Revista Chilena de

cuidados et al. Revista Chilena de Historia Natural ( 2018) 91: 9

https://doi.org/10.1186/s40693-018-0079-4

Historia Natural

BREVE INFORME Acceso abierto

dispersión frugivoría y semilla en el cactus endémico Eulychnia

acida: que se extiende la hipótesis anacronismo al
ecosistema Mediterráneo chileno

Rocío A. Cares 1 †, Consuelo Sáez-Cordovez 1 †, Alfonso Valiente-Banuet 2, Rodrigo Medel 1 * y Carezza Botto-Mahan 1

Resumen

Fondo: Eulychnia acida es una especie endémica de Chile cactus cuyos frutos mostrar varios rasgos que, tomada en su conjunto, son compatibles con un síndrome de
dispersión de semillas por grandes vertebrados herbívoros. Dado que existen sólo unos pocos grandes mamíferos nativos en Chile en la actualidad, el consumo de fruta de
cactus y la dispersión de semillas pueden ser captados por mamíferos introducidos como se predijo por Janzen y Martin ' s (1982) para la hipótesis de los ecosistemas
tropicales.

Recomendaciones: Se describen las especies actuales de frugívoros E. acida en un ecosistema protegido semiarid-mediterránea usando mediciones de campo y
experimentos de alimentación. Además, para examinar un papel potencial como dispersores de semillas de las especies de cactus, que ofrecen frutas y realizadas
las pruebas de germinación de las semillas por defecado lama y la cabra introducido Capra a. hircus bajo condiciones de cautiverio. Nuestros datos indican que
mientras que las frutas de E. acida se picoteado por el tinamou chileno, perdicaria Nothoprocta, y el sinsonte de Chile, Mimus thenca, y comido por el roedor cepillo de
cola, degús Octodon, ninguna de estas especies podría ser considerado como un dispersor de semillas legítimo. diferente a L. guanicoe, la cabra C. a. hircus no redujo
la germinación de las semillas, que tienen un efecto neutro.

conclusiones: Los resultados de este estudio indican que introdujo C. a. hircus fue la única especie que muestran un posible papel en el proceso de dispersión de las
semillas E. acida. En la ausencia de especies nativas frugívoros, cabras podrían desempeñar un papel importante en el reclutamiento de la población de los cactus
endémico. Estos resultados extienden Janzen y Martin ' s (1982) anacronismo hipótesis para el ecosistema mediterráneo de Chile.

palabras clave: Eulychnia acida, La dispersión de semillas, frugivoría, semillas, cabras, Lama guanicoe, Octodon degús, Anacronismo

Fondo
Frugivoría y la dispersión de semillas son los procesos ecológicos clave que participan
en la demografía y el mantenimiento de las poblaciones de plantas [ 1 - 4 ]. especies
frugivore desempeñan un papel fundamental en la dispersión de semillas, ya que
aumentan la probabilidad de germinación de las semillas mediante la eliminación de la
pulpa y / o a través del paso intestinal y llevan semillas lejos de los individuos de los
padres a los sitios donde la probabilidad de reclutamiento de plántulas puede ser más
alto [ 5 , 6 ]. Se ha aceptado desde hace tiempo
que las asociaciones actuales entre especies de plantas y frugívoros son el
resultado de fuerzas selectivas que se ajusten a las suites de características de la
fruta a las especies animales que maximizan el proceso de dispersión de semillas
y reclutamiento de las plantas [ 7 , 8 ]. Sin embargo, en algunas circunstancias, las
frutas pueden presentar rasgos morfológicos mejor explicados como adaptaciones
para la dispersión de semillas por especies animales extintos, un fenómeno
conocido como “ dispersión de semillas anachronism ”. Guimaraes et al. [ 9 ] Indicó
que algunas de las características frutas exhiben neotropicales actuales que no se
ajustan a los dispersores presente hoy, pero parecen exhibir adaptaciones
aparentes para la dispersión de grandes animales que se han extinguido. Janzen y
Martin [ 10 ] Hipótesis de que introducido y grandes vertebrados herbívoros pueden

* Correspondencia: rmedel@uchile.cl actuar dispersión como sustituto

† Rocío A. Cares y Consuelo Sáez-Cordovez ha contribuido igualmente a esta labor.

1 Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras

3425, Ñuñoa, Santiago, Chile

Lista completa de información sobre el autor está disponible al final del artículo

© El Autor (s). 2018 Acceso abierto En este artículo se distribuye bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Licencia Internacional ( http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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agentes en lugares donde frugívoros nativas han desaparecido. Mientras que
en los bosques tropicales algunas frutas carnosas muestran adaptaciones
putativos a los animales que se han extinguido en la actualidad [ 9 - 11 ], Este tipo destacan el papel de las cabras como dispersores de semillas de especies de
de estudio es deficiente en los ecosistemas mediterráneos. Esta omisión es
lamentable, ya que la extinción de los grandes mamíferos herbívoros están
implicadas en la dispersión de semillas no sólo puede ser restringido a los
ecosistemas tropicales, pero abarcan los más neotropicales [ 10 ], Incluyendo el
actual ecosistema mediterráneo de Chile.
Eulychnia acida ( Cactaceae) es una especie endémica de cactus
columnares que habita en laderas orientadas al norte semiárido de Chile [ 12 ]
(Higo. 1 ). Su distribución geográfica abarca desde Atacama a la Región
Coquimbo (27 ° 22 ' S, 70 ° 19 ' W a 29 ° 57 ' S, 71 ° 20 ' W; Higo. 2 ) [ 13 ]. El fruto
es esférico, grande y indehiscente (5 - 6 cm de diámetro) (fig. 1 ), Con un color
verde amarillento y cubierto de escamas pequeñas [ 14 ]. Cada fruto contiene
en promedio (± DE) 1930 (± 95,7) pequeñas semillas negras incrustadas en
una pulpa ácida blanco ( n = 315; R. Medel, datos no publicados). La estación
de fructificación de E. acida va desde mediados de octubre hasta principios de
enero [ 15 ]. Cuando está madura, frutos caen de la rama de cactus, que a
menudo resulta en una alta proporción de la cosecha de la fruta en el suelo.
Ninguna de las especies nativas se ha informado hasta el momento de quitar o
comerlos. Sin embargo, en las zonas semiáridas del Mediterráneo sin
protección,
Figura 1 ejemplar adulto de Eulychnia acida ( una), Eulychnia acida fruta adhiere al tallo de cactus ( segundo), Eulychnia acida fruta después de ser escindido de forma natural ( do), y la pulpa de Eulychnia acida Fruta
( re). Pulpa de fotografía de José Cañas
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individuos de Capra a. hircus ( cabras) han observado que consume E. acida frutas
(R. Cares, observación personal), lo cual es consistente con estudios que
cactus en otras latitudes. Por ejemplo, Baraza y Valiente-Banuet [ dieciséis ]
Encontró que las semillas de las especies endémicas de cactus platyacanthus
Echinocactus y Ferocactus robustus recuperado de las heces de cabra tenía
una gran capacidad de germinación. Baraza y Fernández-Osores [ 17 ] Informó
de que las cabras dispersan las semillas de dos especies de cactus
adicionales, flavovirens Ferocactus y latispinus Ferocactus. En Chile, un
potencial de gran tamaño de los consumidores de frutas y dispersor de E. acida
es el camélido nativo lama ( guanaco), que a veces se observa en las
estribaciones de la Cordillera de los Andes en el norte-centro de Chile. Es
probable que L. guanicoe
alcanzado cifras de población alta en lugares donde hoy en día se han extinguido
localmente [ 18 ]. En la costa árida del desierto de Atacama, L. guanicoe come su
mayoría líquenes y plantas suculentas, tales como Eulychnia iquiquensis [ 19 ], Lo
que sugiere un papel en el proceso de dispersión de las semillas de las especies
de cactus.
El primer objetivo de este estudio fue describir las especies nativas de comer
los frutos y la dispersión de las semillas de E. acida. Con este fin, hemos llevado
a cabo experimentos en el campo de la fruta que consume en un área protegida
(Reserva Nacional Las Chinchillas) y se realizó la germinación de laboratorio
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Figura 2 Mapa de Chile que representa la distribución de Eulychnia acida
(Color verde), el guanaco (color marrón claro) y cabra (de color marrón
oscuro)
experimentos. Nuestro segundo objetivo fue evaluar si el paso semilla a través de
guanacos y caprino tractos digestivos mejorar la germinación de semillas
mediante ningún experimento de germinación de alimentación elección y de
laboratorio. Finalmente, se analiza el grado en que las cabras consumen los
frutos de E. acida
fuera de la zona protegida, y si este consumo podría dar cuenta de la
diferente estructura etapa de cactus entre las áreas protegidas y no
protegidas. Con este fin, nos aprovechamos de un entorno natural
proporcionada por la Reserva Nacional, donde grandes herbívoros
introducidos no tienen acceso a las poblaciones de cactus, y un área no
protegida junto a la reserva donde las cabras se alimentan libremente. Más
específicamente, en este estudio nos dirigimos a las dos preguntas
siguientes: (1) ¿Qué especies nativas comen los frutos y dispersan las
semillas de E. acida en la Reserva? (2) ¿guanacos y las cabras comen los
frutos y aumentar la germinación de las semillas de E. acida después del paso
de la tripa? En base a los resultados se discuten en el papel funcional de
guanacos y cabras para el proceso de dispersión de semillas E. acida, enmarcar de cautiverio fueron aprobados por el Comité de Ética de la Facultad de Medicina
nuestros resultados bajo Janzen y Martin ' s anacronismo hipótesis como se
aplica al ecosistema mediterráneo de Chile.
métodos
Sitio de Estudio
Este estudio se llevó a cabo dentro y en los alrededores Reserva
Nacional Las Chinchillas, un semiárida
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área protegida de centro-norte de Chile (31 ° 30 ' S, 71 ° 06 ' W). El clima es
un tipo mediterráneo semiárido, con la mayoría de las precipitaciones se
concentran entre junio y agosto [ 20 ]. La precipitación media anual es de
185,0 mm, con amplia variación entre años, alternando entre largas
sequías y años inusuales de alta precipitación, aparentemente asociadas
con El Niño Oscilación del Sur. La vegetación consiste en arbustos
espinosos como thurifera Flourensia, Bahia ambrosioides y Porlieria
chilensis [ 21 ], las especies de cactus columnares chiloensis Trichocereus
y
Eulychnia acida y los cactus esférica sphaerica Cumulopuntia y aurata
Eriosyce [ 12 , 14 , 22 ].
grabaciones frugivore dentro de la Reserva
Para identificar las especies involucradas en E. acida el consumo de frutas,
cincuenta 1 × 1 m de huella de trampas se establecieron en las colinas de esta
reserva cuando las frutas frescas comenzaron a aparecer en el suelo. Una fruta
fresca se colocó como cebo en el medio de cada huella-trampa (media de tamaño
de la fruta ± SE:
49,4 ± 4,8 mm de ancho, longitud de 48,5 ± 3,9 mm, n = 50), y atado con un
hilo de nylon para realizar un seguimiento de frutos y semillas consumidores.
Las trampas se comprueban huellas de animales durante seis días
consecutivos. Huellas se registraron con una cámara digital, junto con una
cinta métrica. Si la fruta no se había consumido, la trampa de la huella se
rozó de nuevo, y la fruta se dejó en el mismo lugar.
No hay opción de la prueba de alimentación
Sólo se encontró una especie de comer frutas E. acida dentro de la
reserva, el roedor cepillo de cola degús Octodon.
Para la prueba de consumo de fruta en condiciones de cautiverio, de los
individuos O. degus ( Higo. 3 ) Fueron capturados con plegable de malla de
alambre en vivo de los animales-trampas (24 × 8 × 9 cm) cebadas con copos de
avena y provistas de ropa de cama de algodón. Un total de 150 trampas por la
noche se establece durante cinco días consecutivos, 19:00-09:00 h, y se
comprueba cada mañana. el capturado O. degus (n = 33) se mantuvieron en el
interior de jaulas de acrílico en una sala para animales con temperatura
controlada (25 ° C) y humedad relativa (45 - sesenta y cinco%). Los animales
fueron alimentados únicamente con frutos maduros de E. acida, y después de 3
días se recogieron las heces y se inspeccionaron visualmente para semillas de
cactus. La captura de O. degus Se llevó a cabo bajo el permiso del Servicio
Agrícola y Ganadero (Resolución N ° 1792 de 2 de abril de 2012) y condiciones
de la Universidad de Chile (CBA ≠ 0443 FMUCH).
Nohaydeotra experimentos de alimentación también se llevaron a cabo con
personas de cabra locales ( n = 3) y el guanaco ejemplares del Zoológico Nacional
de Chile ( n = 11) (Fig. 3 ). Las cabras fueron alimentados con E. acida se
proporcionó ad libitum frutas y ninguna otra fuente de alimento. Para guanacos, E.
acida
frutos se les dio ad libitum, junto con heno de alfalfa y
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Fig. 3 putativos de los consumidores Eulychnia acida frutas. lama
( una), degús Octodon ( segundo), y Capra a. hircus ( do). O. degus fotografía de Jorge Abarca
Llama Mazuri® mastica. Las cabras y guanacos fueron alimentados con
E. acida frutas para 2 días y sus heces recogidas durante dos días consecutivos
después de la alimentación. Las heces se colocaron en bolsas de papel y se
transportaron al laboratorio en el que las semillas se extrajeron manualmente. Sólo
las semillas que estaban intactas y todo fueron utilizados en experimentos de
germinación.
experimentos de germinación de semillas
Se llevaron a cabo experimentos controlados para determinar el efecto del
paso de la tripa sobre la germinación de E. acida
semillas. Las semillas se sembraron en macetas de plástico con grava como
sustrato, se humedecieron con agua filtrada y se colocan en una cámara de
crecimiento (PITEC, Modelo Bioref-38) a do. 26 ° C con un fotoperiodo 14:10 h (día /
noche). La germinación se registró diariamente durante 30 días, o hasta que no se
observaron semillas en germinación durante más de 7 días. El criterio utilizado para
considerar una semilla germinó fue que emerja la radícula. Para evaluar la
germinación, uno se sembró la semilla por maceta ( n = 100 macetas por tratamiento).
Las semillas para el tratamiento de control se obtuvieron a partir de frutas maduras.
Para probar las diferencias en la germinación entre los tratamientos, la función de
supervivencia de Kaplan-Meier se estimó y luego se comparan usando una
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log-rank test de Bonferroni con el ajuste [ 23 ]. Los análisis se realizaron
en el software R [ 24 ].
El reclutamiento de E. acida en el campo
Para evaluar el reclutamiento de menores, se registró el número de
jóvenes (menos de 30 cm de altura), y los individuos adultos de E. acida en
tres parches de tamaño similar dentro de la Reserva (Patch 1: 0,80 ha,
Patch 2: 0,68 ha, Patch 3: 0,65 ha) y fuera de la reserva (Patch 1:
0,61 ha, Patch 2: 0,75 ha, Patch 3: 0,75 ha). Las áreas fueron
aproximadamente 1 km de distancia y tienen características similares de la
exposición, la pendiente, la composición y estructura de la vegetación. Los
individuos jóvenes de E. acida fueron intensamente buscado en el suelo
desnudo y bajo los arbustos. UNA χ 2 Se realizó la prueba para evaluar las
diferencias en la estructura de fase entre las áreas.
Recomendaciones
especies de frugívoros dentro de la Reserva
Se identificaron tres tipos de huellas en los footprinttraps, que
corresponden a dos especies de aves, la perdiz chilena Nothoprocta
perdicaria (n = 19 huella-trampas) y el sinsonte chilena Mimus thenca (n = 15
huella-trampas), y una especie de roedor, el roedor O. degus (n = 11 huella
de trampas). Solamente perdicaria N. puede ser sugerido como un pájaro
potencial de los consumidores de frutas como las frutas se encontraron
con signos de haber sido picoteado ( n = 6), aunque no lo suficiente para
tragar semillas. Por otra parte,
M. thenca Sólo picoteado el fruto de una vez; Por lo tanto, la evidencia de la
ingesta de frutas es insuficiente. Solamente O. degus comió los frutos
completamente, llevado a los frutos de sus cuevas, dejando sólo restos de frutas
en el extremo de la rosca ( n = 8 huella de trampas).
Efecto de la sanción tripa sobre la germinación de semillas
En los experimentos de alimentación sin elección, todos los probados O. degus individuos
consumieron la fruta entera. Sólo 15 semillas fueron recuperadas, que corresponden a
0,011% de las semillas en total ingerido (teniendo en cuenta una media de 1.930
semillas / fruto). Debido a que esta especie de roedores destruyeron la mayor parte de
las semillas que pasan a través de su tracto digestivo, no puede ser considerado como
un dispersor legítimo E. acida ( sensu [ 25 ]). Tanto cabras y guanacos comieron frutos
de E. acida, y muchas semillas enteras fueron encontrados en sus heces. Semillas
defecado por las cabras tenían la más alta germinación de todos los tratamientos
(60%), pero no difieren de la de control (52%) ( χ 2 = 1,0, P = 0,98) (Fig. 4 ). Las semillas
de guanacos germinadas en un grado mucho más bajos que los de las cabras (13%) ( χ
2= 50.2, P < 0,001). Del mismo modo, las semillas defecaban por L. guanicoe significativamente
menos que las semillas de control germinadas ( χ 2 = 36,4, P < 0,001).
Eulychnia acida reclutamiento
En cuanto a la contratación de cactus, había una menor proporción de individuos
jóvenes por dentro que por fuera de la Reserva
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Fig. 4 Kaplan-Meier de supervivencia para la germinación de
Eulychnia acida semillas después de los tratamientos guanaco, cabra, y control
( χ 2 = 17.31, P < 0,001, Fig. 5 ). Un total de 30 individuos jóvenes y 186 adultos
se registraron en 2,15 hectáreas dentro de la Reserva, mientras que fuera
del área protegida de un total de 104 individuos jóvenes y 254 adultos se
registraron en
2,11 ha. Este resultado sugiere que E. acida encuentra mejores condiciones para la
dispersión y / o germinación fuera que dentro de la Reserva, que probablemente
está relacionado con la presencia de cabras fuera.
Discusión
En este estudio, se examinaron los consumidores de E. acida
frutas en un área protegida para determinar las especies nativas potencialmente
implicados en la dispersión de semillas de esta especie de cactus. Detectamos
las frutas con señales de haber sido picoteado por dos especies de aves, perdicaria
N. y M. thenca.
Sin embargo, estas aves no comen lo suficiente de la fruta para ingerir las semillas,
por lo tanto, no pueden ser considerados como dispersores de semillas legítimas
(sensu [ 25 ]). Un estudio anterior indica que las aves se comportan como
dispersores de semillas de
chiloensis Trichocereus ( pecado. Echinopsis chiloensis) un cactus columnar con las
frutas maduras que permanecen abiertos en la rama de cactus, dejando al
descubierto la pulpa azucarada para sembrar dispersores [ 26 ]. diferente a T.
chiloensis, los frutos de E. acida son indehiscente y presentar una pulpa ácida [ 27 ],
Que no se prefiere por las aves. Nuestra evidencia indica que O. degus
fue la única especie de mamíferos consumiendo frutos de E. acida
durante el tiempo de muestreo. Sin embargo, casi todas las semillas ingeridas por O.
degus fueron destruidos y sólo unas pocas semillas podrían ser recuperados de sus
heces. Este resultado estaba en línea con una generalización anterior que los roedores
se comportan como los depredadores de semillas, ya que matan a la mayoría de las
semillas a través del paso intestino [ 1 ]. A la luz de estos resultados, podemos concluir
que las especies de aves de dos y uno de roedores examinados aquí no pueden
considerarse legítimas dispersores de semillas (sensu [ 25 ]).
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Fig. 5 Número de personas jóvenes y adultas de Eulychnia acida en dos sitios dispares
teniendo en cuenta la presencia de ganado caprino: protegido y áreas no protegidas (dentro
y fuera de la Reserva Nacional Las Chinchilllas, respectivamente)
En cuanto al concepto síndrome de dispersión de semillas, frutos a menudo
muestran características asociadas con el tipo de dispersor de semillas involucrados [ 8
]. Nuestros resultados sugieren que los frutos de E. acida no son adecuados para la
mayoría de los consumidores de frutas nativas presentes en la Reserva. Debido a
que nuestros datos indican que perdicaria N., M. thenca y O. degus son dispersores
de semillas no legítimas, es poco probable que los rasgos de fruta E. acida no
ajustarse a la preferencia de alimentación de la fauna nativas de Chile en la
actualidad. Por el contrario, las cabras comen frutos de E. acida, y el paso intestino
semilla no afecta a la germinación negativamente. Como cabras menudo defecan al
azar en el campo [ 28 ], Las semillas pueden caer en lugares potencialmente seguras
por única oportunidad. Por lo tanto, sugerimos que las cabras podrían mejorar
potencialmente el reclutamiento de la población E. acida, lo que puede explicar, al
menos en parte, por la mayor densidad de joven E. acida individuos observados
fuera que dentro de la Reserva. Especies de la familia de los cactus a menudo tienen
muy bajas tasas de reclutamiento de la reproducción vegetativa y sexual en
condiciones naturales [ 29 , 30 ]. En consecuencia, dispersores de semillas pueden
desempeñar un papel importante como agentes bióticos que mejoran las
posibilidades de la germinación y el reclutamiento de la población [ 4 ]. Otros estudios
han descrito cabras como un potencial dispersor de semillas de especies de cactus
en México [ dieciséis , 17 ], Donde la cría de cabra es una de las principales
actividades económicas. Este es también el caso en la región centro-norte de Chile
(27 ° 22 ' S, 70 ° 19 ' W a 33 ° 3 ' S, 71 ° 38 ' W), donde exceso de existencias de cabra
es una de las principales actividades que contribuyen a la desertificación [ 31 , 32 ].
Contrariamente a la suposición general de que la actividad de cabra transmite la
pérdida de la mayoría y degradación del hábitat, el presente estudio sugiere que
pueden actuar como importantes agentes de dispersión de Eulychnia poblaciones.
Varios
grandes mamíferos herbívoros tales como gonfoterios se
extinguieron en tiempos Pleistoceno [ 33 ], Y, probablemente, algunos de
ellos comían frutos de cactus, ya que se han sugerido para tener hábitos
tróficos generalistas [ 34 ].
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Uno de los pocos grupos de mamíferos de gran tamaño que sobrevivieron
megafauna extinciones del Pleistoceno fue el género Lama
[ 35 ]. Es probable que Lama especies estaban involucrados en el proceso de
dispersión de las semillas Eulychnia especies hasta la llegada de los españoles, en
el siglo XVI. A continuación, las poblaciones de guanacos disminuyeron
rápidamente en número y su distribución está circunscrito principalmente a áreas
de elevaciones altas de la Cordillera de los Andes debido a la caza excesiva y la
autores ' contribuciones
Diseño experimental: CBM, RM, RAC, CSC. El trabajo de campo: RAC y CSC. Realizado los experimentos:
CSC y el RAC. Análisis de los datos: RAC, CSC, CBM, RM y AVB. Preparación del manuscrito: RAC, CSC,
CBM, RM y AVB. Todos los autores leído y aprobado la versión final del manuscrito.
la aprobación ética y el consentimiento para participar
Las condiciones de cautiverio de O. degus fueron aprobados por el Comité de Ética de la Facultad de
Medicina de la Universidad de Chile (CBA ≠ 0443 FMUCH).

ocupación de los pastos por el ganado que consumieron la vegetación nativa [ 36 , 37

El consentimiento para la publicación
]. Debido a que la distribución geográfica de las L. guanicoe no se superpone con la No aplica.
ubicación de la Reserva en la actualidad [ 38 ], Que postula que en los últimos siglos
Conflicto de intereses
cabras pueden haber desempeñado un papel funcional sustituto para el proceso de
Los autores declaran que no tienen intereses en conflicto.
dispersión de las semillas E. acida. La evidencia experimental de que a diferencia
de L. guanicoe, cabras no disminuyen la germinación de las semillas de E. acida después
Editor ' s Nota
del paso intestinal, sugiere que, en ausencia de especies nativas frugivore cabras Springer Naturaleza se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en los mapas

introducidas podrían desempeñar un papel importante en el proceso de dispersión publicados y afiliaciones institucionales.

de las semillas de los cactus endémicos E. acida,

datos del autor
1 Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras
3425, Ñuñoa, Santiago, Chile. 2 Instituto de Ecología de la Universidad Nacional Autónoma de
México, Apartado Postal 70-275, 04510 Coyoacán, Distrito Federal, México.

extendiéndose Janzen y Martin ' s (1982) anacronismo hipótesis para el

ecosistema mediterráneo de Chile. Recibido: 27 Marzo 2018 Aceptado: 5 Septiembre 2018

conclusiones referencias
1. Howe HF, Smallwood J. Ecología de la dispersión de semillas. Annu Rev Ecol Syst. mil novecientos ochenta y dos;
Nuestros resultados indican que los frutos de E. acida se picoteado por
13: 201 - 28.
perdicaria N. y M. thenca, y comido por el roedor degus O.. Sin embargo, ninguna de 2. Willson MF, Traveset A. La ecología de la dispersión de semillas. En: Fenner M, editor. Semillas: la ecología de la

estas especies podría ser considerado como un dispersor de semillas legítimo. regeneración en las comunidades de plantas. Londres: CABI;

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diferente a L. guanicoe, la cabra DO.
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a. hircus, una especie introducida por el hombre en los ecosistemas semiáridos de la dinámica de población de la cactus columnar

Chile, consume frutos de E. acida sin disminuir la germinación de semillas. De
4.
hecho, nuestros datos indican que la variación en la estructura etapa, un proxy de
reclutamiento de las plantas, entre protegidas y áreas no protegidas pueden ser
resultado de la actividad de cabra que favorece el reclutamiento de cactus en las 5.
tetetzo Neobuxbaumia. Ecología. 2002; 83: 2617 - 29.
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las limitaciones en las interacciones planta-animal. Nat Am. 1995; 145: 163 - 91.
Agradecemos a: A Bacigalupo, P Arroyo, P Cares, J Silva, R Garrido y N Peña de asistencia trabajo de campo;
G Rojo y A Sandoval para apoyo de laboratorio; M Sallaberry para la identificación de la huella; y J y J Cañas
9. Guimaraes PR Jr, Galetti M, Jordano P. anacronismos dispersión de las semillas: repensar los
Abarca de autorización para utilizar sus fotografías. RAC gracias al Laboratorio de Ecología de Comunidades,
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del fruto y la importancia de los grandes mamíferos como dispersores de semillas en el Pantanal, Brasil. En:

Fondos
El apoyo financiero fue proporcionado por FONDECYT 1170367 y 1180850. RAC obtuvo una Beca
de Investigación Residencia del Departamento de Postgrado y postitulo, Vicerrectoría de Asuntos
Académicos de la Universidad de Chile, y una CONICYT- Beca para Maestro ' Estudios s. AVB y RM
recibieron apoyo financiero por el CYTED P417RT0228.
La disponibilidad de datos y materiales
Los conjuntos de datos utilizados y / o analizados durante el estudio actual están disponibles en el
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