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Feijoa Acca sellowiana Berg

Chapter · January 2010

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Gerhard Fischer Diego Miranda

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 Feijoa
Acca sellowiana Berg.
Margarita Perea Dallos1, Gerhard Fischer2, Diego Miranda Lasprilla2

INTRODUCCIÓN

La feijoa (Acca sellowiana Berg), sinónimo Feijoa sellowiana, es una fruta

originaria de la zona sur de Brasil que se extiende desde Uruguay y las partes
altas del lado occidental de Paraguay hasta el nordeste de Argentina (Schumann
y Lüdders, 1992).

Cacioppo (1988) reporta que la primera descripción fue realizada por el botá-
nico Berg sobre unas muestras recogidas por el colector inglés Sellow en 1854,
de quien se deriva el nombre de la especie Sellowiana en Brasil austral. El nom-
bre de la fruta feijoa procede del apellido del director del Museo de Historia
Natural de San Sebastián (Brasil), G. de Silva Feijoo. En 1890 Edward André la
introdujo en Francia, y la cultiva en el litoral de la Costa Azur en el Golfo Juan.
Luego, en 1899, Trabut la lleva a Argelia; y al siguiente año fue cultivada en el
Jardín Botánico de Nikita en Yalta. En 1903 se introdujo en Batoum sobre el li-
toral caucasiano del mar Negro. En 1900, Franceski la importa a Santa Bárbara,
California, donde obtuvo cierto éxito hasta tal punto que en este estado fue
creada la variedad denominada Coolidge.

Esta especie llegó a Nueva Zelanda en 1908, procedente de Australia; hoy

es uno de los principales países productores, con una superficie cultivada de
feijoa alrededor de 400 ha distribuidas en la bahía de la Abundancia, Hamilton,
Auckland y New Plymount.

Después de la Segunda Guerra Mundial se establecieron pequeños cultivos en

Italia, Portugal y África del Norte. En Rusia meridional, una publicación señala
que en 1940 los cultivos de feijoa ocupaban 148 ha sobre el litoral caucasiano;
en 1953, la superficie de estos cultivos se duplicó (Azam et ál., 1981).

Paradójicamente, para esa época la feijoa era poco conocida en Brasil y se

le llamaba guayabo del país. En la actualidad se ha establecido un banco de
germoplasma de feijoa localizado en la estación experimental de San Joaquím
(EPAGRI) en la ciudad de San Joaquím, estado de Santa Catarina. El banco de

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Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia.
2
Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia.

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germoplasma dispone de 119 accesiones procedentes de diferentes regiones

de Brasil y otros países; es posible utilizar directamente algunas accesiones,
clones o desarrollar cultivares mediante sistemas de mejoramiento genético,
orientados a lograr una mejor producción comercial (Dos Santos et ál., 2007).

La feijoa fue introducida en Colombia por Nicanor Restrepo y sembrada en la

finca del barrio El Poblado de Medellín. En 1930 fue reintroducida en la estación
experimental de Palmira en donde no se adaptó bien. Patiño (2002) reporta
que la variedad Coolidge se introdujo a partir de 1940, tal vez desde el estado
de Florida (Estados Unidos). Hoy se encuentran algunos ejemplares en la finca
Green Refuge de Bitaco (Valle), en donde florecen profusamente y solo fructifi-
can rara vez. Con estas observaciones se concluye que la altitud recomendada
para una buena producción de la fruta son las regiones de Cundinamarca y Bo-
yacá, donde las temperaturas oscilan en un rango de 13 a 21 ºC y un promedio
de 16 ºC.

El cultivo de la feijoa representa para Colombia un sistema productivo de

fruta fresca de importancia económica debido a que es una de las frutas más
promisorias para el desarrollo agrícola de regiones de clima frío y frío mode-
rado. Actualmente, se cultivan 450 Ha distribuidas en los departamentos de
Cundinamarca, Boyacá, Antioquia y Caldas.

ASPECTOS BOTÁNICOS
La feijoa pertenece al orden Mirtales, familia Mirtaceae, subfamilia Mirto-
dea, género Acca, sinónimo feijoa, nombre científico Acca sellowiana Berg. Por
sus características generales se asemeja a la guayaba común (Psidium guaja-
va) o al arrayán (Mircia acuminata L), aunque tiene fenotipo diferente. Es un
arbusto perenne de 2 a 4 metros de altura que, en ocasiones, puede tomar un
aspecto condensado generando un follaje muy frondoso (Azam et ál., 1981).

La feijoa es una especie longeva que forma un árbol esférico cuya copa es
redondeada; puede alcanzar una altura hasta de cinco metros. Por su emisión
de brotes en la parte inferior, tiene una apariencia arbustiva (Fischer, 2003).

El sistema radical fibroso presenta abundantes raicillas absorbentes y es su-

perficial; por tanto, se recomienda prestar especial atención al riego. La feijoa
se desarrolla en diferentes tipos de suelos; sin embargo, el cultivo no soporta
exceso de humedad en el suelo.

Las hojas de la feijoa son persistentes, opuestas, elípticas, coriáceas de un

color verde oscuro, satinadas en el haz y blanco plateadas por el envés. El
contraste en las dos caras de las hojas contribuye al aspecto ornamental del
arbusto (Azam et ál., 1981).

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 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

Las flores son hermafroditas y se desarrollan en las axilas de las hojas, gene-
ralmente solitarias; en ocasiones se encuentran en grupos de 3 a 5. Están con-
formadas por cuatro sépalos verde grisáceos; la corola presenta cuatro pétalos
blancos con nervaduras color púrpura de apariencia gruesa y cerosa, los cuales
aparecen abiertos al inicio de la floración y luego se enrollan (Cacioppo, 1988).
En el centro de la flor se presentan los estambres largos, filamentosos y de color
rojo carmín con anteras blancas en número variable de 60 a 120. El pistilo so-
bresale de los estambres y está formado por un ovario ínfero con cuatro lóculos
y un estilo tan largo como los estambres, el cual se torna violáceo al caer los
pétalos (figura 1).

A B

Figura 1. A. Cultivo de feijoa (Acca sellowiana). B. Desarrollo floral en feijoa. Detállen-

se sus estructuras.
Las observaciones de Torconal (1988) indican que las flores permanecen tan
solo cuatro días; son perfumadas, de pétalos dulces y se consideran melíferas.
Son autofértiles (autogamia) y permiten la polinización cruzada (alogamia) a
través de insectos o pájaros. En Nueva Zelanda y Brasil, el colibrí es el principal
polinizador debido a que en diciembre las lluvias son frecuentes, lo que impide
el vuelo de las abejas.

Probablemente en Chile la polinización es entomófila. Cacioppo (1988) re-

porta que además de la polinización entomófila, también se realiza un ejemplo
raro de polinización ornitófila por los pájaros mosca (Thamnophilus), seme-
jantes al colibrí. Esta es, posiblemente, la razón del color amarillo intenso del
polen, que podría ser un atractivo visual para los pájaros.

En Colombia, la acción de la mirla negra (Turdos fuscater) ha mejorado el

porcentaje de las flores polinizadas; las condiciones climáticas secas con alta
radiación solar favorecen la actividad de los pájaros (Fischer, 2003).

La fruta es una baya de corteza lisa o rugosa de color verde intenso; gene-
ralmente presenta forma ovoide, pulpa de color blanquecino y contiene alre-

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dedor de 20 a 70 semillas. Se caracteriza por la pulpa granulosa y el aroma

muy agradable; es de sabor agridulce. La semilla es la estructura de la planta
y desempeña una función fundamental en la renovación de la descendencia de
los vegetales.

El ciclo biológico de la feijoa depende de las condiciones climáticas, edáfi-

cas, altitud y, particularmente, del genotipo, además de otros factores como la
nutrición. En países del hemisferio sur, como Nueva Zelanda y Chile, la produc-
ción de la fruta se presenta en abril y mayo, mientras que en el caso de Italia
y Francia, la floración comienza a definirse en primavera y la cosecha llega en
octubre y noviembre (Cacioppo, 1988). En condiciones del trópico, como en
Colombia, el frío moderado y temperaturas de 13 a 21 ºC, son consideradas las
más apropiadas para el cultivo, semejantes a su centro de origen. Las hela-
das tempranas, las temperaturas muy elevadas y la excesiva sequedad del aire
afectan el tamaño y el desarrollo de la flor y, por consiguiente, del fruto.

Variedades de feijoa
La feijoa agrupa variedades autofértiles, así como variedades que necesitan
una polinización cruzada. Se recomienda favorecer la polinización cruzada in-
tercalando diferentes variedades en la plantación; la ventaja de estos cambios
se debe a la incidencia de abejas e insectos locales. Endt (1978) señala que di-
versos pájaros han sido observados comiendo pétalos sin dañar la flor y reporta
que podrían tener un papel importante en la polinización.

Córdoba (1989) considera como variedad a un grupo de plantas que presen-

tan características comunes, es decir, los distintivos fenotípicos que se identi-
fican con las calidades del fruto, las hojas y, en ocasiones, la flor y su relación
con la polinización.

Para el caso de la feijoa en Colombia, se han seleccionado las característi-

cas fenotípicas provenientes de los nombres regionales donde se cultiva esta
especie. La variedad Antioquia fue seleccionada para el oriente antioqueño,
sobre todo en Rionegro. Su característica principal es la excelente calidad de la
fruta de corteza lisa y brillante. La variedad Tibasosa, cultivada en la región de
Boyacá, presenta una fruta de tamaño mediano, corteza rugosa de color verde
grisáceo. Otra variedad observada en Bogotá y cultivada anteriormente en el
barrio Niza, conocida como la variedad Niza-Bogotá, se distingue por su fruta
relativamente pequeña y de sabor muy dulce. Estas variedades pueden servir
de base para mejorar la especie y establecer un programa de mejoramiento
genético, logrando identificar clones élite que conserven las características fe-
notípicas.

Los cultivadores de feijoa disponen desde 1987 del Centro Nacional de la

Feijoa (CENAF), ubicado en La Vega (Cundinamarca), en donde se encuentra el

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 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

banco de germoplasma conformado por cultivares neozelandeses y materiales

establecidos en Colombia.
La selección de cultivares ha sido la prioridad del CENAF, teniendo en cuen-
ta las condiciones climáticas que se presentan en las diferentes regiones de
Colombia. Esta especie se caracteriza por su alta capacidad de adaptación a
diferentes zonas climáticas. El centro dispone alrededor de 1.500 accesiones
después de ser evaluadas, entre las que se encuentran los cultivares Mamimo-
th, Apollo, Gemini, Unique, Marion, Triumph y Coolidge. Se pudo definir en dos
cosechas los primeros cultivares de mayor productividad: 41, 8-4, y 15-1. De los
tres en evaluaciones sensoriales, la selección del cultivar 41 generó una alta
aceptación del consumidor (Fischer, 2003).

VALOR NUTRICIONAL Y USOS

Nutricionalmente, la feijoa contiene agua (85%), proteínas (0,82%), carbohi-
dratos (14%), fibra (3,5%), ácido ascórbico (28 meq/100 g), ácido cítrico, ácido
málico, sacarosa (13%), glucosa (4,1%), fructosa (4,6%). La fruta de la feijoa es
rica en vitaminas A, E y C, principalmente en la cáscara; presenta altos con-
tenidos de yodo libre (3 mg/100) y minerales mgr/100 gr: potasio (5,0), calcio
(6,0), sodio (4,0), magnesio (8,0), fósforo (10,0), hierro 0,50 y bajo contenido
de azúcares (Seymour et ál., 1993). Se emplea cotidianamente en jugos, nécta-
res, helados, yogur, mermeladas, salsa para carne y cocteles.
Hardy y Michael (1970) reportan que las características aromáticas se deben
a la presencia de benzoatos de etilo y metilo que representan el 90% de las
sustancias volátiles, responsables de la característica resistente de la fruta.
La feijoa estimula la regeneración celular y disminuye el envejecimiento ce-
lular; la presencia de pectinas regula la digestión. Es de gran importancia para
tratar problemas de anemia. También contiene taninos, terpenos, quinonas,
saponinas esteroidales, fenoles, proteínas, sustancias reductoras, mucílagos,
gomas, pectinas y alcaloides que reducen el efecto producido por el alcohol.
Además, contiene alfahidroxidasas, factor alfa 3 y clorofila.

PLAGAS Y ENFERMEDADES

Plagas

Moscas de la fruta (Anastrepha)

Entre las plagas limitantes de este cultivo se encuentra el complejo moscas
de la fruta, que comprende especies importantes desde el punto de vista eco-
nómico no solo por ocasionar daño directo a la fruta, consumir la pulpa deterio-

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rando su calidad, sino por las restricciones cuarentenarias de que son objeto,
al punto de vedar mercados promisorios en el entorno internacional como el de
Estados Unidos y algunos países europeos.
En los cultivos de feijoa en Cundinamarca, el género Anastrepha está am-
pliamente distribuido, particularmente en las áreas de clima frío moderado, en
donde se cultivan abundantes especies de frutales. Es necesario realizar estu-
dios biológicos avanzados y establecer programas de detección, en el rango de
este complejo, en asocio con otros frutales.

Chanchitos (Coccus heperidium y Ceroplastes sinensis)

Entre este grupo se encuentran dos especies de gran importancia: Coccus
heperidium se encuentra en el haz de las hojas; y Ceroplastes sinensis, en las
ramas de las hojas. Usualmente asociado a los chanchitos se encuentra el hon-
go denominado vulgarmente negrilla; se le conoce así por presentar en hojas y
ramas manchas negras que cubren todo su contorno.

Gorgojos (Cneorrhinus dispar)

Este insecto se come los bordes de las hojas en semicírculo. Es una especie
polifaga, y se encuentra distribuida ampliamente en los huertos con feijoa.

Tortricidos
Estos lepidópteros en su forma larval producen daños a las hojas y frutos,
haciendo que estos pierdan el valor comercial.

Crisomélidos (Labidostomis taxicornis)

Atacan las hojas y los brotes foliares. Varias especies de coleópteros criso-
mélidos dañan el sistema foliar de plantas de soya en sus primeros estados de
desarrollo. La característica de estos ataques es que suelen presentarse en
bordes y cabeceras.

Escamas (Sassetia sp., Ceroplastes sp.)

El cultivo de la feijoa presenta un ataque ocasional de estos insectos. El agri-
cultor debe realizar la recolección manual o, en su defecto, recurrir al manejo
integrado de plagas (MIP).

Enfermedades
La presencia de microorganismos en los cultivos comerciales causan pérdidas
económicas en cosecha y poscosecha de los cultivos de feijoa (Acca sellowia-

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 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

na), los cuales se encuentran asociados a densidades de siembra, factores cli-

máticos favorables y a la capacidad cada vez más virulenta de los mismos.

Chancro, gomosis del tallo (Phytopthora de Bary)

La incidencia del patógeno Phytopthora sp. en feijoa causa la marchitez del
tallo en la base del tronco, interfiere el sistema radical ocasionándole pudri-
ción, presenta coloración ligeramente rojiza en la corteza interna. Las plantas
afectadas de manera severa se marchitan, presentan senescencia prematura,
reducción del crecimiento, floración temprana y generación de frutos pequeños
(Blanco, 1996).
Aunque no se ha determinado la especie de patógenos que afecta la feijoa,
se ha observado mayor incidencia en huertos mezclados con manzanos injerta-
dos en patrones MM-106, garantizados por Phytophthora cactorum. El hongo se
disemina a través de los esporangios, clamidosporas y micelio. Estas estructuras
permanecen en los suelos por varios años; cuando encuentran las condiciones
apropiadas para su desarrollo en el hospedero, se presenta nuevamente la en-
fermedad (Avila et ál., 2002).

Moho gris en flores y frutos (Botrytis cinerea Pers.)

El hongo produce micelio en frutas y flores, se observan numerosas conidias
ovoides incoloras o de color grisáceo. En épocas de lluvia, genera pudrición
acuosa en los frutos inmaduros, causando enormes pérdidas en los cultivos.

Mancha parda (Alternaria spp. Nees ex Fr.)

La incidencia del hongo ocasiona daños en hojas y frutos; los síntomas apa-
recen como manchas necróticas de color marrón oscuro. En casos severos, se
presenta defoliación, para mitigar este problema es necesario lograr las con-
diciones adecuadas y mejorar los cultivos durante las etapas de desarrollo,
aplicando una adecuada fertilización que permita la producción de la fruta en
óptimas condiciones.

Costra del fruto (Pestalotia sp.)

Los síntomas del hongo se presentan en el envés de las hojas y ocasiona ne-
crosis de las nervaduras y peciolos; en los frutos se forman manchas de color
ámbar. A medida que el hongo se desarrolla, toman un color marrón y presentan
rugosidades sobre la epidermis de la fruta causando pérdidas en los cultivos.

Fumagina capnodium Mont.

La sintomatología del hongo se evidencia a manera de polvillo de color ma-
rrón oscuro. Campos (1997) reporta que la fumagina no se considera una ver-

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dadera enfermedad, debido a que las hifas y conidias no penetran la epidermis

de las hojas, sino que conforman un pseudotejido a manera de malla sobre las
hojas y frutos. Debido a la dispersión del hongo, se recomienda un adecuado
control al inicio de la enfermedad para evitar las pérdidas que se puedan oca-
sionar en la producción de la fruta.
La falta de un manejo adecuado para el control de las enfermedades debe
involucrar controles culturales y biológicos, con el fin de generar mayor pro-
ductividad en los cultivos de feijoa (Acca sellowiana). Se recomienda realizar
fertilizaciones con potasio y calcio en combinación con fungicidas preventivos
a base de cobre.

SISTEMAS DE PROPAGACIÓN
Los sistemas de propagación de la feijoa han sido desarrollados a través de
las técnicas convencionales: estacas, esquejes, acodos e injertos, los cuales
deben ser mejorados, debido a que esta especie presenta problemas por las
dificultades encontradas en el enraizamiento, posiblemente por la presencia
de compuestos fenólicos. Miranda (2003) reporta que, para la Feijoo, se han
establecido dos sistemas básicos de propagación: a. la reproducción sexual o
gametofítica, para la cual se utilizan las semillas como estructuras de origen
sexual, y b. la propagación clonal, orgánica o vegetativa, para la cual se utili-
zan tejidos o células vegetales que conserven las características de la planta y
logran la regeneración de nuevos individuos.
Entre los procesos de propagación, es necesario seleccionar el material vege-
tal, es decir, identificar y caracterizar las semillas o estructuras vegetativas que
garanticen la mejor calidad para la producción y el desarrollo de las plantas.
Las plantas de feijoa para el establecimiento de nuevas plantaciones se su-
ministran a partir de la propagación por semilla (sexual), estacas, injertos,
acodos y esquejes (asexual). La propagación clonal o vegetativa ha tenido un
papel muy importante en la multiplicación de árboles “élite”, demostrando ser
una alternativa que permite la solución de especies de interés en la agricultura.

Propagación por semillas (sexual)

La propagación sexual de la feijoa se ha realizado utilizando la semilla, de-
bido a que la función principal de este órgano reproductivo es la renovación,
persistencia y distribución del germoplasma de las especies cultivadas.
Si bien el fruto de la feijoa posee aproximadamente 70 semillas con un por-
centaje de germinación del 95%, su propagación no es recomendada por ser
una planta alógama. Por tanto, la forma asexual es la más utilizada para poder
conservar las características varietales (Campos, 1993).

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Las semillas de la feijoa son pequeñas, de color marrón; de acuerdo con la

variedad, la fruta contiene un número diferente. La reproducción sexual en
la feijoa, al igual que en otras especies, genera inconvenientes relacionados
con la alta variabilidad que se presenta en las plantas obtenidas, además de la
producción tardía de la fruta y los procesos de alternancia presentes en algunos
cultivares (Miranda, 2003).

Propagación vegetativa (asexual)

La propagación asexual, vegetativa o clonal implica que cada una de las plan-
tas que se producen se desarrollan en condiciones idénticas a la planta madre y
que presentan iguales características fenotípicas y genotípicas, lo cual significa
que los aspectos de la regeneración vegetativa tienen particular importancia en
las habilidades relacionadas con los sistemas de propagación (Miranda, 2003).

Propagación por estacas

Miranda (2003) reporta que para el éxito del enraizamiento de la estaca es
importante considerar varios factores: el potencial genético de la especie, las
condiciones fisiológicas y nutricionales de la planta madre, la edad de la plan-
ta, la época de cosecha y el tipo de estaca, además de la concentración de las
auxinas utilizadas.

Propagación por injertos

Para la feijoa, en la propagación por injerto se utilizan algunos sistemas,
como púa en hendidura, parche, yema y escudete. El propósito de este proceso
de propagación se basa en unir dos partes diferentes de la planta para que se
liguen y continúe su crecimiento como una nueva planta. El portainjerto o pa-
trón debe ser seleccionado por sus características agronómicas; la copa o yema
requiere el conocimiento de las especies a injertar (Miranda, 2003).

Propagación por acodos

La propagación por acodos es otra de las alternativas para la reproducción
vegetativa. Es muy importante la selección de las plantas, de las que se obten-
drán las partes vegetativas para la siembra. La formación de raíces en los aco-
dos de feijoa depende del suministro frecuente de humedad, aireación, luz y
temperatura moderada. El empleo de soluciones auxinitas, como el ácido indol
butírico (1.500-2.000 ppm), es crítico en los acodos; por tanto, las ramas deben
transferirse a un recipiente para inducir el desarrollo de raíces.

Sistemas In Vitro
Los sistemas in vitro aplicados a la multiplicación vegetativa, el mejora-
miento y la conservación de los recursos genéticos han desempeñado un papel

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preponderante en la producción de plantas cultivadas. Es importante precisar

que la propagación clonal es uno de los métodos que permiten la reproducción
de individuos élites obtenidos por combinaciones genéticas o mutaciones.

Segmentos nodales
Los estudios preliminares de micropropagación, realizados por Bhojwani et
ál. (1987), basado en la organogénesis, han sido desarrollados a partir de ex-
plantes como meristemos y hojas jóvenes utilizando el medio de Knop (1965)
suplementado con 4,44 µM de 6- benzilaminopurina y 500 mg de caseína hi-
drolizada. Dal Vesco y Guerra (1999) utilizaron meristemos caulinares y mi-
croestacas. Los resultados obtenidos por estos autores reportan bajas tasas de
formación de yemas y altos índices de oxidación y contaminación.

Bernal (1997) estableció la propagación clonal de feijoa (Acca sellowiana)

empleando segmentos nodales. En estos estudios, se utilizó la germinación de
semillas para la obtención de plántulas en el medio suplementado con ácido
giberélico (2,89 µM) y putrescina (30 µM), las condiciones de temperatura de
20 °C y la intensidad lumínica de 55 μ Em-2 s-1 (figura 2). Las plántulas regene-
radas presentaron crecimiento deficiente, es decir, los entrenudos muy cortos;
esto dificulta el proceso de propagación. Con el fin de activar la elongación
de los entrenudos, se empleó el medio M&S (1962) con suplemento de floro-
glucinol (162 mg/L), putrescina (3 µM) y BAP (3.23 µM). La elongación de los
entrenudos se observó después de ocho semanas de cultivo, estableciendo
de manera adecuada el sistema de propagación utilizando segmentos nodales
(figuras 2 y 3).

Figura 2. Germinación de feijoa (Acca sellowiana) a partir de embriones zigóticos. Ob-

sérvese la emergencia de las plántulas (Bernal, 1997).

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 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

A B

Figura 3. A. Desarrollo de plántulas obtenidas a partir de segmentos nodales. Obsérven-

se los entrenudos cortos. B. Formación de brotes en feijoa utilizando segmentos nodales
en el medio básico M&S (1962) suplementado con putrescina y BAP. Obsérvese el alarga-
miento de los entrenudos con estos tratamientos (Bernal 1997).
La presencia de otras fitohormonas promueve la inducción de órganos, como
es el caso de las poliaminas, que modulan las respuestas morfogenéticas. Las
poliaminas exógenas se manifiestan activamente con la adición de auxinas, co-
rrelacionando la expresión de determinadas respuestas en la diferenciación de
los órganos de la planta (Evans y Malmberg, 1989).
Bernal (1997) observó la formación de botones florales en los tratamientos
realizados para la elongación de entrenudos, exceptuando la variación de pu-
trescina (5 mM). Estos efectos se deben en gran parte a los estímulos internos
del meristemo apical al modificarse en yema florígena, generada por el equili-
brio hormonal de la planta debido a factores fisiológicos, genéticos, nutriciona-
les y ambientales (figura 4).

Oltramari et ál. (2000) establecieron el protocolo de propagación clonal en

feijoa con cuatro genotipos, utilizando como explantes segmentos nodales y
microestacas. Para la iniciación de los cultivos, se utilizaron plántulas germina-
das in vitro provenientes de cuatro genotipos: 53B-7, 101, 529 y 152-12 x 458 de
la Estación Experimental de Videira (EPAGRI) en Santa Catarina, Brasil.

Después del proceso de desinfección, las semillas se transfirieron en reci-

pientes de 300 ml con el medio WPM (Lloyd y McCown, 1980) con adición de
carbón activado (1,5 g/L), vitaminas de Morel (Morel y Wetmore, 1951), saca-
rosa (30 g/L) y agar-agar (6,5 g/L). Los cultivos se mantuvieron en cámara de
crecimiento a 25± 2°C, intensidad lumínica 37,5 nmol m-2 s-1 y fotoperiodo 16/8
controlados.

En la fase de propagación, se empleó como medio básico Woody Plant Me-

dium (WPM) suplementado con diferentes niveles de citoquininas (BAP, Kineti-
na, 2-ip) en concentraciones de 0 a 50 µM. Se utilizaron tres repeticiones con

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diez segmentos nodales por unidad experimental, las cuales se transfirieron a la

cámara de crecimiento en las condiciones utilizadas para los cultivos in vitro. El
desarrollo de los brotes ocurrió después de cuatro semanas.

A B

Figura 4. A, B y C. Secuencia de formación del botón floral en el medio M&S (1962) su-
plementado con 5 µM de putrescina (Bernal 1997).
Para promover el desarrollo de las raíces, se utilizaron dos segmentos noda-
les de 2,5 cm de longitud, cultivados en el medio líquido WPM suplementado
con AIB (20 µM) a diferentes periodos 0, 3, 6, 9, 12 días. Posteriormente, las
microestacas se transfirieron al mismo medio gelificado libre de auxinas. Las
observaciones sobre la fase de enraizamiento se realizaron después de cuatro
semanas, teniendo en cuenta que cada unidad experimental comprendía cinco
microestacas y tres repeticiones.

El enraizamiento ex vitro se realizó utilizando microestacas in vitro con dos

segmentos nodales de 2,5 cm de longitud, las cuales se sumergieron en solu-
ciones de ácido indol butírico (0-10-100 µM) a diferentes periodos de inducción
(0-60 min). Las microestacas se trasplantaron en bandejas alveoladas con el
sustrato de vermiculita y cáscara de arroz carbonizada (1:1) v/v, en condi-
ciones de alta humedad relativa a 28°C e intensidad lumínica controlada. Se
observó un buen desarrollo radicular después de cuatro semanas de ser trans-
feridas al sustrato.

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El genotipo 101 presentó la mejor respuesta organogénica, revelando un

buen comportamiento morfogenético. En el enraizamiento in vitro se evidenció
excelente respuesta con el tratamiento con AIB (100 µM) durante 60 minutos;
asimismo, se observó el desarrollo de raíces primarias y secundarias durante
cuatro semanas.

Embrogénesis somática
La embriogénesis somática es considerada como uno de los procesos que a
través de los sistemas in vitro, origina un embrión generado a partir de una
célula o un grupo de células, sin recurrir a la fusión de gametos.

Los embriones somáticos originados de tejidos o células somáticas son es-

tructuras bipolares que poseen un eje apical y radical; además, carecen de
conexión con el tejido materno (Haccius, 1955, Zimmerman, 1993). La com-
petencia de células, tejidos y órganos pueden regenerar una planta completa,
puesto que contiene toda la información genética (Merkle et ál., 1995).

La inducción y el control de la embriogénesis somática in vitro depende de

factores como genotipo de la planta donante, tipo de explante, medio de cul-
tivo, empleo de los reguladores de crecimiento y condiciones ambientales para
la inducción y el desarrollo de la embriogénesis somática (Yeung, 1995, Guerra
et ál., 2001) (figuras 5, 6 y 7).

Figura 5. Secciones histológicas de la embriogénesis somática en feijoa (Acca sellowia-

na). Iniciación de la embriogénesis somática en feijoa. Obsérvese la formación de em-
briones en estado globular (10µM) (Guerra et ál., 2001).

Canhoto y Cruz (1996) han sugerido que la presencia de aminoácidos en el

medio de cultivo es importante, puesto que remplaza el amonio y estimula el
desarrollo de determinadas especies, como la feijoa. Yeung et ál. (1995) rela-
cionan los procesos de la morfogénesis con el empleo de algunos aminoácidos,
permitiendo la adaptación de cambios ambientales, sobre todo en aquellos que
se encuentran en condiciones in vitro.

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A B

Figura 6. Observación microscópica de la embriogénesis somática indirecta en feijoa

(Acca sellowiana). A. Embriones somáticos originados a partir de una capa de células
embriogénicas. B. Formación de proembriones provenientes de una sola célula (Guerra
et ál., 2001).

A B

C D

E F

Figura 7. Estudios histológicos en feijoa (Acca sellowiana) A, B. Desarrollo de embriones

somáticos en estado torpedo temprano. C, D. Formación del estado cotiledonar. Obsér-
vese la presencia de los haces conductores. E. Secuencia de la formación y el desarrollo
de la embriogénesis somática en feijoa. Detállense los diferentes estadios (globular,
corazón torpedo y cotiledonar). F. Regeneración de plantas completas in vitro en feijoa
(Guerra et ál., 2001).

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Stefanello et ál. (2005) reportan los estudios de la embriogénesis somática

en feijoa utilizando segmentos de pétalos, estambres y ovarios obtenidos de
los botones florales, estableciendo la influencia de cinco reguladores de cre-
cimiento en diferentes niveles: 2,4-D, picloram, 2-ip, kinetina y bencil amino
purina (BAP), utilizando el medio básico LP (Von Arnold y Ericksson, 1981). La
inducción de callo friable se observó en estambres después de ocho semanas
en el medio de cultivo suplementado con picloram (10 µM) y kinetina (1 µM).
Luego se realizaron los cultivos en suspensión con 2,4-D (1 µM) y 2ip (1 µM);
finalmente, se cultivaron en medio básico gelificado sin reguladores de creci-
miento. A las ocho semanas se observó un desarrollo asincrónico de los embrio-
nes somáticos en diferentes estados de crecimiento. Las otras dos fuentes de
explantes (pétalos y ovarios) no originaron embriogénesis somática.

Los embriones con forma de torpedo y cotiledonar se transfirieron al medio

LP libre de hormonas para la generación de plantas completas. Durante este
trabajo, la mayor parte de los embriones se desarrollaron normalmente; sin
embargo, se presentaron algunas anormalidades, es decir, fusión de hipocótilos
y cotiledones, carencia de cotiledones y meristemos apicales o presencia de
uno o tres cotiledones. Como resultado de este estudio, Stefanello et ál. (2005)
concluyen que este protocolo, desarrollado para el establecimiento de la em-
briogénesis somática utilizando tejidos maternos como explantes (estambres),
requiere cuatro etapas: 1. inducción de callo en el medio de cultivo suplemen-
tado con picloram y kinetina; 2. subcultivos en el medio básico libre de regula-
dores de crecimiento; 3. suspensiones celulares en el medio LP con adición de
2,4-D y 2ip; y 4. cultivos embrionarios sin hormonas.

Dal Vesco y Guerra (2001) estudiaron diferentes niveles de nitrógeno (NH+4

NO-3) y tres aminoácidos con el propósito de obtener la regeneración de plantas
a través de la embriogénesis somática. También investigaron la adición de 4 mM
de arginina, asparagina y niveles de L-glutamina (0-8 mM).

Los embriones inmaduros de la accesión 101 de feijoa, provinieron del banco

de germoplasma de la estación experimental de San Joaquím, Estado de Santa
Catarina (Brasil), y se colectaron frutos de 10-15 y 17-20 semanas después de
la antesis. Luego de la esterilización del fruto, se extrajeron los embriones, los
cuales fueron transferidos a tubos de ensayo que contenían el medio de cultivo
LP (Von Arnold y Ericksson, 1981) suplementado con 2,4-D (10 µM) y vitaminas
de Morel (1955), sacarosa (30 g/L) y Phytagel (2 g/L). Se ajustó el pH a 5,8
antes de llevar al autoclave; los cultivos se transfirieron a oscuridad durante la
primera fase (Dal Vesco y Guerra, 2001).

Los embriones maduros provenientes de la accesión 101 fueron transferidos al

medio basal utilizado en este estudio, suplementado con glutamina (8 mM). Las
condiciones in vitro fueron idénticas para los explantes utilizados, es decir, para
ambos tipos de embriones; maduros e inmaduros (Dal Vesco y Guerra, 2001).

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El empleo de aminoácidos para el desarrollo del callo friable, utilizando

glutamina (4 mM), evidenció la formación de numerosos embriones globulares
sobre la superficie de los cotiledones a las cinco semanas. La adición de glu-
tamina (4 mM), sola o en combinación con NH+4 (49 mM), mejoró la inducción
de la embriogénesis somática, generando un alto número de embriones por
explante en un tiempo de 10 a 15 semanas; sin embargo, al incluir al medio
básico caseína hidrolizada para el proceso de conversión y germinación de los
embriones somáticos se generó mayor porcentaje de embriones somáticos (Dal
Vesco y Guerra, 2001).

Canghuala-Inocente et ál. (2009) reportan que la acumulación de carbohidra-

tos y proteínas durante la inducción de la embriogénesis somática y el proceso
de diferenciación aumentan los niveles de proteínas totales en los primeros
días; luego permanece estable a los 120 días aproximadamente. Asimismo, los
niveles de proteínas totales incrementan el desarrollo de los embriones somá-
ticos. Los niveles de azúcares totales y almidón aumentan en los estadios de
corazón y cotiledonar, y disminuyen en los estadios de torpedo y pre cotile-
donar. Se concluyó que estos compuestos cumplen un papel importante en el
desarrollo de la embriogénesis somática de Acca sellowiana.

Semillas artificiales
La tecnología de las semillas artificiales implica el empleo de embriones
somáticos con el objeto de conservar las estructuras asexuales que pueden
utilizarse como procesos de propagación vegetativa en determinadas especies.

Guerra et ál. (2001) emplearon embriones somáticos pregerminados en esta-

do torpedo y cotiledonar con el fin de establecer la tecnología en las semillas
artificiales. Después de dos semanas en el medio basal con suplemento de kine-
tina y AG3 (0,5 µM), los embriones fueron encapsulados en alginato de sodio al
1% (Carlo Erba®) y cubiertos en CaCl2 (50 mM) durante 20 minutos. Las cápsulas
fueron almacenadas a 4 °C en diferentes periodos; además, se probaron pre-
tratamientos de inmersión con KNO3 (100mM) y agua destilada durante 20 minu-
tos. Las cápsulas de hidrogel que conservan los embriones somáticos fueron el
resultado de la polimerización del alginato con el cloruro de calcio. Se observó
que emplear la adición de nitrato de potasio como pretratamiento facilitó la
germinación de las semillas sintéticas.

FITOMEJORAMIENTO
La feijoa es una de las frutas promisorias en Colombia. Teniendo en cuenta la
importancia que ha adquirido este cultivo en la economía agrícola del país, es
necesario desarrollar estudios básicos que permitan conocer mejor su fisiología
y el adecuado manejo de la fruta.

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Los programas de mejoramiento genético se han establecido en la mayoría

de las especies frutales, generando cultivares élites con características agronó-
micas deseables por el agricultor. Los progresos en feijoa han sido orientados a
mejorar los caracteres del fruto (tamaño, color, calidad de la pulpa, ° Brix, nu-
trientes) y las condiciones del cultivo (rendimiento, productividad, resistencia
a enfermedades y plagas, tolerancia a factores ambientales).

En feijoa, la autopolinización y la polinización cruzada por abejas y otros

insectos polinizadores son indispensables para el establecimiento de cultivos
comerciales. Se recomienda intercalar en las plantas las variedades considera-
das con un alto grado de polinización.

Es bien conocida que esta especie florece abundantemente; sin embargo,

la fructificación en términos generales es baja. Las causas aún no están bien
estudiadas; posiblemente, debido a factores fisiológicos o diferentes aspectos
ecológicos.

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