Etologie

Note de curs
Universitatea Babes-Bolyai Cluj-Napoca
Facultatea de Biologie si Geologie
Catedra de Taxonomie si Sistematica
Dr. Ioan Ghira
Oct. 2010

Traduceri si prelucrari din:

Animal Behavior - J Alcock - editiile 4 si 7, 1988 si 2001
An Introduction to Behavioural Ecology - JR Krebs & NB Davies - Editia 3-a, 1993
An Introduction to Animal Behaviour - A Manning & MS Dawkins - Editia 5-a, 1998

CAP. 1. METODOLOGIA ETOLOGIEI. TESTAREA IPOTEZELOR

Pentru a testa o ipoteză (sau o predicţie) referitoare la funcţia adaptivă a comportamentului,

este necesar să-i evaluăm corectitudinea, prin:
1 observaţii adiţionale
2 experiment
3 date comparative de la alte specii.
Ipoteza că atacurile sunt adaptive pentru un pescăruş întrucât îndepărtează unii prădători,
generează câteva predicţii optimale simple. Beneficiile vor fi mari în raport cu costurile - dacă
prădătorii atacaţi tind să evite cuiburile şi puii şi dacă riscul rănirii unui pescăruş atacator este
scăzut.
Calea ceea mai simplă de a testa aceste predicţii calitative este observarea directă a
pescăruşilor şi a prădătorilor. Kruuk a studiat timp de 2 ani prădarea într-o colonie de pescăruşi cu
capul negru, observând multe atacuri ale acestora asupra ciorilor sau a asupra pescăruşilor argintii.
Aceşti prădători erau atraşi de ouăle pescăruşilor cu cap negru, însă ei nu au putut captura şi mânca
adulţi, astfel încât pescăruşii cu cap negru adulţi nu au fost ameninţaţi - aşa cum s-a şi prezis. Atât
ciorile cât şi pescăruşii argintii au putut evita atacurile bombă ale pescăruşilor cu cap negru,
trebuind să facă faţă în continuu atacatorilor. Ca rezultat, atenţia lor a fost distrasă iar tentativele lor
de capturare a ouălor au fost ineficace, atâta vreme cât au fost atacaţi în continuu – aşa cum s-a şi
prezis.
Kruuk a folosit de asemenea câteva experimente pentru a testa dacă atacurile pescăruşilor
îndepărtează unii prădători. Pentru fiecare experiment el a plasat 10 ouă de găină, câte unul la
fiecare 10 m, pe o linie care pornea undeva în afara coloniei şi se oprea în interiorul coloniei de
cuibărit al pescăruşilor cu cap negru. Ciorile şi pescăruşii argintii aveau obiceiul să caute hrană în
apropierea coloniei, descoperind adesea ouăle; Kruuk a fost astfel capabil să afle ordinea în care au
fost luate ouăle. Dacă atacatorii coloniei au alungat prădătorii de ouă, atunci ouăle din afara coloniei
ar fi trebuit să fie mai vulnerabile decât acelea din interiorul coloniei. Aşa s-a şi întâmplat.
Astfel, atât testele observaţionale cât şi cele experimentale confirmă ipoteza că atacurile în
grup sunt un răspuns adaptiv la anumiţi prădători de ouă. Aceste teste nu au implicat măsurarea
succesului reproductiv prin numărarea puilor care au supravieţuit (dificultăţi practice evidente). În
loc, Kruuk a numărat ouăle care au rămas neatinse în urma atacurilor, presupunând (rezonabil) că,
cu cât mai multe ouă au rămas neatinse, cu atât mai mari sunt şansele adulţilor de a creşte mai mulţi
pui.
Metoda comparativă
Există încă o cale pentru a testa ipotezele adaptaţioniste - metoda comparativă. De
exemplu, putem testa predicţia că comportamentul de atac al pescăruşilor cu cap negru este o
adaptare evolutivă care contracarează prădătorii. Dacă aceasta are valoare adaptivă atunci cel puţin
alte câteva specii de păsări care au prădători de cuib ar fi trebuit să ajungă la aceeaşi soluţie. Trebuie
totuşi să fim precauţi întrucât unele comparaţii sunt valabile pentru testarea acestei predicţii în timp
ce altele nu sunt.
Multe specii de pescăruşi care cuibăresc la sol atacă prădătorii de ouă. Însă nu putem folosi
această informaţie pentru a testa ipoteza adaptivă întrucât diferitele specii de pescăruşi se pot
comporta asemănător doar din cauza faptului că au moştenit acest caracter de la strămoşul lor proto
– pescăruş. (Presupunerea noastră este că speciile cu un strămoş comun, aparţinând aceleaşi linii
filogenetice au moştenit unele gene de la acest strămoş, având astfel sisteme nervoase asemănătoare
şi comportamente asemănătoare).
Dacă totuşi comportamentul evoluează ca răspuns la condiţii ecologice speciale, atunci
speciile înrudite, dar cu probleme ecologice diferite, se vor despărţi comportamental de modelul
pe care l-au moştenit de la strămoşul comun. Dacă arătăm că specii înrudite, cu probleme ecologice
diferite, au comportamente diferite, putem susţine ipoteza că aceste caractere sunt adaptări la
problemele particulare ale fiecărei specii.
Astfel, dacă ipoteza noastră este corectă, speciile de pescăruş care nu au prădători de cuib nu
ar trebui să aibă comportament de atac în grup. Pescăruşul cu trei degete (Rissa tridactyla)
cuibăreşte pe stânci aproape verticale aflate pe coastele Marii Britanii. Ouăle lor nu pot fi prădate de
mamifere, iar vânturile puternice împiedică ulii şi alte specii de pescăruşi să le prădeze. Pescăruşii
cu trei degete sunt relativ mici, cu degete palmate şi pot ateriza şi cuibări pe locuri foarte strâmte
(fig.1). Ca rezultat, ouăle şi puii acestei specii nu sunt în pericol şi aşa cum s-a prezis, adulţii nu
atacă prădătorii în rarele ocazii când aceştia trec pe lângă colonia de cuibărit. Absenţa atacurilor în
grup la această specie este un caz de evoluţie divergentă, caz care susţine ipoteza că atacul în grup
a evoluat ca răspuns la presiunea prădătorilor.

Fig.1 Pescăruşul cu trei degete (Rissa tridactyla)

Speciile neînrudite filogenetic se comportă în general diferit, întrucât au strămoşi diferiţi,

care i-au înzestrat cu seturi distincte de caractere. Dacă totuşi ele sunt supuse unor presiuni
asemănătoare ale selecţiei, vor evolua în mod independent, spre caractere comportamentale
asemănătoare, prin evoluţie convergentă. (Dacă un factor ecologic comun poate fi legat de un caz
de evoluţie convergentă, acest lucru reprezintă o adaptare la presiunea mediului).
Există specii neînrudite cu pescăruşii cu cap negru, la care există comportamentul de atac în
grup. Condiţiile ecologice sunt însă asemănătoare cu cele ale pescăruşilor. De ex. rândunica de

2
mal (Riparia riparia) cuibăreşte în colonii pe maluri abrupte ale râurilor (fig.2 ). Puii lor, la fel ca
cei ai pescăruşului ci cap negru, sunt vulnerabili la prădători. Aşa cum ne aşteptăm, rândunelele:
atacă în grup doar duşmanii potenţiali precum gaiţa
ele sunt foarte rar ucise în timpul atacurilor
îndepărtează cu succes unii din duşmani prin hărţuire în comun.
O altă specie care atacă în grup este veveriţa de pământ californiană. Duşmanii principali
sunt şerpii, care sunt capabil să invadeze vizuinile unde trăiesc şi să captureze puii. Adulţii care se
află la suprafaţă sunt relativi în siguranţă, şi atacă în colectiv un şarpe prădător (crotal, Crotalus
durissus) aruncându-i cu nisip în faţă şi făcându-i viaţa mizerabilă pentru a-l “încuraja” să plece din
zonă (fig. 3).

3
Fig. 2. Evoluţie convergentă: o colonie de rândunele de mal cu comportament de atac asemănător cu al pescăruşilor

Fig. 3. Veveriţa de pământ californiană atacă şarpele cu clopoţei

Owings şi colegii lui au găsit că puii de veveriţă lipsiţi de experienţă, care trăiesc în zone cu
crotali, sunt mult mai precauţi în a se apropia de orice şarpe, comparativ cu pui similari din zone
fără crotali. Veveriţe adulte colectate din natură vor ataca crotalii, dar vor face deosebire între
aceştia şi speciile neveninoase de şerpi.
Aceste concluzii au sens în contextul unei analize “economice” a comportamentului de atac
în grup. Cu cât creşte pericolul personal prin apropierea de un duşman, cu atât mai mare este costul
unui atac, şi cu atât mai probabil costurile vor depăşi beneficiile acestui caracter. În locurile în care
atacurile presupun costuri importante (există şerpi veninoşi), puii de veveriţă, mai mici şi mai puţin
agili, nu vor ataca. Deşi adulţii hărţuiesc şerpii, ei o vor face cu o mai mare precauţie în cazul când
au de-a face cu un prădător periculos.

Teste slabe şi teste puternice ale ipotezelor adaptaţioniste

Până acum am încercat să confirmăm sau să infirmăm o anumită ipoteză referitoare la atacul
în grup doar pe baza unor predicţii – testări derivate din această ipoteză. Deşi predicţiile provenite
din ipoteză au fost examinate în mai multe moduri diferite, testarea unei singure explicaţii nu este
tocmai ideală întrucât putem trece cu vederea alte ipoteze care pot produce aceleaşi predicţii.
Majoritatea biologilor pun preţ cercetările care testează ipoteze multiple de lucru care permit
discriminarea clară între alternative.
Shields a folosit abordarea ipotezelor multiple pentru a studia atacul în grup la rândunică
(Hirundo rustica). Unele perechi cuibăresc împreună în hambare sau sub poduri. Păsările atacă
prădătorii plonjând deasupra lor, uneori chiar lovindu-i în zbor. Ipoteza asupra funcţiei acestui
comportament este deja cunoscută: (1) atacul în grup creşte rata de supravieţuire a puilor rândunicii
distrăgând atenţia sau îndepărtând prădătorul de cuibul vulnerabil unde se găsesc ouă sau pui. Însă
există alte două alternative: (2) atacul poate creşte direct şansa de supravieţuire a atacatorului
(rândunicii), dându-i acestuia şansa să evalueze duşmanul şi probabil să-l îndepărteze din zonă, sau
(3) atacul poate creşte supravieţuirea grupului ca un întreg, protejând întreaga colonie de un
prădător.

4
 Cele trei ipoteze: grija parentală, autoapărarea şi apărarea de grup determină predicţii
diferite. Dacă atacul activ este o formă a autoapărării, atunci nu există nici un motiv să ne aşteptăm
la variaţii sezoniere ale frecvenţei, însă atacul este strict asociat cu sezonul de reproducere al
păsărilor. Astfel putem să eliminăm această ipoteză. Dacă atacul este o formă cooperantă de apărare
în grup, atunci putem prezice să vârsta şi statutul social al atacatorilor vor reflecta compoziţia
populaţiei ca întreg. Însă atacatorii activi nu sunt un eşantion întâmplător al indivizilor accesibili
într-un grup de păsări cuibăritoare. Când Shields a pus un strigiform împăiat în apropierea unui loc
ocupat de un grup de rândunele cuibăritoare, a constatat că adulţii care aveau pui în cuib au
constituit majoritatea celor care atacau, în timp ce juvenilii şi păsările nereproductive sau
remarcat prin a nu se implica în bombardarea strigiformului. Testând formal un set de alternative,
Shields a furnizat un argument mult mai puternic că valoarea adaptivă a atacului activ la rândunele
ajută părinţii să-şi protejeze ouăle sau puii (ipoteza 1).

CAP. 2. INSTINCTE ŞI COMPORTAMENTE ÎNVĂŢATE

De-a lungul istoriei, cei care au studiat comportamentul animal au clasificat trăsăturile
comportamentale în două mari categorii, instincte şi comportamente învăţate. Aceste categorii
tradiţionale au fost create pentru a scoate în evidenţă diferenţele dintre mecanismele diferitelor
tipuri de comportamente. Instinctul a fost considerat ca fiind controlat genetic şi prezent la toţi
indivizii, în timp ce comportamentul învăţat se credea a fi în mare măsură (sau în totalitate)
dependent de experienţa individuală în interacţiunea cu factorii de mediu.
Unul dintre scopurile principale ale acestui capitol este de a arăta că toate
comportamentele, indiferent de cum au fost etichetate, sunt rezultatul interacţiunilor dintre
factorii genetici şi cei de mediu. Influenţele eredităţii şi ale mediului sunt integrate în dezvoltarea
sistemului nervos şi endocrin şi de aceea, comportamentele nu pot fi separate obiectiv în
categorii controlate genetic şi categorii determinate de influenţele mediului.
Există totuşi diferenţe importante între comportamentele care au fost denumite “înnăscute”
şi cele “învăţate”. Multe comportamente nu se potrivesc precis în categoria de “instinctiv” sau în
cea de “învăţat”, din cauză că instinctele sunt adesea modificate de experienţă, iar învăţarea este
adesea influenţată în diferite moduri.
În Australia, în aceeaşi pădure de eucalipt, trăiesc două specii mari de papagali: Cacatua
roseicapilla (galahul) şi Cacatua leadbeateri (cacaduul roz). Ambele specii folosesc scorburile
copacilor pentru a-şi construi cuiburi, şi uneori se întâmplă ca aceeaşi scorbură să fie ocupată de
câte o pereche din fiecare specie. Deoarece ei nu încep să clocească ouăle până nu au depus întreaga
pontă, pentru care este nevoie de trei sau patru zile, cele două perechi pot să folosească acelaşi cuib
o anumită perioadă de timp, fără să interacţioneze prea mult. Însă pot apărea eventual conflicte când
cele două specii încearcă să-şi clocească ouăle. Când aceasta se întâmplă cacaduul roz, care este
mai mare, câştigă şi alungă perechea de galah, care este nevoită să-şi părăsească ouăle. Ouăle
acestora din urmă sunt clocite involuntar de către perechea primei specii.
Faptul că puii de galah sunt crescuţi de către cacaduul roz oferă un experiment natural fascinant din
care pot fi deduse efectele pe care le are experienţa individuală asupra dezvoltării
comportamentului. Doi ornitologi australieni, Ian Rowley şi Graeme Chapman, au profitat de acest
lucru pentru a observa cum se comportă puii de galah crescuţi de părinţi adoptivi – ca şi indivizii
din propria specie sau ca şi părinţii adoptivi?

5
Cacatua roseicapilla (galahul) Cacatua leadbeateri (cacaduul roz).

Aceşti pui se vor comporta diferit în funcţie de situaţie. ei vor emite sunete tipice speciei
lor când vor cere hrană, iar părinţii adoptivi vor răspunde la aceste strigăte, deşi ele diferă de cele
ale propriilor pui. De altfel, mult timp după ce puii adoptivi părăsesc cuibul, vor emite strigăte de
alarmă tipice speciei lor dacă sunt speriaţi.
Dar în cazul strigătelor de contact, pe care papagalii le folosesc pentru a menţine legătura
între membrii cârdului, indivizii adoptaţi vor emite sunetele speciei adoptive. Mai mult, ei vor
zbura încet, cu bătăi de aripi caracteristice speciei adoptive, şi nu cu bătăile de aripi rapide şi
superficiale tipice speciei lor.
Totuşi Rowley şi Chapman au observat şi anumite modificări ocazionale în zborul
indivizilor adoptaţi, când zborul lor este tipic speciei din care fac parte, care apare când ei zboară
înaintea cârdului şi apoi se întorc la grupul adoptiv care zboară mai încet. De asemenea ei se vor
hrăni ca şi specia adoptivă cu o hrană care este evitată de galah.
Cei doi australieni au putut să facă pe baza acestor observaţii o clasificare a
comportamentelor la puii crescuţi de părinţi adoptivi:
- strigătul de cerşit hrană şi cel de alarmă sunt înnăscute şi nu au fost modificate prin
comportamentul diferit al părinţilor adoptivi;
- strigătele de contact şi modelele de zbor sunt învăţate, deci au fost modificate de
comportamentul părinţilor adoptivi.

Instinctele
Etologii au studiat multe comportamente a căror dezvoltare se aşteptau să fie afectată de
influenţe ale mediului dar care (ca şi în cazul strigătelor de cerşit hrană sau a celor de alarmă ale
indivizilor speciei roseicapilla) nu puteau fi uşor modificate de aceste influenţe.
De exemplu, Niko Tinbergen (laureat al premiului Nobel pentru medicină, alături de Konrad
Lorenz şi Karl von Frisch – pentru contribuţii aduse la dezvoltarea Etologiei) a descoperit că puii
proaspăt eclozaţi ai unei specii de pescăruş “ştiu” cum trebuie să acţioneze pentru a fi hrăniţi. Ei
ciocănesc punctul roşu de pe ciocul părinţilor, care răspund la acest stimul prin regurgitarea hranei
pe jumătate digerată, constând de obicei din peşte (fig.4).

6
 Fig.4. Instincte. Un pui de pescăruş loveşte cu ciocul un creion colorat alternativ în roşu şi
galben. Un colibri încearcă să se împerecheze cu un model (atrapă) care are o coadă de femelă
ridicată – etalare precopulatorie specifică. O femelă de gâscă recuperează oul ajuns afară din cuib,
prin mişcări specifice, pe care odată începute, le va face chiar dacă îi va fi luat de sub cioc.

Dacă luăm un ou de sub o gâscă care cloceşte şi-l punem puţin mai încolo, gâsca va aduce
oul înapoi în cuib folosind un model comportamental standardizat: îşi întinde gâtul înainte, cuprinde
oul cu gnatoteca şi porţiunea anterioară a gâtului, şi îl rostogoleşte la cuib. Gâştele “ştiu” cum să
facă acest lucru chiar dacă sunt la prima pontă, indiferent de cât de divergente au fost experienţele
lor anterioare.
Un instinct este deci un comportament care apare într-o formă complet funcţională
încă de la prima manifestare. Aceste comportamente sunt în mod caracteristic declanşate de
stimuli simpli. Studiind comportamentul de cerşit hrană a unui pui de pescăruş putem observa că
acesta va ciuguli orice obiect lung şi subţire care seamănă cu un cioc (atrapă), dacă va avea la capăt
un punct contrastant. Dacă punem o atrapă de mierlă cu aripi roşii (Agelaius phoeniceus) (care
constă doar dintr-o coadă şi câteva pene) într-o mlaştină în perioada de împerechere, masculii din
zonă se vor grăbi să se împerecheze cu aceasta.

Agelaius phoeniceus (mierlă cu aripi roşii) mascul femelă

7
Aceasta, dacă coada este ridicată în poziţia în care femelele obişnuiesc să semnaleze receptivitatea
la parteneri. Dacă îndepărtăm de sub ciocul gâştei oul la jumătatea drumului spre cuib, aceasta va
continua mişcarea ca şi cum ar avea încă oul sub control.

Instinctele pot fi denumite de către etologii europeni tipare fixe de acţiune (TFA), iar
stimulul, care declanşează un TFA este denumit stimul cheie (declanşator, dacă stimulul cheie e un
semnal care vine de la un alt individ). Astfel punctul roşu de la capătul ciocului unui pescăruş este
un stimul declanşator al unui TFA – comportamentul de cerşire a hranei la puii de pescăruş. Un
căscat este şi el un stimul declanşator foarte des întâlnit la om. Căscaturile sunt foarte asemănătoare
la toate persoanele, sunt greu de oprit în mijlocul desfăşurării lor şi sunt molipsitoare, determinând
căscatul la alte persoane care observă (sau chiar numai aud) persoana care cască. Cu alte cuvinte
căscatul este atât un TFA cât şi un declanşator.

Spărgători de coduri
Există unele specii care exploatează (inconştient) comportamentele instinctuale ale altor
specii. Acestea au fost denumite pe bună dreptate spărgători de coduri.
Un prim spărgător de coduri este un gândac din specia Atemeles pubicollis care îşi depune
ouăle în cuibul unor furnici din specia Formica polyctena. Larvele acestor gândaci au nişte glande
speciale situate la vârful abdomenului. Aceste glande produc un feromon care declanşează la gazde
comportamentul de întreţinere a progeniturii. Furnicile lucrătoare recunosc larvele parazite ca
fiind din propria specie şi le duc în camerele de îngrijire a progeniturii unde acestea se hrănesc cu
ouăle şi larvele furnicilor. Larvele parazite nu se mulţumesc doar cu prada acestei “cămări”, ci imită
şi comportamentul de cerşit hrană al larvelor de furnică. Ele lovesc uşor mandibulele furnicilor
lucrătoare cu propriile lor aparate bucale declanşând astfel la furnici regurgitarea hranei lichide. În
final larvele parazite se metamorfozează transformându-se în gândaci adulţi care de asemenea imită
comportamentul de cerşit hrană al furnicii lucrătoare adulte (fig.5).
Speciile spărgătoare de coduri pot oferi un stimul declanşator mimetic mult mai eficace
decât cel natural, cu alte cuvinte un suprastimul. Mai multe specii de păsări, printre care şi cucul
european şi o pasăre din genul Molothrus, sunt paraziţi de cuib. Femela unei astfel de specii
localizează cuibul unei păsări din altă specie, de obicei de dimensiune mai mică decât ea. Când
proprietara cuibului părăseşte pentru scurt timp cuibul făcând o pauză în depunerea ouălor sau în
clocire, pasărea parazită care a aşteptat în apropiere se strecoară în cuib, depune un ou şi apoi
dispare. Când proprietara se întoarce acceptă de obicei acest adaos la ponta ei, cloceşte oul până
puiul iese din ou.

Fig.5. Furnica Formica polyxena hrăneşte larva de Atemeles pubicollis

8
Puii de Molothrus sau de cuc european se dezvoltă de obicei mai rapid decât progenitura gazdei,
astfel încât au posibilitatea să arunce din cuib ouăle gazdei. În plus, puii paraziţi reprezintă, din
cauza mărimii lor şi a cerşitului mai accentuat al hranei un suprastimul pentru pasărea gazdă (fig.6
şi 7). Stimulii relevanţi care determină care dintre puii unui cuib va fi hrănit de către un părinte
ajuns cu hrană la cuib, sunt:
- cât de tare se întinde puiul peste marginea cuibului
- cât de gălăgios este cerşitul hranei
- cât de energic îşi mişcă capul şi corpul.
Un pui de Molothrus sau de cuc, mare şi vorace, este mult mai gălăgios şi mult mai activ decât puii
gazdei, şi astfel are şanse mai mari să fie hrănit.

Fig. 6.Puiul de Molothrus aruncă din cuib ouăle păsării gazdă

Fig.7. Puiul de Molothrus este hrănit de pasărea gazdă

Învăţarea
În timp ce etologii s-au concentrat intens asupra comportamentului instinctiv, psihologii s-au
concentrat mai mult asupra analizei comportamentului învăţat. Învăţarea implică modificări
durabile ale comportamentului şi apare ca răspuns la informaţii obţinute din experienţe specifice.
De exemplu, tipul de schimbări ale comportamentului care au loc în timp ce animalele fac o
asociere între evenimentele din mediu şi răspunsurile lor. Un tip de învăţare asociativă este
condiţionarea clasică, un fenomen studiat prima dată de fiziologul rus Ivan Pavlov. Pavlov a
demonstrat că, dacă stimulează luminos sau sonor un câine în timp ce îi pune mâncarea în faţă, în
curând câinele va începe să saliveze imediat ce aude sunetul sau vede lumina, chiar şi fără mâncare.
Salivaţia este un răspuns necondiţionat automat la un stimul hrană, care în acest caz este etichetat ca
un stimul necondiţionat. Dar câinii pot învăţa prin experienţă că un sunet este asociat cu accesul la
hrană şi astfel formează o asociaţie care duce la salivaţie. În acest caz salivaţia este un răspuns
condiţionat la sunet sau la lumină, stimul condiţionat care iniţial nu declanşează un răspuns.
Condiţionarea clasică are loc la un mare număr de animale, începând de la nevertebrate până
la om. De exemplu prin atingerea părţii anterioare a unei limax marin Aplysia (iepure de mare),
9
animalul îşi va retrage întotdeauna aparatul bucal şi-şi va acoperi branhiile; un şoc electric slab
aplicat la extremitatea posterioară a animalului nu are în mod normal acest efect. Limaxul poate fi
condiţionat clasic să-şi retragă sifonul şi să-şi închidă branhiile ca răspuns la un şoc aplicat pe coada
sa. Cuplând o atingere pe cap cu un şoc pe coadă, după mai multe încercări, doar la aplicarea
şocului, animalul va răspunde.
Condiţionarea operantă este o altă formă de învăţare asociativă, dar în acest caz animalul
învaţă să asocieze o activitate voluntară cu consecinţele ei. Imaginaţi-vă un şobolan de laborator
într-o cuşcă Skinner (denumită după faimosul psiholog B.F. Skinner, care şi-a dedicat viaţa studiului
acestei forme de învăţare): după ce a fost introdus în cuşcă, şobolanul se va plimba explorând
împrejurimile (fig.8). Mai devreme sau mai târziu, din greşeală va apăsa o pedală situată pe unul
din pereţi, probabil când se va ridica să exploreze laturile cuştii. Când pedala este apăsată, un
mecanism elibera o bucată de hrană în vasul din cuşcă. Va trece un timp până când şobolanul (care a
fost flămânzit anterior) descoperă că există ceva de mâncare în vasul din cuşcă. După ce hrana va fi
consumată, şobolanul va continua să exploreze o vreme împrejurimile, până va apăsa din nou
pedala tot întâmplător. Va primi o altă bucată de mâncare. Şobolanul o va găsi mai repede de data
asta şi se va întoarce la pedală, pe care o va apăsa în mod repetat. A învăţat să asocieze o anumită
activitate cu hrana, devenind astfel condiţionat operant.
Adepţii teoriei lui Skinner considerau că orice comportament poate fi condiţionat. Au ajuns
astfel la unele “performanţe”: porumbei care dansează vals în cerc, sau care joacă tenis de masă cu
ciocurile, sau să comunice simbolic unul cu celălalt. Toate acestea au putut fi obţinute prin
întărirea comportamentelor care se aseamănă vag cu scopul urmărit, şi apoi răsplătirea mai bună
pentru rezultate mai bune. Tehnicile skinneriene au fost folosite de asemenea şi pentru a condiţiona
oameni sau alte animale să-şi regleze activităţile interne cum sunt ritmul inimii sau activităţi
electrice ale creierului, care se credeau iniţial ca fiind reglate în totalitate inconştient (prin sistemul
hipotalamo-hipofizar).

Fig.8. Condiţionarea operantă. Şobolanul învaţă să asocieze o activitate voluntară cu consecinţele ei

Condiţionarea operantă are loc şi în natură. Un pui de galah crescut de un cârd de papagali cacadu
roz este expus unei varietăţi de hrană potenţială. În timp ce încearcă unele din aceste varietăţi,
galahul va fi răsplătit de senzaţiile gustative oferite de aceste mâncăruri; altele vor fi greu de
consumat sau vor avea un gust rău. Comportamentul galahului va fi modelat de aceste experienţe.

10
Informaţia pe care o acumulează prin încercare şi greşeală va influenţa comportamentul său şi în
timp se va concentra doar pe hrana care îi oferă o recompensă, ignorând-o pe aceea care nu-i oferă o
întărire pozitivă. Acelaşi lucru este valabil pentru multe alte animale care sunt polifage

Varietăţi ale învăţării

Condiţionările clasică şi operantă sunt doar două din numeroasele fenomene incluse în
categoria largă a “învăţării”. Psihologii şi biologii interesaţi de aspectele imediate ale învăţării au
descoperit multe căi prin care animalele îşi modifică comportamentul ca răspuns la experienţe
specifice.
De exemplu o viespe săpătoare construieşte un cuib subteran pe care îl părăseşte pentru a
vâna. Viespea aduce victima la cuib pentru a-şi hrăni progenitura. Viespile săpătoare sunt adepţi ai
învăţării spaţiale. Când îşi părăsesc cuiburile pentru prima explorare, ele se învârt pentru câteva
secunde deasupra locului unde se află cuibul, şi abia apoi pleacă. În timpul scurtului zbor de
orientare, înmagazinează informaţii despre formele de relief din preajma cuibului, pe care le
folosesc apoi ca să localizeze intrarea mică şi deseori ascunsă a cuibului. Niko Tinbergen a arătat cu
mult timp înainte că dacă obiectele din jurul intrării în cuib sunt mutate după ce viespea a efectuat
primul zbor de orientare şi a plecat în explorare, când aceasta se întoarce va căuta intrarea în cuib
după obiectele situate în jurul cuibului (fig. 9).

Fig.9. Viespea memorează peisajul (conurile) din jurul intrării la primul zbor (A), iar când se întoarce (B), va căuta intrarea în cuib în funcţie de
acestea.

Similar, păsările care îşi fac rezerve de hrană pentru perioada de iarnă, au o memorie
spaţială excepţională. Un piţigoi poate ascunde mai multe sute de seminţe sau insecte mici în
crăpăturile scoarţei sau în grosimea stratului de muşchi într-o singură zi, şi este în stare să le
redescopere aproape pe toate peste o zi sau două. Pasărea stochează mâncarea câte o bucată într-un
sigur loc, şi niciodată nu foloseşte acelaşi loc. Experimentele lui David Sherry demonstrează că
piţigoii îşi aduc aminte de locurile în care şi-au depozitat mâncarea, şi de asemenea de locurile din
care au luat mâncarea (ceea ce le ajută să evite pierderile de timp prin verificări inutile). În aceste
experimente piţigoilor le-a fost dată şansa să depoziteze mâncare în găuri practicate în copaci situaţi
într-un staţionar. Fiecare pasăre punea câte o sămânţă de floarea soarelui în patru sau cinci locuri
din 72 posibile, după care era îndepărtată din staţionar. O zi mai târziu piţigoii au fost reintroduşi în
staţionar pentru a căuta mâncarea, care a fost îndepărtată între timp. Toate cele 72 de găuri au fost
astupate. Piţigoii au folosit mai mult timp inspectând găurile în care au depus hrană decât celelalte.
Întrucât găurile în care şi-au depus hrana erau goale şi acoperite, nu a existat nici un stimul olfactiv
sau vizual care să ghideze păsările. Ele s-au bazat doar pe memorarea locurilor unde au depus
hrană.
Alunarul american (Nucifraga columbiana) are o memorie şi mai impresionantă deoarece
îşi face până la 9000 de ascunzători pentru seminţe de pin (1-10 seminţe/ascunzătoare), răspândite
pe versanţii dealurilor. Pasărea sapă câte o gaură mică pentru fiecare rezervă de seminţe şi apoi o
acoperă complet. Cu toate că un alunar face acest lucru toamna, el depinde de rezervele sale pe

11
toată perioada de iarnă şi primăvara următoare. Deci pot trece mai multe luni până el să se întoarcă
la seminţele dintr-o anumită ascunzătoare.
Poate că alunarii nu-şi amintesc fiecare loc unde au depozitat hrana, ci se bazează pe o
regulă generală cum ar fi “ascunzătorile sunt formate din mănunchiuri mici de fire de iarbă”. Sau
poate îşi amintesc zona unde au depozitat hrana şi, odată ajunşi acolo, caută semne ale
ascunzătorilor sau miros seminţele îngropate. Dar experimente similare celor efectuate cu piţigoi au
arătat că păsările îşi amintesc precis locurile unde au ascuns mâncarea. În unul din aceste
experimente, unui alunar i-a fost dată şansa să depoziteze seminţe într-un staţionar exterior de
dimensiuni mari. După depozitarea hranei, pasărea a fost îndepărtată. Observatorul Russel Balda a
marcat pe o hartă fiecare ascunzătoare şi apoi a îndepărtat atât seminţele îngropate, cât şi celelalte
resturi ale ascunzătorilor. Deci nu au mai rămas nici un fel de urme olfactive sau vizuale. Pasărea a
fost reintrodusă după o săptămână pentru a căuta hrana. Balda a marcat pe hartă locurile în care
alunarul a încercat să găsească hrana din ascunzători. Memoria spaţială a păsării i-a permis să
descopere 80% din ascunzători.

Învăţarea intuitivă
Ca o demonstraţie finală a varietăţii fenomenelor care intră în categoria învăţării, va fi
descris studiul lui Sue Savage-Rumbaugh pe doi cimpanzei tineri în captivitate. Ea i-a antrenat pe
Sherman şi pe Austin să folosească o tastatură iluminată, cu un set complet de simboluri pentru a
comunica cu îngrijitorii lor şi între ei. Comportamentul cimpanzeilor a fost modelat de tehnici de
condiţionare, deoarece animalele au fost răsplătite cu mâncare şi laude pentru răspunsurile corecte,
adică dacă au apăsat pe simbolul cheii când le-a fost prezentată o cheie, sau dacă au apăsat pe
simbolul şurubelniţei când le-a fost prezentată o şurubelniţă (fig.10).

Fig.10. Cimpanzeul învaţă să facă legătura între unealta care îi este prezentată şi imaginea de pe panou

Ceea ce este deosebit de interesant la procesul de condiţionare este modul în care cimpanzeii
au învăţat unele sarcini complexe. De exemplu, când Sherman a fost antrenat să identifice un set de
trei unelte, alegerile sale iniţiale de simboluri de pe tastatură erau în principal întâmplătoare. Dacă
cercetătorul i-a prezentat o cheie, Sherman putea apăsa la fel de bine pe simbolul “pai” ca şi pe
simbolul “cheie”. După primele 108 încercări, 43% din răspunsurile lui Sherman au fost corecte;
dacă nu ar fi învăţat anterior, se presupune că ar fi putut răspunde corect la doar 33%, din
întâmplare. Cu toate acestea, brusc, Sherman “s-a prins” de mecanism, şi pentru următoarele 106
întrebări, a răspuns corect la 102 dintre ele.
Dacă aceasta este condiţionarea operantă, înseamnă că termenul acoperă o gamă foarte largă
de fenomene de învăţare, incluzând probabil şi învăţarea intrinsecă. În experimentele clasice ale lui
Kohler cu cimpanzei, o hrană favorită, precum bananele, a fost plasată în afara ariei de acţiune. În
cuşti existau cutii şi beţe care puteau fi folosite de către cimpanzeu pentru a obţine hrana. După ce
păreau că studiază situaţia pentru un timp, unii cimpanzei au rezolvat problema rapid şi au obţinut
hrana. Acest tip de comportament de rezolvare a problemei pare a fi calitativ diferit de creşterea
frecvenţei de apăsare a pedalei de către şobolani.

12
 Pe de altă parte, un grup de psihologi adepţi ai teoriei lui Skinner, au arătat că porumbeii se
comportă deosebit de intuitiv - dacă au fost condiţionaţi operant pentru a desfăşura anumite
activităţi, care vor fi folosite mai târziu pentru rezolvarea unei probleme.
La început, porumbeii au fost condiţionaţi să împingă o cutie spre un punct verde de pe
podeaua cuştii în care stăteau.
Apoi, separat, au fost antrenaţi să se urce pe un obiect şi să ciugulească o imitaţie în
miniatură a unei banane atârnată de tavanul cuştii.
Aceste păsări nu au fost antrenate să împingă cutia spre modelul de banană şi nici nu puteau
mişca cutia poziţionată sub banană în timpul antrenamentului. Dar când au fost puşi într-o cuşcă cu
o cutie mobilă plasată în mijlocul acesteia, şi o banană suspendată la o anumită distanţă, păsările au
început (după o ezitare iniţială) să împingă cutia, oprindu-se când aceasta a fost poziţionată sub
banană, punct în care s-au căţărat pe cutie şi au ciugulit banana. (Nu a existat nici un punct verde pe
podea, sub banana suspendată).
Porumbeii care au fost compensaţi pentru căţărarea pe o cutie fixă şi pentru ciugulirea
bananei, dar care nu au fost antrenaţi înainte să împingă o cutie, nu au putut rezolva problema, ca şi
ceilalţi antrenaţi pentru ambele situaţii. Aceste descoperiri sugerează că rezolvarea de probleme
aparent inteligente, nu este atât de diferită de condiţionarea operantă.

Instinctele pot fi modificate de experienţă

Dicotomia dintre instinct şi învăţare nu este atât de puternică cum ar putea părea la prima
vedere şi contrar părerii generale, unele instincte sunt modificate de experienţă, aşa cum şi
comportamentele învăţate nu sunt răspunsuri complet flexibile la mediu.
Ca exemplu al unui instinct modificabil, putem considera următorul caz. Multe specii de
orhidee cresc pe solul nisipos din pădurile din sud-vestul Australiei, unele dintre ele profitând de
anumite specii de viespi. Masculii acestor viespi îşi petrec viaţa căutând femelele lipsite de aripi,
care atunci când sunt receptive sexual, stau pe vârful unei ramuri sau pe un trunchi, eliberând în
mediu un feromon sexual specific. Masculii zboară către femele, pe care le transportă în alte locuri
propice acuplării.
Orhideele polenizate de viespi sunt spărgători de coduri. Ele profită de sistemele de
împerechere ale viespilor producând un feromon sexual mimetic, care are acelaşi miros ca şi cel al
unei specii anumite de viespi. Masculii viespilor iau urma acestui miros, iar când ajung la orhidee,
văd structurile speciale ale florii, care se aseamănă cu corpul unei femele lipsite de aripi. Masculul
încearcă să se acupleze fără succes cu floarea. În aceste încercări, corpul masculului vine în contact
cu polenul sau cu sacii purtători de polen ai florii. Polenul rugos aderă de corpul masculului, şi când
acesta renunţă în sfârşit la încercările de a se împerechea cu floarea, polenul va fi transportat spre
altă floare care de asemenea îl va atrage prin acelaşi mecanism (fig.11).

Fig. 11. Viespea Arthrothynnus huntianus: femela nearipată (stânga) şi masculul (dreapta)

13
 Fig.12. Masculul de viespe pe orhideea Drakaea (Spiculaea) ciliata

Privit superficial, comportamentul viespilor poate părea automat, cu declanşarea mecanică a

urmăririi şi a tentativelor copulatorii, atât de simplă încât o orhidee poate imita stimulii cheie şi
induce în eroare viespea, aceasta pierzându-şi timp şi energie. Dar faptul că nu putem vedea aproape
niciodată o viespe în această situaţie sugerează că viespii nu sunt chiar atât de nătărăi cum ne-am
putea imagina. Masculii care explorează o zonă devin familiarizaţi cu orhideele de aici şi sfârşesc
prin a le evita. Însă aceiaşi viespi devin extrem de atraşi de feromonii sexuali proveniţi din diferite
locuri, lucru care este exploatat de către botaniştii care vor să afle care sunt speciile de viespi care
polenizează diferitele specii de orhidee.
Faptul că numărul de masculi care încearcă să polenizeze orhidee descreşte în timp, este o
dovadă a faptului că aceştia învaţă (probabil din cauza lipsei finalităţii actului) să nu răspundă la
feromonii proveniţi din anumite puncte. Astfel viespea se obişnuieşte cu unii stimuli, învăţând să nu
mai reacţioneze la acei stimuli care iniţial declanşau un model comportamental.
Capacitatea de a modifica instinctele prin intermediul feedback-urilor este larg răspândită în
lumea animală. Un exemplu clasic este oferit de către Jack Hailman care a studiat comportamentul
de cerşire la puii de pescăruş (Larus ridibundus):
- La puţin timp după eclozare, pescăruşii sunt capabili de a executa un răspuns funcţional de
cerşire la apariţia unui stimul cheie relativ simplu. Creierul lor stochează informaţia despre
efectele cerşirii, informaţie pe care o vor folosi ulterior pentru a-şi modifica comportamentul. Puii
de pescăruş vor lovi atrape a căror asemănare cu un cioc de adult este aproximativă cu condiţia ca
atrapa să aibă câteva proprietăţi cheie. Studiul lui Tinbergen menţionat anterior arată că puii nou-
născuţi de pescăruş lovesc:
- obiecte lungi, ascuţite, mai mult decât altele scurte şi groase;
- obiecte roşii mai mult decât de alte culori;
- pete foarte contrastante, mai multe decât obiecte de aceeaşi culoare ;
- obiecte aflate în mişcare mai mult decât obiecte staţionare.
Un model tridimensional sau un cap împăiat de pescăruş a fost mai puţin eficace decât o atrapă
bidimensională de carton cu o pată roşie. Dar cerşitul nediscriminatoriu încetează în final.
- Hailman a descoperit că puii de pescăruş mai vârstnici sunt mult mai selectivi decât cei
tineri în ceea ce priveşte răspunsul la modele. Deşi puii de o zi sau două ciugulesc aproape orice
obiect care le este prezentat, curând vor începe să refuze modele care nu sunt asemănătoare cu capul
pescăruşului adult. Ca rezultat al interacţiunii sociale cu adulţii, puii de pescăruş primesc informaţie
atât vizuală cât şi auditivă, care le permite să-şi identifice părinţii ca şi indivizi. În final puii au
cerşit doar de la mamă şi de la tată.

Imprintingul
Masculul de viespe sau puii de pescăruş ne arată că animalele pot să aibă un repertoriu de
acţiuni pe care le desfăşoară la apariţia stimulului cheie potrivit, însă producerea instinctului poate
asigura animalului informaţia necesară pentru modificarea ulterioară a comportamentului. Pe de altă
parte, învăţarea poate să fie mai puţin flexibilă decât ne-am imagina, aşa cum o dovedeşte

14
fenomenul de imprinting, caz în care animale foarte tinere formează o asociere cu un anumit
individ. Deşi este clar o formă a învăţării, imprintingul demonstrează natura “preprogramată” a
comportamentului dobândit.
În studiile clasice asupra imprintingului la păsările de apă, Konrad Lorenz a arătat că puii de
raţă sau de gâscă, care în mod normal îşi urmează mama departe de cuib la foarte puţin timp după
eclozare, pot fi induşi să urmeze un înlocuitor. Dacă Lorenz a vorbit în apropierea ouălor câteva
zile înainte de eclozare, puii ieşiţi din ouă l-au urmat imediat ce au putut să umble. Ei au învăţat
să-l recunoască pe Lorenz ca şi individ la fel cum în mod normal ar trebui sa-şi identifice mama.
Ceea ce este şi mai remarcabil, câteva luni mai târziu când puii s-au maturizat, masculii au început
să curteze fiinţe umane (incluzând, dar nu limitat la Lorenz) şi nu femelele propriei specii.
Probabil că puiul de gâscă sau de raţă poate să facă aceste lucruri întrucât sistemul lui nervos
este “pregătit” să fie modificat funcţional în timpul primelor ore după eclozare. În condiţii naturale,
în timpul acestei perioade senzitive, puiul care urmăreşte un obiect în mişcare (mama), are două
consecinţe distincte pentru dezvoltarea lui:
- formarea unui ataşament social pentru un individ specific, mama lui;
- eventual îşi formează imaginea viitorului partener sexual (se petrece numai la mascul, şi
numai la unele specii).
Imprintingul a fost studiat la multe specii de păsări. De exemplu, galahul crescut de către
cacaduul roz s-a impregnat cu imaginea acestor părinţi, iar ca adult s-a asociat doar cu indivizii
speciei adoptive şi nu cu indivizi din propria specie.
Imprintingul a fost observat şi la câteva mamifere. Puii de chiţcan european pot fi stimulaţi
de către femelă (când aceasta vrea să-şi poarte progenitura de la un loc la altul) să se prindă unul de
blana altuia. Mama porneşte apoi cu un şir indian de pui în spatele ei (fig.13).
Rolul imprintingului în comportamentul de ataşare a puilor de chiţcan a fost explorat
experimental. Când puii ajung la vârsta de 6 sau 7 zile, ei vor forma o “caravană” apucând o haină
sau mulţi alţi substituenţi ai mamei. Totuşi în perioada dintre ziua a 5-a şi a 14-a ei devin impregnaţi
cu mirosul individului care îi îngrijeşte. Desigur, de obicei acest individ este mama, şi doar ea
singură va putea să inducă formarea caravanei după ziua a 14-a. Totuşi, dacă unor chiţcani în
vârstă de 5 zile li se dă o mamă înlocuitor, aparţinătoare altei specii apropiate, ei vor deveni
impregnaţi cu aceasta şi atunci când se vor întoarce la mama lor biologică, la vârsta de 15 zile, nu
o vor urma nici pe ea nici pe fraţii rămaşi lângă mamă. În schimb puii vor urma o haină
impregnată cu mirosul mamei adoptive, comportament care dovedeşte că ei recunosc identitatea
femelei care i-a îngrijit între ziua a 5-a şi a 14-a.

Fig. 13. Puii de chiţcan formează o caravană în urma femelei

Învăţarea şi recunoaşterea rudelor

Când un pui de chiţcan sau de gâscă s-a impregnat cu imaginea mamei, a învăţat să
recunoască un membru apropiat al familiei. Imprintingul este astfel un mecanism potrivit pentru
15
recunoaşterea rudelor, care este definită ca un tratament diferenţiat aplicat conspecificilor, în
funcţie de gradul de înrudire genetică. Capacitatea de a identifica indivizii care sunt genetic
asemănători este întâlnită la o mulţime de specii la care părinţii au grijă de progenitură sau la care
alte rude cooperează la creşterea puilor. Recunoaşterea rudelor este un mecanism de învăţare înrudit
cu imprintingul, care presupune recunoaşterea conspecificilor apropiaţi genetic, dar alţii decât
părinţii sau progenitura.
Recunoaşterea rudelor la pui este în general rezultatul unei reguli: “tratează indivizii diferit
dacă ai fost crescut împreună cu ei”. Astfel, de exemplu puii de şoarece sârmos (Acomis sp.)
plasaţi într-o arenă test, vor căuta unul compania celuilalt, iar dacă li se dă ocazia, se vor ghemui
împreună cu indivizii cu care s-au asociat anterior în cuib. Dacă experimental sunt puşi într-un cuib
mai mulţi pui proveniţi de la mame diferite, ei se vor trata ulterior ca şi fraţi proveniţi de la aceeaşi
mamă. Această eroare de recunoaştere arată că puii unei specii învaţă care sunt “colegii de cuib” şi
că folosesc această informaţie în comportamentul lor social ulterior.
Există unele cazuri în care rude care nu au fost crescute împreună se pot totuşi recunoaşte.
De exemplu, regina la viespea de hârtie (Polistes sp.), dacă după ce s-a metamorfozat în adult, a fost
ţinută 3-5 zile în cuib, în apropierea surorilor ei, ulterior va trata diferenţiat (cu mai puţină
agresivitate) orice viespe care poartă mirosul cuibului, deşi cu unele dintre acestea nu s-a întâlnit
niciodată. Comparativ, va manifesta o agresivitate mai crescută faţă de indivizi din alt cuib.
Un mecanism întrucâtva asemănător poate fi responsabil pentru recunoaşterea rudelor la
veveriţa de pământ din America (Spermophilus beldingi). Pentru a studia fenomenul, Paul
Sherman a capturat câteva femele gravide şi le-a trimis prin poştă la laboratorul lui Warren Holmes.
Când două din femele au născut, Holmes a schimbat câţiva dintre pui, astfel încât a creat patru
tipuri de juvenili:
1) pui din acelaşi cuib crescuţi separat;
2) pui din acelaşi cuib crescuţi împreună;
3) pui din cuiburi diferite crescuţi separat şi
4) pui din cuiburi diferite crescuţi la un loc.
Puii adoptivi au fost foarte uşor adoptaţi de către femelele adulte.
Când juvenilii au ajuns stadiul de după înţărcare, au fost puşi câte doi într-o arenă cu
posibilitatea de a interacţiona. Animalele care au fost crescute împreună, fraţi sau nu, s-au tratat în
general foarte frumos unul pe celălalt, în timp ce animalele care au fost crescute separat au
reacţionat agresiv unul cu altul. Acest studiu arată că puii de veveriţă de pământ învaţă să
recunoască puii cu care au fost crescuţi în acelaşi cuib, informaţie folosită ulterior în relaţiile lor
sociale.
Dar probabil că cele mai remarcabile concluzii ale acestor experimente au fost că surorile
biologice crescute separat au arătat un nivel semnificativ de scăzut al agresivităţii, comparativ cu
celelalte animale crescute separat. Cu alte cuvinte surorile au un anumit mod de a se recunoaşte una
pe alta, poate o asemănare a mirosurilor, care nu este dependentă de informaţia provenită din cuib.
De fapt, chiar şi surorile vitrege (care au numai acelaşi tată) crescute separat, vor arăta mult mai
puţină agresivitate una faţă de alta decât faţă de alte femele neînrudite cu ele. Masculii, spre
deosebire de femele, sunt la fel de agresivi faţă de fraţii sau fraţii lor vitregi, de asemenea faţă de
surori şi faţă de surorile vitrege ca şi faţă de indivizii străini. Întrucât în natură surorile trăiesc
adesea în asociaţii apropiate, ele se ajută una pe cealaltă şi o pot face pentru că sunt capabile să
facă discriminările potrivite. Fraţii trăiesc separat astfel că masculii rareori interacţionează cu rudele
lor apropiate din punct de vedere genetic. În esenţă, ei nu au nici un câştig din recunoaşterea rudelor
şi astfel nu au dezvoltat mecanismul care stă la baza acestui comportament.
Holmes şi Sherman au denumit mecanismul de recunoaştere a femelelor la veveriţa de
pământ şi a altor similare, POTRIVIRE FENOTIPICĂ. Aceste creaturi învaţă ceva despre propriul
lor fenotip, despre cum arată, despre cum miros, sau despre alte caractere şi apoi compară aceste
informaţii cu cele provenite de la alţi indivizi. Un astfel de mecanism poate ajuta la identificarea
rudelor, când acestea se aseamănă între ele, lucru care se întâmplă adesea.

16
Învăţarea limbajului
La o primă privire, învăţarea limbajului nu pare a avea nimic în comun cu recunoaşterea
rudelor sau cu imprintingul. Limbajul uman depinde de un mecanism de învăţare extrem de flexibil
ilustrat de existenţa celor peste 3000 de limbi din întreaga lume. În plus, ştim că oamenii pot învăţa
noi limbaje în timpul vieţii lor. Pe de altă parte, toate limbajele au anumite caracteristici comune.
Cu toate că aparatul vocal al omului poate produce o gamă largă de sunete, doar aproximativ 40 de
sunete (foneme) sunt folosite pentru a construi sutele de mii de cuvinte ale limbajelor umane. Multe
dintre aceleaşi sunete apar în limbi diferite. Însă mai important este faptul că toate limbajele
folosesc vocabularul lor în conformitate cu anumite reguli (gramaticale) pentru a construi propoziţii
inteligibile.
Descoperiri recente au arătat că creierul unui copil are anumite proprietăţi care facilitează
învăţarea unei limbi. Copii în vârstă de şase luni proveniţi din familii vorbitoare de limba engleză
sunt capabili să discrimineze între numeroase consoane, inclusiv perechi similare de sunete ca: “ba”
şi “pa”. Peter Eimas a descoperit acest lucru dând subiecţilor săi sugari suzete legate la un
dispozitiv de înregistrare a ratei de supt. Apoi le-a pus o casetă cu sunete sintetizate artificial care
erau percepute de către adulţii vorbitori de limba engleză ca “ba”, “ba”, “ba”. La primele sunete
“ba”, rata de supt a bebeluşului a crescut. După repetarea acestor sunete, treptat atenţia sugarilor a
scăzut şi de asemenea a scăzut şi rata de supt. Însă când a apărut o nouă consoană, cum ar fi “pa”
sau alta nouă şi necunoscută dar similară, folosită de vorbitorii de limbă Thai, care nu apare în
engleză, bebeluşii au devenit atenţi şi rata de supt a crescut prompt. Acest studiu arată că
mecanismele de percepţie de care e nevoie în discriminarea subtilă a sunetelor, sunt deja dezvoltate
în creierul copilului în momentul naşterii.
Curând după naştere, toţi bebeluşii intră într-o perioadă în care produc o serie de sunete
nestructurate. Ei par a potrivi sunetele pe care le fac cu cele pe care le-au auzit şi le-au
înmagazinat în memorie. Abilitatea lor de a face discriminări fine între consoane similare şi între
vocale similare îi ajută cu siguranţă în această potrivire. Dacă un copil nu poate auzi limbajul vorbit,
nu are nici un bagaj de informaţii despre sunetele vorbirii şi, în consecinţă, nu îşi va putea dezvolta
un limbaj vorbit. El va trece prin perioada de gângureală dar la un moment dat se va opri din a
scoate sunete.
Dezvoltarea vocabularului are loc remarcabil de rapid la copiii cu auzul normal. La 15 luni
un copil obişnuit poate “manevra” 50 de cuvinte; la doar un an şi jumătate mai târziu acesta va
folosi aproximativ 1000 de cuvinte (de fapt, la 30 de luni, copii par a înţelege tot ceea ce li se
spune). Abilitatea de a procesa duzini de cuvinte într-o perioadă scurtă de timp şi a înţelege în
totalitate sensul lor simbolic este o caracteristică extraordinară a speciei umane.
Mai mult, dezvoltarea structurii propoziţiei la copii în multe dintre culturi urmează un
anumit model (canalizat). Copilul foloseşte întâi propoziţii conţinând un singur cuvânt (“nu”,
“mama” etc.), apoi urmează o perioadă în care foloseşte câte două cuvinte în propoziţie şi care
durează mai mult timp, după care copilul intră în perioada de trei cuvinte, vorbirea telegrafică, în
care propoziţiile conţin substantive (doar la singular) şi verbe nedeclinate, deci un limbaj redus la
esenţă. Totuşi, chiar şi în faza de două cuvinte, bebeluşii vorbesc gramatical. Cu înaintarea
dezvoltării limbajului, omul arată o mare uşurinţă în extragerea (inconştientă) a regulilor de folosire
a acestuia. Fără o cunoaştere a regulilor gramaticale, comunicarea prin limbaj ar fi imposibilă.
Posibilitatea oamenilor de a comunica între ei se datorează faptului că există doar anumite căi
pentru a folosi subiectele, predicatele, timpurile verbelor etc. Copiii pot câştiga abilităţile
gramaticale chiar şi fără a primi instrucţiuni formale despre regulile acesteia. De fapt, corectarea
unui copil este mult mai ineficace decât exerciţiul conversaţiei.
Exemplul următor ilustrează ceea ce s-a explicat mai sus. Un copil american crescut în Peru
şi fiind astfel nevoit să cunoască două limbi s-a adresat astfel mamei sale: “Are my clothes
planched?” (Sunt călcate hainele mele?) Verbul “planchar” înseamnă “a călca” în limba spaniolă.
Copilul a modificat acest verb folosind regula limbii engleze de a adăuga sufixul “-ed” pentru
timpul trecut. Ascultând persoanele care vorbesc engleza, copilul a extras această regulă, deşi
nimeni nu i-o explicase şi nici nu a avut vreo cunoştinţă despre “past tense”.
Faptul că copilul a făcut greşeala de a spune “planched” deşi nu a auzit nici un adult
spunând acest lucru, arată că extragerea regulilor gramaticale implică mai mult decât simpla imitaţie
17
a limbajului vorbit al adulţilor. Există un mod în care creierul uman învaţă regulile gramaticale şi
foloseşte aceste reguli în construirea unor propoziţii noi, permiţând chiar copiilor mici să comunice
efectiv prin limbaj, cel mai important produs al evoluţiei omului.

Trăsături speciale ale învăţării asociative

Noi, oamenii, nu am putea învăţa un limbaj dacă creierul nostru nu ar avea anumite trăsături
speciale şi anumite programe de învăţare extrem de flexibile. Iniţial, psihologii adepţi ai teoriei lui
Skinner, au susţinut că este posibilă condiţionarea aproape a oricărei acţiuni cu aceeaşi uşurinţă, dar
puţin timp după aceea, cei care au lucrat în acest domeniu au descoperit cazuri contradictorii. De
exemplu, un şobolan poate fi uşor condiţionat să fugă într-o pistă care se învârte, atenţionându-l cu
un sunet înainte de a-i aplica un şoc electric dacă nu se mişcă. După un timp de experimentare cu
sunetul de atenţionare şi şocul electric aplicat în cazul în care stătea pe loc, şobolanul a făcut
asocierea adecvată şi a început să fugă imediat după sunetul de atenţionare. Însă un şobolan nu
poate fi condiţionat să stea vertical pe pista de alergare folosind aceleaşi proceduri. Deşi şobolanii
care întâmplător se ridică după stimulul sonor nu vor fi pedepsiţi cu şocul electric, totuşi ei nu vor
asocia acest comportament cu evitarea acestui şoc. Frecvenţa cu care se ridică în două labe când
aud stimulul sonor scade cu timpul.
Psihologul care a încercat să aducă cele mai multe argumente în favoarea ideii că învăţarea
nu este un proces complet arbitrar este John Garcia. El şi colaboratorii săi au examinat abilitatea
şobolanilor albi de a învăţa să evite anumiţi stimuli asociaţi cu pedepse. O astfel de pedeapsă este
iradierea cu raze X, care imită efectele ingerării unor substanţe toxice, cauzând formarea unor
produşi toxici în ţesuturile iradiate şi în lichidele corporale. Dacă un şobolan consumă o hrană sau
un lichid cu un anume gust şi este apoi expus la cantităţi mici de radiaţie, va refuza să ingereze
aceeaşi hrană sau acelaşi lichid mai târziu. Chiar şi doze mici de radiaţie induc o uşoară greaţă, pe
care animalul o asociază cu orice gust neobişnuit al unei mâncări sau băuturi consumate recent.
Gradul în care mâncarea sau băutura este evitată este direct proporţional cu:
1) intensitatea bolii induse;
2) intensitatea gustului substanţei respective;
3) gradul de noutate a hranei/băuturii;
4) cât de scurt este intervalul dintre consumul hranei şi îmbolnăvire.
Învăţarea aversiunii faţă de gust poate fi văzut ca un exemplu de condiţionare clasică, în care
iradierea cu raze X (stimulul necondiţionat), declanşează întotdeauna boala şi opreşte consumul
hranei sau a lichidelor (răspunsul necondiţionat). Gustul mâncării sau al lichidului acţionează ca un
stimul condiţionat pe care animalul îl cuplează cu iradierea cu raze X, iar animalul condiţionat va
reduce ingestia de hrană sau de lichid când va întâlni gustul respectiv. Cu toate acestea învăţarea
aversiunii faţă de gust este specială. De exemplu, doar o singură expunere la radiaţii este suficientă
pentru a condiţiona şobolanul să evite mâncarea cu un anume gust, spre deosebire de cele mai multe
cazuri de condiţionare clasică studiate, în care încercări repetate sunt necesare înainte ca animalul să
formeze asociaţia.
Mai impresionant este faptul că, chiar dacă există o perioadă lungă de timp (până la 7 ore)
între mâncarea unei anumite hrane şi expunerea la radiaţie urmată de îmbolnăvire, şobolanul alb
este capabil să lege cele două evenimente şi să folosească informaţia pentru a-şi modifica
comportamentul. Cele mai multe tipuri de învăţare asociativă nu se produc dacă există un interval
de timp mai mare decât câteva secunde între stimulul condiţionat (de exemplu un sunet) şi cel
necondiţionat (mâncarea).
Natura specială a învăţării aversiunii faţă de gust este arătată şi de imposibilitatea
şobolanului de a asocia un sunet distinct (un click) cu o stare de boală. Cu toate că şobolanii pot
învăţa să asocieze click-uri cu şocuri electrice (şi vor învăţa să ia măsurile necesare evitării şocului
la auzirea sunetului), când pedeapsa este un tratament ce induce greaţa, şobolanii nu vor putea
învăţa să asocieze sunetul cu pedeapsa. În plus, şobolanii au o mare dificultate în a face asocieri
între un anumit gust, ca semnal, şi un şoc aplicat consecutiv. Dacă după ce a băut o băutură dulce,
şobolanului îi este aplicat un şoc la picioare, el rămâne adesea la fel de încântat ca înainte de gustul
18
băuturii (această plăcere fiind măsurată în cantitatea de lichid înghiţită pe unitate de timp), şi acest
lucru rămâne valabil indiferent de cât de des a fost pedepsit când a băut acel lichid. Deci natura
stimulului şi a consecinţelor determină dacă un şobolan poate învăţa sau nu să-şi modifice
comportamentul de hrănire şi de ingestie a lichidelor.

Baza evolutivă a instinctelor şi a comportamentelor învăţate

După cum am putut vedea, unele comportamente se dezvoltă în formă completă, uneori
chiar devreme în viaţa unui animal şi sunt desfăşurate ca răspuns la stimuli simpli din mediu. Alte
comportamente nu se dezvoltă în totalitate până când animalul nu a avut ocazia să-şi procure o
anumită informaţie, în urma interacţiunii sale cu mediul.
Dar care este semnificaţia fundamentală a acestor diferenţe? De ce un galah răspunde
instinctiv la anumiţi stimuli şi are capacitatea de a învăţa alte răspunsuri? Sunt instinctele superioare
răspunsurilor învăţate în anumite situaţii şi învăţarea superioară instinctelor în alte situaţii, referitor
la contribuţia la succesul reproductiv individual? Natura “direcţionată” a învăţării creşte cu adevărat
şansele de a lăsa în urmă progenituri viabile?

Avantajele instinctelor
Oamenii tind să considere abilitatea de a învăţa inerent superioară comportamentului
instinctual, fără îndoială deoarece suntem o specie cu o capacitate de învăţare neobişnuit de bine
dezvoltată. Dar această atitudine de auto-lăudare nu este probabil justificată. Nu toate condiţiile
ecologice favorizează procurarea, depozitarea şi folosirea informaţiilor oferite de experienţa
anterioară pentru o modificare a comportamentului. Învăţarea costă, iar unul dintre costuri este
probabil energia necesară construirii şi întreţinerii acelor elemente ale sistemului nervos necesare
stocării de informaţie şi folosirii acestor stocuri în vederea modificării comportamentului.
Unele dintre cele mai convingătoare dovezi că învăţarea cere ţesut nervos suplimentar,
este adusă de studiile unor specii de păsări, ai căror masculi învaţă un repertoriu complex de cântece
de curtare. Abilitatea canarilor de a-şi învăţa cântecul depinde de o regiune din partea anterioară a
creierului, numită nucleus hyperstriatum ventralis (hiperstriatul ventral). La masculi, această
componentă a creierului este mult mai mare decât la femele (care nu cântă). Mai mult, masculii care
au învăţat mai multe tipuri de cântece au un hiperstriat ventral aproape de trei ori mai mare decât cei
care nu au învăţat mai multe tipuri de cântece. Chiar mai remarcabil este faptul că, în fiecare an
canarii pierd numeroase celule nervoase în procesul costisitor de înlocuire a cântecelor la începutul
fiecărui sezon de împerechere. Fernando Nottebohm sugerează că această pierdere are loc pentru a
şterge vechile amintiri ale cântecelor învăţate, în timp ce noile celule permit masculului să înveţe un
nou repertoriu de cântece similare celor produse de masculii competitivi din generaţia acelui an.
Masculii de pitulice cu cioc lung (Telmatodytes palustris) (fig.14) îşi învaţă de asemenea
repertoriul de cântece ascultând şi imitând alţi masculi care cântă. Dintr-un anume motiv, masculii
din vestul Statelor Unite au repertorii care conţin de două sau de trei ori mai multe tipuri de cântece
decât rudele lor de pe coasta de est. Când le-a fost pusă o bandă cu 200 de tipuri de cântece,
masculii de pitulice de pe coasta de vest au învăţat în medie circa 100 dintre acestea în timp ce aceia
de pe coasta de est au incorporat în repertoriul propriu doar 40 dintre cântece. Şi în acest caz
abilitatea de învăţare nu este gratuită, ci cere ţesut nervos suplimentar. Sistemul de cântece din
creierul păsărilor de pe coasta de vest cântăreşte cu 25% mai mult decât regiunea echivalentă din
creierul păsărilor de pe coasta de est.
Dacă mărimea creierului omului este legată de abilitatea noastră mare de a învăţa, cum mulţi
au susţinut, atunci cheltuielile fiziologice ale învăţării umane trebuie să fie într-adevăr mari. Cu
toate că creierul reprezintă până la 2% din greutatea noastră corporală, acesta necesită 15% din
output-ul cardiac şi 20% din întregul buget metabolic al corpului. Creierul uman este extrem de
sensibil la privarea de oxigen, fapt care a fost responsabil pentru scurtarea multor vieţi. În plus, el
este vulnerabil faţă de accidentele genetice în cursul dezvoltării. Un creier mai mic, mai simplu

19
construit, ar putea fi mai “ieftin” de întreţinut şi mai puţin susceptibil eşecului în operare şi
posibilităţii de a fi lezat.

Fig. 14. Telmatodytes palustris

Reguli simple de comportament nu numai că pot fi mai “ieftine” în termeni fiziologici, dar în
acelaşi timp pot fi şi extrem de eficace în situaţiile în care există o relaţie sigură între un anumit
stimul şi un răspuns specific, productiv. Desigur, nu accidental instinctele caracterizează animalele
foarte tinere. Un pui de pescăruş sau de galah proaspăt eclozaţi nu câştigă nimic dacă trebuie să
înveţe cum să-i determine pe părinţi să-l hrănească. Un creier programat de o dezvoltare anterioară
să reacţioneze la anumiţi stimuli imediat după eclozare îi oferă păsării ceea ce are nevoie, un sistem
efectiv de comunicare cu un părinte.
În mod similar, nu este surprinzător faptul că speciile de animale confruntate cu inamici
letali adesea dezvoltă răspunsuri înnăscute antiprădător. Puii de motmot (Momotus momota) (păsări
tropicale înrudite cu pescărelul albastru) nu au nevoie de nici o experienţă anterioară cu şerpii de
coral pentru a dezvolta o aversiune faţă de aceştia. Aceste păsări mănâncă şopârle şi şerpi mici.
Chiar juvenilii sunt atraşi de obiecte subţiri care seamănă cu şerpii, dar după cum a arătat Susan
Smith, puii de motmot crescuţi la mână care au ciugulit prompt diferite beţe de lemn pictate, au
refuzat să le atingă pe cele cu culorile roşu şi galben alternative (fig.15 şi 16).

Fig. 15. Pasărea motmot (Momotus momota)

Fig. 16. Şarpele de coral (Micrurus fulvius)

20
 Diferenţa între comportamentul de hrănire al şobolanilor norvegieni şi acela al motmoţilor
este de natură instructivă. Mâncărurile primejdioase pe care şobolanii le pot întâlni sunt în primul
rând plante otrăvitoare (sau momeli). O întâlnire cu una dintre aceste mâncăruri nu reprezintă un
capăt de drum pentru şobolan, deoarece şobolanii mănâncă în mod tipic doar o cantitate foarte mică
dintr-o hrană nouă. Dacă este otrăvitoare ei vor trăi şi vor învăţa, urmând să evite în viitor orice
hrană care are gustul sau mirosul acelei otrăvitoare. În contrast cu acest caz, speranţele de viaţă
pentru un motmot care ciuguleşte un şarpe de coral nu sunt prea mari. Faptul că aceşti şerpi au un
model de culori distinct a permis păsărilor să-şi dezvolte o repulsie înnăscută a stimulilor asociaţi cu
şerpii de coral.
Este adevărat că comportamentele înnăscute pot fi expuse exploatării de către paraziţi sau
alte animale, cum este cazul gândacilor prădători ai furnicilor (Atemeles pubicolis). Dar menţinerea
în cursul evoluţiei a unui răspuns simplu, declanşat de un stimul simplu, necesită doar ca acel
comportament să fie mai avantajos decât orice altă trăsătură alternativă. Furnicile pot hrăni
ocazional gândaci paraziţi, dar în 99% din cazuri ele hrănesc membrii ai aceleiaşi colonii. Hrănirea
gândacului este un dezavantaj mic al acestui sistem comportamental care este probabil compensat
de performanţa sigură a unui comportament aproape mereu eficient.
În plus, riscul exploatării sau a unei folosiri ineficiente nu apare doar în cazul
comportamentului instinctual. Este foarte posibil ca un animal să-şi modifice comportamentul în
urma unei experienţe într-un sens care îi scade fitness-ul individual. O fiinţă umană sau un şobolan
norvegian poate învăţa greşit să evite o hrană comestibilă dacă la prima încercare aceasta se
întâmplă să fie stricată sau dacă după ce o consumă se îmbolnăveşte dintr-un alt motiv. Asociind
starea de boală cu obiectul nou ingerat se pot stabili aversiuni de o viaţă faţă de o hrană perfect
comestibilă.

Avantajele învăţării
Faptul că învăţarea este specializată reduce riscul ca animalele să înveţe informaţii greşite
sau neimportante. Abilitatea de a învăţa din experienţă este de ajutor dacă individul se poate adapta
la condiţii variabile care nu puteau fi anticipate înainte de naşterea sa, cum ar fi localizarea hranei şi
a adăposturilor, sau exact ce specii pradă sunt disponibile, sau cum anume arată părinţii sau ce
limbă este vorbită acasă. Mecanismele speciale de învăţare ajută un animal să-şi concentreze atenţia
pe variabilele cheie.
De ce nu poate un şobolan alb să înveţe să se ridice în două labe când aude un sunet ce va fi
urmat de un şoc electric, decât dacă nu “practică” înainte condiţionarea operantă? O ipoteză finală
este că fuga este un răspuns adaptiv la un sunet ameninţător, în timp ce ridicarea pe labele din
spate, care este un comportament de explorare, nu este un astfel de răspuns. Din această cauză,
şobolanii sunt dotaţi cu un circuit nervos care facilitează formarea de asocieri specifice, prin
conexiuni între stimuli sonori (cum sunt sunetele scoase de şerpi) şi fugă, atunci când răsplata este
evitarea unei senzaţii dureroase la nivelul pielii (cauzate de şocul electric sau de muşcături ale unui
şobolan rival).
Sau, de ce şobolanii albi sunt astfel de specialişti în a învăţa să evite mâncăruri noi asociate
cu stări de boală, chiar la ore după ingestia acestora? Această deprindere este folositoare
şobolanului în cadrul comportamentului de încercare a mâncării. În condiţii naturale un şobolan
norvegian se obişnuieşte cu zona din jurul vizuinii sale în timpul explorărilor în vederea căutării
unei mari varietăţi de hrană, plante şi animale. Noi plante şi insecte apar şi dispar încontinuu în şi
din acest teritoriu. Unele dintre acestea sunt comestibile şi hrănitoare, altele sunt toxice şi potenţial
letale. Un şobolan nu-şi poate curăţa sistemul său digestiv de substanţele toxice prin vomitare. În
loc de asta, animalul ia doar o îmbucătură mică din ceva ce nu cunoaşte, iar dacă se îmbolnăveşte
mai târziu, înseamnă ca pe viitor trebuie să evite hrana sau lichidul respectiv, care mâncat în
cantitate mare ar putea să-l ucidă.
Foarte interesant este faptul că e imposibil să înveţi un şobolan să apese o pedală dacă
bucăţica de mâncare nu îi este dată într-un interval de 3 secunde de la apăsare. În natură, dacă un
şobolan manipulează un obiect cu labele şi dacă acel obiect nu “produce” hrană repede, există mari

21
şanse ca acesta să nu o facă niciodată. Şobolanul are nevoie de o răsplătire imediată pentru a învăţa
să manipuleze un obiect pentru a obţine hrană. Pe de altă parte, mâncarea otrăvitoare are rareori
efecte instantanee, mai ales dacă este consumată în cantităţi foarte mici. Creierul şobolanului a
dezvoltat abilitatea de a cupla după intervale lungi de timp stimularea gustativă cu starea de boală,
deoarece această adaptare ajută individul să înveţe să evite mâncăruri primejdioase.
Evoluţioniştii susţin că trebuie să existe o legătură între ecologia unei specii şi lucrurile pe care
indivizii acesteia le pot învăţa cu uşurinţă. Regulile ciudate ale învăţării la şobolanii albi, devin mai
puţin neobişnuite dacă este luată în considerare ecologia hrănirii acestui omnivor. Acest argument
este corect şi poate fi folosit pentru a face un număr nelimitat de predicţii despre prezenţa
abilităţilor speciale de învăţare. O astfel de predicţie este că la speciile la care unul dintre sexe
călătoreşte pe distanţe mai mari decât celălalt, sexul cu o întindere mai mare a teritoriului propriu va
avea capacitatea de învăţare spaţială mai bine dezvoltată.
Steven Gaulin şi Randall Fitzgerald au examinat corectitudinea acestei predicţii în studiile
efectuate cu şoarecele de păşune (Microtus pennsylvanicus). Masculii acestei specii de rozătoare
călătoresc pe distanţe mult mai mari decât femelele. Cum a fost prevăzut, masculii şi-au amintit
mult mai bine decât femelele drumul spre hrană prin diferite labirinturi. Dar la alte două specii de
rozătoare înrudite – şoarecele de pin (Microtus pinetorum) şi şoarecele de prerie (M. ochrogaster) –
nu există nici o diferenţă între performanţele de învăţare ale masculilor şi femelelor. Aceste specii
sunt caracterizate de o egalitate între sexe în ceea ce priveşte dimensiunile teritoriilor lor; în mod
tipic, aceştia sunt monogami, un mascul şi o femelă împărţind acelaşi teritoriu şi astfel, fiind
confruntaţi în viaţa de zi cu zi cu probleme de învăţare spaţială echivalente. Acest rezultat vine în
sprijinul ipotezei că abilităţile de învăţare vor reflecta selecţia deprinderilor ce măresc fitness-ul
individual. Conform acestui punct de vedere, varietatea problemelor ecologice cu care se confruntă
indivizii stabilesc costurile şi beneficiile diferitelor grade de flexibilitate a comportamentului şi
astfel generează marea diversitate a comportamentelor animale.

CAP.3. COMUNICAREA ŞI ORGANIZAREA SOCIALĂ

3.1. COMUNICAREA

Mulţi dintre cei mai importanţi stimuli externi la care răspund animalele sunt cei furnizaţi
de alte animale – stimuli ai prădătorilor sau ai prăzii; stimuli ai părinţilor, la care răspund puii;
stimuli de curtare ai unui partener sexual pentru celălalt, etc. Mai mult, există dovezi abundente că
animalele şi-au dezvoltat structuri speciale – declanşatorii – şi modele comportamentale speciale, a
căror funcţie de bază este să răspundă la stimulii altui animal. Deci animalele comunică între ele.
Ce înţelegem prin comunicare? Comunicarea defineşte orice transfer de informaţie.
Întrebări la definiţie – transferul este restrictiv – doar în cadrul speciei? Dacă spunem nu înseamnă
că antilopa gnu (Connochactes taurinus) comunică cu leul care o urmăreşte şi viceversa, odată ce
leul începe atacul, antilopa începe să fugă. Furnicile exploratoare lasă în mod obişnuit urme de
miros pe sol pe care celelalte furnici să poată merge pentru a ajunge la hrană. O specie de şerpi de
dimensiuni mici (Leptotyphlops) detectează aceste urme şi le urmează în sens opus până la furnicar,
unde devoreză larvele ieşite din ouă. Mulţi dintre noi consideră că furnicile comunică între ele prin
miros, însă nu ar considera că furnicile comunică cu şarpele.
Este necesar să abordăm o restricţie a definiţiei, adică semnalizatorul şi receptorul sunt
reciproc adaptaţi unul altuia. Comunicarea are loc prin semnale care au evoluat spre beneficiul
reciproc al două animale. În exemplul pe care tocmai l-am descris, furnicile au evoluat spre a
comunica între ele prin intermediul urmelor de miros, datorită avantajului de a îndrepta alţi indivizi
spre sursa de hrană. Una dintre greşelile acestui sistem de comunicare este că furnica lasă
informaţia la îndemâna şarpelui; însă putem fi siguri că, pentru furnici, avantajele folosirii
surselor de miros sunt mult mai mari decât dezavantajele ocazionale.

22
 Folosind termenul de comunicare în acest mod trebuie să îl extindem pentru specii diferite,
nu doar pentru membrii aceleişi specii. Orhideele care au petalele de forma femelelor de
himenoptere, comunică cu masculii himenopterelor; florile cu modele pentru ghidarea insectelor
melifere comunică cu acestea spre beneficiul amândurora. Sconxul comunică cu eventualii prădători
ridicându-şi partea posterioară a corpului şi coada. Zgomotul produs de şerpii cu clopoţei are
aceeaşi funcţie.
Nu toţi autorii sunt de acord cu această definiţie a termenului de comunicare. Altman
defineşte comunicare ca fiind: “procesul prin care comportamentul unui animal influenţează
comportamentul altor animale”. Toate tipurile de mişcări şi posturi înseamnă comunicare –
exemplu: vederea unei maimuţe care mănâncă. Hinde şi Rowell folosesc o definiţie asemănătoare,
însă consideră ca semnale vizuale doar cele care au evoluat pentru acest scop. Trebuia să
recunoaştem că animalele primesc o cantitate mai mare de informaţie în modul descris de Altmann.
Membrii unei colonii de maimuţe Macacus rhesus vor răspunde la o gamă diversă de stimuli ai
masculului dominant. Postura generală a corpului acestuia, modul de a umbla, vor furniza informaţii
aparte de alte semnale, ca mişcările de ameninţare pe care le poate face. Aproape toate posturile
corpului său aflat în mişcare sau repaus contrastează cu acelea ale unui mascul subordonat. În astfel
de cazuri este greu de stabilit dacă este sau nu implicat un semnal “evoluat special” (cum spun
Hinde şi Rowell).
Diversitatea căilor prin care comunică animalele între ele – cântece, etalări, urme de miros
sau uşoare modificări de postură, ne face să ne întrebăm de ce diferite animale folosesc semnale atât
de diferite. O concluzie evidentă este marea diversitate a mediilor de viaţă în care trăiesc. Aerul şi
apa au nevoie de semnale diferite; semnalele sonore sunt folosite cu precădere de animalele care
trăiesc în vegetaţia deasă. Un alt motiv ar fi varietatea informaţiilor conţinute în aceste mesaje.
Apărarea unui teritoriu implică adesea un semnal sonor evident, în timp ce un semnal deabia auzit
poate fi suficient pentru membrii unui stol sau unei turme, să-l ţină împreună. Al treilea motiv,
foarte important, sunt capacităţile senzoriale ale unui animal în recepţionarea mesajului. Animalele
care se bizuie pe văz pentru a-şi detecta prada, tind să comunice prin semnale vizuale etc.

Cum se comunică?
Pipăitul este limitat în transmiterea informaţiei dar în multe situaţii rămâne canalul de bază
al comunicării. Comunicarea tactilă domină cu certitudine interacţuinile sociale la nevertebrate – de
exemplu muncitorii orbi din coloniile de termite, care nu părăsesc niciodată tunelele subterane, sau
râmele, care ies pe sol noaptea pentru a se împerechea. La nevertebrate, pipăitul este strâns legat
de simţul chimic pentru că organele tactile specializate (antenele) poartă adesea şi chemoreceptori.
Comunicare tactilă este importantă la unele vertebrate, în special la mamifere, unde unele din
speciile cele mai sociale petrec o mare parte din timp în contact fizic unul cu altul. Nu putem să
considerăm acestea ca semnale “evoluate special”. Mai degrabă contactul şi stimularea tactilă
transmit informaţii generale despre relaţiile saciale între cele două animale.
Comunicarea tactilă operează doar pe o suprafaţă foarte restrânsă. Antenele lungi ale gândacului de
bucătărie sau ale homarului le permit acestora să exploreze lumea doar la o lungime de corp în faţă;
unele specii şi-au perfecţionat mecanoreceptori care simt modificările ce se produc în aerul sau în
apa din jur. Masculii ploşniţelor de apă (Notonecta) stabilesc sexul altor adulţi după modelele de
suprafaţă pe care le produc prin oscilările verticale ale picioarelor; femelele produc oscilări cu
frecvenţe de 3-10 Hz, în timp ce masculii produc oscilaţii cu frecvenţe mult mai ridicate (80-90 Hz).
Peştii, chiar şi cei orbi, se pot aduna în bancuri, folosind organul liniei laterale, cu care simt
disturbările mecanice din apă, produse de ceilalţi peşti.
Sunetul – undele sonore nu sunt nimic altceva decât disturbări mecanice care se propagă
rapid prin aer sau prin apă. Sunetul, ca şi mirosul are avantajul că poate călători pe distanţe
considerabile şi poate pătrunde prin vegetaţia densă. Sunetul se atenuează în intensitate cu cât se
distanţează de sursă; sunetele de frecvenţe ridicate sunt mai tare atenuate de obstacole decât cele
joase. Deci frecvenţele coborâte sunt mai bune pentru comunicarea pe distanţe mari. La o
specie de coţofană africană, masculul şi femela se cheamă alternativ, formând un duet în timp ce
stau ascunse în tufişirile dese. Chemările multor specii de primate care trăiesc în pădurile tropicale
sunt de asemenea adaptate încât să ajungă la distanţe mari. Locul de unde este emis sunetul ajută la

23
dispersia lui. De obicei este folosit un stâlp sau copac mai înalt, care duce la mărirea suprafeţei de
auzire.
În apă, sunetul se propagă mai repede decât în aer, iar animalele acvatice în folosesc pe scară largă.
(O ironie la adesa lui Jacques Cousteau care denumeşte lumea mărilor şi oceanelor The Silent
World – Lumea tăcută). Dezvoltarea microfaunelor subacvatice a permis descoperirea unei game
uimitoare de sunete produse de cetacee şi peşti. La balena Megaptera novaeangliae mesajul este
auzit de congeneri de la câteva sute de mile (este un adevărat record pentru comunicarea în lumea
animală).
Semnalele chimice sunt deosebit de bine dezvoltate la insecte şi mamifere. Unul dintre
dezavantajele comunicării chimice este dificultatea de a schimba repede semnalul. Deci semnalele
chimice – feromonii – sunt adesea folosiţi pentru a transmite un mesaj relativ stabil, ca de exemplu
starea de receptivitate sexuală a femelei sau deţinerea unui teritoriu. Un astfel de mesaj poate
persista şi în absenţa celui care l-a emis.
Feromonii sexuali şi markerii teritoriali trebuie să fie persistenţi, greutatea moleculară a lor trebuie
să fie uşor crescută, dar nu foarte mare, pentru a permite secreţia şi mai ales dispersia lor. Feromonii
fluturelui de mătase sunt un compromis între persistenţă şi dispersie bună. În condiţii favorabile de
vânt, masculii pot detecta mirosul de la 4-5 km în direcţia vântului. Pe de altă parte, substanţele
chimice folosite de unele furnici ca semnale de alarmă, nu trebuie să fie persistente – dacă ar fi
persistente, ar deveni imposibilă localizarea precisă a unei noi surse de pericol. Aceste substanţe
sunt volatile şi se dispersează uşor pe o rază scurtă de 3-5 m, iar concentraţia lor scade sub limite
detectabile în mai puţin de un minut.
Semnalele vizuale operează de obicei doar pe o rază relativ scurtă, dar unele semnale de
alarmă precum coada albă a iepurilor sau a unor specii de căprioare sunt eficace pe distanţe lungi.
Licuricii şi-au dezvoltat un sistem remarcabil de comunicare vizuală, care poate opera pe distanţe
mari, pentru că îşi produc singuri lumina şi semnalizează doar noaptea. Peştele electric
Eigenmannia virescens are un tip de semnal neobişnuit: masculul descarcă prin organul electric o
serie de “ciripituri” electrice, care, traduse în sunete, devin scurte şi abrupte când este vorba de
rivalitate între masculi şi mai moi când este vorba de curtare.

Ce se comunică?
Am menţionat deja câteva din tipurile de informaţii pe care animalele le transmit: prezenţa
unui pericol şi receptivitatea sexuală. Chiar şi în aceste cazuri informaţia transmisă este departe de a
fi simplă. Unele maimuţe transmit nu doar prezenţa pericolului ci şi ce fel de prădător îi amenintă.
Un sunet de alarmă constă dintr-o serie de unităţi relativ lungi şi este scos ca răspuns la prădătorii
din rândul mamiferelor – în special leopardul. Maimuţele care aud acest sunet vor fugi în cel mai
apropiat copac. Un al doilea sunet de alarmă, scos pentru vultur, constă din unităţi scurte grupate
laolaltă. La acest semnal maimuţele se uită în sus pe cer şi se ascund în tufişuri. Un al treilea semnal
de alarmă este semnalul şarpe: acesta este compus din sunete scurte, cu interval între ele; maimuţele
care îl aud se uită imediat pe jos în jurul lor. Maimuţele răspund deci la informaţia conţinută în
semnal, nu la prădător direct. Şi alte animale au un asemenea limbaj: găinile şi veveriţele de pământ
îşi transmit informaţii despre tipul de prădător pe care l-au văzut.
Găinile şi albinele îşi transmit informaţii despre calitatea unei surse de hrană. Cocoşii au un
semnal special pe care îl lansează când găsesc hrană şi cheamă găinile să se hrănească. Semnalul
este direct proprţional cu calitatea hranei – la hrana cea mai preferată, viteza de emitere este mai
crescută.
O interesantă categorie de semnale sunt emise când animalele intră în conflict pentru o sursă
de hrană sau pentru un pertener de împerechere. În aceste circumstanţe ei emit semnale de
ameninţare, înainte de a ajunge la lupta fizică, iar uneori chiar în loc de lupta fizică. În aceste
mesaje, animalele îşi comunică curajul de a lupta. Boncănitul cerbilor toamna – masculii se luptă
pentru supremaţia unui ciopor de ciute. La cerbul roşu luptele se soldează uneori cu răniri, de o
parte sau de ambele părţi; aproape întotdeauna aceste lupte încep cu partide de răgete, scoţând
graduat, un număr din ce în ce mai mare de răgete pe minut. Producerea răgetelor este epuizantă şi
cel care reuşeşte cea mai ridicată frecvenţă probabil că este capabil să lupte mai mult şi mai bine,
pentru că aceleaşi grupe musculare sunt implicate în ambele activităţi. Dacă un cerb este depăşit la

24
răgete de un altul poate foarte bine să decidă încetarea luptei şi să abandoneze. Dacă însă ambii
masculi sunt aproximativ la fel de performanţi, vor trece la următorul stadiu al conflictului,
“mersului în paralel”, în care cei doi merg alături încoace şi încolo, observându-se reciproc şi
cântărind puterea şi abilitatea de a lupta a celuilalt. Lupta propriu zisă va avea loc doar când
amândoi masculii ajung la concluzia că pot câştiga. Experienţele dovedesc că informaţia conţinută
în răget (frecvenţa lui) dă detalii adversarului despre curajul de a lupta a masculului. Dacă unui cerb
clar dominant i se pune să asculte o înregistrare pe bandă cu o frecvenţă supranormală, el se va
retrage imediat.
Multe informaţii sunt transmise în timpul curtării. De obicei masculii sunt cei care emit cele
mai tari, evidente, ţipătoare semnale, dar nu întotdeauna este foarte limpede ce transmit aceştia.
Desigur, unul din mesajele transmise include specia şi sexul. Şopârlele au modele specifice de
scuturare a capului, licuricii pulsează lumina în diferite modele în timp, crabii îşi mişcă cleştii în
mod diferit în funcţie de specie, iar greierii folosesc un fel de cod Morse – masculii trimit impulsuri
sonore caracteristice fiecărei specii. Feromonii sunt o altă cale prin care animalele îşi recunosc
conspecificii. În toate aceste cazuri partenerii se regăsesc prin intermediul semnalelor. Semnalele
sunt însă mult mai complexe decât este necesar pentru transmiterea informaţiei despre identitarea
speciei sau disponibilitatea de a se împerechea. Coada masculului de păun, de exemplu, este
extraordinar de elaborată şi are o structură greoaie, completată cu “ochi” care sunt etalaţi în faţa
femelei. Pentru a transmite informaţiile despre specie, sex şi disponibilitatea de a se împerechea, nu
era nevoie de aşa o coadă.
Darwin (1871) presupune că aceste ornamente exagerate au evoluat pentru a atrage
femelele, chiar dacă sunt în detrimentul masculului însuşi. Competiţia pentru împerechere – selecţia
sexuală – a evoluat fie spre mărirea capacităţii de luptă a masculului, fie spre o atractivitate mai
mare a femelei, fie spre amândouă. Darwin crede că selecţia sexuală poate fi o forţă atât de
puternică încât să determine evoluţia unui mascul spre un caracter care l-ar dezavantaja.
Teoria lui Darwin referitoare la selecţia sexuală, şi în special la alegerea femelei a fost
tratată cu suspiciune. Abia în 1930 Fisher îi dă un nou avânt. El argumentează că ornamentele
sexuale exagerate, ca de exemplu coada lungă, pot într-adevăr să apară în urma alegerii femelei,
masculii fiind prinşi într-un fel de capacană evolutivă. El afirmă că, în timp, cozile au devenit tot
mai lungi: cu cât femelele alegeau cozile cele mai lungi, cu atât progenitura avea aceste caractere
mai dezvoltate (puii masculi) şi de asemenea, preferinţa pentru cozi lungi mai mare (puii femele).
Mai recent, au fost propuse un număr de teorii alternative pentru a explica evoluţia
ornamentelor sexuale şi etalarea lor. Hamilton şi Zuk (1984) spun că prin aceste ornamente,
masculii furnizează informaţia că sunt liberi de boli şi paraziţi. Se bazează pe faptul că bolile şi
paraziţii produc o mortalitate mare a juvenililor, iar femelele ar alege masculi cu gene de rezistenţă
la boli şi la paraziţi, care vor fi trecute şi la progenitura lor. Problema femelei este cum să găsească
asemenea masculi? – prin folosirea semnalelor lor drept indiciu. Etalările masculilor sunt extrem de
obositoare şi doar masculii cu adevărat sănătoşi le pot efectua cu succes. Coada lungă ne dă indicii
despre starea de sănătate a masculului. Etalările de curtare ale masculilor sunt dirijate de femele, dar
şi masculii rivali pot fi ţinta acestor etalări. În acest din urmă caz, femela stă deoparte şi la urmă îl
alege pe cel mai bun, pe baza curajului acestuia în luptă, sau a dominaţiei lui asupra altor masculi.
Găinile, femelele de coţofană cu cioc negru, raţele, toate au o preferinţă pentru masculii dominanţi.
Un mascul dominant îşi arată sănătatea şi vigoarea prin abilitatea în competiţia cu alţi masculi.
Femela poate să aleagă, folosind semnalele care au evoluat în evaluarea masculilor între ei.
Ca un exemplu final pentru gama de comunicări între animale, trebuie amintit un mod destul
de curios de semnal, a cărui funcţie nu este de a comunica informaţie, ci de a califica alte semnale
care urmează. Acest fenomen a fost numit metacomunicare şi este cel mai bine cunoscut în situaţiile
de joacă la carnivore şi maimuţe. Postura prin care un carnivor invită la joacă, este tipică: partea
anterioară a corpului este coborâtă, cu labele întinse înainte, iar partea posterioară este mai ridicată.
Această poziţie nu mai este folosită în nici un alt context; ea are următorul mesaj: toate
manifestările agresive ulterioare sunt joacă! Leii, câinii, folosesc exact aceiaşi postură. Câinii îşi
leagănă coada în timpul luptelor în joacă. Maimuţele adoptă în condiţii similare o “faţă de joacă”. A
fost necesară această metacomunicare întrucât era necesară o delimitare între lupta adevărată, cu
adversar real şi lupta în joacă pentru învăţarea puilor să lupte (fig.17).

25
 Fig. 17. Metacomunicare la lei

Cum se poate stabili dacă are loc comunicare?

O metodă importantă pentru a investiga comunicarea este folosirea modelelor sau atrapelor
(fig.18). Acestea pot fi folosite pentru a descoperi stimulii cheie ai unui semnal, cum ar fi pate roşie
de pe ciocul unui pescăruş. Femelele de greieri pot fi atrase spre un casetofon care emite sunetul
masculului. Strigătele de alarmă ale maimuţelor, înregistrate pe bandă şi folosite pentru a declanşa
comportamentele respective sunt exact acelaşi lucru.

Fig.18. Diferite atrape folosite la pescăruşi

Uneori este mai greu să “prosteşti” animalele cu o atrapă; s-a dovedit că este mai folositor să
faci mici modificări asupra înfăţişării sau comportamentul animalelor în libertate. Noble (1936) a
capturat femela unei perechi de ciocănitori din America; masculii şi femelele acestei specii arată
identic, cu deosebirea că masculii au o “mustaţă” neagră. Noble a desenat o mustaţă neagră la
femelă şi masculul a atacat-o prompt, alungând-o din teritoriu. După ce nustaşa a fost ştearsă,
femela a fost din nou acceptată.
Andersson (1982) arată că femela păsării văduvă este atrasă de cozile lungi ale masculilor. A
capturat masculi care deja şi-au stabilit teritoriile şi le-a tăiat cozile. Apoi le-a lipit penele înapoi,
facându-le mai lungi, mai scurte şi identice cu cele dinainte (lot de control pentru a stabili influenţa
manipulării păsărilor). Concluzii: masculii cu pene mai lungi au atras femele mai multe decât
înainte, pe când cei cu pene mai scurte, mai puţine femele decât înainte. Möler (1988) a repetat
experimentul, cu rândunele(Hirundo rustica).: masculii cu cozi artificial mai lungi au atras femelele
primii, au avut o a doua perioadă de incubare şi au produs mai mulţi pui.
Uneori stimulii folosiţi pentru comunicare sunt atât de subtili încât este nevoie de aparate
foarte sofisticate pentru a-i detecta. Mult timp, cercetătorii care studiau o specie de maimuţă (velvet
monkey) au auzit un fel de grohăit sau mormăit atunci când acestea se mişcau în jur, însă le-au

26
clasificat ca unic tip de semnal. Înregistrând aceste mormăituri şi transpunându-le pe un spectrograf,
care analizează frecvenţa sunetului în funcţie de timp, au fost capabili să detecteze mai multe tipuri
de mormăituri, neauzibile pentru cea mai fină ureche umană; aceste tipuri diferite erau emise în
situaţii diferite şi la ele se răspundea în mod diferi de către celelalte maimuţe.
Pentru a putea face un experiment, primul pas este identificarea stimulilor folosiţi în
comunicare; măsurarea eficacităţii lor este al doilea. Dacă un animal receptor nu răspunde,
înseamnă că semnalul nu este bun, sau că animalul nu reacţionează pur şi simplu dintr-un anumit
motiv. Pot fi semnale care se acumulează în timp, nu acţionează ca “declanşator”. O altă problemă
este că animalele care se ştiu între ele foarte bine, cum ar fi membrii unui grup de maimuţe, sau a
unui cârd de găini sau păsărele care şi-au apărat teritoriul împreună, se cunosc, nu mai reacţionează
una faţă de alta în acelaşi mod în care reacţionează faţă de un străin din aceiaşi specie.
De exemplu, a fost studiată comunicarea între membrii unui grup mic de gaiţe captive.
Păsările mai tinere tindeau să cedeze locul membrilor mai în vârstă şi mai puternici şi, odată ce
ordinea a fost stabilită, aceasta a afectat foarte mult comunicarea dintre păsări. În general foloseau
minimul de semnale necesar. Astfel păsările vârstnice puteau să le determine să se deplaseze pe cele
tinere, să zicem, pentru o bucată de hrană, printr-o singură privire directă. Doar dacă aceasta nu era
eficace, atunci era etalat un comportament de ameninţare. În mod similar, mulţi cercetători care au
studiat grupuri de primate o perioadă mai lungă de timp, relatează despre episoade în care o luptă
dură între doi indivizi a avut urmări de mai multe luni sau chiar ani. Atitudinea învinsului faţă de
învingător rămâne probabil permanent schimbată şi va fugi sau va arăta gesturi de supunere, la
gesturi la care ceilalţi reacţionează foarte slab sau deloc.
Pentru a interpreta corect un sistem de comunicare este necesar să cunoaştem foarte bine
relaţiile sociale ale animalelor şi viaţa fiecărui individ. Aceste lucruri se pot realiza printr-o
observaţie foarte atentă pentru o perioadă mai îndelungată de timp.

Este comunicarea întotdeauna cinstită?

Multe semnale sunt eficace, atât pentru cel care le trimite, cât şi pentru cel care le
recepţionează. (ex.: “chemările de contact” – care menţin un cârd la un loc). Alte semnale pot fi
descrise ca “manipulări”, adică emiţătorul pare să influenţeze comportamentul receptorului în
propriul său scop. Ex.: peştişorul care încearcă să muşte momeala unui peşte undiţar va fi imediat
mâncat de acesta sau paseriformele care hrănesc puiul de cuc (stimulul cheie supradimensionat este
ciocul larg deschis al puiului de cuc). Semnalele păcălesc deci pe cel care le primeşte. Există câteva
specii de gândaci mirmecofili, care reuşesc să intre în furnicar imitând semnalele emise de larvele
de furnici. Ploierii – păsări care cuibăresc pe sol, momesc prădătorii prefăcânduse că au aripa ruptă.
Femelele de licurici (Photuris) pot să lumineze în două moduri. Unul este cel normal, pentru a
atrage masculul, al doilea imită pâlpâitul unei specii mai mici, Photinus. Atunci când un mascul de
Photinus se apropie (atras de pâlpâit) el va fi imediat ucis şi mâncat.
Unii cercetători sunt totuşi de părere că semnalele animalelor sunt în esenţă oneste. Dau
exemplu răgetul cerbilor roşii care, prin aceste sunete epuizante, dovedesc – fair play – abilitatea de
a lupta.
Care este adevărul? Semnalele sunt sau nu cinstite? Cercetătorii Smith şi Harper (1988)
sugerează că este foarte util să împărţim semnalele în două categorii:
semnale de apreciere (sau de evaluare), care sunt întotdeauna oneste,
semnale convenţionale – semnale care uneori permit înşelarea.
În prima categorie intră semnalele sonore, evidente, care sunt costisitoare şi pot fi scoase doar de
animale puternice, viguroase. Înşelarea este imposibilă pentru că animalele slăbite fizic nu pot să
înşele – nu pot produce aceste sunete. Ex.: răgetul cerbilor, cântatul greierilor etc.
Semnalele convenţionale sunt cel mai adesea corelate cu dominanţa, dar nu numai. Mărimea
bărbiţei la masculul de vrabie (Passer domesticus) este corelată cu dominanţa masculului. Dar
creşterea câtorva pene în plus este posibilă şi la un mascul subordonat. Avem de-a face cu o
înşelare, însă acest lucru nu este foarte răspândit, pentru că înşelătorii sunt pedepsiţi. Möler susţine
că aceşti falşi dominanţi cu bărbiţă mai mare suferă mai multe atacuri din partea altor dominanţi,

27
decât subordonaţii cu bărbiţă de subordonat. Deci înşelătorii sunt agresaţi de indivizi mai puternici
decât ei şi pierd.
Se pare deci că ambele tipuri de semnale – cele oneste şi cele manipulante – coexistă în
comunicarea animală. Selecţia naturală a favorizat animalele care au încercat să manipuleze alte
animale în avantajul lor, de exemplu să se împerecheze cu ele sau să le vâneze. Dar selecţia naturală
a acţionat şi asupra receptorului, ca să nu poată fi manipulat, doar dacă manipularea este şi în
avantajul lui. Astfel, masculul de păun poate fi acuzat că manipulează femela, iar selecţia va acţiona
împotriva lui doar dacă nu este în avantajul femelei.
Exemplele de înşelare la animale trebuie privite ca o înşelare evolutivă şi nu una conştientă.
Selecţia naturală a favorizat animalele care s-au comportat într-un anume fel, solicitând astfel
anumite răspunsuri de la alte animale. În alte cazuri nu este aşa. Munn (1986) observă că la două
specii de păsări mâncătoare de insecte există un comportament aparte: în momentul când găsesc
hrană abundentă, scot ţipete de alarmă, care îi îndepărtează urgent pe membrii stolului, pasărea
rămânând astfel singură la hrană. La babuini s-au observat comportamente de înşelare conştientă:
un babuin subordonat, fiind atacat de către un dominant, sugerează că a observat un prădător la
distanţă. Când dominantul se uita într-acolo, subordonatul fuge.

Dansul albinelor
După 20 de ani de cercetări, Karl von Frisch afirmă că concluziile la care a ajuns în ceea ce
priveşte dansul albinelor sunt atât de extraordinare încât nici un cercetător serios nu ar trebui să le
admită fără verificare!
Von Frisch a marcat albinele exploratoare când au venit la vasul cu sirop şi apoi le-a urmărit
comportamentul când au ajuns la stup, folosind stupi cu pereţi de sticlă, construiţi anume pentru
acest scop. Exploratorul poate observa un anumit număr de albine pe pereţii verticali ai fagurilor,
cărora le dă soluţia de zahăr. Apoi începe dansul, în cazul nostru, pentru a anunţa prezenţa vasului
cu sirop, care se află în apropiere, la 50 m. Dansul albinei este în tempo rapid şi formează o potecă
aproape circulară cu diametrul puţin mai mare decât lungimea corpului ei. Rămâne în acelaşi loc şi
dansează aproximativ 30 de secunde înainte de a pleca. Celelalte albine exploratori îşi dau seama de
dans cu antenele pe care le menţin în contact cu cea care dansează. Dansul le stimulează pe celelalte
albine să plece şi să caute în jurul stupului. Se pare că s-a transmis informaţia: “caută în jur, la
aproximativ 50 m”. Pot fi transmise, de asemenea, şi unele urme de miros: în caz că sursa de hrană
e mirositoare exploratorul va aduce acest miros pe corpul lui. Dacă zahărul din vas nu este
mirositor, exploratorul îl poate marca într-o anumită măsură deschizându-şi glandele Nasanhoff în
timp ce bea soluţia de zahăr.
Până la acest moment dansul albinelor nu este atât de ieşit din comun; multe furnici şi
termite au dansuri similare şi feromoni care ajută la organizarea explorării când a fost descoperită o
sursă de hrană în apropierea cuibului. Limita sistemului de comunicare a albinelor nu a fost
descoperită decât în momentul când sursa de hrană descoperită de explorator a fost pusă mai
departe de stup – peste 100 m.
Von Frisch a observat că în momentul când a mutat vasele cu sirop mai departe de 50 m, dansul în
cerc a exploratorului şi-a schimbat forma. Între două ture a fost introdus un alergat în linie dreaptă,
în care exploratorul îşi legăna rapid abdomenul, din loc în loc. La aproximativ 100 m distanţă,
dansul a devenit tipic legănat şi în formă de 8 orizontal, şi a rămas aşa, chiar dacă vasul cu sirop a
fost mutat la 5 km distanţă sau mai mult (fig. 19).
Studii recente au arătat că în timpul legănatului abdomenului, albina produce şi nişte sunete
înalte.
“Dansul legănat” conţine informaţii despre distanţa şi direcţia în care se află sursa de hrană.
Distanţa este corelată cu unele caractere ale dansului. Tempo-ul scade proporţional cu distanţa, la
început brusc, iar apoi mai gradat. Astfel, pentru hrana aflată la 100 m sunt făcute 9-10 cicluri
complete in 15 secunde; când hrana se află la 6 km sunt făcute doar două cicluri. Numărul
legănărilor abdomenului, durata alergatului cu legănări şi durata sunetelor emise, sunt de asemenea
corelate cu distanţa, toate cele trei caractere crescând direct proporţional cu aceasta. Von Frisch nu a
reuşit să identifice care din aceste caractere pentru distanţă sunt importante pentru albinele care

28
“citesc” mesajul. Ele vor zbura cu viteză constantă în direcţia indicată, un anumit timp şi cu un
anumit efort. Când sursa de hrană se găseşte împotriva vântului exploratorii vor indica o distanţă
mai mare decât invers. Pentru aceste descoperiri Karl von Frisch a primit Premiul Nobel în 1973.
De curând (Michelsen, 1989) a fost creat un model de albină artificială, dotată cu aripi care
să vibreze. A fost pusă în stup, lăsată câteva ore să se impregneze cu mirosul stupului şi apoi pusă la
lucru. Experimentul a funcţionat, albinele îndreptându-se în direcţia indicată de unghiul dansului.
Modelele anterioare nu au funcţionat pentru ca nu aveau aripi care să vibreze. Rolul aripilor –
sunetul zumzăitului – nu se cunoaşte precis; poate purta informaţie sau poate atrage doar atenţia
albinelor asupra dansului. În curând se va putea da un răspuns la această problemă şi la multe altele
– cercetările sunt în curs de desfăşurare.

Fig.19. Dansul albinelor este în funcţie de distanţa dintre stup şi sursa de hrană.

3.2. ORGANIZAREA SOCIALĂ

Termenul de organizare socială se referă la grupuri sau populaţii (nu la indivizi) şi defineşte
interacţiunile dintre membrii grupului.
La insectele sociale această organizare este rigidă şi specifică speciei. La vertebrate însă, ea
este un fenomen mult mai dinamic, ce poate varia în funcţie de schimbarea condiţiilor. Termenul nu
este restrictiv – doar la animalele recunoscute ca sociale; atât tigrul care vânează singur evitând
conspecificii (cu excepţia perioadei de reproducere), cât şi albinele, care îşi petrec întreaga viaţă
într-o colonie densă, au viaţă socială, chiar dacă cele două sunt total diferite.
Există o mare diversitate a formelor de organizare socială. De exemplu, la elefanţi, femelele
pot trăi în aceiaşi familie timp de 40-50 de ani. Indivizii se recunosc exact unul pe celălalt, iar
stabilitatea relaţiilor dintre ei sugerează că grupul ar putea fi denumit “societate”. Contrar,
organizarea în cadrul unor stoluri de păsări sau cârduri de peşti este mult mai puţin complexă, deşi
indivizii pot sta alături luni de zile. Iar când ne referim la un roi de purici de baltă ( Daphnia)
adunaţi într-o zonă cu hrană abundentă, sau la alte asemenea aglomerări, termenul de “societate”
este inadecvat (aceste aglomerări sunt agregări datorate sursei de hrană comună). Chiar şi în aceste
cazuri există o relaţie socială – fiecare reacţionează la prezenţa celorlalţi, păstrând o distanţă între
indivizi, care nu se ating.

Avantajele grupării
Gruparea unor animale presupune că supravieţuirea este mai valoroasă în această
formulă decât independent. Comparaţii se pot face greu în natură, pentru că acolo unde întâlnim
29
grupuri nu întâlnim indivizi izolaţi, independenţi şi invers. Astfel trebuie comparate informaţii din
diferite surse. Dovezile experimentale (cu grupuri create artificial, sau cu indivizi forţaţi sa fie
independenţi) pot fi comparate cu situaţii din natură (există variaţii şi aici: în cadrul unei specii
unele animale se pot grupa diferit faţă de altele). De asemenea pot fi comparate între ele specii
solitare sau gregare.
Chiar şi grupările slabe (temporare, nefixate) pot beneficia de avantaje. Ex.: Purecii de apă
nu pot supravieţui decât în apă cu un pH acid. Dacă sunt puşi în apă alcalină, agregarea lor
determină schimbarea pH-ului datorită respiraţiei lor şi crearea unui microclimat viabil.
Stolurile de păsări şi cârdurile de peşti sunt mai mult decât simple agregări, pentru că adesea, între
indivizi, există interacţiuni sociale semnificative. La pinguinul imperial (Aptenodytes forsteri)
agregarea este determinată de factorii fizici (temperatură scăzută); ei clocesc ouăle înghesuiţi unul
lângă altul, în timpul iernii antarctice.

Fig.20. Pinguinul imperial (Aptenodytes forsteri)

Unul dintre cele mai importante avantaje ale grupării este protecţia împotriva
prădătorilor. Un singur animal poate observa mai greu prădătorul, un grup mai uşor; este de ajuns
un singur semnal de alarmă pentru toţi. Au fost făcute experienţe pe grauri, folosindu-se atrape de
şoim: s-a stabilit că un graur izolat petrece mai mult timp la supravegherea mediului decât un grup;
de asemenea răspunsul la pericol a fost dat într-un timp mai scurt de un grup decât de un individ
izolat. Deci sunt două mari avantaje:
petrec mai mult timp pentru hrănire;
văd pericolul mai repede.
Acelaşi lucru s-a observat şi la mamifere. La marmotă, un individ stă efectiv de pază într-un
loc ridicat, fiind foarte vigilent, în timp ce ceilalţi membrii se hrănesc.
Şansele de supravieţuire sunt mai mari pentru un grup decât pentru un individ: grupul se poate
dispersa în toate direcţiile sau poate ataca prădătorul. Prădătorii, la rândul lor, atacă foarte rar
grupuri; stratagema cea mai comună de atac este năpustirea asupra grupului, pentru a provoca
dispersarea lui şi apoi izolarea unui individ, prin interpunere între el şi grup. (Grupul va încerca să
se regrupeze după atacul prădătorului).
Păsările care clocesc în colonii mari – pescăruşii sau chirele (Larus, Sterna) – se împotrivesc
unui prădător (ca vulpea, de exemplu) asaltându-l şi chiar lovindu-l cu ciocul. Efortul lor comun
devine mult mai important decât al unui singur individ. Succesul reproductiv al acestor specii este
considerabil mai ridicat decât al păsărilor care clocesc singure sau în grupuri mici.
Un alt avantaj al grupului este posibilitatea folosirii resurselor de hrană găsite de ceilalţi
indivizi, sau intensificarea căutărilor în apropierea locului unde a fost găsită hrana. Pe moment,
pasărea care a găsit singură hrana este dezavantajată, însă pe termen lung este în avantaj, pentru că
şi ea la rândul ei va putea folosi sursele de hrană găsite de alte păsări. La rândunica de mal, indivizii
a căror explorări au avut succes şi s-au întors la cuib cu insecte, la a doua tură sunt urmaţi de cei
nenorocoşi – de cele mai multe ori sursa de hrană este atât de abundentă încât exploratorul norocos
nu va fi în dezavantaj.

30
 Leii şi hienele sunt exemple de prădători care vânează împreună. Unii indivizi îndreaptă
prada către alţii care stau ascunşi. Hienele pătate se grupează diferit, în funcţie de prada pe care vor
s-o vâneze: 10,8 în medie pentru vânarea unei zebre, 2,8 pentru vânarea unei antilope gnu şi doar
1,2 pentru vânarea unei gazele. Interesant este faptul că, odată grupaţi pentru vânarea unui anumit
tip de pradă, nu sunt deloc interesaţi de alt tip de pradă, care în aceste condiţii ar fi fost atrăgătoare.
În concluzie, deşi există dezavantaje inerente vieţii în grup (competiţia pentru hrană, riscul
crescut al bolilor transmisibile, amestecul şi canibalismul puilor) balanţa se înclină întotdeauna în
favoarea avantajelor. Selecţia naturală va favoriza acea strategie ce garantează siguranţa
reproducerii pe termen lung.

TIPURI DE GRUPURI SOCIALE

Insectele sociale şi sistemul castelor

Multora dintre insecte le lipsesc până şi contactele sociale de bază, cum ar fi cele dintre părinţi
şi progenitură. De multe ori părinţii se împerechează şi la scurt timp după depunerea pontei mor;
singurul contact cu un conspecific are loc la împerechere.
Pentru ca să poată exista contacte sociale între generaţii, durata de viaţă trebuie să fie mai lungă,
astfel încât să existe o suprapunere între două generaţii. Agregările la gândacii de bucătărie sau la
urechelniţă conţin astfel de suprapuneri. La termite, suprapunerea este vitală pentru că puii trebuie
să consume fecalele proaspete ale adulţilor pentru a se inocula cu protozoarele simbionte care
digeră celuloza.
La insectele sociale (Izoptere – termite şi Himenoptere – viespi) există o împărţire în caste:
soldaţi, muncitori şi reproducători, care sunt diferiţi din punct de vedere morfologic şi care au un rol
deosebit în viaţa societăţii (coloniei). Toate ouăle sunt potenţial egale, însă ele se vor dezvolta
diferit în funcţie de hrana primită. Ex.: numai larvele hrănite foarte abundent vor face parte din
casta reproducătorilor.
Feromonii joacă de asemenea un rol important în determinarea castei. Dezvoltarea
muncitorilor la termite este controlată de feromonii produşi de regină şi rege. La fel este şi la albine
– regina secretă un feromon care are două roluri: inhibă dezvoltarea ovarelor la muncitori şi îi
împiedică să crească noi regine. Regina este înconjurată întotdeauna de muncitori, care îi ling
corpul; aceştia la rândul lor vor oferi hrană la alţi muncitori şi odată cu ea feromonii reginei. Nivelul
feromonilor trebuie menţinut ridicat, pentru că odată ce sursa este întreruptă, concentraţia lor scade
brusc (matca este bolnavă sau moare). Atunci muncitorii încep “construirea” unei noi mătci, astfel:
câteva larve, care în mod normal ar fi devenit muncitori, sunt hrănite cu lăptişor de matcă şi în scurt
timp vor deveni regine; ele eventual se vor lupta între ele pentru a lua locul mamei; concentraţia
feromonului reginei ajunge la un nivel critic, foarte scăzut şi este unul din factorii care duc la roirea
albinelor.
Albinele sunt cele mai specializate – pentru că îşi pot reproduce colonia prin roire; la
majoritatea celorlalte insecte sociale, o colonie nouă este formată de o singură regină (sau o singură
pereche). Regina începe singură construirea cuibului şi creşte singură prima generaţie de muncitori.
Aceştia preiau sarcinile construirii cuibului şi aprovizionării cu hrană, regina de obicei stă în cuib şi
face ouă. Sarcinile îndeplinite de muncitori sunt variate: explorare, creşterea puilor, construirea
cuibului, îngrijirea reginei şi paza coloniei. Această ultimă funcţie este îndeplinită la furnici şi
termite de o castă specială, a soldaţilor, care au fălci mari şi alte arme.
O albină muncitor trăieşte aproximativ 6 săptămâni ca adult şi activităţile pe care le
desfăşoară sunt strâns sincronizate ei. Începând aproximativ cu ziua a zecea de viaţă muncitorii pot
hrăni larvele obişnuite sau cele pentru regină, cu lăptişor de matcă. Acesta este secretat de glandele
lor faringiale. Larvele obişnuite sunt hrănite doar o scurtă perioadă cu lăptişor, însă cele din care vor
ieşi regine doar cu lăptişor de matcă. Muncitorii îşi schimbă apoi gradat comportamentul de la
hrănirea larvelor la construirea celulelor fagurelui, după ce glandele faringiale au regresat şi s-au
dezvoltat glandele secretoare de ceară de pe abdomen. Din ziua a 18-a ei pot fi întâlniţi păzind
31
intrarea sau vânturând afară cu scopul unor zboruri scurte de recunoaştere. Din ziua a 21-a înainte,
muncitorul este în primul rând un explorator, aducând nectar la stup, polen şi apă – şi va rămâne aşa
tot restul vieţii – aproximativ 2-3 săptămâni.
Aceasta secvenţă comportamentală generală poate fi modificată în funcţie de necesităţile
coloniei – în funcţie de recolta de flori, temperatură, vârsta coloniei sau alţi factori. Modificări sunt
posibile datorită sistemelor sofisticate de comunicare care există între membrii unei asemenea
colonii. Am menţionat deja importanţa împărţirii hranei ca metodă de comunicare; prin ea
muncitorul primeşte feromoni de la matcă şi informaţii despre starea rezervelor de hrană din
colonie. În plus, limbajul dansului îi asigură primirea informaţiilor despre distanţa şi direcţia spre o
sursă de hrană. Muncitorii acordă o mare atenţie exploratorilor care se întorc la stup. Aceştia pot
“măsura” nevoile coloniei după nerăbdarea cu care este luat nectarul adus.
Celelalte specii de insecte sociale nu au sisteme de comunicare atât de detaliate însă
explorarea nu este nici la ele întâmpătoare. Furnicile care se întorc la furnicare lasă urme pe sol –
poteci mirositoare – pe care ceilalţi muncitori merg în căutarea hranei. Astfel insectele explorează în
echipe care îşi direcţionează eforturile unde este mai profitabil.
În concluzie, comportamentul insectelor sociale se bazează pe o serie de informaţii simple
furnizate muncitorilor unei colonii; într-o anumită măsură, organizarea lor este flexibilă, însă
gradul de flexibilitate este limitat.

ORGANIZAREA SOCIALĂ A VERTEBRATELOR

În contrast cu insectele sociale, organizarea socială a vertebratelor nu are o schemă fixă

caracteristică unei specii. Răspunsul la întrebarea “Care este organizarea socială a şoarecelui de
casă?” nu este fix. El depinde de natura surselor de hrană, densitatea populaţiei, vârsta acesteia,
structura pe sexe şi de alţi factori.
Ştim de dinainte că viaţa în grup are şi costuri dar are şi beneficii. Animalele sunt în
competiţie pentru hrană, partener sau loc de cuibărire, iar mecanismele de alungare a intruşilor
sunt bine dezvoltate. Astfel, unele specii adoptă o viaţă solitară sau în perechi şi îşi apără teritoriul
de alţi conspecifici. Unele specii, exemplu piţigoiul mare (Parus major) – este teritorial sau gregar
– în funcţie de anotimp – în perioada împerecherii îşi apără teritoriul cu străşnicie împotriva altor
piţigoi; însă în timpul iernii se grupează în cârduri mari care pot cuprinde nu numai propria specie
ci şi piţigoiul albastru (Parus coeruleus), scorţarul (Sitta europaea) şi cojoaica (Certhia familiaris).
Primăvara când au pui de crescut, apără sursa proprie de hrană iar iarna se bucură de avantajele
grupului, discutate anterior.

Apărarea teritoriului
Este un lucru comun la multe vertebrate şi nevertebrate. La păsări, marcarea lui se face prin
cântec şi etalări vizuale. La mamifere, graniţele teritoriului sunt trasate prin miros – urină, fecale
sau secreţii glandulare.
Apărarea teritoriului este costisitoare pentru că animalul cheltuie timp şi energie pentru alungarea
rivalilor, timp în care el devine vulnerabil pentru prădători. Se sugerează că teritoriul este apărat
doar dacă merită. Apărarea unui teritoriu întins, cu hrană puţină ar însemna mai multă pierdere de
energie decât câştig de hrană. Codobatura apără o porţiune din malul râului doar dacă acesta conţine
destule insecte aruncate la mal de râu. Un mascul de codobatură va tolera un al doilea mascul dacă
este destulă hrană pentru amândoi.
Însă aceste considerente nu se pot aplica la toate speciile. Teritoriile păsărilor sociale ca pescăruşii,
chirele sau corbii de mare (Sulide) sunt foarte mici şi nu conţin deloc hrană şi se datoresc unor
obiceiuri ale membrilor coloniei de a mânca ouăle sau puii congenerilor. Există unele specii
(ierunca, găinuşa de preerie sau liliecii cap de ciocan) la care masculii se adună în grup, fiecare
apărându-şi un teritoriu mai mic. Vederea sau auzul atâtor masculi la un loc atrag femelele care par
că îi alungă pe baza etalării acestora. După acuplare, femelele de ieruncă pleacă să-şi crească
singure progenitura, rolul masculilor poligami fiind doar genetic.
32
Agresivitatea
Agresivitatea este o altă caracteristică a comportamentului social. Lorenz afirmă că
agresivitatea poate fi explicată prin modelul hidraulic, la fel ca hrănirea sau băutul; motivaţia
agresivităţii creşte în timp, până ce energia acumulată se descarcă prin actul luptei. Aceasta
presupune că după o perioadă agresivă urmează o perioadă de linişte, până când energia motivaţiei
se acumulează din nou.
Aceste afirmaţii nu sunt corecte, pentru că unele animale (ghidrinul, de exemplu) sunt mai
agresive la sfârşitul perioadei agresive, decât la început: dacă i se prezintă unui mascul de ghidrin
un alt mascul pus într-un tub de sticlă, primul îl va ataca pe cel din tub; frecvenţa atacurilor este mai
mare la sfârşitul celor 10 minute de experienţă; dacă rivalul este mutat de acolo, masculul rămâne
încă în stare de agresivitate crescută, atacând chiar femele, pe care în mod normal ar trebui să le
curteze.
Animalele ţinute izolate o perioadă mai îndelungată devin foarte agresive. Acest lucru a fost
observat la peşti, şoareci, păsări. Ele sunt mult mai active şi extraordinar de excitabile.
Comportamentul lor este profund modificat.
Ideile lui Lorenz au fost criticate şi pentru că el a neglijat influenţa profundă pe care o are
experienţa anterioară în dezvoltarea comportamentului. De exemplu un şoarece poate fi învăţat să
atace întotdeauna un individ străin, pe când altul poate fi învăţat să rămână întotdeauna liniştit.
Masculii sau femelele de şobolan, crescuţi izolaţi sunt foarte agresivi, pe când cei hrăniţi de mâna
omului sunt cu mult mai blânzi decât media. La primate, s-a arătat că un pui care a avut conflicte cu
mama lui în timpul creşterii, va fi ulterior mai agresiv. Ţinând cont de aceste rezultate clare, este
total nepotrivit să acceptăm ideea că agresivitatea, inclusiv la om, este inevitabilă.
Suntem obligaţi să acceptăm că multe specii, inclusiv omul, au o agresivitate potenţială.
Aceasta creează probleme pentru societatea umană. Perioada lungă a copilăriei şi influenţa
puternică pe care o au părinţii şi societatea (şcoala) sunt factorii principali care pot modifica
(diminua) acest potenţial agresiv.
Putem afirma cu certitudine că, referitor la agresivitate, nimic nu este inevitabil, şi că ea depinde
mai mult de experienţă şi de factorii externi, decât de ereditate şi starea internă a organismului.
Una din problemele care intervin în studiul agresivităţii este aceea că este greu de dat o
definiţie care să se potrivească în toate cazurile. Agresivitatea are ca efect general alungarea
altor indivizi, deşi poate să aibă şi alte forme, de la lupta deschisă la posturi subtile, care nu implică
un contact fizic. Diferiţi autori au stabilit pentru om care sunt manifestările agresivităţii: muşcarea
unghiilor, insultele verbale, sinuciderea şi războiul. Comportamentul agresiv al unei bande de
cartier include şi violenţa fizică, în timp ce războiul modern nu implică mai mult decât apăsatul pe
un buton. Trebuie să fim totuşi precauţi în a face o paralelă între agresiunea animală şi războiul
modern, unde tehnologia îi permite unui soldat să ardă de vii oameni, fără măcar să îi vadă, sau să
aibă orice alt contact cu ei, lucru care ar putea să-i inhiba acţiunile.
O a doua dificultate în studierea agresivităţii este că ea se desfăşoară în diferite contexte şi
nu este întotdeauna clar dacă motivaţia este identică. Animalele pot lupta pentru a cuceri un
teritoriu, un partener sexual sau hrană. Unele specii au o organizare socială bazată pe o ierarhie
stabilă a dominanţei; ele pot lupta pentru a-şi cuceri o poziţie într-un astfel de grup. Durerea
produce agresivitate: şobolanii trataţi cu un şoc electric vor ataca colegul de cameră pe care anterior
îl ignorau. Animalul (şi omul) bolnav este de obicei mai agresiv decât cel sănătos. Frustrarea de
diferite tipuri are efecte similare. Un şobolan învăţat să apese pe pedală pentru a primi o răsplată, va
ataca pe colegul de cameră dacă această răsplată nu apare. Omul, de asemenea - se poate observa
foarte bine la cel de la volan – are un comportament total modificat (deşi vine din „înalta societate”,
este bine crescut, totuşi când este la volan înjură, dacă este nedreptăţit, sau se află într-un blocaj de
circulaţie). Unii psihologi sugerează că orice fel de agresivitate este rezultatul frustrărilor, însă pare
exagerat să afirmăm acest lucru.
Agresivitatea are loc între membrii aceleiaşi specii. Lupta dintre două specii diferite –
capturarea prăzii – nu este agresivitate, nici de o parte, nici de alta (unul atacă, celălalt se apără).
Deşi modelul de comportament se suprapune într-un caz şi în celălalt (intraspecific şi intrespecific),
factorii interni şi externi care duc la cele două tipuri de comportament sunt diferiţi.

33
 Se pot face totuşi câteva generalizări. Experienţa anterioară are un rol major în
comportamentul agresiv, dar oricare ar fi aceasta, multe animale au tendinţa de a răspunde agresiv
când sunt puse prima dată în faţa unei situaţii sau în faţa anumitor stimuli. Masculii sunt
întotdeauna mai agresivi decât femelele (testosteronul determină creşterea agresivităţii) şi stimulii
la care răspund sunt adesea cei furnizaţi de un mascul rival. Populaţii diferite ale aceleiaşi specii
diferă cantitativ în ceea ce priveşte nivelul şi expresia agresivităţii. Hibridizări efectuate au dovedit
că unele diferenţe au bază genetică. La păianjenii de deşert (Agelopsis) populaţii diferite se
deosebesc genetic în ceea ce priveşte agresivitatea manifestată la apărarea locurilor de ţesut plasa;
sau păstrăvul de lac este mai puţin agresiv decât cel de râu (Salmo trutta lacustris şi S.t. fario).
Împerecherea selectivă poate fi o metodă de studiu a bazelor genetice ale agresivităţii.
Selecţia la cocoşii luptători, la peştii luptători (Beta splendens) efectuată timp de câteva secole, a
dus la apariţia unor exemplare cu un nivel anormal de mare al agresivităţii. Experimental, au fost
selectaţi şoareci agresivi şi blânzi, şi reproduşi pe baza acestui criteriu. Cele două variante diferă
mult, atât în ceea ce priveşte dispoziţia de a ataca, cât şi în ceea ce priveşte intensitatea atacului.
Experienţe similare au fost făcute şi la ghidrin, unde au fost selectaţi cele două tipuri de masculi, cu
agresivităţi diferite. S-a observat o reducere a comportamentului agresiv la linia cu agresivitate
scăzută, însă nici o modificare la linia cu agresivitate crescută. Aceştia au rămas la acelaşi nivel de
agresivitate ca şi indivizii sălbatici. Acest lucru sugerează că selecţia naturală a folosit deja toată
variabilitatea existentă pentru creşterea agresivităţii.
Această concluzie este importantă pentru că potenţialul agresiv este de obicei benefic pentru
animale. Deşi animalele agresive – care luptă – pot fi rănite sau chiar omorâte în luptă, fără
acceptarea riscului, a luptei, acestea ar muri sau ar fi eliminate de la reproducere, pentru că nu ar
obţine hrană, teritoriu, sau partener sexual.
Deci agresivitatea nu trebuie privită ca o anormalitate sau ca o boală. Mai degrabă ea a
evoluat pentru că a fost benefică pentru animale. Dar, în acelaşi timp, agresivitatea costă destul
de mult, astfel încât la multe specii au fost selectate mecanisme sofisticate de decizie pentru
acceptarea sau renunţarea la luptă. Păianjenii, cerbii, antilopele, şi multe alte specii îşi pot
măsura capacităţile de luptă ale partenerilor, decizând dacă să accepte sau nu lupta.

Sisteme de împerechere
În general, există o corelaţie între tipul de organizare socială şi rolul celor două sexe în
reproducere. Astfel, speciile la care masculul îşi apără teritorii restrânse (ieruncă, găinuşa de
preerie, etc.) sunt poligame, în timp ce speciile la care masculii apără teritorii mari, sunt
monogame, sau un mascul la 2-3- femele. Acest lucru este valabil nu numai la păsări, ci şi la unele
mamifere (antilope).
Unii cercetători (Emlen şi Oring, 1977) arată că unul din factorii majori care determină tipul
sistemului de împerechere al unei specii este abilitatea unora dintre masculi de a controla
accesul celorlalţi spre femele. Poligamia are loc atunci când unul sau câţiva masculi reuşesc să
apere un grup de femele (aici intervine şi accesibilitatea resurselor de hrană). Au fost studiate mai
multe specii de păsări ţesător (familia Ploceide): cele care cuibăresc în pădure sunt monogame
(cuibăresc în perechi) şi sunt insectivore, pe când cele din câmpie sau savană cuibăresc în colonii –
sunt poligame, şi sunt granivore. S-a tras concluzia că monogamia a fost favorizată de lipsa hranei,
iar poligamia de abundenţa acesteia.
În acest din urmă caz, prezenţa masculului nu mai este necesară pentru îngrijirea puilor. La
aceste specii s-a observat şi cel mai mare dimorfism sexual, şi de asemenea, cele mai fanteziste şi
evidente etalări ale penajului. Masculii găinilor, cei ai păsării liră, ai păunului, ai păsării
paradisului, toţi au aceste caracteristici, şi nici unul nu are grijă de progenitură.
La mamifere, masculul căprioarei sau cel al elefantului de mare se luptă adesea dramatic
pentru femele, însă nu au deloc grija puilor. Femelele nu se bazează pe ei nici în procurarea
hranei, nici în apărarea unui teritoriu. Singurul aport al masculului sunt genele, iar femela are
posibilitatea să-l aleagă pe cel care le poartă pe cele mai bune. Masculul elefantului de mare este de
3-4 ori mai mare decât femela; îşi adună un harem întreg de femele, pe plajele de împerechere. Doar
cei mai puternici pot să domine o zonă mare; într-o asemenea populaţie, 4% dintre masculi sunt

34
răspunzători de 85% din împerecheri. Luptele pe care le poartă aceştia sunt epuizante, şi nu reuşesc
performanţa aceasta mai mult de 1-2 sezoane.
Încercând să explicăm diversitatea sistemelor reproductive, putem afirma că monogamia se
dezvoltă acolo unde este nevoie de ambii părinţi pentru creşterea (hrănirea şi îngrijirea)
progeniturii; acolo unde este de ajuns un părinte, celălalt poate să se împerecheze cu alţi parteneri.
La mamifere, graviditatea şi lactaţia ţin ocupate femelele, masculii ajutând destul de puţin la
creşterea puilor. Este în interesul perpetuării speciei ca el să caute alte femele pentru împerechere,
nu să îngrijească puii. Astfel, poligamia sau promiscuitatea este cel mai comun (obişnuit) sistem de
împerechere la mamifere.
Doar acolo unde masculul contribuie substanţial la hrănirea puilor, apare monogamia (şacalul
mascul regurgitează hrana în faţa puilor; masculul de uistiti – un primat – îngrijeşte puii o perioadă
de timp).
Comparativ, la păsări, ouăle sunt incubate în afara corpului femelei, iar puii sunt hrăniţi
adeseori printr-o muncă susţinută de colectare a hranei, şi la care participă ambii părinţi. Aşa se
explică de ce 90% din păsări sunt monogame. Există deci o strânsă legătură între tipul
sistemului de împerechere şi grija faţă de pui.

Dominanţa socială
Aşa cum am arătat anterior, la speciile unde unul din sexe îngrijeşte progenitura,
reprezentanţii celuilalt sex vor concura pentru împerechere. Ei se luptă pentru femele sau pentru
teritoriu; există însă cazuri, cum sunt turmele mari de bivoli sau antilope africane, în care masculii
îşi obţin drepturile de reproducător prin dominanţă. Această ierarhizare este un caracter comun în
organizarea socială a vertebratelor. (Există şi la unele nevertebrate – de ex. la greieri)
La început această ierarhizare a fost studiată la cârduri de găini: aici există o “ordine de
ciugulit”, în care o găină devine dominantă, în sensul că poate să îndepărteze pe oricare alta de la
ciugulit. Sub ea există o găină de rangul 2, care le domină pe toate celelalte, cu excepţia primei, şi
aşa mai departe, până la ultima, cea mai slabă, care poate fi îndepărtată de toate celelalte. Această
ierarhizare este dobândită în timp şi este precedată de lupte între femele.
La primate situaţia poate fi mai complexă: A poate domina pe B şi B poate domina pe C,
dar A nu trebuie întotdeauna să-l domine pe C.
La multe vertebrate schimbarea anotimpurilor determină modificarea organizării sociale: astfel,
găinile studiate în stare sălbatică au un sistem teritorial (de organizare) în perioada de reproducere,
iar în timpul iernii au o structură ierarhică în cadrul cârdului. Acelaşi fenomen a fost observat şi la
peşti şi mamifere. La cerbul roşcat masculii trăiesc separat, în grupuri bazate pe o ierarhie strictă,
iar femelele include în grupul lor şi puii şi tinerii de ambele sexe. În aprilie coarnele masculilor cad,
iar agresivitatea lor se manifestă prin lovituri cu copitele din faţă, ridicaţi pe picioarele din spate. În
august, când coarnele au crescut din nou şi sunt mari, agresivitatea lor creşte până la jumătatea lui
septembrie, când grupurile de masculi se destramă. Masculii se îndreaptă spre ariile de boncănit şi
încep să ragă şi să atragă ciutele aflate în estru. Acestea se strâng în jurul unui mascul, care le va
apăra. După această perioadă care durează câteva săptămâni, ambele sexe revin la grupările de
dinainte.
Comparativ, alte specii care cooperează pentru vânătoare sau pentru a se apăra, rămân
grupate tot timpul anului; lupii vânează în haite şi au o structură familială foarte stabilă. Există un
mascul dominant şi alţi câţiva subordonaţi. Multe primate, de asemenea, au o structură socială
uniformă tot timpul anului.

Organizarea socială a primatelor

Studiile asupra primatelor au progresat mai rapid decât asupra oricăror animale. Zoologi,
psihologi, antropologi şi sociologi şi-au concentrat eforturile atât pentru interesul intrinsec al
grupului cât şi pentru a găsi informaţii referitoare la originea societăţilor umane. Accentul a fost pus
pe studiul comunităţilor naturale în teren. Unele specii, ca Macacus rhesus au fost foarte bine
studiate şi în laborator, însă condiţiile de captivitate se consideră inadecvate pentru aceste studii.

35
 Primatele trăiesc într-o diversitate de habitate. Ne gândim la ele ca la animale tropicale însă
există specii care trăiesc în zonele temperate – Munţii Atlas sau Japonia – unde zăpada şi îngheţul
sunt lucruri obişnuite. Majoritatea lor sunt arboricole, iar unele sunt exclusiv arboricole (maimuţa
păianjen din America de Sud). Altele sunt terestre (babuinii) sau altele petrec o bună parte din timp
pe sol (cimpanzeii şi gorilele). În general cele mai arboricole sunt consumatoare de fructe şi
frunze, iar cele terestre sunt omnivore (consumă insecte, vertebrate mici, dar procentul cel mai
mare îl constituie iarba, seminţele, bulbii etc.). În timp ce gorila este aproape exclusiv vegetariană,
cimpanzeii şi babuinii consumă carne atunci când au ocazia: vânează alte maimuţe pentru a le
mânca.
Deşi există o uriaşă diversitate de tipuri morfologice, se pot desprinde câteva caractere
comune: bot lung, unghii, nasul umed; există unele tendinţe de: mărire a creierului, dezvoltare a
mâinii care apucă, dezvoltarea vederii în culori ca simţ dominant pentru explorare şi comunicare.
Primatele se pare că au fost, încă din primele stadii, animale sociale, cu organizare stabilă.
La cele mai primitive – lemurienii – există grupuri mixte de câte 10-20 de indivizi care include
câţiva masculi adulţi şi câteva femele reproductive – o grupare tipică pentru primate. Aici există o
ierarhie, în care femelele deţin rang mai mare decât masculii. Grupul are teritoriu propriu stabil pe
care îl marchează prin miros şi îl apără prin sunete – chemări, care sunt suficiente ca grupul vecin să
se retragă. În grup există dispute minore; dar în perioada de reproducere au loc lupte serioase între
masculii mai tineri şi vârstnicii dominanţi. Între mamă şi pui există un contact strâns, acesta lipindu-
se de ea tot timpul. După ce cresc mai mari puii se joacă între ei sau cu alţi adulţi. Lemurienii au
blană deasă pe care o curăţă frecvent. Mamele îşi curăţă puii iar adulţii se curăţă reciproc
(grooming). Acesta este unul din cele mai comode moduri de contact neagresiv între indivizi.
În structura socială a diferitelor specii de primate există mari variaţii:
mărimea grupului: - la orangutan – aproape solitar
- la gibon – grup restrâns format dintr-o singură familie
- la babuini, rhesus – mulţi masculi şi multe femele
- la unii babuini, mandrili – turme de sute de indivizi
structura socială a grupului
tipul de împerechere
mărimea teritoriului
schimburi reciproce între grupurile de animale adulte.
Despre avantajele grupării am discutat anterior; variaţiile tipurilor de organizare socială sunt
datorate unui cumul de factori, niciodată unuia singur.

Comunicarea şi dominanţa socială la primate

Viaţa socială a primatelor este extrem de complexă. Există un nivel înalt de comunicare între
membrii unui grup de primate. Fiecare individ este permanent atent şi răspunde la postura, postura,
mişcările, gesturile şi semnalele acustice ale celorlalţi. Acest nivel constant ridicat al atenţiei este
dramatic; unii autori consideră că însăşi structura unui grup de maimuţe se oglindeşte cel mai bine
în structura atenţiei, mai concret, cum este ea corelată cu rangul social. Dominanţa implică
ameninţare fizică – alungarea sau atacul – deşi acest lucru se întâmplă rar, odată ce se stabileşte
ierarhia în cadrul grupului. În cadrul relaţiilor dintr-un grup, predomină interacţiunile pozitive: se
mişcă împreună, se odihnesc împreună, se invită reciproc la scărpinat (grooming – toaletaj, sau
scărpinat reciproc). Un animal dominant “se oferă” unui subordonat, pentru a i se face toaleta.
Prezentarea sexuală este un alt comportament de liniştire, comun babuinilor şi
cimpanzeilor şi este practicată de subordonaţii care sunt ameninţaţi de un dominant sau de
subordonaţii care vreau să treacă foarte aproape de un dominant.
Groomingul = toaletajul reciproc, este un indice al forţelor coezive care menţin grupul ac
o unitate socială reală. Într-un grup mic format dintr-o femelă bătrână, copiii şi nepoţii ei, toţi
subordonaţii o vor toaleta pe aceasta; doar ea îşi petrece o parte din timp toaletând indivizii din alte
grupuri. Raporturile de grooming se schimbă atunci când statutul social al unui individ se schimbă.

36
 Au fost observate modificări ale comportamentului primatelor de la o populaţie la alta, la
Presobytis entellus (langurul), care trăieşte în India: populaţiile sunt mult mai liniştite decât cele din
sud care sunt mai agresive, din cauza densităţii ridicate a indivizilor (la fel şi la coloniile din
grădinile zoologice). Se pare că totuşi unele specii sunt genetic mai agresive decât altele.
Definiţia rangului unui animal – gradul în care comportamentul acestuia este sau nu
influenţat de ceilalţi membrii ai grupului. Comportamentul unui subordonat este limitat.
Limitările pot fi de multe feluri: accesul la hrană, la femele sau la locurile de odihnă.
Unii autori consideră totuşi că ierarhiile sunt lucru neobişnuit la primate. Ei se bazează pe faptul
că majoritatea informaţiilor provin de la cercetări care au modificat modul de viaţă al maimuţelor,
punându-le hrană într-un punct fix mai mult timp; comportamentul animalelor s-a schimbat în
funcţie de acest factor – a intervenit ierarhizarea.
Totuşi, la unele primate nederanjate în vreun fel, se poate observa acest fenomen. La
Macaca sylvanus din Munţii atlas există o ierarhie liniară la adulţi:

AM1>AM2>AM3>AF1>SM1>SM2>AF2>JM1>AF3>JM2>AF4>SF1>SF2>AF5

A = adult, M = mascul, F = femelă, S = subadult, J = juvenil

1,2,3,… = poziţia ierarhică în cadrul categoriei din care face parte.

Câştigarea rangului este un proces complex, care diferă la cele două sexe şi este corelat cu
dezvoltarea lor ontogenetică diferită. Masculii, la mai multe specii, nu se împerechează în grupul în
care s-au născut. În momentul când devin sexual maturi părăsesc grupul. Femelele, invariabil,
rămân în grupul natal, în strânsă asociere cu mama şi surorile lor. Rangul tinerelor este stabilit în
funcţie de rangul mamei; cea mai tânără femelă este situată imediat după mamă, apoi următoarea
născută etc. Asta se întâmplă în societăţile unde câţiva masculi şi câteva femele trăiesc împreună.
La alte tipuri, unde grupurile se formează în jurul unui singur mascul, surplusul de masculi tineri se
asociază în bande de masculi, care concurează pentru cucerirea unui harem.
Diferenţele comportamentale la maimuţe au, parţial, o bază genetică. Această concluzie s-a
tras pe baza observaţiilor efectuate pe hibrizii naturali între două specii de babuini din Etiopia.
Celălalt factor modificator este transmiterea culturală a caracterelor dobândite în timpul vieţii.
Aceşti doi factori interacţionează împreună pentru a modela comportamentul în dezvoltare al unei
tinere maimuţe.

COMPORTAMENTUL DE HRĂNIRE

DIVERSITATEA TEHNICILOR DE CAPTURARE A PRĂZII

Animalele sunt de obicei experţi în a-şi găsi hrana. La doar 15 minute după ce a atins solul
Africii o balegă de elefant (cam cât o movilă) se poate transforma într-o masă fierbinte de gândaci
de bălegar, formată din câteva sute de indivizi care au fost atraşi de mirosul acestei resurse de hrană
impresionante. Ajunşi în bălegar, gândacii se apucă să îl consume imediat sau îl transportă afară, în
mingi rotunde pe care le construiesc foarte repede (fig.1).

37
 Fig.1. Gândacul de bălegar foloseşte această resursă pentru a o consuma imediat, sau pentru a
depune ponta de ouă înăuntru

Bălegarul nu opune nici o rezistenţă când este consumat de către gândaci, însă majoritatea
prăzilor vii încearcă să opună rezistenţă consumatorilor lor (exemplul cu fluturii de noapte care se
apără de lilieci). Capitolul acesta oferă o mulţime de exemple despre tehnicile celor mai sofisticate
comportamente antiprădătoare. Pe măsură ce prada îşi dezvoltă mecanisme de apărare, ea va crea
o presiune selectivă asupra prădătorului, presiune care îi favorizează pe acei prădători care reuşesc
să înfrângă mecanismele de apărare ale prăzii. Rezultatul este un fel de cursă a înarmărilor, cu prada
şi prădătorul angrenaţi într-o spirală a schimbărilor evolutive.

Detectarea prăzii
Un prădător trebuie:
1) să-şi mărească probabilitatea ca să detecteze prada, şi
2) să-şi mărească probabilitatea ca o pradă odată detectată să fie transformată într-o
pradă consumată.
Animalele învaţă să recunoască prada accesibilă. Recunoaşterea prăzii este de obicei un
caracter dobândit, şi nu instinctiv. În mediul lor de viaţă, animalele pot întâlni prăzi diferite, iar
imprimarea genetică a unei prăzi ar duce la refuzarea altora, lucru care nu este în avantajul speciei
respective.
Liliecii cu buze franjurate (Trachops cirrhosus coffini - Fam. Phyllostomidae) au învăţat să
recunoască speciile de broaşte după orăcăituri. În experimente efectuate în laborator, liliecii au
demonstrat că sunt capabili să facă deosebire între speciile comestibile (Hyla squirella) şi cele
toxice (Bufo typhonius, Pseudacris nigrita, sau Bufo terrestris).
Experimentele au înregistrat apropierile liliecilor flămânzi de difuzoare care emiteau sunete ale
diferitelor specii de broaşte, comestibile, sau toxice. Numărul de apropieri de prada netoxică (Hyla
squirella) este semnificativ mai mare decât de cele potenţial toxice.
Prădătorii care au de-a face cu prăzi mai puţin zgomotoase îşi dezvoltă alte mecanisme de
recunoaştere a ei: unii peşti abisali au sub ochi un organ bioluminiscent care poate să emită
voluntar lumină; aflat la vânătoare, peştele poate “aprinde” acest organ pentru a ilumina prada, care
altfel ar fi invizibilă.
Gaiţa albastră (Cyanocitta cristata) care trăieşte în America de Nord, poate învăţa să-şi
formeze o imagine “robot” a prăzii, care să cuprindă caractere cheie asociate cu prada. Pietrewicz şi
Kamil au efectuat experimente în care au utilizat condiţionarea operantă pentru a verifica această
ipoteză. Cercetătorii au antrenat gaiţele să răspundă (să lovească cu ciocul) la imagini proiectate
ale unor specii de molii. Pe ecran era proiectat un diapozitiv al unei specii de molie (noctuid sau
geometrid), o perioadă scurtă de timp; pasărea avea la dispoziţie un timp scurt pentru a reacţiona;
dacă detecta prada, lovea cu ciocul o cheie, primea o recompensă, şi imediat îi era arătat un nou
diapozitiv. Dacă atunci când era prezentată o specie de molie necomestibilă, pasărea lovea cu
ciocul, nu numai că nu primea recompensă, dar trebuia să aştepte un minut pentru a fi schimbat
diapozitivul, şi eventual să primească o nouă recompensă. După scurt timp, gaiţa a început să
recunoască caracterele prăzii.
Un studiu similar efectuat în teren, pe mierla europeană (Turdus merula), a demonstrat că
aceste păsări îşi pot îmbunătăţi performanţele în găsirea unei prăzi camuflate, după ce au avut de a
38
face anterior cu prada respectivă. În acest caz, “prada” a fost alcătuită din paste făinoase şi grăsime,
amestecate sub forma unor mici cilindri asemănători unor viermi. La început, păsările au fost
obişnuite cu aceşti “viermi” artificiali necoloraţi, după care li s-au pus viermi coloraţi în verde sau
în maro, aflaţi în tăvi cu pietriş colorat şi el în verde sau maro (făcând astfel prada greu de
observat). Aceste păsări au găsit aceste prăzi multe mai repede decât păsările martor (cele care nu
au fost obişnuite anterior cu “viermii” artificiali necoloraţi).

CAPTURAREA PRĂZII
Localizarea prăzii este primul pas; scopul final este ingerarea ei, dar de multe ori, acest
lucru este mai dificil de dus la bun sfârşit, întrucât prada opune rezistenţă. Ca rezultat, multe specii
şi-au dezvoltat mijloace ajutătoare pentru a captura prada.
Plasa păianjenilor este un bun exemplu în acest sens. Unele specii de păianjeni şi-au
dezvoltat strategii de vânătoare mai complicate. De exemplu, o specie nord-americană (theridiid)
pare a fi specializat pe capturarea unor furnici din genul Pogonomyrmex, care au o înţepătură
periculoasă. Păianjenul se repede la o furnică şi aruncă peste ea un fir de mătase, pe care îl ataşează
apoi de substrat. Apoi, păianjenul muşcă furnica de picior, după care se retrage pentru câteva
minute, timp în care furnica agonizând se zbate încâlcindu-se în firul de mătase. Curând, păianjenul
îşi va recupera prada, pe care o va transporta într-un loc sigur, pentru a o devora.
Micuţul artropod Peripatus foloseşte o tactică asemănătoare pentru a vâna un ortopter sau
un păianjen. Rinichii lui modificaţi secretă o substanţă lipicioasă; animalul împroşcă lipiciul asupra
prăzii, cu ajutorul unor apendice situate în partea anterioară a corpului, după care o injectează cu
saliva letală.
Tot în această categorie pot fi incluse şi momelile înşelătoare, care atrag prada în imediata
apropiere a prădătorului, făcând-o astfel vulnerabilă. Aceşti vânători prin ambuscadă sunt destul de
numeroşi în lumea animală, de la păianjeni, până la giganticele ţestoase aligator. De exemplu,
peştele undiţar (Lophius piscatorius) foloseşte prima radie a înotătoarei dorsale drept momeală
pentru a atrage peştii (fig.2). Un exemplu şi mai interesant îl oferă păianjenul bolas: acesta imită
feromonii sexuali ai unei femele de fluture geometrid, pe care îi depune pe un ghem ţesut din fir de
mătase. Masculii de geometride sunt atraşi de mirosul feromonilor şi ajung captivi în ghemul
lipicios (fig.3).

Fig.2. Peşte undiţar care foloseşte o radie a înotătoarei dorsale pentru a atrage peştişori

Animale care folosesc unelte

Există tendinţa să considerăm animalele care folosesc unelte, ca foarte evoluate. Lucru
complet greşit. De exemplu, leul furnicilor (larvă de neuropter – Mirmeleon) şi viermele leu (de fapt
o larvă de muşte) şi-au dezvoltat aceleaşi tipuri de capcane şi aceleaşi comportamente de folosire a
lor (fig.). aceste animale îşi construiesc gropi în solurile nisipoase frecventate de furnici. Când
furnicile cad în interiorul pâlniei şi încep să alunece spre baza acesteia, încercând să scape,
prădătorul (leul furnicilor sau viermele leu) va grăbi coborârea acesteia agitând nisipul de la bază.

39
Fig.3. Paianjenul bolas foloseşte o minge impregnată cu feromoni pentru a atrage o specie de
fluturi nocturni

Alte animale care folosesc cu succes unelte pentru a se hrăni, sunt: peştele arcaş
(Toxotes jaculatrix), cinteza ciocănitoare (Camarhynchus pallidus), vulturul egiptean
(Neophron percnopterus), vidra de mare (Enhydra lutris), cimpanzeul şi omul. Peştele arcaş
are abilitatea de a stropi cu un jet de apă muştele aflate deasupra lui, afară din apă, pe frunze,
până la 1 m depărtare. Acestea pică în apă, devenind o pradă uşoară. Ceilalţi patru
reprezentanţi folosesc pietre sau beţe pentru a scoate prada din spaţii înguste, sau pentru a
sparge învelişul gros al acesteia (scoici, nuci, ouă, etc.) (fig.4).
Care este presiunea ecologică care a dus la aceste adaptări? În fiecare caz, un individ
care foloseşte unelte, va avea acces la hrană care rămâne inaccesibilă pentru conspecificii
lipsiţi de unelte. Manipularea uneltelor înseamnă mai multe calorii cu mai puţină energie
consumată.

Fig.4. Mânuitori de unelte în lumea animală: Cinteza din Galapagos foloseşte un spin pentru a extrage insecte; Vulturul egiptean foloseşte o
piatră pentru a sparge un ou; o vidră de mare foloseşte o jumătate de scoică pentru a deschide o altă scoică; cimpanzeul introduce un fir de
iarbă într-o galerie de termite, pentru a „colecta” cu ea termite

40
Capturarea în grup a prăzii
Vânătoarea în grup a evoluat independent la trei familii diferite de carnivore terestre:
felide, canide şi hienide. În fiecare caz, prădătorii capturează prăzi care cântăresc de 6-12 ori
mai mult decât cantitatea necesară unui singur individ adult. Speciile solitare de felide, canide
sau hienide, vânează de regulă prăzi mult mai mici. Michael Erle a demonstrat statistic faptul
că masa prădătorului (a unui exemplar – în cazul unui vânător singuratic, şi masa grupului de
vânători, în celălalt caz) este puternic corelată cu greutatea celei mai mari prăzi capturate. Un
grup îşi combină forţele, fiind capabil să vâneze prăzi care nu ar putea fi ucise decât de un
individ (prădător) mult mai puternic.
Corelaţia dintre vânătoarea în grup şi uciderea prăzilor mari, sugerează că rolul
principal al grupării este uciderea ierbivorelor masive, periculoase. O girafă poate zdrobi
craniul unui leu cu o lovitură, iar un elan poate să facă la fel cu un lup. Însă prin cooperare,
leii, sau câinii sălbatici pot copleşi o zebră sau o antilopă, având greutatea necesară pentru a
supune prada cu repeziciune (fig.5). Ipoteza că asocierea este o adaptare pentru a asigura
capturarea unei prăzi mari se bazează pe corelaţia dintre viaţa socială şi mărimea prăzii.

Fig.5. Un grup de câini sălbatici vânează în grup o antilopă

Testarea ipotezei conform căreia gruparea prădătorilor este o adaptare pentru a

promova captura unor prazi mari (relativ la greutatea corporală a prădătorului) se bazează pe
o corelaţie între viaţa socială şi mărimea prăzii. Ipoteza poate şi trebuie să fie testată pe mai
multe căi. Un astfel de test a fost realizat în cazul leilor. Dacă vânătoarea în grup creşte
succesul reproductiv individual, atunci o creştere a mărimii grupului (până la un anumit
punct) ar trebui să fie corelată cu o creştere a cantităţii de hrană per individ. Schaller a
descoperit că, cantitatea de hrană per individ pe zi este mai mare pentru leii care vânează în
pereche decât pentru aceia care vânează singuri. Însă grupurile formate din trei sau mai mulţi
indivizi (ştim că, pentru a vâna, leii se asociază de obicei în grupuri formate din mai mult de
doi indivizi) nu se descurcă la fel de bine ca şi cele formate din doi indivizi, beneficiind de
mai puţină carne per individ. Aparent, ipoteza beneficiului vânătorii în grup este contrazisă.
Pentru a explica evoluţia vieţii sociale la lei, Craig Packer a propus o ipoteză
alternativă multifactorială. Leii, spre deosebire de felinele solitare, sunt animale mari, care
trăiesc în grupuri relativ mari, în locuri deschise. Ei pot omorî singuri prăzi mari, însă un
singur individ nu poate consuma imediat o zebră sau alt mamifer ierbivor mare. O zebră
moartă într-un loc descoperit este vizibilă pentru mulţi alţi lei din vecinătate, deci un vânător
solitar poate să-şi piardă o parte din pradă datorită “hoţilor” conspecifici. Însă o femelă care
îşi tolerează fiicele şi alte femele înrudite, transformă această pierdere într-un câştig,
deoarece indivizii care beneficiază de prada ei sunt chiar fiicele ei sau alte femele cu care are
gene în comun.
Ipoteza multifactorială a lui Packer poate fi testată examinând rata de pierdere a prăzii
în favoarea conspecificilor sau a altor carnivore, la feline solitare care pot omorî prăzi mari
(în special la tigri, pume şi leoparzi). Deoarece aceste specii trăiesc şi vânează într-un mediu
dens, riscul ca alte animale să le găsească prada este mai redus. Acest risc este redus şi
41
deoarece densitatea acestor carnivore nu este atât de mare, în timp ce mulţi lei trăiesc
împreună în vastele savane africane cu iarbă joasă, unde rătăcesc turme mari de ierbivore.
Este nevoie de informaţii în plus pe această temă, dar analiza lui Packer ilustrează necesitatea
de a lua în considerare ipoteze alternative oricând se încearcă testarea ideii referitoare la
valoarea adaptativă a unui caracter.

Optimul comportamentului de prădare

Am văzut că animalele folosesc o mulţime de metode pentru a-şi asigura hrana, iar
porţiile lor zilnice sunt mai mici sau mai mari, în funcţie de competiţia intra- sau
interspecifică şi de mulţi alţi factori ecologici. Ţinând cont de aceste lucruri, ne putem întreba
dacă modul în care un animal ia deciziile referitoare la prădare îi îmbunătăţeşte
fitnessul (succesul reproductiv), comparativ cu alte caractere alternative. O cale de a aborda
această problemă este teoria optimală, care a fost discutată într-un capitol anterior. Această
abordare presupune că alternativele oferite pentru rezolvarea unei anumite probleme
ecologice vor avea costuri şi beneficii diferite; teoria presupune că selecţia naturală va
favoriza orice caracter care are ca rezultat un câştig maxim pentru fitness. Dacă este aşa,
caracterul respectiv ar trebui să se răspândească în întreaga populaţie.
Pe ţărmurile Angliei sau ale Americii de Nord (partea de nord-vest), ciorile obişnuiesc
să se hrănească cu melci sau scoici aduse de flux. Nefiind capabile să deschidă cochiliile cu
ciocul, ele au învăţat să ridice în aer moluştele şi să le dea drumul de la o anumită înălţime pe
stâncile din apropiere, după care consumă conţinutul moale al lor. Semnificaţia adaptivă a
acestui comportament pare evidentă.
Dacă vrem să fim mai corecţi în analiza acestui comportament, trebuie să luăm în
considerare mai multe amănunte. Când o cioară flămândă se decide să vâneze un melc, ea va
avea mai multe alternative:
- pe care melc să îl captureze,
- cât de mult să se înalţe în aer înainte de a arunca prada,
- de câte ori să repete această încercare, dacă nu reuşeşte de prima dată.
Ipoteza optimală presupune că cioara va alege melcii care îi vor asigura cea mai mare
cantitate de energie, raportat la timpul şi energia cheltuită pentru deschiderea lor. Scopul
comportamentului de hrănire este să obţină suficientă energie pentru a-şi menţine corpul în
formă, şi pentru a se reproduce. Animalele care în mod repetat cheltuiesc mai multă energie
decât câştigă, vor avea o viaţă scurtă şi un fitness scăzut. Atunci când mor, vor dispare şi
genele lor.
Selecţia ar trebui să elimine nu numai prădătorii incompetenţi, ci şi pe aceia mai
puţin eficienţi decât rivalii lor diferiţi genetic. Presupunem că o cioară care are un câştig
energetic mai ridicat, va avea mai mulţi descendenţi decât una mai puţin eficientă. Cioara mai
puţin productivă va acumula rezerve de energie mai scăzute (beneficii reduse), sau va fi
forţată să petreacă mai mult timp pentru a se hrăni (costuri ridicate). În ambele cazuri,
fitnessul ei va fi redus, adică ori va muri relativ devreme, ori va avea un număr redus de
urmaşi care supravieţuiesc.
Reto Zach a testat dacă într-adevăr ciorile caută să-şi mărească diferenţele dintre
costuri şi beneficii, în cadrul prădării. Ce a observat el:
1- ciorile vânează doar melci mari: 3.5-4.4 cm;
2- zboară până la înălţimea de 5 metri, pentru a arunca melcii jos;
3- ciorile fac mai multe încercări până reuşesc să spargă cochilia.

Dacă scopul lor final (inconştient) este să-şi mărească câştigul energetic, atunci ar trebui ca:
42
1- melcii mai mari să se sfărâme mai bine decât cei mici, de la o înălţime de 5 m;
2- aruncarea de la mai puţin de 5 metri, reduce semnificativ procentul de cochilii sparte, iar
aruncarea de la mai mult de 5 m nu ar îmbunătăţi acest procent;
3- şansa ca o cochilie să se spargă să fie independentă de numărul de aruncări.

Zach a testat fiecare din aceste ipoteze. A construit o schelă înaltă de 15 m pe o plajă
stâncoasă, care avea mai multe platforme, la diferite înălţimi. A colectat melci de mai multe
dimensiuni, şi i-a aruncat de la diferite înălţimi. A constatat că melcii mari au avut nevoie de
mai puţine aruncări de la 5 m pentru a se sparge, comparativ cu cei mai mici. În al doilea rând,
probabilitatea ca un melc mare să se spargă s-a îmbunătăţit până la înălţimea de 5 m; peste
această înălţime, îmbunătăţirea ratei de spargere a fost foarte mică. În al treilea rând, şansa ca
un melc să se spargă este întotdeauna de 25-30 %, la oricare aruncare. O cioară care a
abandonat un melc “recalcitrant”, nu va avea nimic de câştigat, ci va pierde timp să caute un
melc nou.
Zach a mers mai departe, calculând media numărului de calorii necesare pentru a
sparge un melc mare (0.5 kilocalorii) şi a scăzut această cantitate din energia prezentă într-un
melc mare (2.0 kilocalorii), deci un câştig net de 1.5 kilocalorii. În contrast, la un melc de
dimensiuni medii, care necesită mult mai multe aruncări, câştigul de energie va fi – 0.3
kilocalorii, deci o pierdere de 0.3 kilocalorii. Iar pentru melcii mici, pierderea este şi mai
mare. Astfel, selectarea melcilor mari este un caracter adaptativ, astfel încât cioara să-şi
asigure un câştig maxim de energie, cu o cheltuială minimă.
Cercetări ulterioare studiilor lui Zach, efectuate de doi cercetători canadieni
(Richardson şi Verbeek), s-au axat pe studiul comportamentului de prădare la cioară, dar cu
scoici de râu. Cioara nu poate şti cât de mare este scoica, până nu o scoate afară din nisip.
Multe scoici mici sunt lăsate în urmă, fără a fi sparte; uneori, totuşi, ele sunt sparte, iar
conţinutul consumat (fig.8.21). Scoicile mari, sunt întotdeauna sparte şi consumate. Care este
explicaţia? Canadienii au constatat că, spre deosebire de melcii de mare, scoicile au aceeaşi
probabilitate să se spargă atunci când sunt aruncate pe stânci, indiferent de dimensiune.
Deci să arunci scoici mici, nu este o pierdere de vreme. Ulterior, cercetătorii au stabilit că
scoicile mari sunt mai greu de consumat, decât cele mici (conţinutul lor este mai greu de
extras).
Determinând câtă energie este stocată în scoicile de diferite dimensiuni, cei doi
canadieni au ajuns la concluzia că scoicile cele mai mari aduceau un aport energetic mai
important (aşa cum era de aşteptat). Dar ciorile nu consumau doar scoici mari: dacă scoicile
de 32-33 mm erau consumate în proporţie de 100%, cele de 29 mm erau consumate în
proporţie de 50%.
Pentru a fi foarte corecţi este nevoie să calculăm consumul de energie, adică costul
căutării scoicilor. Deşi o scoică de 33 mm conţine mai multă energie decât una de 29 mm, o
cioară care a găsit-o pe ultima, va trebui să petreacă mai mult timp (şi energie) pentru a căuta
una mai mare. S-a calculat matematic că pentru ciori este eficient să consume scoici de 28.5
mm sau mai mari, şi să lase la o parte scoici mai mici de 28.5 mm. Ceea ce acestea şi fac, în
mare parte.

Reducerea costurilor prădării

Abilitatea ciorii de a alege diferitele mărimi ale prăzii, pentru a fi cât mai eficientă este
un fapt neobişnuit, sau ceva banal, pe care multe specii sunt capabile să-l facă? Malte
Andersson a aplicat teoria optimală pentru studiul comportamentului de hrănire la
mărăcinarul mare (Saxicola rubetra). La fel ca şi Zach, Andersson a presupus că această
specie îşi eficientizează prădarea, fiind obligată să întreţină puii la cuib. Cu cât mai bine vor fi
hrăniţi, cu atât mai mari vor fi şansele lor de supravieţuire.

43
 În continuare, cercetătorul a presupus că hrana este mai mult sau mai puţin
uniform distribuită în teritoriul mărăcinarului. Folosind aceste presupuneri, se poate
întocmi un model matematic, care va genera următoarele ipoteze:
1) prădătorul este nevoit să petreacă mai mult timp în apropierea cuibului, pentru a menţine
reduse costurile călătoriei;
2) cu cât mai mare este densitatea hranei în sectoarele din apropierea cuibului, cu atât mai
mult timp va petrece pasărea în aceste locuri;
3) cu cât mai mare este densitatea hranei, cu atât mai mică este zona din care pasărea îşi
prinde prada.

Prin observarea şi înregistrarea părinţilor care aduceau hrană puilor, şi prin înregistrarea
distanţei de la care aduceau hrană, Andersson a colectat date care susţin prima ipoteză – că
păsările îşi concentrează eforturile în zona din apropierea cuibului. Apoi a efectuat un test
pentru a verifica ipotezele 2 şi 3. A adăugat hrană peste tot, pe o rază de 90 metri de la cuib.
Hrana a consta din larve ale gândacului de făină (Tenebrio molitor) puşi în 225 de cutii Petri.
Fiecare din cei 5 subiecţi şi-a modificat comportamentul, concentrându-se şi mai tare în zona
din apropierea cuibului. Media distanţei de explorare (şi vânătoare) a scăzut de la 44 m la 29
m, în timpul primelor 2 ore de la administrarea suplimentului de hrană. Au fost astfel
verificate şi celelalte două ipoteze.
Un ultim exemplu are la bază studiile efectuate pe Junco phaeonotus, un fringilid din
America de Nord. Juvenilii abia plecaţi din cuib, aflaţi în faţa unei prăzi de dimensiuni mari,
se vor purta foarte stângaci. Le trebuie mult timp pentru a înghiţi un vierme de talie mare; în
schimb, o pradă de dimensiuni mici este înghiţită fără nici o dificultate. Cercetătorii au
demonstrat că, din cauza timpului îndelungat petrecut pentru a înghiţi o pradă mare, juvenilii
de Junco câştigă mai multă energie/unitatea de timp, dacă se hrănesc cu viermi de dimensiuni
mici. Subadulţii au învăţat să manipuleze larvele, astfel că sunt capabili să înghită o larvă
mare în mai puţin de jumătate din timpul necesar unui pui. Rezultatele cercetărilor arată că, la
juvenili, consumul de viermi mici ocupă mai mult de 70% din hrană, pe când la subadulţi sau
adulţi nu depăşeşte 48-53%.

Mărirea energiei sau micşorarea costurilor ?

Modelele strategiilor de hrănire discutate până acum sunt bazate pe presupunerea că
animalele caută să-şi maximizeze aportul energetic. Această presupunere este valabilă pentru
un mărăcinar care are cuibul plin cu pui flămânzi, dar nu se poate aplica în toate cazurile.

44
Păsările soarelui africane (Nectarinia reichenowi), încearcă să obţină resursele de hrană
strict necesare supravieţuirii într-un timp cât mai scurt (micşorând timpul investit în
explorare şi expunere la prădători). Ele nu sunt dispuse să-şi mărească câştigul net de
energie/zi (câştigul net = aportul caloric brut – cheltuielile calorice zilnice).

Graham Pyke a construit două modele optimale teoretice, unul bazat pe

presupunerea reducerii costurilor zilnice, iar celălalt bazat pe presupunerea că
păsările caută să-şi crească aportul zilnic de energie. El a folosit datele furnizate de
cei doi cercetători care au studiat păsările în teren (Frank Gill şi Larry Wolf).
Costurile calorice efective şi câştigurile de energie variază de la individ la individ şi
depind de mărimea şi calitatea teritoriului de vânătoare, şi de numărul de intruşi pe
care îi atrage zona respectivă. Însă diferenţa medie dintre caloriile câştigate şi
caloriile pierdute zilnic, este aproape de 0 (-190 calorii). acest rezultat nu este în
concordanţă cu ipoteza a doua (că păsările caută să-şi crească aportul zilnic de
energie).

Constrângeri ale eficienţei prădării

Există tendinţa de a critica teoria optimalităţii pe considerentul că animalele nu se vor
comporta întotdeauna cu maximum de eficienţă. Aceste critici se bazează pe afirmaţia că nu
toate tipurile de comportament sunt perfect adaptative, dar în acest caz nu despre asta este
vorba. Modelele de optimalitate nu sunt realizate pentru a face afirmaţii despre perfecţiunea în
evoluţie, ci pentru a observa dacă cauzele care influenţează comportamentul au fost
identificate corect. Cum tocmai am văzut, dacă o pasăre a soarelui îşi creşte cantitatea de
energie zilnică, se poate presupune că se va comporta diferit faţă de situaţia în care acesta
consumă o cantitate minimă de hrană, necesară supravieţuirii. Prin aceasta ne putem da seama
care model este mai aproape de realitate, care presupunere este justificată şi care nu.
Comportamentul de căutare a hranei la marmotele din America este influenţat atât de
pericolul prădării, cât şi de avantajele unei căutări eficiente. Aceste animale trăiesc în galerii
săpate în pante stâncoase, unde sunt în relativă siguranţă de duşmani: coioţi şi acvile. Dar
atunci când coboară pe câmpiile înierbate pentru a-şi lua hrana, trebuie să părăsească aceste
adăposturi. Warren Holmes a testat ipoteza conform căreia animalele îşi compromit eficienţa
căutării hranei (definită strict prin termeni calorici şi nutriţionali) în cazul în care sunt
expuse prădătorilor. În cazul marmotelor, ca şi în cazul altor specii, animalele tinere sunt
mai mici şi cu mai puţină experienţă decât cele mai în vârstă şi deci ele sunt preferate ca şi
pradă de către prădători. Dacă scopul unui juvenil ar fi doar să mânînce cât mai mult posibil,
atunci ar petrece maximum de timp hrănindu-se şi s-ar deplasa departe de zonele păşunate de
lângă adăposturi, căutând zone mai bogate în hrană. Dar, de fapt, juvenilii petrec mai mult
timp în stare de veghe decât adulţii, chiar dacă le rămâne mai puţin timp pentru hrănire. În
plus, juvenilii îşi procură hrana din zone mai apropiate de adăpost decât adulţii, chiar dacă
acestea nu sunt aşa de bogate în hrană.

Prădare, competiţie şi căutarea hranei

Unele experimente ingenioase efectuate pe păsări şi peşti, demonstrează că indivizii
preferă un comportament de hrănire mai puţin profitabil dar mai sigur, atunci când riscul
prădării este mare. Steven Lima a pus un vas cu seminţe de floarea-soarelui la 2, 10 şi 18 m
de desişul pădurii. În unele cazuri a oferit seminţe mari de floarea-soarelui pentru care
piţigoii americani aveau nevoie de 30 de secunde/bucată pentru ca să le consume, iar în alte
45
cazuri, a pus seminţe mai mici care necesitau doar 10 secunde/bucată. Dacă comportamentul
păsărilor ar fi fost direcţionat spre consum maxim de hrană, atunci acestea ar fi stat lângă
vasul cu hrană şi ar fi consumat sămânţă dupa sămânţă, neţinând cont de dimensiunea
acestora sau de distanţa de adăpost la care se aflau acestea. Dar, de fapt, ele au luat deseori
câte o sămânţă şi au zburat cu ea înapoi în desiş, unde au consumat-o în siguranţă. Ele au
preferat seminţele mari care erau în vase apropiate de adăpost, adică dacă beneficiile erau
mari (30 de secunde de expunere la prădători redusă, în desiş) şi costurile energetice erau
scăzute (timpul de zbor şi cantitatea de energie necesare ajungerii la adăpost erau reduse).
Cercetătorul a mai analizat şi efectul creşterii riscului prădării prin prezentarea unei
atrape în formă de uliu, atunci când piţigoii se aflau la vasul cu hrană. Probabilitatea ca
păsările expuse acestei atrape să ducă seminţele cu ele în desiş a crescut semnificativ. Cu alte
cuvinte, ele au fost mult mai dispuse să sacrifice din eficienţa de hrănire, când riscul a fost
mare, decât atunci când riscul a fost mic. Un studiu similar a fost făcut în laborator cu un pui
de somon, căruia i s-a oferit posibilitatea să se ridice la suprafaţă după o pradă plutitoare. Într-
unul din cazuri i s-a prezentat o fotografie cu un prădător al somonilor (păstrăv), caz în care
puiul de somon a aşteptat mai mult înainte să-şi părăsească adăpostul, decât în cazurile în care
nu era prezent prădătorul (fig.8.24).
În alte cazuri somonii tineri au fost mai rapizi în capturarea prăzii, atunci când li s-a
prezentat o oglindă, crezând că au de-a face cu competitori conspecifici. Somonii au fost
dispuşi să-şi asume un risc mai ridicat atunci când exista probabilitatea ca competitorul să le
ia prada. Acest exemplu ne sugerează că includerea competiţiei sociale poate fi esenţială în
înţelegerea cel puţin a unor aspecte ale comportamentului de hrănire.
Posibilitatea ca abilitatea competitivă a unui animal să influenţeze selectarea hranei a
fost studiată în laborator pe ghidrin (Gasterosteus aculeatus ). Aceşti peşti sunt adesea
victimele unor paraziţi care, hrănindu-se din ţesuturile acestora, le schimbă complet
înfăţişarea. Manfred Milinski a descoperit că peştii parazitaţi preferă ca şi hrană pureci mici
de apă, chiar dacă au la dispoziţie pureci mari de apă. Din cauza faptului că prada mare este
de trei ori mai mare decât prada mică (greutate uscată), peştii ar fi “trebuit” să aleagă purecii
mari, dacă şi-ar fi ales hrana strict după valoarea calorică. Dar având în vedere că peştii
parazitaţi nu puteau concura cu cei sănătoşi, au preferat să consume hrana pe care rivalii
sănătoşi au lăsat-o neatinsă, decât să concureze direct, dar fără succes pentru hrana cu valoare
calorică mai mare.

Constrângeri nutriţionale în comportamentul de hrănire

Teoria conform căreia animalele şi-ar maximiza aportul caloric pe o anumită perioadă
de timp eşuează şi dintr-un alt motiv. Indivizii necesită aproape întotdeauna mai mult decât
energie (pe care o iau din hrană) dacă vor să se reproducă cu succes. Ciorile de exemplu, nu
consumă toată ziua melci de mare. De fapt, după ce consumă unul sau doi, în general părăsesc
plaja şi merg să vâneze alt tip de hrană. Probabil că avantajele consumului de hrană variată
afectează comportamentul lor de selecţie a acesteia. Acest fapt a mai fost observat şi la
albinărelul european (Merops apiaster). În ciuda capacităţii lor de a prinde albine, ei le aduc
puilor hrană variată. Pentru a verifica dacă diversitatea hranei este benefică pentru juvenili,
John Krebs şi Mark Avery au crescut la mână pui de albinărel cu câte unul din următoarele
trei tipuri de hrană: doar albine; doar libelule şi ambele în amestec. Ei au constatat că puii
hrăniţi cu regimul combinat, au acumulat mai multă masă per gram de hrană decât restul.
Un alt animal, elanul american (Alces alces), câştigă de asemenea în greutate,
consumând plante variate. Ar fi de aşteptat ca elanul să consume doar acele plante care i-ar
maximiza aportul energetic. Dar, deoarece are nevoie să consume o cantitate mare de plante,
acest animal de pe insula Royale din Superior Lake nu se hrăneşte doar cu frunzele bogate în
46
calorii ale foioaselor şi ierburilor variate, ci şi cu plante acvatice (fapt descoperit de Gary
Belovsky). Plantele acvatice conţin concentraţii mai mari de sodiu decât cele terestre.
Belovsky a propus ipoteza conform căreia acest element, care nu este prezent în plantele
terestre, este necesar într-o anumită cantitate în regimul alimentar al elanului şi astfel îi
influenţează comportamentul de selectare a hranei. El a creat un model matematic bazat pe
această ipoteză din care a reieşit ce ar trebui să mănânce elanul dacă ar urmări să obţină
maximul de calorii, ţinând cont de necesarul lui de sodiu. Rezultatele au fost similare cu cele
observate în teren.
Un alt tip de constrângeri nutriţionale ale comportamentului de hrănire sunt cele
impuse de proprietăţile de autoapărare ale diferitelor tipuri de hrană, dintre care nu toate
se pot consuma în siguranţă. Astfel, două specii ierbivore foarte diferite, veveriţa cu ciucuri
(Sciurus aberti) şi furnicile tăietoare de frunze (Atta cephelotes) aleg ca şi sursă de hrană
plante cu concentraţii scăzute de terpenoizi toxici, substanţe pe care multe plante le stochează
în frunze şi ţesuturi corticale pentru a se apăra. Acest tip de selectivitate este observată şi la
maimuţele urlătoare, studiate de Kenneth Glander în pădurile tropicale din Costa Rica. El a
descoperit că, dacă scopul lor ar fi să ingereze cât mai multe calorii, atunci ceea ce fac, fac pe
dos:
1) cu cât este mai comună o specie de arbore, cu atât mai puţin probabil ca maimuţele să se
hrănească cu ea, în schimb, ele petrec mult timp căutând speciile rare.
2) chiar cu mai puţine specii comune de copaci, ele sunt selective, refuzând să mănânce din
majoritatea copacilor disponibili. Un exemplu concret: maimuţele au luat material vegetal
doar de la 12 din cei 149 de copaci ai unei specii acceptate, prezentă în pădure.
3) maimuţele preferă frunzele mici, tinere, prezente în număr mult mai mic decât cele mari,
mature.
4) deseori ele se hrănesc “risipitor”, mâncând doar peţiolul şi lăsând restul frunzei să cadă.
Glander a propus ipoteza că aceste preferinţe alimentare, aparent perverse, ale
maimuţelor urlătoare, sunt de fapt răspunsuri adaptative la sistemul de autoapărare chimică a
multor copaci. Departe de a fi grădina paradisului, pădurile tropicale sunt pline de plante ale
căror ţesuturi sunt otrăvitoare sau au o valoare nutritivă foarte scăzută pentru numeroşi
consumatori.
De fapt, Glander a arătat că:
- speciile de copaci evitate au frunze cu conţinut mare de alcaloizi sau taninuri. Alcaloizii
sunt otrăvitori pentru maimuţele urlătoare, iar taninurile, legându-se de proteinele vegetale le
fac greu de digerat.
- copacii aceleiaşi specii au toxicităţi şi concentraţii de tanin diferite. Copacii acceptaţi sunt
aceia cu conţinut scăzut de toxine şi taninuri.
- frunzele tinere conţin mai multă apă şi mai puţină fibră fără valoare nutritivă decât frunzele
mature. În cazul în care maimuţele mănâncă frunze mature, ele le aleg acei copaci ale căror
frunze au un conţinut mai ridicat în proteine (12,4%) decât frunzele mature ale copacilor
respinşi (care ating în medie nivelul de doar 9,4% proteine).
- hrănirea într-un mod „risipitor” are loc deoarece maimuţele mănâncă acea parte a frunzei
(peţiolul) cu cel mai scăzut conţinut în toxine.
Concluzia care reiese din aceste studii şi din alte studii similare este că deciziile luate
în căutarea hranei sunt înfluenţate şi de alte motive, nu numai de numărul de calorii care
poate fi ingerat în timpul unei perioade de hrănire. Deşi unele animale, cum sunt ciorile care
mănâncă melci de mare, caută sa-şi maximizeze energia într-un timp scurt, altele nu pot face
acest lucru datorită mediului în care trăiesc. Testarea afirmaţilor făcute pe baza teoriei
optimalităţii este de ajutor pentru a arăta cazurile în care maximizarea energiei nu este scopul
suprem al comportamentului de căutare a hranei la animale. Modelele de optimalitate
modificate vor deveni aproape sigur mai precise în prezicerea evenimentelor viitoare şi astfel
vor contribui la o mai bună înţelegere a efectelor influenţelor multiple asupra eficienţei
căutării hranei.
47
5. COMPORTAMENTUL DE APĂRARE

Detectarea mai dificilă a prăzii

Mimetismul este una din cele mai obişnuite metode de apărare. El este întâlnit pe scară largă
în lumea animală (fig.2). Studiile clasice ale lui Kettlewell asupra melanismului industrial la
fluturele Biston betularia au dovedit acest lucru. Varianta melanică a acestui fluture a devenit
mult mai comună în Anglia după 1850, înlocuind pe scară largă forma tipică. Acest lucru s-a
datorat faptului că formele melanice erau mai bine protejate în pădurile înnegrite datorită
poluării produse prin arderea cărbunilor. Formele normale au rămas totuşi abundente în
ţinuturile nepoluate, fiind protejate pe scoarţa cenuşie a copacilor (fig.1).

48
 Fig. 1. Mimetismul la
fluturele Biston betularia:
forma tipică în stânga,
care supravieţuieşte mai
bine pe scoarţa acoperită
de licheni; în dreapta
forma melanică, care este
criptică pe trunchiurile
sau frunzele acoperite de
funingine.

49
Fig. 2. Exemple ale
adaptărilor prăzii:
a: musca sirfidă
Metasyrphus americanus
imită o viespe;
b: când broasca braziliană
Physalaemus nattereri este
atacată, îşi etalează partea
posterioară a corpului, unde
se găsesc două pete mari
asemănătoare unor ochi de
prădător;
c: o şopârlă criptică, care se
confundă foarte bine cu
substratul.
Selecţia substratului şi vizibilitatea prăzii

Multe specii îşi aleg substratul pe care se aşează, astfel încât acesta să fie cât mai apropiat de
coloritul lor. Astfel, au fost făcute studii pe fluturele Catocala relicta, care se odihneşte pe
trunchiurile de mesteacăn sau alţi copaci cu scoarţa deschisă la culoare (fig.3 ). Dacă i se
oferă şansa să aleagă, fluturele va prefera scoarţa albicioasă a mesteacănului mai mult decât
scoarţa mai închisă la culoare a altor copaci. În plus, a fost observat că atunci când fluturele
este poziţionat orizontal pe axul vertical al trunchiului el este mai puţin atacat de păsări, decât
atunci când este poziţionat vertical.

Fig.3. Mimetism la fluturele Catocala relicta.

În poziţie orizontală, fluturele este mai greu de
observat de păsări.

Îndepărtarea urmelor

Unele prăzi cu colorit criptic folosesc şi alte metode pentru a se ascunde, în afara celei expuse
mai sus. De ce fac acest lucru? Pentru că speciile de prădători s-au adaptat să caute urmele
lăsate de pradă, atunci când aceasta se hrăneşte. O pasăre care se hrăneşte cu larve de fluturi
îşi poate reduce foarte mult timpul de explorare dacă ştie să caute în preajma frunzelor de
copac parţial consumate de o larvă.
A fost dovedit experimental că piţigoii cu cap negru (Parus atricapilla) caută larve
doar pe frunzele parţial mâncate, ignorându-le pe cele întregi (Heinrich şi Collins). S-a
descoperit însă că şi larvele de fluturi îşi iau măsuri de siguranţă: ori se îndepărtează de frunza
pe care au consumat-o parţial şi se ascund sub o frunză întreagă, ori îndepărtează frunza cu
totul, tăindu-i peţiolul. Frunza căzută la pământ nu mai poate oferi nici un indiciu. Larvele
altor specii de fluturi sunt protejate de peri, spini sau toxine. Acestea nu fac nici un efort
pentru a se ascunde de la locurile de hrănire. Mai mult, ele se bazează pe coloritul de
avertizare, având chiar culori vii, ţipătoare.
Mărirea dificultăţii de a captura prada

Toate strategiile descrise mai sus aduc beneficii, dar au costuri. Cu cât mai crescut este riscul
de a fi capturat, cu atât mai dispus va fi animalul să renunţe la alte activităţi, şi cu atât mai
curând va fugi de prădător. Şopârla Anolis fuge mai încet când este frig afară şi este mai
probabil să fie capturată de un prădător. Date obţinute prin observaţii în teren, arată că atunci
când este rece, Anolisul nu permite duşmanului potenţial (omului) să se apropie atât de tare ca
atunci când este cald afară. Şopârla încălzită fuge cu mult mai repede (fig. 4).

Fig.4. Şopârla Anolis: Temperatura

corpului afectează distanţa faţă de prădător,
în momentul când începe să fugă
 Un alt exemplu arată un comportament aparte, care aparent nu are nici o explicaţie:
gazela Thomson execută salturi înalte (la mai mult de o jumătate de metru de la sol), atunci
când este atacată de un ghepard. Aceste salturi necesită un consum de energie în plus, şi de
asemenea constituie o pierdere preţioasă de timp. Care este avantajul gazelei în acest caz?
(fig.5).
Fig.5. Ghepardul atacă o gazelă Thomson,
care efectuează salturi aparent fără folos.
 Au fost emise mai multe ipoteze:
1.Semnal de alarmă. Salturile ar putea alarma conspecificii, şi în special puii sau juvenilii, că
un prădător se află foarte aproape. Aceasta ar putea creşte şansele de supravieţuire ale
acestora.
2.Coeziune socială. Salturile ar putea determina un grup de gazele care se află în preajmă, să
fugă în mod organizat (în grup), micşorând şansele ca gazela atacată să fie despărţită de
turmă.
3.Efect de confuzie. Prin salturi, un grup de gazele care aleargă, ar putea crea confuzie şi ar
distrage atenţia prădătorului, care n-ar mai şti după care gazelă să fugă.
4.Comunicarea cu prădătorul. Salturile constituie un mod de a-i comunica prădătorului că a
fost observat, şi că gazela fuge de el. Prădătorul poate să aleagă între a o urmări sau a
abandona prada, pentru că aceasta l-a observat.

În urma mai multe observaţii efectuate în teren, s-a tras concluzia că ultima ipoteză
este cea mai plauzibilă (fig.6).Atunci gând gazelele sar, de obicei ghepardul abandonează
prada, iar atunci când începe totuşi urmărirea, aceasta se soldează cu un eşec. Cercetătorii au
observat că atacul ghepardului poate fi încununat de succes doar atunci când este pornit în
momentul când gazela paşte iarbă, având capul lăsat în jos.
Fig. 6. Cele două variante
comportamentale ale gazelei: când sare şi
când nu sare, la observarea prădătorului. În
primul caz se observă că prădătorul ori
abandonează urmărirea, ori nu are succes.
În cazul al doilea, aproximativ 23% din
atacuri sunt încununate de succes.
Redirecţionarea atacului
Chiar şi animalele cele mai vigilente pot fi surprinse de un prădător. Chiar şi în acest caz,
prada mai poate să se apere. Una din tactici este să-şi protejeze părţile cele mai vulnerabile ale
corpului, în special capul. De obicei prădătorul caută să distrugă capul prăzii, pentru a o
imobiliza. O mulţime de specii au această practică: ţestoasele, crustaceii, şerpii cu clopoţei,
ariciul, echidna, etc. O strategie alternativă este direcţionarea atacului spre o altă parte a
corpului. Scafandrii care au coborât în adâncul oceanului, într-un cârd de krill (crustacei
marini care constituie o parte a macroplanctonului) au observat cu surprindere că aceştia au
năpârlit spontan şi au lăsat la faţa locului exuviile, înainte de a se îndepărta rapid.

O altă tactică funcţională este de a etala un cap fals în faţa prădătorului. Acesta apare de
obicei la partea posterioară a corpului, parte care poate fi sacrificată fără urmări fatale.
„Capul” al doilea apare la unele specii de fluturi sau larvele lor, la peştişorii din recifele de
corali, etc.
O altă strategie, folosită de unele şopârle, este de a mişca coada în momentul premergător
atacului, pentru a-l redirecţiona. Coada acestor şopârle poate fi viu colorată, pentru a distrage
şi mai mult atenţia prădătorului. Gecko-ul de deşert îşi ridică coada pentru a o oferi
atacatorului, în schimbul vieţii. Într-un experiment efectuat în captivitate, cu şopârle din
familia Scincide, 9 din 15 atacuri din partea unui şarpe s-au soldat cu eşec. Dacă însă coada
şopârlelor a fost vopsită la fel ca şi restul corpului, doar o şopârlă din 15 a reuşit să scape
(fig.6).

Fig.6. Şopârla gecko îşi ridică coada şi o mişcă pentru a atrage atenţia prădătorului (stânga).
În dreapta, un individ al aceleiaşi specii, după ce şi-a pierdut coada, care s-a regenerat.

Prădătorul este determinat să evite atacul

O altă modalitate a prăzii de a câştiga timp în faţa prădătorului este de a-l speria
suficient de tare pentru ca acesta să-şi reducă eficienţa atacului. Ochii falşi etalaţi de broască
(fig.2.b), sau ochii falşi etalaţi de unii fluturi nocturni care, la apropierea prădătorului îşi arată
aripile posterioare – ascunse până atunci – care au desenaţi doi ochi imenşi de prădător.
Ipoteza surprinderii prădătorului a fost testată experimental, fiind folosite gaiţe
albastre americane. Acestea au fost învăţate să ciugulească fluturi artificiali, care aveau ataşaţi
dedesubtul lor sâmburi de nucă, foarte apreciaţi de gaiţe. La atingerea fluturelui, gaiţa
declanşa deschiderea aripilor posterioare ale fluturelui artificial. Gaiţele au învăţat foarte
repede să caute sub fluturi pentru a găsi sâmburii de nucă. La început s-a folosit culoarea
cenuşie a aripilor posterioare, culoare la care gaiţele nu au reacţionat negativ, adică nu au fost
speriate. Când însă într-un grup de fluturi oferiţi, a fost pus un fluture care avea aripile
posterioare viu colorate (asemănătoare cu cele ale fluturelui Catocala), gaiţele s-au speriat, au
aruncat imediat fluturele şi au scos ţipătul de alarmă.

Chemări şi răspunsuri care surprind

Un mârâit profund sau un sâsâit ascuţit pot determina prădătorul să renunţe la atac,
pentru că aceste sunete pot fi scoase de animale de dimensiuni mari care sunt potenţial
periculoase pentru prădător. Uneori chiar animalele care de obicei sunt silenţioase, precum
iepurele, pot produce sunete ascuţite, când se află în ghearele prădătorului. Sunt aceste sunete
adaptative pentru că sperie prădătorul?
Un cercetător (Goran Hogstedt) a studiat, luând în considerare mai multe ipoteze,
funcţia acestor vocalizări. El notează că ţipetele de teamă sunt puternice, aşa cum afirma
ipoteza surprinderii prădătorului, dar sunt mai persistente decât cele scoase pentru a
surprinde, iar persistenţa lor le reduce probabilitatea de a surprinde.
Întrucât ţipetele de teamă conţin atât sunete joase cât şi sunete înalte, pot fi auzite cu
uşurinţă şi de alţii, pe care îi avertizează asupra pericolului. Dacă această presupunere este
adevărată, ne aşteptăm la reacţii de apărare din partea conspecificilor (să fugă, sau să se
ascundă). Însă aceştia ignoră ţipetele - lucru explicabil, întrucât asta înseamnă că prădătorul
este ocupat cu prada, deci nu prezintă un pericol imediat.
Ţipetele ar putea fi scoase de animalele tinere, pentru a chema în ajutor părinţii.
Însă ţipetele nu sunt scoase doar de animalele tinere, ci şi de adulţii capturaţi.
Există o altă ipoteză care pare la prima vedere destul de ciudată: prada emite aceste
strigăte prelungite de alarmă pentru a atrage şi alţi prădători aflaţi în apropiere, în speranţa
că disputa dintre mai mulţi prădători i-ar oferi o şansă cât de mica pentru a scăpa. Observaţii
efectuate în teren confirmă această ultimă ipoteză.

Prada se apără

În unele cazuri, prada atacată răspunde prin diferite metode de apărare. Astfel, văduva
neagră (Latrodectus hesperus) - păianjen veninos din Arizona, este atacat de un şoarece
(Peromyscus maniculatus) care de multe ori reuşeşte să-l imobilizeze înainte ca acesta să-şi
pregătească colţii veninoşi pentru a muşca. Păianjenul aplică în acest moment o strategie care
îl ajută să scape: imediat ce a fost atacat, secretă un fir de mătase plin de picături lipicioase,
pe care îl aruncă în faţa atacatorului (fig.7). Deşi substanţele lipicioase nu sunt deloc toxice,
putând fi consumate de către şoarece, îi provoacă şoarecelui o stare de disconfort care îl
determină să oprească atacul şi să-şi cureţe blana, timp în care păianjenul se ascunde. Au fost
efectuate experimente în care păianjenilor captivi le-au fost astupate orificiile prin care se
secretă firele de mătase. Rezultatul a fost că nici unul dintre păianjeni nu a reuşit să scape de
atacul şoarecilor.

Fig.7. Păianjenul văduva neagră produce un fir de

mătase plin cu picături lipicioase pentru a
se apăra de atacul unui şoarece.
Arme chimice

La fel ca şi păianjenii, insectele folosesc o mulţime de substanţe toxice, lipicioase, urât

mirositoare (repelente), pe care le injectează, spreiază, regurgitează asupra prădătorului.
Astfel, albinele din Asia (Apis florea), înrudite cu albinele noastre, îşi construiesc faguri de
miere pe crengi subţiri aflate înăuntrul coronamentului arborilor. Pentru a-şi proteja mierea de
furnici, albinele îmbracă suprafaţa crengilor respective cu o substanţă lipicioasă care
imobilizează orice furnică dornică de miere Într-un alt caz, viespea de hârtie (Polistes) îşi
protejează ouăle aplicând o substanţă repelentă pentru furnici pe pedicelul de care atârnă
acestea (fig.8).

Fig. 8. A: albinele din Asia îmbracă suprafaţa ramurii cu o

substanţă lipicioasă; B: Viespea de hârtie aplică o substanţă
repelentă pentru furnici pe firul de care atârnă ouăle

Şi furnicile care trăiesc în muşuroi (Formica rufa) au metode de apărare împotriva

prădătorilor care vor să distrugă muşuroiul. Ele proiectează la distanţă de câţiva cm un lichid
iritant, toxic pentru ochii prădătorilor (soluţie de acid formic).

Pentru vertebrate, substanţele chimice sunt o metodă destul de răspândită. Toată lumea
cunoaşte glandele rău mirositoare ale mustelidelor (dihor, nevăstuică, sconx, etc.).
Salamandrele sunt mai puţin cunoscute din acest punct de vedere, însă unele specii din
continentul nord-american folosesc substanţe repelente adezive care funcţionează similar cu
cele folosite de văduva neagră. Un şarpe care încearcă să captureze o astfel de salamandră, va
fi imobilizat de secreţia foarte lipicioasă a acesteia (fig.9).
Fig. 9. Şarpele (Thamnophis sirtalis) este
imobilizat de secreţia lipicioasă a
salamandrei
Alte specii de salamandre sau de broaşte (broaştele râioase, buhaii de baltă, etc.) s-au adaptat să
producă substanţe toxice cu glandele tegumentare.

Coloritul de avertizare

Adesea speciile viu colorate etalează unele părţi ale corpului lor - tocmai cele colorate - pentru
a ieşi şi mai mult în evidenţă (colorit aposematic). De obicei culorile sunt vii, şi uşor vizibile:
roşu, portocaliu, galben, sau negru, pe un fond contrastant. Prădătorul trebuie să ţină minte
aceste culori, care sunt asociate cu substanţe toxice conţinute în tegument. Experimente
efectuate pe pui de găină au relevat faptul că aceştia învaţă mult mai uşor să se ferească de
prăzi toxice viu colorate, decât de cele cu culori estompate. Prădătorii sunt instinctiv mai atenţi
la prăzile viu colorate, probabil ca rezultat al faptului că animalele viu colorate sunt în general
prăzi periculoase.
Fig. 9. Salamandra Notopthalmus viridescens
îşi etalează culorile de avertizare printr-o poziţie
specifică
 Fig. 10. Buhaiul de baltă cu burta roşie
(Bombina bombina) atacat de un prădător:
colorit de avertizare şi postură specifică
(unken reflex)

Mimetismul Batesian

Capacitatea prădătorilor de a învăţa să se ferească de prăzi periculoase a fost

exploatată de unele prăzi înşelătoare. Aceste animale sunt comestibile, însă se aseamănă cu
cele periculoase. Acest fenomen este cunoscut ca şi mimetism Batesian (denumit astfel după
naturalistul Henry Bates, explorator din secolul XIX, care l-a descoperit). Probabil că fiecare
specie care are colorit aposematic, are şi una sau mai multe specii comestibile care o imită.
Este bine cunoscut exemplul moliei –şarpe (fig. 11 şi 12) care se aseamănă cu un şarpe
(Oxybelis aeneus), dar nu numai că se aseamănă, ci are şi un comportament agresiv,
îndreptându-şi brusc capul şi corpul în direcţia prădătorului.

Fig. 10. Şarpele Oxybelis

 Fig.12. Molia şarpe, care imită şarpele Oxybelis

Acest mimetism este folosit mai ales pentru a scăpa de şopârlele care sunt consumate de
obicei de şarpele Oxybelis.
Mimetismul batesian s-a dezvoltat nu numai vizual, ci şi acustic. Există specii de şerpi
neveninoşi care imită sunetul şerpilor cu clopoţei. Dar acest sunet nu este imitat doar de alţi
şerpi neveninoşi, ci şi de o pasăre răpitoare de noapte, care se ascunde pe timpul zilei în
vizuini în pământ. Pentru un prădător este foarte riscant să pătrundă într-o asemenea vizuină,
după ce a auzit sunetul şarpelui cu clopoţei.

Apărarea în grup

Unele animale se apără prin asocierea cu membri ai unei alte specii; multe altele îşi
îmbunătăţesc şansele de supravieţuire convieţuind cu conspecificii şi respingând împreună
prădătorii. Nicăieri nu e mai dezvoltată apărarea în comun decât la furnici şi termite. Aceste
insecte sociale au o castă specializată de „soldaţi”, ai cărei membri sunt în general mai mari
decât alţi lucrători şi sunt dotaţi cu mandibule imense
Unicul lor rol este de a apăra colonia împotriva invadatorilor periculoşi, cum ar fi
furnicile sau vertebratele prădătoare. „Soldaţii” comunică unii cu alţii prin semnale de alarmă,
în special substanţe mirositoare (feromoni), care îi atrag pe ceilalţi în număr mare în locul
unde se desfăşoară lupta. Reacţia „soldaţilor” la invadatori variază de la o specie la alta: ei pot
să îşi taie oponenţii în două, cu mandibulele adaptate la sfâşiat, sau să îi alunge lovindu-i cu
mandibule specializate.
De asemenea, apărătorii unei colonii pot să-şi imobilizeze / prindă în mreje duşmanii,
cum fac termitele cu nas (fig.13), la care „soldaţii” produc şi depozitează substanţe răşinoase
sub formă lichidă, în glande mari, situate la nivelul capului. Când e alertat, „soldatul”, lipsit
de văz, reuşeşte cumva să-şi îndrepte „nasul” către atacator şi, prin contracţia unor muşchi
puternici ai capului, eliberează lichidul lipicios, care încurcă duşmanul - deseori o furnică
intrusă. Spray-ul defensiv conţine şi feromoni care atrag şi mai mulţi „soldaţi” în locul
respectiv, unde şi ei pot ataca invadatorii.
Câteva specii de furnici practică o variantă a acestei acţiuni. Abdomenul furnicii este
în marea majoritate ocupat de o glandă umplută cu un lipici care poate încâlci. De fapt,
furnica aceasta este o grenadă vie, pentru că se năpusteşte la un inamic, contractându-şi în
acelaşi timp muşchii abdominali atât de tare, încât peretele corpului crapă şi glanda
explodează. Lipiciul eliberat îi imobilizează pe intruşi şi îi împiedică să atace colonia.
Fig. 13 Termitele cu nas (Pheidole) – soldaţi
adunaţi pentru a ataca un intrus
Fig. 14. Soldatul
termitelor cu nas
(Pheidole)
Semnale de alarmă

La insectele sociale, substanţele defensive au adesea rol şi de semnale de alarmă, şi

de a împiedica atacurile. Semnalarea pericolului către alţi indivizi poate prezenta
avantaje pentru cel care dă alarma, dacă
(1) semnalul a ajutat progeniturile animalului respectiv, sau alţi conspecifici, cum se
întâmplă la termitele „cu nas”, sau dacă
(2) semnalul a permis membrilor unui grup să-şi coordoneze acţiunile în vederea
salvării, oferind astfel beneficii reciproce pentru toţi cei în cauză, în încercarea de a se
opune unui prădător.

Veveriţele de câmp (Spermophilus) care trăiesc în număr mare în pajiştile de munte

din America de Nord, sunt un caz ce ilustrează avantajele reciproce ale semnalelor de alarmă.
Când aceste mici mamifere văd un şoim sau un vultur planând deasupra, gata să omoare, emit
o anumită chemare, ca un fluierat ascuţit, în timp ce ţâşnesc spre ascunzătoare. Când alte
veveriţe aud strigătul de alarmă, se reped şi ele spre cel mai apropiat adăpost, creând astfel un
scurt moment de hărmălaie.
Aceste veveriţe nu sunt aproape niciodată capturate, ceea ce i-a permis lui Paul
Sherman să respingă ipoteza că cei ce emit semnalul îi avertizează pe ceilalţi cu riscul
propriei siguranţe. Cel ce strigă se poate pierde în haosul creat în mulţimea de veveriţe
ţâşnesc în toate direcţiile, iar cei ce nu strigă sunt mai în siguranţă dacă reacţionează la strigăt
decât dacă îl ignoră, aceasta aducând beneficii tuturor celor ce aparţin de comunitatea
emiţătoare şi receptoare de semnale.

Vigilenţa mărită

O veveriţă dintr-o colonie sau o pasăre dintr-un stol poate să fugă de un prădător pe
care nu l-a detectat ea însăşi, reacţionând la strigătele de alarmă sau comportamentul de
salvare a semenilor săi. Într-o testare experimentală a ipotezei că animalele sociale au de
câştigat având vigilenţă mărită, Powell a expus un model de şoim artificial, în apropierea
unei cuşti în care trăiau (1) un graur şi (2) un grup de 10 astfel de păsări. Timpul mediu de
reacţie al păsării singure a fost cu mult mai mare decât cel al unei păsări din grup, în ciuda
faptului că păsările singure petreceau de 4 ori mai mult timp uitându-se împrejur după
pericole decât păsările din cârd.
Kenward a dus acest experiment cu un pas mai aproape de realitate, dând drumul unui
uliu (Accipiter gentilis) antrenat, flămând, de la o distanţă standard, constantă faţă de diferite
stoluri de porumbei. După cum se prevăzuse, cu cât mai mare era stolul, cu atât mai repede
porumbeii şi-au luat zborul şi cu atât mai mică probabilitatea ca uliul să omoare ceva.
Dacă animalele pot câştiga prin asocierea cu membri ai aceleiaşi specii, poate ele pot
să-şi îmbunătăţească vigilenţa comună prin asociere cu membri din alte specii. De exemplu,
mangusta pitică (Helogale parvula) este un mamifer mic, foarte social, care călătoreşte prin
ţinuturile africane să-şi caute prada. Grupuri de până la şase indivizi stau de pază, între 15-45
minute, semnalând printr-un avertisment sonor dacă cumva dau de un prădător ieşit la vânat.

Fig. 15. Mangusta pitică (Helogale parvula), din ţinuturile deschise ale Africii

Cercetătorii au observat că aceste manguste călătoresc adesea însoţite de câteva exemplare de

păsări sabot (Fam. Bucerotidae), care se hrănesc cu insecte stârnite de manguste atunci când
îşi caută prada. Păsările au mulţi prădători comuni cu mamiferele partenere lor în călătorie,
astfel încât când una dintre ele zboară speriată, mangustele se ascund repede, profitând de
indiciile pericolului date de păsări.

Fig. 16. Pasărea sabot (Buceros sp.)

Turma egoistă

Mangustele şi păsările sabot par să se avertizeze unele pe altele cu strigăte de alarmă. Deşi
cazuri de acest fel plac oamenilor, care le iau drept dovadă de armonie şi cooperare în natură,
este absolut posibil să se formeze grupuri, chiar dacă indivizii nu-şi asumă nici un risc unii
pentru alţii. Nu există nici o dovadă că graurii sau porumbeii sălbatici ar încerca să se
avertizeze unii pe alţii de pericole.
Pentru a accentua posibilitatea ca ceea ce pare a fi un grup cooperant să fie de fapt
unul alcătuit din indivizi egoişti, competitivi din punct de vedere reproductiv, care încearcă
întotdeauna să-i interpună pe alţii între ei şi un potenţial pericol, Hamilton a introdus
sintagma de turmă egoistă. Dacă un grup foloseşte un altul drept „scut viu”, „scuturile” vor
folosi la rândul lor pe alţii pentru propria protecţie. Rezultatul va fi o aglomerare de indivizi,
o turmă ai cărei membri nu sunt mai în siguranţă decât ar fi dacă s-ar împrăştia, de comun
acord.
Când pinguinii Adelie (Pygoscelis adeliae) părăsesc grupurile unde cresc, pentru a
merge în mare să se hrănească, se adună deseori in grupuri pe margini stâncoase lângă ocean
şi apoi sar în apă împreună pentru a înota. Relevanţa acestui fapt devine clară când ne dăm
seama că pe lângă fiecare zonă de unde sar pinguinii este posibil să existe un leu de mare,
dând târcoale prin apă. Acesta poate captura şi omorî doar un număr mic de pinguini, într-un
timp limitat. Înotând în larg în grup prin zona periculoasă, mulţi pinguini vor scăpa în timp ce
foca e ocupată cu unul sau doi ce n-au avut noroc.
Situându-se în mijlocul unui val de pinguini ce înoată, un individ îşi poate folosi tovarăşii ca
„scut viu”, pentru a se proteja împotriva prădătorului, în care caz grupurile de pinguini se pot
încadra ca „turme egoiste”. În 1914, Levick, scria că pinguinii ar încerca câteodată să
împingă un tovarăş de-al lor în apă, probabil pentru a testa prezenţa vreunui leu de mare.
Grupurile egoiste nu sunt neapărat formate din ucigaşi, dar într-un astfel de grup, ar
trebui cel puţin să putem detecta competiţia pentru poziţiile centrale.

Efectul de diluare a pericolului

Probabil cel mai simplu avantaj anti-prădător al traiului în grup este de a depăşi
capacitatea de consum a prădătorilor locali. Putem exprima ipoteza diminuării raportat la
pinguinii Adelie şi la leii de mare. Dacă un leu de mare poate omorî un pinguin la fiecare 3
minute, atunci un pinguin dintr-un grup de o sută ce trec prin zona prădătorului are o şansă de
supravieţuire de 10 ori mai mare decât şansa unui pinguin dintr-un grup de 10 (în cazul în
care fiecăruia în trebuiesc aproximativ 3 minute să treacă de zona de pericol). Cu cât grupul
de pinguini este mai mare, cu atât mai mult se diluează pericolul.

Sistemele de apărare ale fluturelui-monarh

Efectul de diluare poate fi răspunzător pentru densitatea extraordinară a fluturilor-

monarh în zonele lor de iernat, pe coasta Californiei şi în central muntos al Mexicului. Dacă
criteriile termoregulatoare şi metabolice ar fi singurii factori implicaţi în formarea agregărilor
de fluturi, ne-am aştepta să găsim indivizii distribuiţi pe o arie mai largă decât sunt de fapt:
zeci de mii se pot găsi pe un singur copac. Pentru că fluturii amorţiţi de frig nu sunt capabili
să zboare, ei nu pot să fugă de prădători. Se estimează că grangurii şi botgroşii au omorât în
într-o singură iarnă jur de 2 milioane de fluturi-monarh, dintr-o colonie mexicană de peste 20
de milioane de fluturi. Brower şi colaboratorii lui au arătat că riscul de a fi consumat pentru
oricare fluture-monarh este invers proporţional cu numărul de fluturi adunaţi într-o zonă de
agregare. Mai mult, fluturii de la periferia mai puţin populată a unei colonii mari sau mici, au
o şansă mult mai mare să fie mâncaţi, decât aceia din mijlocul mai dens populat.

Este cel puţin surprinzător să găsim că păsările pradă atât de mult din fluturii-monarh,
pentru că fluturii prezintă coloritul clasic de avertizare (portocaliu şi dungi negre). Mai mult,
unii fluturi-monarh conţin glicozide toxice în cantităţi suficiente pentru a fi periculoase chiar
pentru un consumator uman.
Hrănirea cu fluturi-monarh este de asemenea este nerecomandată pentru unele păsări.
Unei gaiţe albastre (Cyanocitta cristata) care consumă un fluture otrăvitor i se face rău şi
vomită la 15-30 de minute după ce îl mănâncă. În laborator, o singură experienţă care o face
pe gaiţă să vomite este suficientă pentru ca să evite fluturele pe viitor. Dar de ce este
avantajos să ai substanţe toxice în ţesuturi, dacă trebuie să fii mâncat pentru a da voie
toxinelor să cauzeze boala?
Aceasta este o problemă generală care se aplică multitudinii de alte organisme care
sunt puternic colorate ca avertisment şi care cauzează mai apoi vomă sau boli interne după ce
sunt consumate. Un fluture după ce este înghiţit şi vomitat, nu mai zboară. Totuşi, animalele
Fig. 17. Gaiţa albastră consumând şi apoi regurgitând fluturele monarh

puternic colorate, rele la gust, pot fi câteodată eliberate de prădător cât sunt încă în viaţă. Într-
un experiment de laborator în care s-au folosit prepeliţe ca prădători, fluturii-monarh
supravieţuiau de obicei atacurilor, pentru că erau foarte repede eliberaţi. Daca acelaşi lucru
este valabil în natură, selecţia s-ar fi putut să favorizeze indivizii toxici, pur şi simplu pentru
că au gust rău, nu pentru ceea ce cauzează după ce sunt înghiţiţi. Voma şi „învăţătura” pe care
o lasă pot fi adaptări de protecţie pentru păsări, care scapă de toxinele ingerate şi evită să
greşească a doua oară.

CAP.6. SISTEME DE REPRODUCERE

MONOGAMIA

Se pune întrebarea: cât de avantajoasă poate fi împerecherea unui mascul de albină

(trântor) cu o singură femelă într-un sezon de reproducere? Teoria selecţiei sexuale
susţine că succesul unui mascul depinde de numărul femelelor pe care le fecundează.
Astfel pusă problema monogamia genetic determinată pare surprinzătoare. O serie de
ipoteze încearcă să lămurească acest aspect.
Ipoteza păzirii partenerei (the mate guarding hypothesis) susţine că monogamia poate fi
adaptativă în cazul speciilor la care femelele sunt receptive şi o perioadă de timp după
împerechere şi când partenerii sunt împrăştiaţi în mediul de viaţă fiind dificil să se
localizeze unul pe celălalt – lucru destul de comun la multe specii de păsări. Masculul
păzeşte femela fecundată pentru a preveni alte acuplări din partea rivalilor.
Ipoteza ajutorului dat partenerei (the mate assistance hypothesis) susţine că masculul
rămâne alături de o singură femelă pentru a asigura cadrul necesar creşterii progeniturii.
 Există şi un tip de monogamie, impusă de femele. La o specie de pinguin nordic -
Alca torda (fig.44) care cuibăreşte printre stânci pe malurile nordice ale Atlanticului,
femelele îşi atacă partenerii dacă se arată interesaţi de alte femele.

Fig.44. Pinguinul nordic, Alca torda, la care femela păzeşte masculul pentru ca acesta să nu se împerecheze
cu alte femele

Monogamia la mamifere

La mamifere monogamia socială e rară. Teoria selecţiei sexuale susţine că de vreme

ce puii sunt hrăniţi cu laptele femelelor, masculii ar trebui sa fie poligami. În majoritatea
cazurilor este aşa. Dacă ipoteza “ajutorului partenerei” se aplică la mamifere, atunci masculii
ar trebui să ajute la creşterea puilor. Doar la 10 % dintre mamifere întâlnim acest lucru. Unele
specii sunt într-adevăr monogame. La hamsterul siberian Phodopus sungorus (fig.45.)
masculul chiar ajută la naşterea puilor. La unele primate monogamia şi deci legătura stabilă
mascul – femelă este necesară pentru a preveni infanticidul din partea altor masculi ce
urmăresc să se împerecheze. Deşi ipoteza “ajutorului partenerei” pare credibilă, doar la
jumătate din cele 16 specii cunoscute ca monogame întâlnim îngrijirea paternă a puilor, în
timp ce această îngrijire este prezentă şi la 35 % din cele 20 de specii poligame studiate,
diferenţa între cele două categorii nefiind statistic semnificativă.
Fig.45. Hamsterul siberian (Phodopus sungorus), una dintre puţinele specii de mamifere
monogame

Se consideră că necesitatea păzirii partenerei a jucat rolul cel mai important în

evoluţia monogamiei la mamifere, datorită faptului că femelele ocupă teritorii mici, făcând
astfel posibilă intervenţia masculilor competitori în cazul în care femela rămâne nepăzită.

Monogamia la păsări

La păsări, aproximativ 90% din specii sunt monogame, partenerii angajându-se într-un
parteneriat pe termen lung. Explicaţia acestui fapt este că succesul reproductiv va fi mult
mai mare dacă cei doi parteneri participă împreună clocirea ouălor şi la creşterea
puilor. Amândouă ipotezele au fost testate la diferite specii de păsări.
Există şi specii de păsări la care unii masculi sunt poligami. La vrabia de savană,
masculul se poate împerechea a doua oară cu o altă femelă, pe care nu o ajută la creşterea
puilor. Şi totuşi, numărul şi greutatea puilor celei de-a doua femele este la fel ca şi al
primei femele. În astfel de cazuri este greu de susţinut că monogamia socială a evoluat
datorită creşterii succesului reproductiv în cazul perechilor monogame.

Acuplare în afara cuplului – perspectivă pentru mascul

O altă ipoteză susţine că la păsări se formează cupluri stabile pentru a preveni acuplările
cu alţi masculi concurenţi. Există specii la care se cunosc cazuri de acuplări în afara
cuplului. Este în avantajul masculului să obţină progenituri de la mai multe femele
(poliginie), dar acest lucru presupune un risc crescut, pentru că în timp ce el caută să se
împerecheze cu alte femele, şi femela lui poate fi împerecheată de alţi masculi, iar puii de
care va avea grijă nu vor fi ai lui.

Acuplare în afara cuplului – perspectivă pentru femelă

Teoretic, femela nu ar avea nimic de câştigat în urma unei acuplări în afara cuplului,
astfel că la unele specii femelele refuză acest lucru. La alte specii femelele acceptă astfel
de acuplări. Acceptarea, din punct de vedere genetic a poliandriei, e explicată de mai
multe ipoteze.
 O ipoteză numită “a asigurării fertilizării” explică acest fapt prin aceea că acuplându-se
cu mai mulţi masculi femelele evită riscul acuplării cu un partener infertil.
O altă ipoteză susţine că femelele acceptă selectiv acuplări extraconjugale pentru a
asigura progeniturii transmiterea celor mai bune gene posibile; ele se acuplează cu
masculi mai viguroşi decât partenerul, tocmai pentru ca progenitura să beneficieze de
gene mai valoroase.
O a treia ipoteză, a compatibilităţii genetice, susţine că un număr mare de parteneri
creşte probabilitatea compatibilităţii între ovulele femelei şi sperma masculilor.
Argumentul pentru această ipoteză este că între cei doi produşi sexuali poate exista
incompatibilitate, chiar dacă luaţi separat ei au gene foarte valoroase pentru specia
respectivă.
Din punct de vedere al câştigurilor materiale, poliandria ar aduce mai multe beneficii: cu
cât e mai mare numărul masculilor, cu atât sunt mai mari resursele disponibile pentru
creşterea puilor; mai mulţi masculi însemnă o protecţie mai bună, chiar împotriva
hărţuirilor altor masculi; împerecherea cu mai mulţi masculi induce confuzie în ce
priveşte apartenenţa progeniturilor, reducând astfel riscul infanticidului patern.

POLIGINIA

La păsări este mai des întâlnită decât poliandria. La unele specii poliginia este avantajoasă
pentru că femelele sunt grupate datorită habitatului, iar masculii se bat direct pentru posesia
femelelor (poliginie datorată apărării femelelor); la altele masculii ocupă locurile insulare,
rare, favorabile depunerii pontei (poliginie datorată apărării resurselor); alteori masculii
ocupă locurile potrivite pentru etalarea ritualului de curtare, fără ca aceste locuri să dispună
de resurse pentru dezvoltarea progeniturii.

Poliginia datorată apărării femelelor

Avantajul femelei în cazul poliginiei constă în faptul că, în cadrul grupului, creşterea
progeniturilor poate fi mai eficientă, mai ales datorită apărării comune împotriva
prădătorilor. În alte cazuri, cum este cel al leilor, vânătoarea în grup permite capturarea
prăzilor de mari dimensiuni precum şi apărarea mai eficientă a unui teritoriu de
vânătoare comun, vital pentru succesul reproductiv. De asemenea, la apariţia unui nou
mascul dominant, puii tineri sunt apăraţi cu mai mult succes de un grup de leoaice atunci
când masculul încearcă să-i omoare pentru a se împerechea cu femelele respective.

Poliginia datorată apărării resurselor

La multe specii poligine la care femelele nu trăiesc împreună, masculii ocupă locurile
favorabile dezvoltării progeniturilor, de obicei locuri bogate în resurse şi care oferă
protecţie. Locurile sigure pentru depunerea pontelor constituie resurse care sunt apărate de
către masculi, aşa cum se întâmplă la multe specii de amfibieni sau peşti. La o specie de peşte
din Africa (Lamprologus callipterus) femela depune ouăle în cochilii goale de melci.
Masculul este mult mai mare şi nu se limitează la apărarea cochiliei în care a depus ouăle
partenera, ci şi colectează cochilii de pe fundul lacului, libere sau de la alţi masculi rivali, pe
care le adună în cuiburi de până la 86 de cochilii.
Atunci când calitatea şi cantitatea resurselor controlate de un mascul ce are deja o pereche
sunt satisfăcătoare, femelele ce se alătură acestuia vor avea un succes reproductiv mai mare
decât cele ce se împerechează cu masculi singuri dar care controlează resurse sărace de hrană.
Această teorie a fost testată la mai multe specii de păsări printre care lăcarul mare
(Acrocephalus arundinaceus).

Poliginia competitivă
În multe cazuri femelele receptive şi resursele necesare creşterii progeniturilor nu sunt
grupate. În aceste cazuri teritorialitatea presupune costuri prea ridicate. În aceste cazuri,
masculii sunt într-o competiţie continuă de căutare de noi femele. Aşa e cazul la o specie
de veveriţă (Spermophilus tridecemlineatus) (fig.46). Femelele sunt receptive doar 4-5 ore în
timpul sezonului de reproducere. Masculii sunt într-o continuă căutare; primul mascul ce
găseşte o femelă receptivă va fecunda în jur de 75 % din ovulele acesteia, chiar dacă femela
se va mai împerechea a doua oară, cu un alt mascul.
O formă uşor diferită a acestui tip de competiţie este în cazul speciilor cu sezon scurt dar
bine definit de reproducere, când toate femelele devin receptive aproximativ în acelaşi timp.
Masculii se adună la locurile de împerechere, pe plajele unde are loc şi depunerea ouălor,
aşteptând femelele. Este cazul unor specii de crabi, la care femelele depun ouăle doar în
câteva nopţi. La fel este şi în cazul multor specii de amfibieni, la care masculii se adună în
bălţile unde vor fi depuse pontele.

Fig.46. Veveriţa cu 13 dungi (Spermophilus tridecemlineatus)

Poliginia de grup (lek)

Un caz special de poliginie este cel al speciilor la care masculii nu se luptă pentru femele, ci
se adună în teritorii bine stabilite anterior, care nu conţin resurse de hrană sau locuri de
cuibărit, şi în care aceştia îşi etalează calităţile în faţa femelelor. Este cunoscut cazul
cocoşului de munte (Tetrao urogallus) din pădurile noastre de conifere. Grupul de masculi
adunaţi în vederea împerecherii poartă numele de lek. Masculul care este cel mai viguros, se
va împerechea cu majoritatea femelelor adunate în jur (fig.47).
La o specie de păsări sud-americană (Manacus manacus) se adună până la 70 de masculi într-
o zonă de circa 150 m2. La apariţia unei femele mai mulţi masculi încep ritualul de curtare.
Femela va alege pe unul dintre ei, cu care se va împerechea, apoi femela începe construirea
cuibului în timp ce masculul se întoarce la locul de curtare aşteptând apariţia altor femele
receptive. Studiind aceste păsări s-a descoperit că unul din masculi a fost responsabil de 75 %
din împerecheri, un al doilea de 13 %, în timp ce alţi 6 masculi au avut împreună doar 10 %
din totalul împerecherii

Fig. 47. Cocoşul de munte (Tetrao urogallus), mascul, în ritualul de împerechere, etalându-şi calităţile

Se pune întrebarea care este avantajul alegerii cu preponderenţă a aceluiaşi mascul? Masculii
cu cele mai complexe şi deci mai atrăgătoare etalări sunt, de obicei, cei mai valoroşi din
punct de vedere genetic. Mai există un avantaj care nu este de natură genetică: alegând
masculul dominant pentru împerechere, femelele evită interpunerea altor masculi, cum ar fi
în cazul în care s-ar împerechea cu un individ care nu şi-a stabilit bine ierarhia şi nu şi-a
intimidat complet adversarii.
Costurile energetice pe care le-ar implica procesul de căutare şi evaluare a masculilor de către
femele este astfel mult redus în cazul poliginiei legate de locurile de etalare ale masculilor.
GRIJA PARENTALĂ

De ce îngrijirea progeniturii este mai adesea maternă decât paternă?

Una din explicaţii ar fi că femela a investit deja o mare cantitate de energie în

producerea ouălor şi clocirea lor, fiind astfel stimulată să continue.
Există însă şi cazuri când femelele unor specii, cum este pasărea termometru din
Australia (Leipoa ocellata), abandonează ouăle în favoarea masculilor (fig.48). În acest
caz oul este foarte mare, costisitor din punct de vedere energetic; astfel, se pare că nu este
avantajos pentru specie să mai investească în continuare energie, după “risipa” făcută anterior
pentru producerea lui. În urma cercetărilor a rezultat că de regulă, raportul costuri/beneficii
este mai mic în cazul femelelor.

Fig. 48. Pasărea termometru (Leipoa ocellata), la care masculul are grijă de ou

Excepţiile de la regulă nu sunt rare. Este cazul unor specii de peşti (de exemplu ghidrinul –
Gasterosteus aculeatus –fig. 49) la care masculii investesc multă energie în producerea unor
mari cantităţi de spermă, cantităţi ce fac ca rata lor reproductivă să fie, potenţial, mai mare
decât a femelelor. Aparent, masculii ar avea de pierdut ca urmare a faptului că sunt ocupaţi cu
protecţia progeniturii, pierzând oportunitatea unor alte împerecheri. La nivel de specie este
mai avantajoasă îngrijirea paternă pentru că masculul are de obicei grijă de pontele mai
multor femele; femela ar putea avea grijă doar de ponta proprie şi în plus ar cheltui mai multă
energie care ar putea fi folosită în producerea de ouă. În cazul acestor specii îngrijirea paternă
a evoluat pentru că masculii au mai puţin de pierdut decât femelele.

Fig.49.Ghidrin (Gasterosteus aculeatus) – mascul şi femelă

Grijă parentală discriminantă

Indiferent care din părinţi se ocupă de îngrijirea progeniturii, este în interesul acestuia
să nu investească energie în creşterea puilor ce nu-i aparţin. Problema intervine mai ales
în cazul speciilor coloniale, care îşi cresc puii împreună, cum ar fi liliecii. Cercetările au
arătat că femelele îşi recunosc progeniturile cu o precizie mai mare de 80 %. Capacitatea de
recunoaştere a progeniturii este mult mai mare la speciile care trăiesc în colonii decât la cele
solitare.
În cazul păsărilor coloniale cum sunt pescăruşii există cazuri de adopţie a puilor
străini ce au plecat din cuib datorită proastei hrăniri de către părinţi. Puii sunt hrăniţi de
părinţii adoptivi care nu riscă să-şi lase flămânzi proprii pui, odată cu noii veniţi, în cazul în
care nu-i poate deosebi. În acest caz costurile pierderii propriilor pui sunt mai importante
decât beneficiul pe care l-ar avea omorând puii concurenţi.

Parazitismul la cuib

Un fenomen foarte interesant este cel al speciilor care îşi depun ouăle în cuibul altor
specii pentru a fi clocite. Un exemplu în acest sens este cucul european (Cuculus canorus)
(fig.50). Există două ipoteze privind evoluţia parazitismului la cuib: una care susţine că la
început păsările îşi plasau ouăle in cuiburile conspecificilor şi abia mai târziu au evoluat
înspre parazitarea altor specii şi o altă ipoteză ce susţine că exploatarea altor specii a existat
de la început.
Fig. 50. Femela de cuc european
(Cuculus canorus) depune un ou în
cuibul unei păsări parazitate
 În sprijinul primei ipoteze specialiştii aduc ca argument existenţa actuală a peste 200 de
specii care îşi plasează ouăle în cuibul altor indivizi din aceeaşi specie. În mod normal, la
speciile ce folosesc parazitismul la cuib interspecific, ar trebui să ne aşteptăm la parazitarea unor
specii apropiate filogenetic, dar lucrurile nu stau aşa. Explicaţia ar putea fi timpul îndelungat cât
a durat evoluţia speciei parazite, suficient ca rezultatul să fie apariţia unor ouă similare cu ale
gazdei. De exemplu, evoluţia cucului european se pare că s-a desfăşurat de-a lungul a 60 de
milioane de ani.

De ce este acceptat oul parazitului?

În mod normal specia parazitată ar trebui să elimine progenitura parazitului încă din
stadiu de ou; la unele specii chiar se întâmplă acest lucru: gazda elimină oul parazitului sau
părăseşte cuibul, inclusiv propriile ouă (cum este cazul mai ales la păsările mici ce nu pot
îndepărta oul parazitului). Ambele opţiuni au dezavantaje, pentru ca s-a observat că adesea
pasărea gazdă îşi îndepărtează uneori şi propriile sale ouă. Părăsirea cuibului, de asemenea, nu
este o soluţie pentru că o nouă construire a cuibului urmată de o nouă serie de depuneri de ouă
este foarte costisitoare din punct de vedere energetic.

Favoritismului parental

Chiar atunci când părinţii investesc numai în creşterea propriilor pui, rareori distribuţia
îngrijirii este echitabil împărţită între pui. La hrănire sunt favorizaţi puii mai viguroşi, deci mai
apţi de supravieţuire. La unele specii puii se ucid între ei (la hienă – mai accentuat în cazul puilor
de acelaşi sex – sau prin aruncare din cuib – la unele egrete sau la corbii de mare). Uciderea unor
pui este oarecum “programată”: în unele cazuri primul pui are o cantitate mai crescută de
hormoni androgeni încorporaţi în gălbenuş; în alte cazuri clocirea începe imediat după
depunerea primului ou, astfel că primul pui este avantajat.
La păsări hrănirea puilor este declanşată de un stimul cheie, care la unele specii este
interiorul roşu al gurii (fig.51). Culoarea e determinată de prezenţa în sânge a pigmenţilor
carotenoizi, pigmenţi legaţi şi de funcţia imunitară. Astfel, cu cât un pui este mai sănătos, cu atât
mai intensă va fi culoarea stimulului cheie şi cu atât va fi mai favorizat la repartiţia hranei.
Fig. 51.
Coloritul viu al
gurii puilor de
pasăre, stimul
cheie pentru
părinţii care
repartizează
hrana
 La o specie de lişiţă puii au la ecloziune un penaj portocaliu pe spate şi în jurul
gâtului, legat tot de prezenţa pigmenţilor carotenoizi. Experimental, la unii pui li s-a
îndepărtat acest penaj. Aceştia au fost defavorizaţi la primirea hranei faţă de fraţii lor la care
penajul a rămas intact.

Cap. 7. Bioritmuri

Cicluri pe termen scurt

Capacitatea sistemului nervos al unui animal de a-şi inhiba majoritatea neuronilor cu

excepţia unui singur grup, este o adaptare evidentă. În general, animalele execută mai
degrabă comportamente în secvenţă, decât simultan. Uneori totuşi sunt situaţii când această
regulă nu este respectată.
Un aspect al organizării secvenţiale este capacitatea sistemului nervos al animalului
de a produce cicluri comportamentale care se repetă, aşa cu de exemplu poate să facă limaxul
de mare (Pleurobranchaea californica) (fig.52).

Fig.52. Limaxul de mare Pleurobranchaea californica

Acesta este un carnivor vorace, adică hrănirea este pe locul întâi, în raport cu alte
activităţi; dacă are de ales între a se hrăni şi a se acupla, el va alege prima variantă! Melcul
mai are câteva răspunsuri simple la diferiţi stimuli din mediu. Astfel, el îşi poate retrage vălul
bucal atunci când acesta este atins. Când limacşii sunt flămânziţi, ei vor renunţa la a mai
retrage vălul bucal. Când un limax înfometat capturează un calmar, vălul lui poate fi adeseori
atins. Dacă sensibilitatea vălului bucal ar fi mare, atunci limaxul se va feri, dar va pierde
contactul cu calmarul. Dar un limax sătul, hrănit anterior cu felii de calmar, va fi sensibil la
atingerea vălului, pe care-l va retrage, chiar şi în prezenţa sucului de calmar. Probabil
stomacul lui devine destins, iar mecanoreceptorii din peretele lui sunt stimulaţi. Semnalele
lor vor duce direct sau indirect la producerea de mesaje care ajung la reţeaua trofică, pe care
o vor inhiba. Această schemă are două consecinţe: întrucât neuronii responsabili de hrănire
vor fi blocaţi, (1) e puţin probabil ca ei să comande o reacţie de hrănire la stimulii chimici
care semnalează “calmar în zonă !!”, şi (2) ei nu vor mai inhiba reţeaua care determină
retragerea valului bucal. Limaxul va fi mult mai precaut, retrăgându-şi imediat vălul, la
apariţia unui stimul tactil uşor. Pe măsură ce încărcătura stomacului se diminuează, prin
procesul de digestie, procesul de hrănire îşi recapătă treptat întâietatea.
Un mecanism similar pentru controlul ciclic al comportamentului de hrănire există la
unele specii de muşte aparţinând genului Lucilia. Acestea nu se hrănesc cu calmari, ci cu
diferite sucuri ale animalelor care se lichefiază, sau cu exudate de plante, sau cu alte lichide
bogate în proteine şi zaharuri. În timpul nopţii, nutrienţii colectaţi anterior sunt metabolizaţi
pentru a asigura energie insectei. Dimineaţa, un sistem intern de monitorizare detectează
nivelul scăzut al zahărului şi comandă musca să zboare. Atunci când simte un miros
atrăgător, ea va zbura către o concentraţie tot mai crescută a mirosului, până când
concentraţia acestuia va deveni atât de intensă încât va fi ordonată oprirea muşchilor care
controlează zborul. Ajunsă pe o frunză, insecta se va deplasa încoace şi încolo până va călca
într-o soluţie care conţine carbohidraţi, moment în care receptorii tarsali pentru dulce sunt
stimulaţi. Potenţialul de acţiune de la aceste celule ajunge la creier, unde neuronii centrali
comandă muşchilor extinderea trompei. Suprafaţa terminală a acestui aparat vine în contact
cu lichidul, labellum-ul e desfăcut şi lichidul urcă în cavitatea bucală, stimulând şi alţi
receptori pentru dulce de aici (fig. 53).

Stimulii recepţionaţi de receptorii din gură sunt îndreptaţi direct către creier; neuronii
centrali motori îi ordonă muştei să înceapă să bea. Viteza cu care fluidele sunt absorbite şi
durata

Fig. 53. Sistemul nervos şi sistemul digestiv la muscă

suptului sunt proporţionale cu concentraţia zahărului în soluţie. Dacă lichidul nu e foarte

dulce, receptorii din gură se adaptează, încetând să mai transmită semnale şi suptul
încetează. Dacă în schimb concentraţia e mare, adaptarea receptorilor nu se petrece timp de
până la 90 secunde sau mai mult. După un timp, celulele senzoriale din gură încep să
răspundă din nou la stimulări, şi suptul se poate relua.
În final, hrănirea va înceta cu totul, chiar dacă receptorii tarsali îşi recapătă
sensibilitatea la stimuli dulci şi continuă să trimită semnale la creier. Suptul se opreşte când
este ingurgitată suficientă hrană pentru a umple rezervorul (crop), moment în care lichidul
este regurgitat înapoi în intestinul anterior, stimulând receptorii de distensie situaţi în
această parte a tubului digestiv. Receptorii trimit mesaje prin nervul recurent la creier, care
determină inhibarea distensiei trompei, indiferent cât de stimulaţi sunt receptorii pentru zahăr
situaţi pe piciorul muştei. Dacă întrerupem experimental nervul, musca va ingurgita lichid
până va crăpa. Sistemul ei nervos conţine cei mai potriviţi receptori şi integratori pentru a o
face capabilă să se hrănească ciclic, în funcţie de nevoile ei fluctuante.

Ritmul circadian
Comportamentul de hrănire al muştei este parţial organizat pe baza abilităţii ei de a
face schimbări rapide ca răspuns la stimulii externi. Există însă mecanisme interne care
acţionează independent de schimbările din mediu, şi care coordonează activităţile fiziologice,
biochimice şi comportamentale. Aceste cicluri zilnice permit muştei să anticipeze
schimbările previzibile ale mediului în cadrul ritmului circadian, şi să se comporte în
consecinţă. Ca animale diurne, muştele sunt active doar pe timpul zilei, când condiţiile de
temperatură şi lumină le permit să-şi caute hrana, partenerul sexual, locurile pentru
depunerea ouălor, etc.
Din cauză că zilele şi nopţile, la fel şi anotimpurile sunt previzibile, multe specii de
animale şi-au dezvoltat sisteme interne anticipative. Cele mai studiate dintre acestea sunt
ritmurile circadiene ale multor specii, cicluri care persistă chiar şi în condiţii nemodificate
(constante) de mediu. De exemplu, masculul de Teleogryllus (ortopter, rudă cu greierele
nostru) are o perioadă zilnică de cântat (pentru a atrage femelele), perioadă care începe la
apusul soarelui şi continuă câteva ore. Semnalul declanşator pentru începerea cântecului este
scăderea intensităţii luminoase sub o anumită valoare. Dacă experimental o populaţie de
greieri este adusă în laborator şi supusă unei lumini continue, sau dimpotrivă, unui întuneric
continuu, masculii vor continua să cânte zilnic, pentru câteva ore. În condiţii de lumină
constantă, greierii cântă la un interval de 25,5 ore, adică încep în fiecare zi mai târziu cu 1,5
ore faţă de ziua precedentă. se poate observa o variaţie individuală, adică unii indivizi vor
începe să cânte la 25 de ore, pe când alţii la 26 de ore. Această decalare a fost observată la
mai multe specii de animale.
Dacă trecem greierii la in regim de 12 ore lumină / 12 ore întuneric, în câteva zile ei se
vor adapta, începând să cânte cu 1-2 ore înainte de lăsarea întunericului, şi se vor opri cu 2-3
ore înainte de venirea zorilor. Acest ciclu se aseamănă cu cel natural. Aşadar, mecanismele
reglatoare ale cântecului la greieri constau dintr-un ceas biologic şi un mecanism de
sincronizare a ceasului la timpul local.
Femelele greierilor nu cântă, însă călătoresc spre masculii care cântă, în timpul
nopţii. Activitatea lor a putut fi înregistrată prin folosirea unor cilindri rotativi (perpetuum
mobile), în care au fost puse femelele. Astfel, s-a observat că femela nu are nevoie de
cântecul masculului pentru a începe să-l caute. Activitatea acesteia este influenţată de un ceas
intern, aşa cum poate fi observat la femelele ţinute la lumină continuă. Ele vor începe
căutatul după un ciclu de 25,5 ore, la fel ca şi masculii ţinuţi în aceleaşi condiţii. Şi tot la fel
ca la masculi, un ritm de 12 ore lumină / 12 ore întuneric va determina un ritm circadian
normal al femelelor, care încep să caute imediat după căderea întunericului.
Studiul mecanismelor ritmului circadian a folosit două tactici principale. Prima a fost
examinarea proprietăţilor acestui mecanism prin urmărirea reacţiilor animalelor la diferite
modificări ale mediului înconjurător, de obicei modificări ale regimului lumină-întuneric. A
doua tactică este similară cu cea folosită de Roeder în studiile asupra sistemului nervos,
adică deconectarea chirurgicală a diferitelor părţi ale acestuia. Dacă este întrerupt nervul
optic (provocând astfel orbirea experimentală) la masculul de greier, el va aplica modelul de
25,5 ore; dacă sunt separaţi lobii optici de restul creierului, se observă o prăbuşire completă a
Ciclului de cântat, iar masculii vor cânta cu aceeaşi probabilitate în orice moment al zilei.
Truman şi Riddiford au făcut unele experienţe pe două specii apropiate de viermi de
mătase: una la care pupele emerg de obicei în zori, şi alta, la care pupele emerg de obicei în
mijlocul nopţii. Extirparea creierului la cele două specii va distruge aceste ritmuri, însă dacă
creierul este transplantat din capul pupei în abdomen, animalul va emerge în momentul tipic
speciei lui. Cei doi cercetători au făcut în continuare un experiment uluitor: au transplantat
creierul pupei din prima specie în abdomenul celei de-a doua specii, şi invers. Subiecţii au
adoptat modelul de emergenţă al celeilalte specii !
Imaginea generală este că în creierele insectelor există ceasuri biologice, care
primesc semnale de la ochi sau alţi fotoreceptori, şi trimit impulsuri la unul sau mai multe
sisteme localizate tot în creier (sau poate în alte părţi) care coordonează diferitele ritmuri
circadiene.
Căutarea localizării şi a regulilor de operare ale sistemelor circadiene a relevat un
model ciclic de control foarte asemănător. De exemplu, dacă sunt extirpaţi nucleii
suprachiasmatici (NSC) în creierul hamsterului sau al şobolanului, aceste animale vor
pierde ritmul circadian, dar şi alte activităţi, cum ar fi: ritmul cardiac, modelele secreţiilor
hormonale, ciclurile locomotoare, şi comportamentul de hrănire. În plus, stimularea
electrică a celulelor din NSC, poate distruge ritmul circadian la unele rozătoare. Deşi
distrugerea NSC nu elimină toate ritmurile circadiene fiziologice, totuşi se pare că aceşti
nuclei joacă un rol important, prin influenţarea activităţilor unor mecanisme de sincronizare,
responsabile pentru anumite activităţi, cum ar fi locomoţia, hrănirea sau ritmul cardiac.
În unele cazuri este posibil să izolăm o structură care conţine un mecanism ceas şi să
o testăm dacă produce în continuare un ritm circadian, chiar izolată de restul corpului din
care a fost luată. Un exemplu este ochiul unor melci marini, care are un vizibil ritm circadian
al activităţii neurale in vitro, chiar izolat de creier. De asemenea, glanda pineală a şopârlelor
şi păsărilor poate fi izolată (a fost experimentat pe şopârle din genul Anolis) şi ţinută în
activitate aproximativ o săptămână. În întuneric total, aceasta va secreta melatonină după un
ritm circadian. Acest ritm poate fi antrenat la cicluri de lumină-întuneric, întrucât glanda
pineală conţine fotoreceptori.

Ciclurile lunare
Modificările circadiene nu sunt singurele ritmuri în regnul animal. Există unele specii
ale căror mecanisme neurale le permit să-şi potrivească comportamentul după ciclurile
lunare, cum este ciclul de 29.5 zile al intensităţii luminii lunare, sau ciclul de 14.8 zile al
mareelor.
Existenţa unor maree mari (crescute, ridicate), la fiecare 14.8 zile este foarte
importantă pentru grunion (Leuresthes tenuis), o specie mică, de culoare argintie de peşte,
care îşi depune icrele pe plajele din California şi Mexic. Grunionul vine la mal în număr
mare doar la scurt timp după o maree ridicată, în nopţile care urmează după lună plină sau
după lună nouă. În aceste nopţi, diferenţa dintre mareele mici şi cele mari (amplitudinea)
este maximă. Femelele se lasă purtate de un val pe plajă, unde îşi îngroapă partea posterioară
a corpului în nisipul umed; masculii depun sperma imediat ce ouăle sunt depuse. Apoi
valurile poartă peştii înapoi în ocean. Ouăle sunt acoperite cu nisip de următoarele valuri. La
următorul ciclu al mareei (peste mai bine de 10 zile), când amplitudinea este iarăşi maximă,
valurile descoperă ouăle maturizate, care sunt duse în mare, unde alevinii vor ecloza.
Mijloacele prin care adulţii vin la mal să se reproducă nu sunt încă cunoscute, însă n-ar fi de
mirare să aflăm că peştii posedă un ceas care este setat pentru cicluri de 14 zile, şi care îi
“amorsează “ să devină sexual activi la momentul optim pentru succesul reproductiv.
O altă specie al cărei comportament este reglat de fazele lunii este şobolanul cangur
din Arizona (Dipodomys spectabilis). În acest caz s-a dovedit că ciclurile comportamentale
nu sunt determinate de un ceas intern bazat pe fazele lunii, ci rezultă din monitorizarea
directă a luminii lunare. Cercetătorii Lockard şi Owings au înregistrat activitatea nocturnă a
acestor şobolani cu ajutorul unui dispozitiv care oferea câteva seminţe la fiecare oră; pentru a
ajunge la hrană, şobolanii trebuiau să apese pe o pedală, care declanşa un mecanism
înregistrator, astfel încât s-a putut înregistra frecvenţa hrănirilor pe timpul nopţii. Datele
obţinute arată că toamna, după ce animalele au acumulat cantităţi mari de seminţe, ele devin
foarte selective în ceea ce priveşte explorarea, alegând doar nopţile în care luna nu
străluceşte. Este explicabil întrucât prădătorii acestor şobolani (coioţi şi strigiforme)
vânează mai bine în nopţile cu lună.

Ciclurile reproductive şi modificarea priorităţilor comportamentale

Am observat că unele animale au ceasuri interne care le reglează comportamentul

după modele zilnice sau lunare, făcându-le capabile să anticipeze momentul potrivit
(siguranţă sau productivitate) pentru anumite activităţi. Însă animalele îşi monitorizează şi
mediul intern, pentru a-şi potrivi comportamentul cu starea fiziologică.
Când o femelă de greier (Teleogryllus) va găsi în sfârşit mascul pe care îl căuta de
mai multe nopţi, se va opri instantaneu din căutat, dedicându-şi timpul depunerii ouălor.
Mecanismul de bază care reglează această evidentă schimbare de priorităţi este activat de
transferul unei enzime de la mascul la femelă, enzimă care activează producţia de
prostaglandină (PG). Acest hormon activează depunerea ouălor şi suprimează locomoţia.
Limaxul marin Pleurobranchaea californica depune grupuri de ouă (ponte), pentru
a căror producere este nevoie să consume o mulţime de calmari. Aşa cum am amintit
anterior, comportamentul de hrănire este prioritar la acest melc. Acest lucru ajută animalul la
producerea rapidă a pontelor. Neuronii specifici ai hrănirii inhibă celelalte componente ale
sistemului nervos, punând astfel hrănirea pe primul loc. În momentul depunerii ouălor,
hrănirea nu mai este prioritară. Dacă unui limax i se oferă hrană (omogenat de calmar), el va
rămâne insensibil timp de câteva ore după depunerea ouălor. Pe măsură ce ouăle se
maturizează, în fluxul sanguin al adultului apare un hormon care, în momentul depunerii
ouălor ajunge la concentraţie maximă, inhibând activitatea celulelor nervoase responsabile
de hrănire.
Davis şi colaboratorii au testat ipoteza că hormonii sunt implicaţi în inhibiţia hrănirii:
au luat sânge de la limacşi care tocmai depuseseră ouăle (conc. maximă de hormon), şi l-au
injectat altora. Transfuzia a determinat depunerea imediată a ouălor, fie că acestea erau
maturizate, fie că nu, şi au redus răspunsul la omogenatul de calmar. Suprimarea hormonală
a hrănirii are ca efect şi reducerea probabilităţii limaxului de a-şi consuma propria
progenitură; peste câtva timp, nivelul hormonal din sânge se reduce, iar hrănirea îşi recapătă
dominanţa.

Hormonii şi Ciclurile reproductive la Anolis

Anolisul verde din sudul SUA (Anolis carolinensis) este o şopârlă mică, capabilă de
mai multe lucruri: poate să prindă o muscă, să fugă iute în adăpost atunci când un uliu atacă,
să hiberneze mai multe luni, să se lupte cu rivalii, să se împerecheze, sau să depună ouă.
Toate aceste activităţi sunt folositoare pentru animal, dacă el ştie să-şi stabilească priorităţile
corect. De exemplu, pe timpul verii în Carolina de Sud, femelele mature sexual întâlnesc
masculi maturi sexual. De obicei, masculul răspunde cu o etalare de curtare (courtship
display), în care îşi etalează bărbia şi îşi mişcă capul în sus şi în jos deasupra femelei, pe care
o atinge cu bărbia. Dacă femela nu fuge, masculul o va muşca de ceafă, după care îşi
arcuieşte corpul astfel încât poate să-şi introducă unul din cele două hemipenisuri în cloaca
acesteia.
Însă femelele ignoră adeseori invitaţia masculului. Fiecare acuplare necesită între 5 şi
20 de minute, timp în care femela nu mai poate să facă nimic altceva. Femelele evită
acuplările inutile; ele se acuplează doar atunci când ouăle sunt mature, gata pentru a fi
fertilizate. Anolisul verde, la fel ca şi limaxul de mare, are mecanisme care monitorizează
maturizarea ouălor şi folosesc această informaţie pentru a-şi regla priorităţile
comportamentale.
La anolis, un singur ou se maturizează odată (într-o perioadă de 10-14 zile). Când
oul este matur iar femela este pe cale de a ovula, ea va deveni receptivă; imediat după
acuplare, femela devine din nou nereceptivă pentru o săptămână sau două, timp în care se
dezvoltă noul ou.
Cine reglează ciclul reproductiv la femela de anolis? Cum ştie când să răspundă la
avansurile masculului şi când să nu răspundă? Mecanismele de reglare care controlează
receptivitatea sunt complexe; dar, la fel ca şi la limaxul de mare, interacţiunile hormoni-
sistem nervos joacă un rol important. Când un ou se maturizează, celulele din ovar comunică
hormonal cu creierul, eliberând în fluxul sanguin doi hormoni sexuali (estradiolul şi
progesteronul).
Când aceşti doi hormoni ajung la celulele ţintă din creier, vor determina eliberarea altor
hormoni ai glandei pituitare. Aceştia ajung înapoi la ovare, unde vor ajuta la menţinerea
schemei de producţie a estrogenului şi progesteronului. Acest feed-back ajută eventual la
inhibarea acelor neuroni din creier care reacţionează la stimulii sexuali ai masculului.
Precis nu se ştie, însă la şobolanul alb, estrogenul activează neuronii hipotalamici,
unde se leagă molecule receptoare în nucleul celular. Acest lucru modifică producţia de
proteine în celulele ţintă, ceea ce determină modificarea proprietăţilor electrice ale celulei,
iar în final modifică receptivitatea la stimuli (capacitatea de a răspunde la stimuli). Dacă şi
la Anolis se petrece ceva asemănător în momentul ovulaţiei, hormonii modifică receptivitatea
unei părţi a creierului femelei, determinând-o să-şi arcuiască ceafa când vede guşa etalată a
masculului.
Experimental, se poate dovedi importanţa hormonilor (estrogen şi progesteron) în
controlul receptivităţii femelelor, prin ovarectomizare. Aceste femele nu vor mai răspunde
niciodată sexual la curtarea masculilor, doar dacă primeşte injecţii cu acei hormoni (o doză
de estradiol, urmată la 24 de ore de o doză de progesteron). Aproape toate femelele injectate
vor fi gata de acuplare, în ciuda lipsei ouălor maturizate.

Controlul receptivităţii
Experimental, se poate oferi unei femele de Anolis tocmai acuplate, încă un mascul;
dacă acest lucru se întâmplă în primele 1-2 minute, ea se va acupla încă odată; dacă însă
oferta se face după 5-7 minute, ea o va refuza cu rigurozitate timp de 10-14 zile, până nu va
ovula din nou. Tranziţia de la receptivitate la nonreceptivitate are loc destul de brusc.
Apariţia nonreceptivităţii este strâns legată de intromisiunea masculului. Dacă o
femelă este curtată şi apoi acuplată cu un mascul ale cărui hemipenisuri au fost extirpate
chirurgical (viaţa de laborator a unei şopârle are momentele ei neplăcute….), ea îşi va păstra
ulterior disponibilitatea de a se acupla. La fel ca şi în cazul greierilor, acuplările normale
determină transferul unor substanţe de la mascul la femelă, care modifică concentraţia PG
(prostaglandinelor) la femelă, lucru care determină modificarea comportamentului la
aceasta. Tokarz şi Crews au injectat cantităţi infime de PG la femele a căror receptivitate a
fost verificată prin disponibilitatea de a se acupla (permisiunea de a fi apucate de ceafă, după
care masculul a fost îndepărtat). Femelele au fost anterior ovarectomizate, după care li s-a
administrat estrogen-progesteronă pentru a fi active sexual. La scurt timp după injectarea PG,
femelele nu au mai fost receptive sexual. Când au văzut un mascul care se apropia pentru a le
curta, ele l-au tratat drept agresor.

Hormonii şi ciclul anual al comportamentului

Pe lângă ciclurile comportamentale pe termen scurt, cum este cel care delimitează
activitatea sexuală a femelelor de anolis vara, multe specii îşi modifică priorităţile
comportamentale care pot dura mai mult decât câteva zile sau săptămâni. Şopârla anolis, de
exemplu, are un ciclu anual al comportamentului. Aşa cum ne întrebăm cum este reglat
ciclul de 10 – 14 zile de receptivitate şi nereceptivitate a femelelor, ne putem întreba şi care
sunt mecanismele responsabile pentru faptul că aceste şopârle au un sezon reproductiv de
primăvară/vară, urmat de o perioadă autumnală non-reproductivă. Iarna sunt inactive, iar
primăvara, după ce ies din hibernare, reintră în cele din urmă în ciclul reproductiv.
Poate că aceste şopârle, precum şi alte specii care au modificări comportamentale sezoniere
posedă un ceas intern anual, analog cu ceasul care reglează ritmurile circadiene. Un ritm
circanual ar putea produce un ciclu anual de evenimente comportamentale chiar în absenţa
stimulilor determinaţi de schimbarea anotimpurilor.
Demonstraţia propriu-zisă a existenţei unui ciclu anual, o are ca protagonistă pe
veveriţa de pământ cu spatele auriu (Spermophilus lateralis) care petrece sfârşitul toamnei
şi iarna hibernând într-un adăpost subteran. Cinci membri ai acestei specii, născuţi în
captivitate au fost ţinuţi pe tot parcursul vieţii lor într-un întuneric constant şi la temperatură
constantă, dându-li-se totodată hrană din abundenţă. An după an ei au intrat în hibernare
aproximativ în acelaşi timp cu alte exemplare din aceeaşi specie care trăiau în sălbăticie.
Ariciul european (Erinaceus europaeus) are un comportament asemănător în captivitate:
deşi i s-au oferit condiţii optime de hrană şi temperatură, el a intrat în hibernare în lunile
decembrie-ianuarie-februarie, căutând colţul cel mai rece al teritoriului, şi dormind fără
întrerupere în toată perioada.
Experimente corespunzătoare care să testeze dacă şi şopârlele anolis au un ritm circanual
independent de stimulii externi nu au fost făcute. Dar există dovezi care arată că mulţi
factori, mulţi dintre ei mediaţi de hormoni, influenţează programarea evenimentelor
principale din ciclul anual al şopârlei (fig.54).

Fig. 54. Ciclul anual – fiziologic şi comportamental - la şopârla Anolis carolinensis

Când masculii de anolis ies din somnul de iarnă în februarie, au un comportament agresiv
faţă de masculii conspecifici, manifestându-se ameninţător faţă de ei şi uneori bătându-se
pentru teritoriul de hrană. Aceste activităţi sunt corelate cu o creştere acută a nivelului
testosteronului în sânge şi creier, dovadă a faptului că teritorialitatea masculilor şi
comportamentul lor sexual ulterior depind de testosteron.
Femelele ies din hibernare în martie şi se reproduc prima dată la sfârşitul lui aprilie.
Începutul sezonului reproductiv la femele e de asemenea legat de modificări ale activităţii
hormonale care la rândul ei reflectă o mulţime de influenţe din partea factorilor de mediu
care fie accelerează fie inhibă dezvoltarea ovarelor şi activitatea reproductivă. Temperatura
are o importanţă covârşitoare în acest proces. Şopârlele anolis posedă receptori termici care
transmit la creier informaţii despre creşterea temperaturii la începutul primăverii. Glanda
pituitară eliberează apoi hormoni gonadotropici care stimulează creşterea ovarelor la
femele şi a testiculelor la masculi. Evoluţia temperaturilor în fiecare primăvară în parte
determină exact momentul când un individ anume îşi părăseşte hibernaculul şi când încep să-
i crească gonadele. Dacă vremea e mai rece, ieşirea din hibernare şi reproducerea se amână,
iar dacă e mai cald, acestea se produc anticipat.
Reproducerea e reglată atât de temperatură, cât şi de mediul social al unui anolis. Femele
proaspăt ieşite din hibernare întâlnesc masculi care ocupă un teritoriu şi poate şi alţi masculi
fără teritoriu. Comportamentul masculilor poate avea o influenţă profundă asupra declanşării
perioadei reproductive la femele, după cum ilustrează experimentul următor.
Câteva femele de anolis care hibernau în natură, au fost luate din ascunzători şi mutate în
laborator. Aici au fost aşezate în cuşti:
(1) fără masculi,
(2) cu masculi castraţi (care nu au comportament de curtare),
 (3) cu masculi ale căror guşi au fost înlăturate pe cale chirurgicală,
(4) cu masculi perfect normali dintre care unul şi-a stabilit dominanţa teritorială asupra
celorlalţi masculi prezenţi.
Femelele din primele trei grupuri nu au avut oportunitatea de a observa dansul de curtare al
unui mascul teritorial pe când cele din grupul al patrulea au fost expuse cu regularitate la
acest comportament. Ovarele femelelor din al patrulea grup s-au dezvoltat mult mai repede
decât ale celorlalte din grupurile care au fost private de vederea guşilor masculilor. Astfel,
stimularea vizuală din partea unui mascul cu comportament teritorial declanşează nu doar
arcuirea gâtului la femelele receptive, ci practic le şi pregăteşte pe acestea să devină
receptive sexual. Femelele care sunt curtate frecvent secretă cantităţi mult mai mari de
gonadotropine pituitare decât cele necurtate. Creşterea cantităţii de hormoni stimulează
dezvoltarea ovarelor şi producţia de estrogen, care la rândul ei determină femelele să devină
receptive, sincronizând starea lor reproductivă cu aceea a masculilor care le curtează.
În concluzie, activitatea sistemului hormonal al unui anolis e reglată de mecanisme
neuronale care primesc impulsuri de la diverse elemente ale mediului fizic (de ex.
temperatura), ale mediului social (de ex. comportamentul partenerilor potenţiali), şi mediul
intern (de ex. stadiul de maturare al ovarelor şi ovulelor).
Sistemul hormonal determină tiparul comportamental potrivit pentru anotimpul respectiv al
anului, circumstanţele sociale pe care le are de înfruntat animalul şi stadiul de dezvoltare al
gonadelor sale.

Hormonii şi ciclul anual al vrabiei americane

Ciclul biologic al vrabiei americane (= vrabia cu coroniţă albă, Zonotrichia leucophrys),
la fel ca la şopârlele anolis, se confruntă cu modificări sezoniere profunde; priorităţile lor
comportamentale au un pronunţat caracter adaptativ (fig. 55). Aceste vrăbii au un mecanism
hormonal asemănător în multe privinţe cu cel care controlează ciclul anual al reproducerii la
anolis (şi multe alte animale). Imaginaţi-vă o populaţie de vrăbii cu coroană albă care se
reproduc în centrul regiunii Alaska. Hrana e abundentă acolo atât primăvara târziu, cât şi
vara, dar nu iarna. Prin urmare, vrăbiile abandonează Alaska toamna şi călătoresc chiar şi
2400 mile către locurile de iernat din sudul Statelor Unite şi din Mexic.
Dar pentru a se reproduce cu succes în Alaska, o vrabie trebuie să-şi programeze călătoria de
întoarcere la fix pentru a nu ajunge prea devreme când e încă frig şi va muri de foame, dar
nici prea târziu când toate teritoriile de cuibărit sunt deja ocupate. Iar când ajunge în sfârşit
în Alaska, ar fi bine pentru vrabie ca ovarele sau testiculele ei să fie deja pregătite să intre
în funcţiune. Pe parcursul sezoanelor nereproductive, gonadele păsărilor cântătoare se
atrofiază, adesea până la mai puţin de 1% din greutatea lor maximă. Ovarele şi testiculele
integre şi la mărimea normală sunt însă indispensabile pentru reproducere şi trebuie să fie
mari şi funcţionale la momentul potrivit. Pentru că vrăbiile care iernează în Mexic sau
Arizona nu au informaţii directe despre condiţiile meteo din Alaska, au nevoie de un fel de
calendar care să le spună când e timpul de plecare. Acest calendar constă în capacitatea lor de
a simţi modificările anuale din lungimea FOTOPERIOADEI, numărul de ore de lumină
dintr-o perioadă de 24 de ore. Pentru că durata unei zi lumină creşte şi descreşte după un
tipar sezonier previzibil, vrăbiile se pot folosi de acest stimul pentru a-şi regla priorităţile lor
fiziologice şi reproductive.
Fig. 55. Ciclul anual - fiziologic şi comportamental - al vrăbiei americane (Zonotrichia leucophrys)
Informaţiile despre lungimea fotoperioadei sunt colectate de receptori senzoriali prezenţi undeva
chiar în creierul păsărilor. Dacă simţul vizual e distrus sau dacă ochii păsării sunt opacizaţi
(acoperiţi de folii netransparente), ritmul circadian al păsării nu este eliminat. Ea va continua să
se trezească dimineaţa, să fie activă pentru o perioadă de timp, să fie mai puţin activă la mijlocul
zilei, şi din nou mai activă seara, înainte de a adormi din nou.
Ritmul circadian al păsării poate funcţiona după următorul model. Sistemul ei de măsurare a
timpului cuprinde o modificare zilnică şi ciclică a sensibilităţii la lumină a păsării începută în
fiecare dimineaţă la răsăritul soarelui. Pe parcursul primelor 13 ore de după începerea ciclului,
sistemul de control al păsării este insensibil la lumină; urmează o creştere a sensibilităţii, care
atinge maximul la 16-20 ore de la începerea ciclului. Sensibilitatea scade apoi foarte rapid,
ajungând la minim după 24 de ore, adică la începutul unei noi zile şi a unui nou ciclu. Dacă
zilele au aproximativ 12 sau 13 ore şi nopţile au 12 sau 11 ore, partea sensibilă a sistemului pur
şi simplu nu e activată pentru că nu e deloc lumină pe parcursul fazei cu sensibilitate la lumină a
ciclului. Dacă însă zilele sunt lungi de 14 sau 15 ore, lumina ajunge la creierul păsării în timpul
perioadei fotosenzitive. Acest lucru determină eliberarea din hipotalamus a unor hormoni care
stimulează partea anterioară a glandei pituitare. Celulele respective eliberează prolactina şi
gonadotropinele asociate cu aceasta, care ajung la gonade iniţiind dezvoltarea sistemului
reproductiv al vrăbiei.
Dacă acest model este corect, ar trebui să-l putem modifica. Hamner, lucrând pe cintezoi, şi
Farner, lucrând pe vrabia americană, au reuşit să le stimuleze dezvoltarea testiculelor, punând
păsările la lumină, în timpul perioadei ipotetic fotosenzitive. În experimentul lui Farner, păsările
au fost menţinute la început la un ritm circadian de 8 ore lumină/16 ore întuneric, lucru care nu
a declanşat dezvoltarea testiculelor, întrucât perioadele cu fotosensibilitate crescută erau la
întuneric; după aceea, păsările au fost trecute la un regim de 8 ore lumină/28 ore întuneric. În
aceste condiţii, deşi perioada de lumină era extrem de redusă, s-a putut observa dezvoltarea
testiculelor, întrucât unele din perioadele fotosensibile nimereau la lumină. Acelaşi efect poate fi
obţinut şi în primul caz (8 ore lumină/16 ore întuneric), cu condiţia ca să existe o perioadă de
lumină între orele 17 - 19 – de la începutul celor 24 de ore. Aceste două ore corespund cu
maximul de fotosensibilitate în timpul ciclului circadian.
După ce vrabia a sosit în Alaska, mai multe exemplare au fost expuse la perioade lungi de
lumină, fiind iniţiată dezvoltarea gonadelor. La început, a crescut nivelul testosteronului, atât la
masculi, cât şi la femele. Masculii au început să atace agresiv intruşii care intrau în teritoriu, au
cântat încontinuu, şi au atras femele. După ce şi-a ales partenerul, femela a început şi ea să apere
agresiv teritoriul. Pe măsură ce a început să se hrănească şi să-şi facă suficiente rezerve pentru
producerea ouălor, a crescut concentraţia estrogenilor în sânge. Femelele au început să se arate
dispuse pentru acuplare, iar masculii au răspuns repede la aceste etalări.
Priorităţile biologice ale unui cuplu se schimbă după ce sunt depuse ouăle. Se pare că după ce
nivelul gonadotropinelor şi testosteronului scad, la cele două sexe creşte nivelul prolactinei.
Gonadele descresc în greutate, păsările devin mult mai puţin agresive, iar masculul se opreşte
din cântat. După ce ouăle eclozează, puii încep să cerşească după mâncare, iar adulţii încep să-i
hrănească. Ei vor creşte, vor părăsi cuibul şi în curând vor deveni independenţi. Tendinţa
adultului de a avea grijă de pui descreşte, probabil în strânsă legătură cu descreşterea nivelului
prolactinei din sânge. Păsările, la fel ca şi anolisul, vor intra în perioada refractară sexual, pe
timpul toamnei. Chiar dacă păsările captive sunt expuse experimental la fotoperioade lungi,
gonadele lor nu mai cresc. Hipotalamusul, care primăvara a reacţionat la creşterea duratei zilei
prin stimularea glandei pituitare, care la rândul ei a eliberat anumiţi hormoni, acum nu mai
reacţionează în nici un fel la aceiaşi stimuli externi.
Adulţii deveniţi refractari din punct de vedere sexual, se vor hrăni cu voracitate, vor creşte în
greutate, vor năpârli, după care vor porni în migraţie spre sud, pentru a nu fi surprinşi de
furtunile timpurii de zăpadă. Dacă vor fi capabili să supravieţuiască peste iarnă, ciclul se va
relua în primăvara următoare.