánica produce un nuevo marco de la teoría de la
evolución que se denomina teoría sintética de la evolución o teoría
neodarwinista

“la evolución orgánica constituye una serie de transformaciones parciales o

completas e irreversibles de la composición genética de las poblaciones,
basadas principalmente en interacciones alteradas con el ambiente. Consiste
principalmente en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a
cambios ambientales que se producen en un hábitat determinado y el origen de
nuevas formas de explotar hábitats ya existentes. Estos cambios adaptativos
dan lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrón de desarrollo,
de las reacciones fisiológicas y de las interacciones entre las poblaciones y su
ambiente”

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4. Mecanismos de la evolución

A. La herencia
B. La variabilidad
C. La selección natural

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Mecanismos de la evolución de Darwin

Variabilidad: los individuos de la misma especie

son semejantes pero no iguales

Herencia de esa variabilidad: esa

variabilidad tiene que ser hereditaria

Selección natural: las condiciones de un medio

ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan
la reproducción de los organismos vivos según sean
sus peculiaridades

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A. Genética de poblaciones

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 Individuo = combinación única de los alelos existentes en una población
De la adecuación de los alelos al ambiente dependerá su éxito reproductivo

Evolución = cambio en las

frecuencias alélicas producidas por
mutación del material hereditario

No se puede estudiar a un solo individuo sino que habrá que estudiar a una
población entera (genética de las poblaciones)

Población: grupo de individuos que se reproducen

entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo

Acervo genético: conjunto de todos los alelos de la

totalidad de los genes de los individuos que
componen esa población.
Genética de las poblaciones: estudiar las variaciones que se producen a lo largo
del tiempo en ese acervo génico y que las desencadena

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Frecuencias genotípicas

Frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles en la

población

Población 500 individuos (N)

250 (homocigoto dominante) (d)

150 (heterocigoto) (h)

100 (homocigoto recesivo) (r)

d+h+r=N
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Frecuencia genotípica homocigoto dominante (d)

250 / 500 = 0,5 d/N = D

Frecuencia genotípica heterocigoto (h)

150/ 500 = 0,3 h/N = H D+H+R=1

Frecuencia genotípica homocigoto recesivo (r)

100/500 = 0,2 r/N = R

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Frecuencias génicas o frecuencia alélica
Representación del alelo con respecto al conjunto de variantes de un
determinado locus
A1 A1

Homocigoto dominante (d) A1A1 (250) = 500 alelo A1

A1 A2

Heterocigoto (h) A1A2 (150) = 150 alelo A1 y 150 alelo A2

A2 A2
Homocigoto recesivo (r) A2A2 (100) A2A2 = 200 alelo A2

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Frecuencias génicas o frecuencia alélica

Frecuencia alelo A1 (p) = 2(250) + 150 / 2(250) + 2(150) + 2(100) = 0,65

2(250) + 150
= 0,65
2(250) + 2(150) + 2(100)

Frecuencia alelo A2 (q) = 150 + 2(100) / 2(250) + 2(150) + 2(100) = 0,35

150 + 2(100)
= 0,35
2(250) + 2(150) + 2(100)

p+q=1
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Calculo de las frecuenicas alélicas a partir de las frecuencias genotípicas

Frecuencia del genotipo A1A1 = 0,50 (D)

Frecuencia del genotipo A1A2 = 0,30 (H)
Frecuencia del genotipo A2A2 = 0,20 (R)

Calculo de la frecuencia de A1 Calculo de la frecuencia de A2

2(0,5) + 0,3 2(0,2) + 0,3

p= q=
2(0,5) + 2 (0,3) + 2(0,2) 2(0,5) + 2(0,3) + 2(0,2)

2(0,5) + 0,3 2(0,2) + 0,3

p= q=
2 (0,5 + 0,3 + 0,2) 2 (0,5 + 0,3 + 0,2)

2(0,5) + 0,3 2(0,2) + 0,3

p= q=
2(1) 2(1)

p= 0,5 + ½(0,3) q= 0,2 + ½ (0,3)

p= 0,65 q= 0,35
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Fórmula general

Alelo A1 (dominante) Alelo A2 (recesivo)

2D + H 2R + H
p= q=
2D + 2H + 2R 2D + 2H + 2R

2D + H 2R + H
p= q=
2(D + H + R) 2 (D + H + R)

D+H+R=1
2D + H 2R + H
p= q=
2 2

p= D+½H p+q=1 q=R+½H

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Ley del equilibro de Hardy - Weinberg
Las frecuencias génicas y genotípicas de una población se
mantienen constantes generación tras generación siempre y cuando
se cumplan las siguientes condiciones
1. El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de
las frecuencias génicas debidas al muestreo

2. Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para

originar la siguiente generación (los apareamientos son al azar)

3. No se producen movimientos de inmigración ni de emigración

4. La fertilidad de los genotipos de la generación parental, así

como la viabilidad de los nuevos genotipos formados por la
siguiente generación, es la misma

5. No hay mutación de un estado alélico a otro, no aparecen nuevos alelos a partir de los
existentes.
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 Gametos A1 A2
p q

A1 A1A1 A1A2
p p2 pq

A2 A1A2 A2A2
q pq q2

La frecuencia genotípica de cada uno de estos cigotos será el resultado

del producto de las frecuencias de los respectivos alelos

p x p = p2 homocigotos para el alelo A1 (D)

(p x q) + (q x p) = 2pq en el caso de los heterocigotos (H)

q x q = q2 para los homocigotos del alelo A2 (R)

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Ley del equilibro de Hardy - Weinberg

Sólo si la población está en equilibrio podemos calcular las frecuencias

genotípicas a partir de las frecuencias alélicas

p x p = p2 = D

(p x q) + (q x p) = 2pq = H

q x q = q2 = R

D+H+R=1

p2 + 2pq + q2 = 1

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Cálculo de las frecuencias génicas y alélicas

Población normal Población en equilibrio

d+h+r=N p x p = p2 = D

D+H+R=1 (p x q) + (q x p) = 2pq = H

D = frecuencia genotipo dominante q x q = q2 = R

H = frecuencia heterocigoto p2 + 2pq + q2 = 1

R = frecuencia genotipo recesivo

p = D + ½ H (frecuencia alelo dominante)

q = R + ½ H (frecuencia alelo recesivo)

p+q=1
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B. Variabilidad genética

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Origen de la variabilidad

La recombinación génica produce nuevos

individuos con una combinación única de
alelos, un nuevo barajado de fenotipos que
aporta un nivel distinto de diversidad, de
variabilidad que es expuesto a la selección
natural

La mutación supone la transformación de un alelo en

otro que produce un cambio lento en el material
genético de los individuos
Si el alelo mutado presenta una frecuencia de
mantenimiento por encima del 1% y persiste durante
largos periodos de tiempo da lugar a lo que se
denomina polimorfismo (polimorfismo de nucleótido
simple)

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 Migración desde un punto de vista genético consiste en un flujo de genes
hacia dentro o hacia fuera de esa población

La migración de individuos al azar no tendrá efectos

si las frecuencias alélicas de las dos poblaciones son
la misma.

Si las frecuencias alélicas de las dos poblaciones son

distintas si que variará la frecuencia génica de la
población receptora y dependerá del tamaño de la
población receptora y la población inmigrante

Deriva génica: cuando las frecuencias

génicas cambian por razones aleatorias
Cuanto mayor sea la población menos será
el efecto de la deriva génica

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 Efecto fundador: Cuando se establece
una población a través de muy pocos
individuos los cambios morfológicos se
producen con mayor rapidez que en las
poblaciones grandes

Efecto cuello de botella: cuando a

consecuencia de un cambio brusco de las
condiciones ambientales la población se ve
mermada y hace que se produzca una
alteración de las frecuencias génicas.
Disminución grande de la variabilidad.

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C. La selección natural

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La evolución es consecuencia de la selección natural que
hace no todos los alelos tengan la misma probabilidad de
pasar a la siguiente generación.

No todos los individuos contribuyen con el mismo número de descendientes a la

siguiente generación.
Lo que provoca un cambio paulatino en las frecuencias alélicas que provoca la
aparición de una nueva especie

Eficacia biológica: número de

descendientes que aporta un organismo a
la siguiente generación
Eficacia biológica (W) = n / N

Numero de descendientes medio de un grupo o individuo (n)

Numero del grupo que más descendientes tiene (N)

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 Cambios en la eficacia biológica ponen de reflejo la selección natural
Descendientes promedio de una familia en
Eje: enanismo endoplasmático la que uno de los progenitores sufría la
enfermedad 0,25
Descendientes promedio de familias con
los dos progenitores normales 1,27

Eficacia biológica (W) = 0,25 / 1,27 = 0,2

Efecto de la selección sobre la eficacia biológica

coeficiente de selección (s)
S = 1 – 0,2 = 0,8
S cuando no existe selección = 1
Cuanto mayor sea la eficacia
W=1–s
biológica menor será el
S=1-w
coeficiente de selección
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Tipos de selección natural
Selección natural direccional: actúa
eliminando a los individuos de una población
que presentan unas características situadas
en uno de los extremos de su distribución
fenotípica
Selección natural disruptiva. Actúa a favor
de los individuos de los extremos de la
distribución fenotípica de una población y
en contra de los individuos con fenotipo
intermedio
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Selección natural estabilizadora: actúa
contra los individuos de ambos extremos de
la distribución fenotípica favoreciendo el
mantenimiento de las características
intermedias
Selección sexual. Cualquier desviación del
apareamiento aleatorio entre los individuos
de la población.
Seleccionar aquellas características que
confieren una ventaja con respecto al
apareamiento.
Polimorfismos
Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con
una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación.

Transitorios (aparece por mutación un alelo Permanentes: acción directa de la selección

que aumenta la eficacia biológica del
portador) será polimórfico hasta que se
implante
Superioridad del heterocigoto:
cuando la selección natural actúa contra
ambos homocigotos, aumentando la
eficacia biológica de los heterocigotos.
Ejemplo: Anemia falciforme y malaria
natural (polimorfismos equilibrados)
Ejemplo: superioridad del heterocigoto y la
selección natural dependiente de la
frecuencia
Selección natural dependiente de la
frecuencia:
la frecuencia que tenga un determinado
fenotipo en una población puede incidir
sobre su eficacia biológica

atractivo rasgos exóticos

Color de los ojos de las moscas
Relación depredador - presa

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Especiación

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Formas de especiación
Anagénesis o evolución filética
Poblaciones que se transforman
paulatinamente y que ya no pueden
considerarse pertenecientes a la
misma especie de la población original
Transformación de una línea evolutiva
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Cladogénesis
En una población se produce una
divergencia genética que origina varias
ramas o clados
Diversificación o ramificación
En la cladogénesis pueden coexistir la
especie original y la nueva.
Dos maneras distintas de lograrlo:
especiación alopátrica y
especiación simpátrica
Especie 1
1. Especiación alopátrida o geográfica

Producida por la separación física o

aislamiento geográfico que hace que
las poblaciones estén expuestas a
distintos factores

Colonización de un territorio
Deriva de continentes (Australia)

Si la separación no ha sido muy duradera en el tiempo puede coincidir las

especies y llevar a cabo cruces cuyos descendientes serán híbridos. Si los híbridos
presentan una eficacia biológica menor quiere decir que han aparecido
mecanismos de aislamiento postcigóticos.

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Mecanismos de aislamiento postcigóticos

Inviabilidad del cigoto híbrido. El cigoto

muere antes de nacer
(cruce entre cabra y carnero)

Esterilidad del híbrido. Sus gónadas no se

desarrollan adecuadamente o la meiosis es incapaz
de producir gametos
(caballo y burra)

Reducción de la viabilidad del híbrido.

Los híbridos no tienen problemas pero
la F2 resulta débil y con gran
mortalidad

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Mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos
Lo anterior consume energía y recursos y estos impiden los cruces entre especies
distintas favoreciendo el cruce entre individuos genéticamente iguales

Aislamiento etológico. Conductas de cortejo tan específicas

para la especie que han improbables los cruces entre dos
especies distintas (canto pájaros)
Aislamiento mecánico. La Aislamiento ecológico. Dos especies
característica de los genitales de una u muy relacionadas que se crían en nichos
otra especie impiden la cópula distintos (moscas de agua salada y agua
dulce)
Aislamiento estacional. Los periodos de maduración sexual o fertilidad de los
organismos relacionados no coinciden en el tiempo (flores)

Aislamiento gamético. Gametos de distintas

especies no se atraen o resultan inviables en el
tracto reproductor femenino.

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2. Especiación simpátrica
Producidas sin separación física
La manera de conseguir cambio genético y al mismo tiempo aislamiento
reproductivo sin que existan barreras geográficas es mediante cambios en la
dotación cromosómica

Más común en plantas que en

animales. Eje: poliploidía de la planta de algodón.

Se produce una duplicación de los

cromosomas de las células que forman los
gametos (que pasan a ser diploides).
Se autofecundan las plantas de tal modo
que la nueva especie tiene el doble de
dotación cromosómica (tetraploide)
impidiendo que se unan a la anterior
especie

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El hecho de la evolución. Tipos de evolución
Homologías: semejanzas entre
organismos por la herencia compartida de
un pasado común. Extremidades
anteriores
Analogías: parecidos debidos a similitud
funcional pero no causados por una
herencia compartida o antepasado común.
Alas de mariposa

Evolución convergente: cuando los cambios adaptativos solucionan de una forma similar
e independiente problemas semejantes.
Evolución paralela: un proceso de evolución Coevolución: consecuencia de las
convergente que implica no solo presiones selectivas recíprocas
adaptaciones puntuales parecidas sino establecidas entre dos o más especies.
adaptaciones globales a nichos parecidos. Relación depredador – presa.

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TEMA 4: LA EVOLUCIÓN
María Penado Abilleira

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