Neurocomputación y modelización

de procesos cognitivos
A. Compte 29
a Resumen conceptual

e
 Los modelos computacionales se han consolidado en los últimos años como técnicas de investigación
nvestigación fu
fundamen-
ecialmente en neurociencia
tales en los estudios en neurociencia. Esa tendencia se ha puesto de manifiesto especialmente

nt
cognitiva, en la cual las nuevas técnicas de neuroimagen requieren en su mayoría de la formalizac
formalización de modelos
matemáticos para el análisis de datos y la obtención de resultados a partir de e las medidas fí
físicas (modelos li-
neales generalizados, modelado causal dinámico, etc.). Estos modelos son loss denominado
denominados modelos de análisis
e denominará modelos de síntesis, y
(v. Anexo I). En este capítulo se presentará otro tipo de modelos, a los que se

ce
que también han visto aumentar su aplicación espectacularmente en las neurocienc
neurociencias, a nivel tanto electrofi-
siológico como cognitivo.
 Los modelos de síntesis buscan integrar resultados del nivel celular
lar con observa
observaciones a nivel sistémico, de elec-
trofisiología o de neuroimagen, por medio de la formalización
ción de hipótesis me
mecanicistas en simulaciones compu-
do
tacionales. Estos modelos computacionales permiten ponerer a prueba la co
congruencia causal de las interpretaciones
nen poder predi
mecanicistas ante los datos experimentales y también tienen predictivo, de modo que sirven de guía para el
diseño de nuevos experimentos.
 A lo largo de este capítulo se estudiarán algunos
nos casos concreto
concretos de modelos de síntesis aplicados a procesos
cognitivos elementales, como la memoria de trabajo,
bajo la toma d
de decisiones y la integración de estos dos procesos
cognitivos.
l
ia

¬ Objetivos de aprendizaje
dizaje
je
er

• Entender cómo se construye

nstruye
truye un modelo com
co
computacional biofísico en el contexto de procesos cognitivos.
• Entender el concepto
pto de atractores y su utilidad para conceptualizar la dinámica de redes neuronales biológicas.
• Conocer los distintos
stintos
os modelos comp
com
computacionales que actualmente describen el mantenimiento de memorandos en
at

memoria de trabajo, la toma de d

decisiones o la integración de ambas tareas.
• Entenderr cómo
mo un modelo com
computacional permite asociar mecanismos celulares y sinápticos a funciones cognitivas.
• Comprender
prender la utilidad y llas limitaciones de los modelos computacionales en neurociencia cognitiva.
M

Q INTRODUCCIÓN A LOS MODELOS Estos autores investigaron experimentalmente la generación

COMPUTACIONALES
Los modelos computacionales son una herramienta im-
portante en la investigación en neurociencia. Permiten poner
en relación cuantitativa explícita determinadas hipótesis
acerca de un proceso cognitivo, integrando conocimiento de
distintas áreas de la neurociencia, típicamente electrofisiolo-
gía en distintos niveles (celular, de circuito, de sistema), neu-
roimagen, comportamiento, etcétera.
El caso paradigmático que ilustra el potencial heurístico de
un estudio computacional es el modelo de Hodgkin y Huxley
para la generación del potencial de acción (Recuadro 29-1).
del potencial de acción en el axón gigante del calamar usando
la técnica de fijación de voltaje (voltage clamp) y pudieron
identificar distintas componentes en las corrientes que subya-
cen a estos fuertes y breves cambios del potencial de mem-
brana (v. cap. 2). Comunicaron estos importantes resultados
en una serie de artículos fundamentales para la historia de la
neurociencia, que culminan con un trabajo dedicado íntegra-
mente a formular un modelo computacional que explica sus
hallazgos. El modelo consigue integrar los distintos elementos
que identifican en sus estudios electrofisiológicos (corriente
de entrada rápida y breve, seguida de una corriente de salida
rezagada) y permite explicar la generación de impulsos eléc-

757
758 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva
Recuadro 29-1. Modelos de neurona
Para simular el funcionamiento de una neurona se dis-
pone de modelos matemáticos en varios niveles de detalle.
El modelo de Hodgkin y Huxley simula la generación del
potencial de acción a partir de la interacción entre canales
iónicos dependientes de voltaje rápidos, y puede generali-
zarse para añadir otros canales iónicos o para incorporar
también detalle anatómico más fino (dendritas, etc.). Sin
embargo, en neurociencia cognitiva la tendencia es a usar
neuronas más simplificadas para poder conectarlas en
grandes redes (v. cap. 2). Una neurona más simple pero
que también emite potenciales de acción singulares es la
neurona de integración y disparo (integrate-and-fire neu-
ron). Este modelo de neurona fue planteado ya en 1907
por Louis Lapicque y consiste en la simulación del voltaje
a través de un condensador (membrana celular), que se
descarga automáticamente (potencial de acción) cuando
llega a un valor umbral. Esta neurona simula de forma
realista la dinámica subumbral del potencial de mem-
brana pero sacrifica los mecanismos realistas de gene-
ración del potencial de acción (de la neurona Hodgkin-
Huxley) en aras de una mayor simplicidad: el modelo de
integración y disparo queda definido por tan sólo cuatro
parámetros (la capacitancia de la membrana, la resisten-
cia de entrada pasiva de la membrana, el potencial umbral
para la generación de potenciales de acción y el tiempo
refractario de la neurona). Otro modelo que se usa a me-
nudo en simulaciones en neurociencia cognitiva es el mo-
ld
delo de tasa de disparo (firing rate model). Este modelo no
produce potenciales de acción singulares, sino que repre-
epre-
senta la tasa media de disparo de una población de neu- eu-
ronas que disparan de forma asíncrona. Este modelo delo sse
caracteriza por una curva de entrada-salida (input-output
ut-output
curve) o curva f-I (f-I curve) que da el valor
or de la tasa de
ia
disparo f en respuesta a un valor de corriente
te de entrada I.
er
tricos en membranas excitables. bles. Además, en el proceso
p de
modelización del fenómeno, no, el ajuste a los datos
dato
dat experimen-
tales los llevó a predecirr algunosos aspectos, como
com el número de
subunidades en los canales les iónicos de potasio
po
p dependientes
at
ólo fue posible confirmar
de voltaje, que sólo confirm décadas más tarde,
confi
miento
con el advenimiento nto de nuevas técnicas
técn cristalográficas.
delos se han aplicado d
Los modelos desde entonces en múltiples
M
aspectos de la investigación en e neurociencias, y han ido ga-
nando espacio cio como técnica
técnic para la consolidación de conoci-
técn
entífico. En
miento neurocientífico. E neurociencia cognitiva se han apli-
cado varios métodos os de modelización cuantitativa. En el nivel
descriptivo más alto, los modelos simbólicos buscan describir
los procesos cognitivos a partir de operaciones aritméticas y
lógicas sobre símbolos que respetan una estructura sintáctica.
Estos modelos no buscan acomodarse a las condiciones bio-
lógicas del cerebro, sino explorar hasta qué punto la manipu-
lación de símbolos puede formularse como el fundamento de
la cognición humana. Por otro lado, los modelos conectivistas se
ciñen más a las circunstancias biológicas que subyacen a la
operación del cerebro en gran escala, modelando los procesos
cognitivos a partir de redes interconectadas de unidades sim-
plificadas. Estas unidades representan típicamente la activa-
ción global de poblaciones de neuronas o de áreas cerebrales
completas. Las conexiones entre unidades implican una
transmisión de activaciones, simulando los efectos de las co-
nexiones sinápticas. Recientemente se ha añadido realismo
biológico a este tipo de modelos, incorporando detalles de fi-
siología celular y sináptica, y éstos son los modelos que se
trabajan en neurociencia computacional. En este capítulo se
expondrá en detalle este nivel de modelización, el que busca
implementar a partir de los mecanismos celulares y sinápticos
funciones cognitivas simples, que pueden ser examinadas
tanto en estudios neurofisiológicos en primates no humanos
como en estudios conductuales y de neuroimagen en seres
humanos.
La valoración del potencial explicativo ativo de un modelo com-
putacional siempre requiere un estudio tudio crítico para determinar
te
ecesariamente,
sariamente, un mod
su régimen de aplicabilidad. Necesariamente, m
modelo com-
putacional no puede contener ner todoo el detalle cono
conocido del sis-
tema cerebral que se modela. odela. Siempre es nece
nec
necesario definir un
nivel de descripción que se va a modelar con ajuste a la neuro-
en
lecular,
biología (nivel molecular, ar, nivel celular, ni
n
nivel de red local, nivel
de red de áreas cerebrales),
ales), y eso conlle
conl
conlleva asumir simplificaciones
sustanciales en los otros niveles de d d descripción. Si se trabaja con
sis de que los mecanism
la hipótesis mecanismos fundamentales en la cues-
tión que
oc ue se estudia
udia reside
residen een esos otros niveles no considera-
dos,s, el modelo que se est es
está valorando no será de utilidad para
abordar el problema. A Asimismo, el modelo tampoco puede con-
tener a menudo ttod toda la información neurobiológica de que se
dispone en el nivnivel de descripción definido. Se formulan enton-
ce hipótesis
ces ótesi cconcretas acerca de qué subgrupo de mecanismos
se consid
conside
consideran a priori (basándose en la bibliografía) como can-
datos a desempeñar un papel más preponderante (p. ej., qué
didatos
subgrupo de áreas cerebrales estaría implicado en una función,
o qué tipos de neuronas inhibidoras desempeñan un papel fi-
siológico relevante, etc.), y se eliminan del modelo aquellos me-
canismos con menor apoyo experimental. Este género de hipó-
tesis también tiene que ser valorado: si en algún momento un
mecanismo descartado se identifica como importante para el
problema que el modelo aborda, éste tendrá que ser revaluado
y las conclusiones originales deberán ser puestas en duda.
Los modelos también deben valorarse en relación con lo
singular de su formulación para que operen del modo de-
seado. Así, si la función que el modelo simula requiere de una
altísima precisión en la especificación de los parámetros del
modelo, se hablaría de un problema de robustez del modelo,
que debería estudiarse. Este problema puede ser significativo
y limitar la plausibilidad del modelo, puesto que los mecanis-
mos biológicos no parecen estar especificados con mucha pre-
cisión, y –típicamente– se observa una gran variabilidad cuan-
titativa en las medidas experimentales.
¡ En neurociencia, los modelos computacionales inte-
gran en un marco cuantitativo observaciones experi-
mentales efectuadas en distintos niveles. Con estos
modelos se persigue: a) obtener o confirmar cuantita-
tivamente un marco teórico congruente para entender
el fenómeno y b) generar predicciones para subsi-
guientes experimentos. La construcción de un modelo
necesariamente implica asumir simplificaciones e hi-
pótesis, que definirán su aplicabilidad. La robustez
frente a pequeños cambios de los parámetros también
condiciona la validez o representatividad de un modelo.
 Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 759

Q MEMORIA DE TRABAJO que se ocupa de almacenar esta información en la actividad

Evidencia experimental
Una de las primeras tareas cognitivas cuya base neural se
logró estudiar experimentalmente fue la memoria de trabajo
(en el cap. 16 se ha realizado una descripción muy detallada
de este sistema de memoria). En 1971 Fuster y Alexander, por
un lado, y Kubota y Niki por otro lado, publicaron sendos
trabajos en los que identificaban neuronas en la corteza pre-
frontal lateral que aumentaban su tasa de disparo de forma
sostenida en monos rhesus (macaca mulatta) mientras el ani-
mal recordaba un elemento necesario para completar la ta-
instantánea de sus neuronas contiene neuronas que se espe-
cializan en todas las posiciones del campo visual y se reparten
la tarea de codificar coordinadamente la posición del estímulo
que es relevante para la conducta. No se trata de una acti-
vidad específica de tareas visuales: en una serie de sencillos
trabajos Ranulfo Romo demostró que neuronas de la corteza
prefrontal codificaban de forma parecida la frecuencia de una
vibración que se aplicaba mecánicamente sobre la yema de un
dedo de la mano del mono, y que tenía que comparar con una
spond
segunda vibración aplicada tras el correspondiente tiempo de
espera (v. Fig. 29-6 y apartado «Integración
raciónn de procesos
pr cogni-
ulo). See trataría,
tivos» más adelante en este capítulo). trataría, por
p lo tanto,

te
rea, que ya no estaba accesible a los sentidos (Fig. 29-1). Este de una actividad asociada al proceso ceso de memoria,
memoria indepen-
hallazgo incitó gran número de estudios electrofisiológicos dientemente de la modalidad ad sensorial
sorial que aporta el estímulo
para entender a fondo la base fisiológica del proceso mnemó- que se ha de recordar.
nico que integra la memoria de trabajo. La evidencia apunta Esta notable dinámicamica neuronal y su relación
rel con el com-

en
a que neuronas en cortezas asociativa, tanto corteza prefron- portamiento y con n las bases
ases celulares de las
l neuronas han sido
tal como corteza parietal posterior o corteza inferotemporal, erosos estudios anatómicos,
objeto de numerosos anatóm
anató electrofisiológicos,
codifican en su tasa de disparo cualidades de estímulos pa- de neuroimagenmagen y computacionales.
computaciona
computacio Tal como hemos visto
sados que son relevantes para conductas que se tienen que ulos anteriores,
en capítulos nteriores, desde un punto de vista anatómico,
realizar en un plazo de pocos segundos. A modo de ejemplo,
oc teza prefrontal
la corteza frontal se caracteriza
cara por una conectividad lo-
si varios estímulos aparecen fugazmente en el campo visual cal densasa que proyecta lateralmente
la
l en sucesivas bandas de
periférico de una persona y ésta quiere investigarlos, los ob- periódic
periódi
conectividad periódicamente dispuestas en la red cortical.
servará uno por uno en un orden arbitrario y, para dirigir su Esta estructura de d axones colaterales es sugerente de cone-
mirada al último, necesitará una estimación de la posición n selectiva y recurrentes dentro de esa área, y llevó a
xiones selectivas
en la que apareció ese estímulo varios segundos antes. Algu- Gold
Go
Patricia Goldman-Rakic a proponer que la activación local
ld
nas neuronas en la corteza prefrontal lateral estarán n en esees cci
de este circuito prefrontal llevaría a reverberación sináptica
momento manteniendo una tasa de disparo elevada, da, porque
orque ravé de esa conectividad recurrente, y que ese mecanismo
a través
se encargan de codificar posiciones cercanas al lugar ar donde sería la base de la actividad persistente asociada con memoria
apareció el estímulo en el campo visual de la persona. Esas d trabajo en la corteza prefrontal (Fig. 29-1). De este modo,
de
ia

mismas neuronas no estarían disparando o por encima de su Goldman-Rakic identificaba en un modelo experimental muy
se aparecido en la
tasa de disparo habitual si el estímulo hubiese l concreto un circuito fundamental, el circuito local recurrente,
posición diametralmente opuesta del el campo
po visual. El ccirc
circuito que había sido propuesto teóricamente ya por Lorente de No
er

Figura 29-1. La memoria de

trabajo fue una de las primeras
eras
tareas cognitivas simples es que
se estudiaron electrofi fisiológi-
ógi-
at

camente en monos rhesus (ma- (m

caca mulatta). Aquí uí se repre-
senta el protocolo
ocolo de
e una tarea
oculomotorara de respuesta de-
M

morada para ra el estudio de la

memoria de trabajo
abajo visuoespa-
visuoesp
visuoe
cial. El mono empieza
pieza la tarea
60
fijando la vista en unaa cruz
c cen-
Tasa de disparo (Hz)

tral. A continuación, un punto

aparece brevemente en la pan- 40
talla en una posición periférica.
En el período de demora que
sigue, el mono tiene que recor- 20
dar la posición de ese estímulo
manteniendo la vista fijada en
la cruz central. Cuando la cruz 0
1 0 1 2 3
desaparece, el mono realiza un Tiempo
movimiento ocular sacádico
hacia la posición en que apare-
ció el punto. Aquí se ilustran
con dos colores dos posibles ensayos y las respuestas correspondientes en una neurona de la corteza prefrontal del mono. Una subpobla-
ción de neuronas en la corteza prefrontal mostró actividad elevada y sostenida durante el período de demora de la tarea, que además era
selectiva para algunos de los estímulos memorizados.
760 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva

en la década de 1930 y luego elaborado por Donald O. Hebb en Modelos computacionales

la década de 1940.
A nivel electrofisiológico, se ha determinado que el cir-
cuito prefrontal que sustenta la actividad mnemónica du-
rante tareas de memoria de trabajo se caracteriza por una
llamativa heterogeneidad. Hay neuronas que responden de
forma selectiva y robusta a la presentación de un estímulo
sensorial que tiene relevancia conductual, pero que extin-
guen su actividad cuando el estímulo se retira. Otras neuro-
nas responden poco antes de la respuesta conductual, como
si recordasen súbitamente el estímulo. Algunas neuronas
muestran una dinámica creciente o decreciente durante el
período de demora entre estímulo y respuesta. Y luego hay
La conceptualización de los datos experimentales disponi-
bles en distintos niveles experimentales para la memoria de
trabajo puede llevarse a cabo dentro de cada nivel, pero tam-
bién puede abordarse una modelización computacional que
integre el conocimiento acumulado desde los distintos nive-
les. Esto supone tener en cuenta las propiedades fisiológicas
de neuronas y circuitos para construir el modelo, y permite
establecer posibles relaciones causales entre mecanismos ce-
uales o incluso disfun-
lulares y sinápticos y aspectos conductuales
ciones de la memoria de trabajo.
Aunque ya en la década de 1970, 70, con el trabajo pionero de

te
también neuronas que muestran la actividad selectiva y sos- ropuesto
Wilson y Cowan, se habían propuesto uesto modelos cuantitativos
cua
cu
tenida que se ha dado en llamar actividad persistente (persis- para la retención de memoria oria enn la activación de circuitos
tent activity) y que de forma más intuitiva e inmediata ha sido (v. Recuadro 29-2), los primerosros modelos cocon neuronas mo-
relacionada con el proceso mnemónico en la memoria de ispa ando
ular (disparando
deladas al nivel celular (dispar do poten
pote
potenciales de acción)

en
trabajo. La manera en que pueda integrarse en un modelo empezaron a formularse
ularse en la década de 1990. Estos modelos
conceptual de memoria de trabajo esta variedad dinámica de implementan laa idea de la reverberan
reverberancia
reverber sináptica como me-
respuestas en las neuronas de un mismo circuito es aún un canismo de sustento
nto de la activ
activida
actividad persistente en la corteza
problema abierto. al durante
prefrontal ante la memoria de trabajo.
Estudios electrofisiológicos también han definido que el
oc
patrón de activación de las neuronas inhibidoras en el cir-
cuito se parece en gran medida a la actividad de las neuro- Recuadro
adro 29-2. Rede
Redes de atractores
nas excitadoras, y que las interacciones inhibitorias son más
Uno de los para
paradigmas más usados para entender el com-
fuertes entre neuronas que son selectivas a estímulos disparess
rtamient dinámico de un modelo es la teoría de atrac-
portamiento
(en el ejemplo anterior, posiciones alejadas en la escena vi-
ld
tores. Co
Consiste en identificar qué patrones de respuesta
sual). Otros posibles mecanismos que se han asociado o con el
e estabilizan y se sostienen indefinidamente si se deja
se est
circuito prefrontal que sustenta la actividad persistente stentee son: que la simulación evolucione suficientemente en el
tabilidad
plasticidad sináptica a corto plazo (v. cap. 6) y biestabilidad tiempo. Estos patrones son denominados atractores, y
neuronal. pueden ser muy sensibles a los parámetros del modelo (p.
ia

En seres humanos se han realizado muchos uchos

hos estudios con- ej., potencial umbral de las neuronas o intensidad de la
rísticas
ductuales para determinar las características as cualitativas del
de excitación recurrente), de forma que pequeños cambios
almacenamiento en memoria de trabajo. rabajo. De modo general,
gene
ge en los parámetros generen bruscos cambios en las cuali-
este tipo de memoria se define en gran an medida por sus su limi- dades de los atractores. El cambio repentino en la estruc-
er

tura de atractores en un punto singular del espacio de

taciones: no pueden almacenar nar elementos más allá aal de una
parámetros se denomina bifurcación. Los atractores más
decena de segundos (limitacióntación
ón temporal), la pr precisión de la simples son los puntos fijos: tras un período transitorio,
memoria decrece con ell tiempo, o, y no puede almacenar
al simul- todas las variables (en el ejemplo, las tasas medias de
elemento sin que disminuya
táneamente más de unos pocos elementos disparo de las neuronas) se estabilizan en un valor fijo,
at

macenaje (capacidad limitada).

la calidad del almacenaje lim Estudios neu- posiblemente distinto para cada una de ellas. Los modelos
ropsicológicoss efectuados
ctuados en pacientes
pacient
pacien con lesiones corticales de redes computacionales ilustrados en este capítulo ba-
localizadas han permitido identifi
identificar que la corteza prefrontal san su funcionamiento en una rica estructura de puntos
fijos, cada uno de los cuales representa la codificación de
M

almente implicada en
está centralmente e mantener la memoria de tra-
tudios de neuroimagen
bajo, y los estudios neuro
ne durante tareas de memo- una condición conductual relevante (en el modelo de me-
moria de trabajo, una memoria concreta; en el modelo de
pacial sistemáticamente
ria de trabajo espacial sis identifican una red de
decisión, una decisión concreta). Existen otras posibles
van en los períodos mnemónicos de la tarea
áreas que se coactivan
estructuras para los atractores. Así, una dinámica oscila-
y que incluyen la corteza prefrontal lateral, la corteza parietal toria se describe con un atractor cíclico denominado ciclo
posterior y el surco frontal superior (para más detalle, v. «Me- límite u órbita periódica. Un ciclo límite es un objeto con-
moria de trabajo», en el cap. 16). tinuo del espacio de fases (una variedad matemática) que
el sistema recorre indefinidamente de forma estable. Nin-

¡ La memoria de trabajo es una función cognitiva ele-

mental que se ha podido abordar desde múltiples
perspectivas experimentales, y se han obtenido da-
tos desde el nivel celular hasta el nivel cognitivo. Se
ha logrado identificar su base neuronal en la activi-
dad persistente y selectiva de neuronas de la corteza
prefrontal durante el período mnemónico de la tarea
de memoria de trabajo.
gún punto del ciclo es un punto de equilibrio del sistema.
Esto contrasta con el atractor continuo. Un atractor conti-
nuo también es un objeto continuo del espacio de fases,
pero cualquier punto del atractor es un punto de equilibrio
en ausencia de perturbaciones. Pequeñas perturbaciones,
sin embargo, empujan al sistema a lo largo del atractor.
Esta dinámica es la que describe al modelo de la figura 29-2
(v. el movimiento errático de la actividad sobre el atractor
continuo, Fig. 29-2 D).
 Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 761

Figura 29-2. Modelo computa-

cional biofísico de memoria de
A
trabajo espacial. A) El modelo
simula un circuito local de la
corteza prefrontal, compuesto
por un gran número de neuro-
nas excitadoras e inhibidoras
(parte superior). Se supone
que dentro de esta red compli-
cada existe una estructura de
conectividad que está relacio-
nada con las características
topográficas de los estímulos
que se codifican. En particular,
las neuronas se conectan más B
fuertemente si codifican estí-
mulos cercanos (se representa x x
aquí la intensidad de una cone- 500 ms
xión por el grosor de las líneas
de conexión). Puesto que la tarea 5 mV
implica recordar posiciones
sobre un círculo (v. Fig. 29-1),
en la figura se disponen esque- 360º
máticamente las neuronas so-
bre una circunferencia, según
los estímulos que codifican
(parte inferior), y la estructura 80º
180º
de conectividad tiene una forma
ordenada. La estabilidad de este
circuito requiere que esta co-
nectividad sea perfectamente 0º
homogénea e isótropa, salvo
que se consideren mecanis-
C D
mos adicionales (v. el texto).
Con este tipo de conectividad
al

60
se puede simular la red según
Posición del máximo (grados)

una tarea parecida a la descrita 40

en la figura 29-1. B) Potencial
disparo (Hz)

de membrana de una neurona 20

20
(parte superior) y actividad de
Tasa de dispa

toda la red (parte inferior) a lo 0

largo de la tarea. En un período o
e

-20
inicial la red evoluciona autó-
utó-
nomamente, hasta que exter- r
-40
namente se aplica un n estímulo
mulo
at

en una región localizada

alizada de la 0 -60
red (período de estímulo
mulo visual, 0º 180º 0 1 2 3 4
primera zona a con sombreado
ombreado Neurona (ángulo que codifica) Tiempo en memoria (s)
gris). Cuando
ndo este estímulo se
M

retira, la red
d de nuevo evolu-
evolu
ciona autónomamente
mamente pero p
ahora mantiene una na activación
acti
a que «recuerda» la posición del estímulo. Cuando acaba el período mnemónico, una activación externa y
global de la red devuelve
ue el circuito a una activación no selectiva (segunda zona sombreada gris). Puede determinarse el estímulo que la
red codifica al final del período mnemónico contando para cada neurona los potenciales de acción que se emiten en una ventana de 500
ms (sombreado rosado). C) De esa manera, se construye la curva de activación y puede estimarse la posición almacenada como el centro
de un ajuste gaussiano a esta nube de puntos (curva roja). D) Este mismo procedimiento puede ser aplicado en distintas ventanas a lo largo
de la simulación, para estimar la posición almacenada como función del tiempo. Esto se representa para cinco simulaciones distintas, en
las que sólo cambiaron las condiciones de generación de números aleatorios. Se observa cómo en distintas realizaciones del experimento,
la memoria que mantiene la red pierde fiabilidad con el tiempo. Este fenómeno se puede asociar a la variabilidad en la conducta que se
observa experimentalmente en tareas de memoria de trabajo espacial cuando se hacen todos los esfuerzos por mantener las condiciones
de los experimentos fijas y, a pesar de ello, los resultados de experiencias repetidas difieren. Para más detalle, véase Compte et al., 2000.

Estos modelos simulan la actividad de un pequeño circuito entre las neuronas del circuito que está fijada por el tipo de
de la corteza prefrontal, donde reside la capacidad de almace- estímulos que éste almacena. Esta conectividad estaría deter-
nar estímulos activamente durante cortos períodos de tiempo minada por un proceso de aprendizaje durante múltiples repe-
(v. cap. 16). Para ello, los modelos definen una conectividad ticiones de una misma tarea. Eso justifica que la tarea condi-
762 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva
cione fuertemente la conectividad. Así, por ejemplo, si la tarea
consiste en recordar uno de dos posibles estímulos visuales
(p. ej., la imagen de una flor y la imagen de un perro), el cir-
cuito estaría formado por dos poblaciones de neuronas dife-
renciadas, una que podría ser denominada flor y otra que po-
dría ser denominada perro. Estas poblaciones estarían
mutuamente conectadas por una inhibición efectiva, de tal
modo que si una población se activa, indicando que se vio una
flor, la otra se desactive, puesto que son categorías disjuntas
(v. Fig. 29-5 B). Si el estímulo consiste en posiciones sobre una
circunferencia, en cambio, la codificación en poblaciones dis-
cretas no tendría sentido y la estructura natural sería una co-
dificación continua en una estructura de anillo (Fig. 29-2). En
esta estructura también se esperan interacciones inhibitorias
entre neuronas que codifican estímulos muy dispares (si algo
está a la derecha, no puede estar también a la izquierda), pero
–en cambio– las interacciones entre neuronas que represen-
tan estímulos distintos pero no muy alejados pueden ser ex-
citadoras (es posible confundir dos posiciones cercanas).
¡
La arquitectura de la red está determinada en los
modelos por la estructura del grupo de estímulos
que se han de memorizar en la tarea. Esta arquitec-
tura se considera fija, pero se supone que surge a
partir de la plasticidad del circuito en un proceso de
aprendizaje, durante muchas repeticiones de la
ld
misma tarea (v. cap. 6, «Mecanismos celulares y mo-
ón»)
leculares de la plasticidad cerebral y la cognición»).
Las neuronas de estas redes se conectan a través de sinap-
ia
sis, de modo que cuando una neurona dispara paraa un potencial de
acción, las neuronas postsinápticas con n las que
ue está conectada
conectad
experimentan pequeños cambios en su potencial de mem- me
brana (Recuadro 29-3). Las intensidades
nsidades
des de las sinapsis
sinaps en el
er
modelo son parámetros difíciles iles
les de determinar a p pa
partir de los
datos experimentales y, por or ello,
llo, son los principales
princip
princi paráme-
tros que se modifican paraara encontrar
ontrar redes que
qu tienen el com-
portamiento buscado. o. En el caso que nos ocupa, las conexio-
at
nes excitadoras entre neuronas que q codifican el mismo
tímulos
ulos muy similares serán fuertes, para poder
estímulo o estímulos
ctividad más allá de la presentación del estímulo
sostener actividad
M
ación sináptica), y –por
(reverberación –po otro lado– las conexiones ex-
–p
tre neuronas que
citadoras entre qu codifican estímulos dispares se-
verá superadas por una inhibición fuerte
rán más débiles y se verán
desde las neuronass inhibidoras
in para asegurar que se mantiene
la selectividad durante la actividad sostenida. Esto se consigue
a través de usar una población inhibidora que es activada de
forma global, de modo que cuando cualquier subpoblación se
activa, las neuronas inhibidoras también lo hacen e inhiben
por igual a todas las excitadoras. Si el circuito está bien ajus-
tado, esta inhibición global se verá superada por la excitación
local entre neuronas de selectividad parecida lo suficiente
para sostener la actividad persistente; en tanto, la inhibición
global dominará a la excitación entre neuronas de selectividad
distante, de modo que contendrá su activación durante el pe-
ríodo mnemónico. Éstos son los ingredientes fundamentales
que permiten en toda esta clase de modelos mantener activi-
dad persistente y selectiva durante varios segundos después
Recuadro 29-3. Construyendo una red cortical
En el recuadro 29-1 se ha descrito el modelado de neuro-
nas, ya sean neuronas que disparan potenciales de acción
(modelo de integración y disparo) o neuronas de tasa me-
dia de disparo (modelo de tasa de disparo). Para construir
una red cortical debe conectarse un buen número de estas
neuronas a través de sinapsis recíprocas. Cuando una
neurona dispara un potencial de acción, se simula en las
neuronas conectadas a ella un cambio repentino en su po-
tencial de membrana (un cambio despolarizante si se trata
de una neurona excitadora, o una hiperpolarización si la
neurona que dispara es inhibidora). Loss detadetalles de este
cambio inducido por el disparo de la neurona presináptica
eurona pre
pueden tener más o menos concreción biofísica (puede
oncreción biofísic
te
simularse la apertura repentina a de un canal que
qu es per-
meable a cationes despolarizantes
zantes o hiperpolarizantes,
hiperpo p.
ej., si se quieren simular sinapsis basadas en conductan-
cias –conductance-based d synapses), ppero esencialmente
en
tienen un breve efecto potencial postsináptico, que
cto en el potencia
por lo general no ess de por sí sufic
suficiente para hacer dispa-
rar la neurona cortical. Es a través de la integración de
múltiples entradas
tradas sinápticas que estas pequeñas despo-
oclarizacioness pueden sumar
s para llevar el potencial de
membrana rana de la neurona
neur a su umbral y así generar un
potencial
ncial de acción. Estas múltiples entradas sinápticas
convergen en unau neurona, según el diseño de la conecti-
vidad
vida de la red. Así, al principio de la simulación se definirá
qué neuronas
neurona conectan con qué otras neuronas. La conec-
tividad
ad puede
pu ser de tipo aleatorio, de modo que la intensi-
dad de la conexión (la magnitud del cambio que se induce
en el potencial de membrana de la neurona postsináptica)
es la misma para todas las sinapsis, pero dos neuronas no
están necesariamente conectadas sino que la existencia
de una conexión se determina en función de una ley proba-
bilística preestablecida. Otro tipo de conectividad que se
usa habitualmente en los modelos es la conectividad de
tipo global (all-to-all connectivity): en cualquier par de
neuronas de la red se verifica que éstas están mutuamente
conectadas, pero la intensidad de su conexión puede variar
según un patrón preestablecido (Fig. 29-2).
de la desaparición del estímulo (v. Material web, ejercicios de
reflexión 1 y 2, para una demostración de un modelo de me-
moria de trabajo).
Sin embargo, estos principios generales se ven sujetos a las
propiedades fisiológicas de las neuronas y a las sinapsis de la
corteza, y –cuando son simulados en redes de neuronas bio-
lógicas– surgen dificultades:
1. Cuando el investigador conecta fuertemente neuronas
excitadoras e inhibidoras en un circuito recurrente, fácil-
mente la red genera oscilaciones en el intervalo de frecuencias
30-80 Hz. Esto se debe a que la excitación dominante en la
corteza es muy rápida, mientras que la inhibición podría ser
algo más lenta. Una excitación rápida seguida de una inhibi-
ción retroactiva lenta es una receta para generar oscilaciones
en redes neuronales. El circuito de memoria de trabajo es sen-
sible a las oscilaciones: Si durante el período mnemónico la
población que codifica el estímulo empieza a mostrar oscila-
ciones robustas, la actividad persistente puede extinguirse
debido a que en los valles de la oscilación todas las neuronas
 Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos
estarían silentes y no se regeneraría la corriente a través de la
conectividad local que sostiene la actividad: se rompería la
reverberancia (v. Material web, ejercicio de reflexión 2). De
hecho, se ha propuesto la sincronía como un posible meca-
nismo de borrado de la memoria. Se han propuesto varias
soluciones a este problema para la actividad persistente.
Por un lado, se han propuesto mecanismos que permitirían
que la actividad persistente sostuviese un cierto grado de os-
cilaciones. En general, estos mecanismos introducen un me-
canismo excitador lento adicional que puede mantener la re-
verberancia viva a través de los valles de las oscilaciones. Este
sería el caso, por ejemplo, si la excitación sináptica en este
circuito tuviese una componente lenta destacada. Esta com-
te
ponente lenta ha sido descrita en la fisiología cortical en las
corrientes sinápticas mediadas por el receptor NMDA (N-
metil-D-aspartato) de glutamato. Efectivamente, hay eviden-
cia de que algunas subunidades de este receptor están abun-
en
dantemente expresadas en la corteza prefrontal, enlenteciendo
la dinámica de la excitación en esta área con relación a otras
cortezas, y que el bloqueo de estos receptores en la corteza
prefrontal de ratas induce déficits de memoria de trabajo. Otro
ejemplo de un mecanismo de este tipo sería una corriente in-
oc
trínseca despolarizante y dependiente de la actividad en las
neuronas excitadoras, por ejemplo, una corriente catiónica
activada por calcio, que –según se conoce– existe en las neu-
ronas piramidales de la corteza prefrontal. Cuando las neuro--
nas dejan de disparar en el valle de la oscilación, esta corriente
ld
mantendría un nivel de despolarización suficiente mientras entras
ntra la
l debido a q que están más cerca de los atractores discretos favo-
inhibición remite, para que se regenere la actividad reverbera- bera-
toria y se reinicie sostenidamente la actividad.
Otro grupo de mecanismos actúa estabilizando zando la actividad
ia
asíncrona en la red e impidiendo la generación eración
ción de oscilacio-
nes. La actividad persistente mantienee su alta lta sensibilidad a
primidas
las oscilaciones, pero éstas son suprimidas as por estos nuevos
nue
n tensidad de las entradas a cada neurona.
onectividad
tividad inhibidora
mecanismos. Entre ellos está la conectividad inhibidor entre
er
neuronas inhibidoras. Estudios ios
os computacionales han h deter-
minado que si esta conexión ón es fuerte, el estad
estado asíncrono de
abilidad.
la red aumenta en estabilidad. d. Otros posibles
posibl mecanismos
serían una inhibición ón en la corteza prefrontal
prefro
prefr con una diná-
at
mica parecida a laa excitación y no másmá lenta,
l o la gran hetero-
pticaa y neuronal que es
geneidad sináptica e característica de la cor-
al. Este grupo de mecanismos
teza cerebral. meca no hace la actividad
M
persistentete robusta a las oscilaciones,
osci
os sino que facilita que
an. Las evide
éstas no surjan. eviden
evidencias en favor de actividad oscilato-
ria durante los períodos mnemónicos de la memoria de tra-
so
bajo cuestionan la solución
por esta vía exclusivamente.
del problema de las oscilaciones
2. Otro problema que surge al intentar simular una red de
memoria de trabajo sostenida por reverberancia sináptica es el
ajuste fino (fine tuning) que hay que realizar para conseguir que
la red funcione según los requisitos de la tarea pero con tasas
de disparo parecidas a las observadas electrofisiológicamente.
Efectivamente, las neuronas en corteza prefrontal disparan en
actividad persistente con tasas de disparo (< 50 Hz) muy por
debajo de su tasa de saturación (~ 500 Hz), mientras que fuera
del estado persistente tienen tasas de disparo relativamente
elevadas (~ 5 Hz). Para ajustar estos datos, las redes basadas
en reverberancia requieren un ajuste fino de las propiedades
de la conectividad (v. Material web; ejercicio de reflexión 1).
763
Se ha propuesto que varios mecanismos identificados en la
corteza cerebral pueden solucionar este problema por medio
de introducir una saturación en la corriente de retroalimenta-
ción excitadora. Así, por ejemplo, los receptores NMDA tienen
una gran afinidad por el glutamato y su actividad se saturaría
para valores medios de disparo presináptico. Este aspecto se
puede modelar en la red y efectivamente aumenta la robustez
de la red operando a tasas de disparo bajas. Recientemente se
ha visto también que el mecanismo de depresión sináptica a
corto plazo produce una saturación aún más llamativa de la
recurrencia sináptica y permite que la red ed opere
ope robustamente
con tasas de disparo muy bajas.
3. En los modelos que codifican can una memoria
memori continua
(p. ej., la memoria espacial de las figuras 29-1 y 29-2 29-2,
29- o la me-
moria vibrotáctil demostrada da por Romo. Véaseéase tam
también el mo-
delo en el Material web, ejerciciosicios de reflexión 1 y 2), surge un
grave problema de ajuste uste fino:
no: el diseño de conectividad tiene
que ser perfectamente ente homogéneo; cual cua
cualquier tipo de hetero-
geneidad rompe pe el atractor
tractor lineal con
ccontinuo y genera sólo un
pequeño númeroúmero de atractores dis discretos.
Este problema ma podría aliviar
alivia
aliviarse dotando a las neuronas de
la red con biestabilidad
stabilidad intrí
iintrínseca, lo que aportaría mayor ro-
tez a la red. También sse ha mostrado cómo un mecanismo
bustez
de homeostasis iden ident
identificado en neuronas corticales in vitro
puede usarse en la red para estabilizar el atractor continuo
ante heterogene
heterogeneidades. Así, en una red heterogénea algunas
neuronas vververían una tasa de disparo más elevada que la media
idos por las heterogeneidades, y su mecanismo homeostá-
recidos
tico reduciría la intensidad de sus entradas sinápticas. La acti-
vidad continuada de este proceso llevaría a la estabilización de
un atractor continuo a pesar de las heterogeneidades origina-
les, que se habrían visto compensadas por un ajuste en la in-
4. Otra dificultad que se identificó en los modelos de acti-
vidad persistente sostenidos por excitación recurrente fuerte
fue explicar el hecho experimental de que la actividad neuro-
nal persistente era muy irregular, al menos tanto como la ac-
tividad de las neuronas fuera del estado persistente. En los
modelos computacionales, la tasa de disparo elevada en acti-
vidad persistente se obtenía por un aumento de la corriente
sináptica media, lo cual irremediablemente llevaba a un pa-
trón de disparo más regular.
i Al exigir que un modelo de red biofísica funcione
acorde con los datos neurofisiológicos y conductuales
que se observan en los experimentos de memoria de
trabajo, surgen varios problemas (oscilaciones, ajuste
fino, irregularidad) que requieren la participación de
otros mecanismos corticales (receptores NMDA,
plasticidad sináptica, inhibición recurrente, homeos-
tasis, etc.). La consideración de las condiciones cog-
nitivas en el modelo computacional lleva a identificar
las posibles funciones de los distintos mecanismos
neurofisiológicos en el circuito.
Estudios computacionales recientes han identificado me-
canismos que permiten obtener actividad irregular en el es-
tado persistente. Un posible mecanismo, aunque con proble-
764 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva
mas de robustez, consiste en una inhibición local que
compense el aumento local de excitación en actividad persis-
tente pero que sostenga la actividad elevada a través de un
aumento de las fluctuaciones de la corriente. Un mecanismo
más robusto parece ser la plasticidad sináptica a corto plazo,
ya sea la depresión sináptica o la facilitación sináptica.
Uno de los aspectos de los datos de experimentos neurofi-
siológicos en monos que es más difícil de integrar con este
modelo de atractores para la actividad persistente es el hecho
de que el patrón de activación de las neuronas de la corteza
prefrontal durante el período de demora de la tarea muestra a
menudo evidencia de una dinámica temporal: hay neuronas
que muestran activaciones que sistemáticamente, en los va-
rios ensayos de la tarea, se incrementan hasta el final del pe-
ríodo, o que decaen, o que incluso tienen activaciones no mo-
nótonas que se reproducen en los distintos ensayos. Esta
dinámica supone un problema en el contexto de la dinámica
de atractores, puesto que esta se basa precisamente en la es-
tacionariedad de la actividad de la red en estados de codifica-
ción estables (v. Recuadro 29-2). Se han propuesto modelos
alternativos, que no se basan en la dinámica de atractores,
para poder salvar esta dificultad. Son modelos de aparición
muy reciente y que aún no han sido estudiados en la profun-
didad en que se ha investigado el modelo de atractores para la
actividad persistente, pero son mecanismos muy sugerentes
que con toda seguridad darán lugar a nuevos trabajos de in--
vestigación y, en última instancia, llevarán a definir aquellas
ld
pruebas experimentales críticas que permitirán discernir nir qué
rnir qu
q ccanal y el canal NMDA puede mediar una despolari-
grupo de modelos describe mejor los datos experimentales. mentales.
les.
Uno de estos modelos alternativos ha sido propuesto uesto por
Mongillo et al. y propone que los mecanismos os de plasticidad
ia
sináptica a corto plazo, y en particular la facilitación
itación sináptica,
acilitación
podrían conservar una memoria en el moldeado eado de la conec-
conec
tividad, sin reflejarlo en el nivel dee actividadidad neuronal.
neurona Así,
nstante
puesto que se ha visto que la constante nte de tiempo de la faci-
er
litación sináptica puede ser del el orden de segundos,
segundos la red po-
dría tener largos períodos sin n actividad sostenida,
sostenid
sosten pero cual-
nsitoriaa revelaría la selectividad
quier reactivación transitoria s que
imprimió el estímulo ulo originalmente
riginalmente en esta conectividad
at
plástica. Esta ideaa no se sustenta sobre
sobr unu modelo de atracto-
ovecha la dinámica transitoria de un meca-
res, sino que aprovecha
nismo lento o (facilitación sináptica).
sináptic Un modelo conceptual-
M
stinto, que ha sido propuesto
mente distinto, p recientemente por el
profesor Mark rk Goldman,
Goldman propone
p que la actividad sostenida
do de promediar
sería el resultado pro en el tiempo neuronas cuyas
activaciones ocurren en de forma transitoria durante el período
de demora de la tarea. Para que esto pueda sostenerse, la red
tiene que tener una estructura particular, de modo que dentro
de la red recurrente uno pueda reorganizar las neuronas en
grupos neuronales que revelan una estructura anterógrada: la
activación del circuito prosigue una secuencia anterógrada,
empezando con la activación de un grupo neuronal de inicio
y finalizando la actividad en un grupo neuronal final. Las co-
nectividades aparentemente recurrentes pero que esconden
esta estructura anterógrada se pueden describir con matrices
no normales.
En todos los modelos que se han descrito hasta este punto,
la selectividad del circuito está definida a priori, posiblemente
como fruto de mecanismos de aprendizaje durante la práctica
de la tarea que modifican la intensidad de las conexiones si-
nápticas de la red (v. cap. 6, «Mecanismos celulares y molecu-
lares de la plasticidead cerebral y la cognición»). Existe un
modelo, propuesto por Lisman et al., que se basa en la estabi-
lización de atractores y que se distingue de todos los otros
modelos propuestos en que no tiene una estructura de selec-
tividad predefinida. Cualquier patrón que se imponga como
activación inicial de la red se mantiene en actividad sostenida.
Esto se consigue gracias a una propiedad particular de los re-
ceptores NMDA, según la cual la apertura de estos canales
sinápticos en respuesta al glutamato sólo lo es efectiva si ocurre
cuando la neurona postsináptica estáá en un estaestado despolari-
zado (v. nota siguiente). De este modo, La activaactivac
activación inicial
e
despolariza un grupo arbitrario o dee neuronas, las cua
cu
cuales a par-
cionan por reverberan
tir de ese momento interaccionan reverberancia sináptica
entre ellas y no con las otras neuronas de la rred, que por no
t
zadas no son sensibles
haber sido despolarizadas sensible al glutamato que
en
cinas activas. La select
les llega de sus vecinas selectividad de la actividad
persistente se establece,
ece, por lo tanto
tant
tanto, en el mismo momento
o, y no está prefijada en la red neuronal.
del estímulo,
i
Tall como hemos visto en el capítulo 2, los canales de
oc NMDA están blo
Estos ion
bloqueados por magnesio extracelular.
iones se interponen en el poro del canal e im-
piden el flujo de iones cuando el canal se abre en
respues
respuesta a glutamato. Cuando la neurona se des-
pol
polariza, los cationes de magnesio se separan del
zación postsináptica. Esta propiedad ha resultado
muy sugerente en varios contextos, puesto que
muestra un mecanismo muy claro en que se asocia
la actividad presináptica y postsináptica. Sólo si am-
bas neuronas están activas el canal NMDA abriría la
comunicación entre ellas.
Hasta aquí se ha mostrado cómo un modelo computacio-
nal definido al nivel celular y sináptico, pero al que se exige
una función cognitiva según una estructura de tarea predefi-
nida, lleva a entender o definir las funciones de mecanismos
celulares y sinápticos en el contexto cognitivo. Para ello, el
modelo se relaciona sobre todo con los datos de neurofisiolo-
gía y conducta en monos que realizan tareas simples de me-
moria de trabajo. Sin embargo, también este modelo se puede
relacionar con datos conductuales y de neuroimagen en seres
humanos. Un aspecto del comportamiento que puede estu-
diarse con estos modelos, por ejemplo, es la precisión con que
se almacena una posición espacial en memoria de trabajo.
Estudios conductuales en monos y en seres humanos han de-
mostrado que la precisión con que se recuerda una posición
espacial se degrada con el tiempo de memorización, de modo
que la desviación de la posición recordada aumenta como la
raíz cuadrada del tiempo. Este mismo efecto se ha observado
en la red de atractor continuo para la memoria de trabajo es-
pacial. Repitiendo la simulación múltiples veces se observa
cómo el centro de activación de la red se desplaza a lo largo de
los distintos ensayos de forma aleatoria, llegando a distintos
puntos al final del período de demora (Fig. 29-2 D), los cuales
se distribuyen de forma gaussiana con desviación estándar
proporcional a la raíz cuadrada del tiempo de espera. No hay
 Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 765

evidencia neural directa de que este tipo de actividad de red
esté en la base de la pérdida de precisión mnemónica en ta-
reas de memoria de trabajo espacial, pero el modelo sugiere
un mecanismo concreto que puede ser puesto a prueba expe-
rimentalmente.
i Existen varios modelos alternativos al modelo de
atractores con selectividad determinada por la ar-
quitectura de la red. Por un lado, se han propuesto
modelos que aprovechan dinámicas transitorias, ba-
sadas en mecanismos fisiológicos lentos (facilita-
ción sináptica) o en secuencias de activación en re-
des efectivamente anterógradas. Por otro lado, la
selectividad puede surgir momentáneamente a par-
explícitas que limitan la capacidad de la memoria de trabajo
ha sido un campo de investigación muy activo últimamente
en psicología. Una tarea típica que se ha usado se ilustra en la
figura 29-3 A: los participantes en el estudio se sientan de-
lante de una pantalla y completan múltiples ensayos de una
tarea que consiste en mantener la vista fijada sobre una cruz
central a lo largo de todo el ensayo, y recordar la posición de
cierto número de estímulos (en la Fig. 29-3 A son cuatro estí-
mulos) que se presentan brevemente (durante menos de 1
segundo). Al cabo de un período de demora tras la desapari-
ción de los estímulos (típicamente 3-5 segundos)
segun aparece un
signo de interrogación en la pantalla y los participantes
partici tienen
que responder con el teclado si el signo de interrogación
interrog apa-

te
rece o no sobre una de las posiciones ones que ocuparon
siciones ocupar los estí-
tir de las propiedades de desbloqueo por despolari- mulos. Esta tarea es fácil cuando
uando see presentan uno
un o dos estí-
zación de los receptores NMDA, en lugar de estar
mulos, pero resulta muy uy difícil
fícil cuando hay
ha más de cinco
grabada en la arquitectura de conectividad de la red.
estímulos para recordar.dar. Contando
ontando los números
núm de aciertos y

en
de errores y los tipos
os de errores es posible
posibl estimar la capacidad
Otro importante aspecto conductual de la memoria de tra- de la memoria de trabajoabajo espacial, el
e número de elementos
bajo sometido a estudios computacionales es la capacidad. que se puedenden almacenar
macenar simultáneamente.
simultá
simu Se ha visto que
Múltiples estudios conductuales han demostrado que en ta- este númeroero se relaciona bien con
c los resultados en otros múl-
co
reas que requieren almacenar temporalmente varios estímu- octiples tests cognitivos
gnitivos en seres
ser humanos.
los de forma simultánea, sin ayuda de estrategias verbales o entemente también
Recientemente tamb se ha abordado esta cuestión
geométricas, los seres humanos empiezan a cometer errores a desde los modelos de red biofísica con actividad persistente.
partir de aproximadamente cuatro elementos. Esta limitación Varios estudios hanha demostrado que las redes de atractores
h
de la memoria de trabajo parece desempeñar un papel funda-- codifica simultáneamente varios estímulos en la tasa
pueden codificar
p
mental en múltiples operaciones cognitivas y de hecho explica pe
de disparo persistente de la población, y es posible determinar
ld
inte
in
parte de la variabilidad entre seres humanos en tests de inte- mecan
meca
qué mecanismos son responsables de la limitación en la capa-
ondiciones
iones
ligencia fluida. Por esta razón, el estudio de las condiciones ad de
cidad d esta red. En los modelos de atractores que se han

Figura 29-3. Modelo para es-

ia

tudiar la capacidad de la me- A B

moria de trabajo. A) Diagrama 360
ilustrativo de una tarea típica
Posición neurona (grados)

para investigar la capacidad de

er

la memoria de trabajo espacial.

Cada ensayo de la tarea se divide e
en cuatro fases: primero, un n pe- 180
ríodo de fijación en el que ue hay
ay
que mantener la vista sta fijada
ada
at

sobre una cruz central;

entral; des-
pués, un breve período (< 1 se-
íodo (< 500 ms
0
gundo) de estímulo
stímulo sensorial
en el que se presentan simul-
M

táneamente e un número de es- es C D 360

tímulos visualeses (típicamente,
(típicamen
(típicame
Posición neurona (grados)

menos de seis); seguidamente,

eguid
eguidam
desaparecen los estímulos
ím y el
participante mantiene la vista
sobre la cruz de fijación durante 180
el período de demora (3-5 se-
gundos), hasta que aparece un
signo de interrogación pregun-
tando si alguno de los estímu- 500 ms
0
los previos apareció sobre esa
posición. B) Respuesta de una
red ante cuatro estímulos si-
multáneos. La red es la misma que se presentó en la figura 29-2 y es capaz de mantener información sobre dos de los cuatro estímulos
presentados durante todo el período de demora. El rectángulo gris marca el período de presentación de los estímulos. C) En un estudio
de neuroimagen, Edin et al. (2009) identificaron el área prefrontal dorsolateral como posible control de la capacidad de memoria del área
mnemónica en la corteza parietal posterior, según las predicciones del modelo. D) Cuando el modelo que se ilustra en B recibe una entrada
homogénea no selectiva de una red de control, su capacidad aumenta y es capaz de almacenar más estímulos (en esta simulación se al-
macenan tres de cuatro, mientras que sin la señal de control en el panel B almacenaban dos de cuatro).
766 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva

¡ Los modelos de red biofísica también se relacionan

directamente con estudios en seres humanos. Por
un lado, se pueden establecer relaciones entre los
resultados de las simulaciones y aspectos cuantita-
tivos del comportamiento, por ejemplo, la precisión
de la memoria de trabajo. Por otro lado, el modelo
puede hacer predicciones con relación a la interac-
ción de varias áreas durante la tarea cognitiva, y es-
tas predicciones pueden ponerse a prueba en expe-
rimentos de resonancia magnética funcional.
presentado en este capítulo, varios estímulos pueden mante-
ficarse en la corteza prefrontal dorsolateral una posible fuente
de esta señal de control (Fig. 29-3 C). Efectivamente, las dife-
rencias de activación de esta área entre los participantes expli-
caban parte de la variabilidad en su rendimiento en la tarea, y
se correlacionaban bien con las activaciones del área parietal
de memoria de trabajo sólo en el caso de los ensayos de alta
carga de memoria de trabajo, tal como el modelo predecía.
Q TOMA DE DECISIONES
Evidencia experimental
La tarea de discriminación de dirección ón del movimiento
mov de

e
nerse en actividad persistente, pero la inhibición mutua que puntos erráticos permitió a Newsome some y Shadlen describir
ewsome de
d las
ejercen las distintas poblaciones activas puede impedir el sus- bases neuronales del proceso so de toma
oma de decisiones
decision en el ce-
tento de todas las activaciones de forma estable (Fig. 29-3 B). rebro de los monos. En n esta tarea, un primate
prima
prim no humano

nt
La inhibición es en estos modelos uno de los mecanismos que (habitualmente monos os rhesus
us)) tiene que de
rhesus) dec
decidir, entre dos po-
limita la capacidad en actividad persistente, según observaron diam
sibles direcciones de movimiento diametralmente opuestas
Edin et al. También identificaron un mecanismo novedoso ean, cuál
que se le plantean, uál representa mejor
m el movimiento errá-
para la regulación dinámica de la capacidad de memoria de queños puntos
tico medio de pequeños punto luminosos
lu que aparecen vi-

ce
trabajo: si otra área se activa y despolariza ligeramente la red sualmente te en la pantalla (Fig. 229-4). Las condiciones de estu-
de memoria de trabajo, su capacidad aumenta (Fig. 29-3 D). dio interesantestes son aque
teresantes aaquellas en las que el mono tiene
Así, la red estaría diseñada para gestionar situaciones habi- icultad
ad para
dificultad para identificar
identifica la dirección dominante del movi-
tuales de baja carga de memoria de trabajo, y podría rápida- miento debido a que ssólo un pequeño porcentaje de los pun-
do
mente adaptarse a condiciones de alta exigencia mnemónica tos se mueven co coh
coherentemente (coherencia del movimiento
sólo con activar un área de control. Este resultado, que surgee baja). En estas ccondiciones, el mono mira atentamente al es-
de la simulación de redes neuronales biológicas, se puso a tímulo dur
duran
durante centenas de milisegundos y llega a una deci-
prueba en un experimento de memoria de trabajo en n seres
se
sere sión en fu
función de la evidencia que observa. El hecho de que
humanos con resonancia magnética funcional, y pudo udo identi-
denti- el mon
mono invierta un tiempo relativamente largo en determinar
al

Figura 29-4. La toma de deci-

siones en tareas de discrimina-
ción sensorial sencillas ha sido
estudiada electrofisiológica-
mente en monos rhesus (ma-
caca mulatta). Aquí se repre-
senta el protocolo de una tarea
de tiempo de reacción para la
discriminación del movimiento
visual. El mono empieza la ta-
rea fijando la vista en una cruz
Reacción (ms)
central. A continuación apare-
600
cen dos puntos en la pantalla,
Tasa de disparo (Hz)

700
60 800 uno está dentro del campo re-
900
ceptivo de las neuronas del
área intraparietal lateral (v.
40
región marcada en el cerebro)
que se registra, y el otro está
diametralmente dispuesto res-
20 pecto al punto de fijación. Estos
−1 −0,5 0 puntos están presentes hasta
Tiempo de la respuesta (s) el momento de la reacción mo-
tora del mono. Seguidamente,
un estímulo visual compuesto
por multitud de puntitos luminosos en movimiento errático se presenta en la fóvea, alrededor del punto de fijación. La tarea del mono
consiste en identificar en qué dirección se mueven la mayoría de los puntos en promedio, estando las dos alternativas determinadas por
los puntos fijos que están visibles en la periferia. En el momento en que el mono toma una decisión respecto a cuál es el movimiento
dominante, realiza un movimiento ocular sacádico para fijar el punto fijo periférico correspondiente. Aquí se ilustra de forma esquemática
la actividad típica de una neurona en el área intraparietal lateral en ensayos de distinto tiempo de reacción (según los colores), en los que
el mono decidió un movimiento hacia el campo receptivo de la neurona. La actividad de las neuronas de la corteza parietal posterior
muestra un aumento progresivo de la tasa de disparo mientras el mono valora la evidencia en favor de la opción que prefieren estas neu-
ronas. Este aumento es tanto más rápido cuanto más rápida sea la respuesta del mono, y la respuesta acontece para un valor de la tasa
de disparo de la población aproximadamente constante.
 Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos
su decisión permite estudiar ese proceso en la actividad neu-
ronal. Los estudios neurofisiológicos han identificado varias
áreas corticales que participan en la toma de decisiones aso-
ciada a esta tarea. Por un lado, se ha estudiado mucho la ac-
tividad en el área temporal media (área MT/V5) puesto que
sus neuronas responden robustamente al movimiento visual
(v. cap. 10). Se ha propuesto que las neuronas de esta área
codifican la evidencia sensorial sobre la que el mono basa su
decisión perceptiva, pero no reflejan actividad claramente
asociada al proceso de toma de decisiones (v. cap. 27). Así, las
neuronas del área temporal media muestran cambios en su
tasa de disparo esencialmente en respuesta a cambios de ve-
locidad que ocurren instantáneamente en el estímulo visual.
Las neuronas del área temporal media exhiben selectividad a
la dirección del movimiento, de modo que cada una de ellas
tiene una dirección preferida y su tasa de disparo es máxima
cuando el estímulo contiene movimiento en esa dirección. En
la tarea del experimento, dos subpoblaciones del área tempo-
ral media estarían especialmente implicadas, aquellas que
tienen por dirección preferida a cada una de las dos direccio-
nes que se dan como posible respuesta al mono. Puesto que
cada una de estas poblaciones representa en su tasa de dis-
paro cuánta evidencia momentánea existe en favor de cada
una de las direcciones en cuestión, la tarea consiste en obser-
var cuál de las dos poblaciones tiene una tasa de disparo ma-
yor en promedio durante el tiempo de decisión de la tarea.
Las neuronas que parecen llevar a cabo la integración de la
ld
evidencia sensorial que se representa en el área temporal oral
ral me-
m
me
dia han sido halladas en la corteza parietal posterior, r, en ell área
intraparietal lateral. Estas neuronas muestran cambiosmbioss progre-
rementan su tasa
sivos en su tasa de disparo, de modo que incrementan
ia
de disparo tanto más rápidamente cuantaa más evidencia (co-
herencia de movimiento de los puntos) en favor vor de su decisión
decisió
preferida contiene el estímulo. Este importante tante hallazgo llevó
l una descripción más detallada de estos modelos se remite al
a Shadlen y Newsome a proponer er quee esta actividad refleja
re el
er
proceso neuronal de la tomaa de decisiones: las neuronasne en
umentan
entan su tasa de disparo
área intraparietal lateral aumentan disp
d según la
evidencia que les provee ee el área
ea temporal media,
me de tal modo
ones «acumulan evidencia»
que distintas poblaciones eviden
evide en favor de las
at
ta de disparo (Fig. 29-4).
distintas opcioness de decisión en su tasa
En cuanto unaa dee estas poblaciones alcanza una tasa de dis-
paro umbral,
al, el mono cristaliza la decisión que esta población
M
representa,
a, y ésta se transmite
transmit a los centros motores.
¡ Estudios nneurofisiológicos
eur en monos durante una ta-
rea sensoriomotora sencilla de discriminación de
movimiento visual han permitido identificar la activi-
dad neuronal asociada con el proceso de toma de de-
cisiones. La tasa de disparo de neuronas en el área
sensorial codifica la evidencia sensorial instantánea
en función de la cual debe formarse la decisión. En el
área intraparietal lateral las neuronas acumulan y
almacenan esta evidencia sensorial en sus tasas de
disparo hasta que alcanzan el umbral que determina
la decisión categórica.
Múltiples trabajos han completado la descripción de cómo
se desarrolla el proceso neuronal de toma de decisiones en el
cerebro. Se ha visto que este proceso es más susceptible a
767
cambios de evidencia que ocurren al principio que al final del
período de decisión. También se ha demostrado que las deci-
siones del mono pueden sesgarse con estimulación eléctrica
débil en el área intraparietal lateral, demostrando una relación
causal entre la actividad neuronal que se representa en esta
área y la decisión que toma el mono.
Modelos computacionales
Desde la psicología se han formulado modelos matemáti-
elacio
cos abstractos para dar cuenta de las relaciones cuantitativas
entre medidas conductuales durante tareas as de toma de deci-
ecisiones puede formalizarse
sión. Así, el proceso de toma de decisiones fo
te
según el análisis secuencial. Una medida interna del de sistema
que puede representar de forma abstracta la tasa de disparo
de una neurona o de una na población,
blación, a la que
qu se denominará
nformación
ación instantánea
evidencia, contiene información instantáne y ruidosa acerca
en
riales alternativos.
de dos estímulos sensoriales alternativos A partir de esta me-
dida ruidosa dee evidencia,
encia, se construye
constru
constr una variable de deci-
nsiguee distinguir pequeños
sión que consigue pe
pequ sesgos en la señal de
evidenciaa para llegar a una decisión.
deci
dec Se ha visto que variables
oc cisión construidas
de decisión nstruidas según
segú modelos de muestreo secuen-
ciall describen
criben bien los datos
d psicofísicos. En estos modelos
secuenciale de evidencia se acumulan en el tiempo
muestras secuenciales
en una variable ded decisión, hasta que ésta llega a un umbral
que determina la decisión. Existen varias variantes de modelos
muestre secuencial. Uno de los primeros en proponerse
de muestreo
mo
fue el modelo de difusión de Ratcliff, que permite asociar la
riabl de decisión a un proceso de caminante errático (ran-
variable
dom walk) y a un proceso de difusión (Fig. 29-5 A). Estos mo-
delos
d logran reproducir la relación inversa entre velocidad de
reacción y precisión, así como también el tiempo de reacción
característico de las respuestas erróneas en esta tarea. Para
lector al trabajo de revisión de Roger Ratcliff y Philip Smith.
Recientemente, Xiao-Jing Wang ha propuesto un modelo
de red biofísica que demuestra que, basándose en los meca-
nismos celulares y sinápticos conocidos, la actividad neuronal
en circuitos de la corteza cerebral puede reflejar una dinámica
acorde con los modelos probabilísticos de muestreo secuen-
cial. Esta red se aprovecha de los mecanismos descritos antes
en este capítulo para el caso de la memoria de trabajo en un
circuito con excitación e inhibición recurrentes fuertes. En este
caso, sin embargo, la estructura de la tarea se expresa de forma
más natural en una red con dos subpoblaciones, una para cada
una de las posibles respuestas del mono (Fig. 29-5 B). Las neu-
ronas excitadoras que pertenecen a la misma población se co-
nectan más fuertemente entre ellas que con neuronas de la
población opuesta. De un modo análogo a como se ha visto en
el apartado anterior para la memoria de trabajo, la red es capaz
de mantener actividad elevada en una población mientras su-
prime fuertemente la actividad en la otra población. Este régi-
men es el que se ha dado en llamar winner-take-all, y se apro-
vecha en esta red para tomar una decisión (v. Material web.
Ejercicio de reflexión 3, una demostración de modelo de toma
de decisiones). De este modo, aun en el caso en el que el es-
tímulo que se aplica a la red sea el mismo para las dos pobla-
ciones (sería el caso de movimiento de coherencia cero, en el
que no existe evidencia sensorial que favorezca a una de las
768 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva

Figura 29-5. Modelos de toma

de decisiones entre dos opcio-
A Respuesta a nes, a y b. A) Modelo de difu-
sión de Ratcliff, según el cual
una variable de decisión acu-
de decisión
Variable

mula la evidencia contenida en

una representación ruidosa
del estímulo. Cuando la varia-
ble de decisión llega al corres-
pondiente umbral, se toma la
Respuesta b decisión, puesto que la eviden-
Tiempo cia acumulada
u favorece una de
las dos
os opciones.
opcio En color se
muestran
uestran posibles trayec-
n tres po
variable
torias de la variab
varia de deci-

te
B ensayos distintos
sión en tres ensay
e la tarea. B) Estructura
de Estr de un
modelo de re red biofísica para la
toma de de decisiones (v. Wang,
dec
2002).
2). El
E mmodelo simula un cir-

en
cuito llocal de la corteza parie-
cu
tal posterior del mono, com-
puesto por un gran número de
neuronas excitadoras e inhibi-
doras (parte superior). Dentro
de esta red complicada existe
una estructura de conectivi-
dad, de modo que las neuronas
se conectan más fuertemente
C si codifican la misma opción
(se representa aquí la intensi-
dad de una conexión por el
grosor de las líneas de cone-
Respuesta a Respuesta b 20
500 m
ms xión). Puesto que se supone
Hz b!
b! una tarea con dos opciones
alternativas, la red contiene
0 dos subpoblaciones discretas
Neuronas

1000
000 de neuronas excitadoras y una
población inhibidora (parte in-
a ferior). Con esta conectividad
Ne

se puede simular la red según

500
la tarea descrita en la figura
29-4. C) Se muestra la activi-
b dad de toda la red a lo largo de
0 la tarea como la actividad neu-
ronal media (parte superior) y
a

como los potenciales de acción

emitidos por cada neurona en
el rastergrama
rama (parte inferior). En un período inicial la red evoluciona de forma autónoma, hasta que externamente se aplica un estímulo
M

igual a ambasas poblaciones de lla red (período de estímulo en movimiento, zona sin sombreado gris; se supone que el estímulo no contiene
ninguna señal de movimien
movimiento, se trata de un movimiento errático sin ninguna coherencia). Cuando este estímulo se retira, la red vuelve a
su nivel de actividad basal (segunda zona sombreada gris). Durante el período de estimulación, las dos poblaciones de la red compiten por
ad ba
basa
imponerse y, al cabo d de algunas centenas de milisegundos, una de las poblaciones adquiere ventaja por fluctuaciones aleatorias y consi-
gue una alta tasa de disparo en detrimento de la otra población (régimen winner-take-all). En distintas realizaciones del experimento la
población ganadora podría ser distinta, y el tiempo en que se consigue cierta diferencia de actividad entre las poblaciones –que podría
definirse como el tiempo de reacción– también sería distinto. De este modo, puede estudiarse cómo este tipo de dinámica con mecanismos
fisiológicos bien definidos explica aspectos cuantitativos del comportamiento en estas tareas.

dos poblaciones), la red acabará decidiendo por sí sola qué
población activar en función de fluctuaciones estocásticas (Fig.
29-5 C). Esta decisión puede ser además muy lenta, ajustando
los datos de tiempo de reacción y rendimiento conductual en
esta tarea, puesto que la dinámica de la red se basa principal-
mente en corrientes excitadoras mediadas por el receptor
NMDA de glutamato. También puede conseguirse una diná-
mica lenta a nivel de red aunque las sinapsis sean rápidas de
tipo AMPA (ácido a-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpro-
piónico), si el sistema está ajustado para residir muy cerca del
punto de bifurcación (v. Recuadro 29-2) en el que emerge el
régimen winner-take-all.
Este modelo es capaz de establecer un vínculo entre los me-
canismos celulares y sinápticos de la corteza y el proceso de toma
de decisiones. Una predicción que hace el modelo es que un
pulso de evidencia (un breve instante de coherencia en el movi-
 Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 769

miento visual) tendrá distinto impacto en la actividad neuronal

S1
del área de decisión en función de que se presente al principio o MPC f1 f2 ¿f1>f2?
al final del tiempo de valoración del estímulo. Efectivamente, en Demora
S2
el modelo las dos poblaciones están equilibradas al principio del PFC
período de estímulo y es entonces cuando son más sensibles a
pequeñas fluctuaciones en la evidencia que les llega. Cuando ya S1
está avanzado el intervalo de valoración, sin embargo, la red ya
ha definido una población ganadora, que está rápidamente ac-
cediendo a su atractor estable y en esos momentos es poco in- S2

Tasa de disparo
fluenciable por entradas fluctuantes. Huk y Shadlen confirmaron
esta predicción experimentalmente, aunque destacan que tam- PFC
bién puede ser compatible con otras explicaciones mecanísticas.

i
MPC
Un modelo de red de atractores biofísica en el régi-
men de winner-take-all describe tanto la fisiología

t
de neuronas en el área intraparietal lateral como los −1
1 0 1 2 3
parámetros de conducta en la toma de decisiones de Tiempo (s)

en
una tarea de discriminación de movimiento visual. El
modelo aproxima al nivel fisiológico modelos de
Figura 29-6. Experimento ento de discrim
discriminación vibrotáctil en dos in-
muestreo secuencial, más abstractos, que ajustan
tervalos. See entrena
ena a los monos p para discriminar dos vibraciones
los parámetros conductuales sin preocuparse de su
que se les
es aplican mecánicamente sobre la yema del índice de la
can mecánicame
base biológica.
mano,, separadas
oc intervalo
as por un inte
in de retraso de 3 segundos. Si la
segunda
gundaa vibración (de frecuencia
frec f2) es más rápida que la primera
(frecuenci f1), el mono
(frecuencia mon pulsa un pulsador; si, en cambio, es más
lenta, pulsa otro p pulsador. Cuando el mono está entrenado, se le
pul
Q INTEGRACIÓN DE PROCESOS COGNITIVOS electrodos en distintas áreas del cerebro: área somato-
implantan electro
sensorial p primaria (S1), área somatosensorial secundaria (S2),
prim
ld
Experimentos prefrontal lateral (PFC) y corteza premotora medial (MPC).
corteza pref
La actividad de las neuronas en estas áreas corticales depende
a activid
En la década de 1960 Vernon Mountcastle diseñó ó una tarea fuertemente
te de la fase de la tarea. En la figura se representa, es-
de discriminación de frecuencias vibrotáctiles que en n manos quemáticamente, la actividad de neuronas características de cada
q
de Ranulfo Romo se ha convertido en un paradigmaaradigma experi- área cortical. Así, las neuronas en cortezas sensoriales S1 y S2
á
ia

mental fundamental para estudiar las bases asess neurales de un responden robustamente a la presencia física de los estímulos (pe-
pectos sensoriales hasta
proceso cognitivo completo, desde aspectos hast ríodos sombreados en gris) y además lo hacen de forma paramé-
trica en función de la frecuencia del estímulo (los distintos tonos
la ejecución motora. Se aplica un estímulo o vibrotáctil de
d fre-
de un mismo color representarían distintos valores de frecuencia
cuencia f1 sobre la yema del dedo o de un mono, y –tras un pe-
er

vibrotáctil, f1 en el primer intervalo gris, y f2 en el segundo. Nótese

ríodo de demora– se aplica un n segundo estímulo ded frecuen- que en S2, y no en S1, la relación entre f1 y la tasa de disparo puede
cia f2. Para obtener la recompensa,
mpensa,
ensa, el mono tiene
tien
tie que indicar tener pendiente negativa). Una fracción de las neuronas de la cor-
si la segunda frecuenciaa es mayoryor o menor que
qu la primera por teza prefrontal muestra actividad durante el período de retraso
sadores.
medio de unos pulsadores. res. Registros electrofisiológicos
el
ele en que mantiene codificada la frecuencia del estímulo f1. Las neuro-
at

monos que realizanzan

an esta tarea han demostrado
dem
d que la codifi- nas de la corteza premotora medial adquieren selectividad al estí-
mulo f1 al final del período de retraso, y durante el período del
cación del estímuloulo f1, su retención a través del período de
ímulo
segundo estímulo categorizan el ensayo según f2 > f1 o f2 < f1. Aun-
demora, la comparación con f2 y la decisión sobre qué acción que este patrón de activaciones caracteriza cada una de las áreas,
M

motora ejecutar
ecutar se distribuyen
distribuye ampliamente a través de múl-
tiples áreas corticales (Fig.
(Fi 29-6). Hay algunas áreas que des-
empeñan una función
unción nnítida, por ejemplo, el área somatosen-
sorial primaria S1, 1 que representa el estímulo que está
accesible a los sentidos (f1 o f2, según el momento), o el área
motora primaria, que prepara y ejecuta la respuesta motora.
Sin embargo, las áreas intermedias muestran en mayor o me-
nor grado codificaciones superpuestas de las señales senso-
riales, mnemónicas, de comparación o de decisión, que sugie-
ren una computación distribuida más que un fraccionamiento
del proceso en subprocesos asignados individualmente a las
áreas. Sí existen ciertas regularidades que permiten enfatizar
el papel de la corteza prefrontal dorsolateral en la retención de
f1 (memoria de trabajo) o el de la corteza premotora ventral y
medial en el proceso de comparación (f1-f2) para la toma de
decisiones. Así, una fracción de neuronas registradas en la
corteza premotora mostró una tasa de disparo durante la pre-
se da un solapamiento importante y también se observa categori-
zación según f2-f1 en la corteza prefrontal, o algo de actividad du-
rante el período de retraso en S2.
sentación del segundo estímulo que se correlacionaba con la
diferencia entre frecuencias f1-f2, más que con f1 o con f2. Este
cuerpo de trabajo está resultando fundamental para abordar
el problema de la coordinación de funciones entre áreas cor-
ticales y para estudiar la continuidad en la codificación neuro-
nal entre distintas fases de una tarea sensoriomotora simple.
Se expondrá aquí el aspecto integrador de esta tarea, sin
abundar en las importantes contribuciones que ha hecho este
experimento también al estudio de los procesos aislados que
componen la tarea completa. Efectivamente, los experimen-
tos del profesor Romo han estimulado múltiples investiga-
ciones acerca de las bases neuronales y computacionales de
la memoria de trabajo o del proceso de toma de decisiones.
770 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva

La memoria de la primera frecuencia f1 de la tarea está co-
dificada en la actividad de neuronas de la corteza prefrontal
dorsolateral de un modo particular: según f1 aumenta, la tasa
de disparo de las neuronas de la corteza prefrontal durante
el período de retraso de la tarea aumenta o disminuye pro-
gresivamente. Este tipo de codificación se ha dado en llamar
memoria de trabajo paramétrica y sus mecanismos han sido
estudiados en varios modelos computacionales de modo
análogo a como se ha explicado en el apartado anterior para
la memoria de trabajo espacial. No se expondrán aquí estos
trabajos. En lo que respecta al proceso de toma de decisiones,
esta tarea también aporta elementos importantes, aunque no
ha sido diseñada para estudiar en detalle los procesos neu-
circuito se diseña con sumo cuidado para que exista un atrac-
tor continuo, de modo que las poblaciones pueden mantener
de forma indefinida cualquier valor del estímulo que se les
imprima durante la aplicación de f1. En el momento de apli-
cación de f2 se opera un cambio de conectividad funcional, de
modo que se intercambian las poblaciones de S2 que excitan
a las poblaciones premotoras. De este modo, la estimulación
con el estímulo f2 genera en el circuito premotor una señal
que codifica la diferencia entre f1 y f2, que es la comparación
sobre la que se basa la decisión para poder completar la tarea
(Fig. 29-7). Este modelo consigue integrar rar los procesos de co-
dificación, mantenimiento y comparación ación de estímulos
es
e en un
mismo módulo cortical, mostrando do asíí la flexibilidad
flexibil de los

te
ronales subyacentes: los estímulos son suficientemente dis- modelos de atractores. El coste dee esta versatilidad es e la nece-
tintos para que distinguirlos no implique largos períodos de sidad de operar cambios durante urante la tarea en la conectividad
c
valoración de la evidencia sensorial, de modo que los monos ropuesto esquemas
funcional. Los autores han propuesto esquem
esque que pueden
deciden la respuesta motora muy rápidamente tras la presen- dar viabilidad biológicaica a esta
sta hipótesis.

en
tación del estímulo f2. En un segundo o modelo,
delo, Miller y Wang
Wa proponen una al-
odelo anterior, en el que
ternativa al modelo q evitan el cambio en

¡ El experimento de discriminación vibrotáctil de Ra-

nulfo Romo proporciona una visión integradora
conectividad d a través
vés de segregar
nimiento y de la comparación. La población de
pan del mantenimiento
oria integra
memoria gra la señal
segrega las

seña sensorial
se
l poblaciones que se ocu-

para almacenar la identi-

única acerca de la coordinación de la actividad neu-
ronal en varias áreas corticales durante las fases
diferenciadas de la tarea. A grandes rasgos, la me-
oc
dadd del estímulo en actividad
con el valor de f1), mie
act
acti
mientras
i
reverberante (correlacionada
inhibe a la población de compa-
muestr actividad correlacionada con –f1 durante
mues
ración, que muestra
moria del estímulo reside principalmente en la cor-
teza prefrontal lateral, y la comparación de los dos el período de demora.
de Así, en el momento de presentación del
estímulos se observa en la corteza premotora me- estímulo f2, lla población de comparación representará el re-
ld
puta
dial. Los datos, sin embargo, apoyan una computa- d la comparación f2-f1 (Fig. 29-7). Este modelo consi-
sultado de
ción distribuida, más que una asignación nítida de guee también
tam establecer una continuidad plausible entre las
funciones discretas a las distintas áreas. distintas fases de la tarea (memoria y comparación), sin re-
querir cambios de conectividad y segregando las funciones en
ia

distintas poblaciones.
Modelos computacionales
Se han propuesto varios modelos
odeloss computacionales
computacionale
computacional para ¡ Estos dos modelos consiguen respuestas similares
er

estudiar cómo los circuitos prefrontales

efrontales almacenan la identi-
refrontales al experimento sobre la base de dos mecanismos
distintos. Esto sugiere que una reexaminación de los
dad del estímulo f1 en esta tarea.
ea. De modo parecido
pareci
pare a como se
datos tomando estos dos modelos como guía podría
ha señalado en el apartado
rtado anterior,
nterior, el problema
prob reside en
permitir discernir entre estos dos principios compu-
ógico a un atractor
buscar un sustento fisiológico atracto
atract continuo, o a una
at

tacionales alternativos.
onable a un atractor continuo,
aproximación razonable co que sea capaz
de almacenar un valor arbitrario de frecuencia f1. Muchas de
las consideraciones
raciones efectuadas en el apartado anterior para los La predicción del modelo de Machens et al. es que las neu-
M

trabaj espacial también se aplican a

trab
modelos de memoria de trabajo
los modelos de memoria de d trabajo paramétrica y no se ex-
mod
mo
pondrán aquí estos modelos con detalle. En cambio, se pre-
sentarán modeloss que
q proponen qué mecanismos pueden
sustentar la integración de procesos en esta tarea, desde la
memoria de f1 a la comparación de f2 y f1.
Se han propuesto dos modelos, ambos basados en la diná-
mica de atractores, para describir hipótesis neuronales plau-
sibles que permitirían a una población de neuronas comparar
dos estímulos separados por un intervalo de tiempo. Por un
lado, Machens et al. proponen un modelo en el que dos po-
blaciones de neuronas premotoras, que reciben la informa-
ción sensorial de distintas poblaciones del área S2, se inhiben
mutuamente. Una de las poblaciones se activa desde S2 tanto
más fuertemente cuanto más grande sea la frecuencia del es-
tímulo vibrotáctil, mientras que la otra población se activa
más fuertemente con estímulos vibrotáctiles más lentos. El
ronas mantendrían el signo de su selectividad (es decir, el
hecho que disparan más ante un estímulo de frecuencia alta
o ante uno de frecuencia baja) desde el período de estímulo
al período de demora, mientras que el modelo de Miller y
Wang predice que una fracción importante de neuronas,
aquellas que codifiquen mejor la comparación, invertirán el
signo de su selectividad al entrar en el período de demora.
Precisamente, este estudio ha sido efectuado muy reciente-
mente por Jun et al., quienes han visto que los datos de los
experimentos de Romo no apoyan de forma inequívoca a uno
de los dos modelos. Más estudios son necesarios para escla-
recer la naturaleza computacional del proceso de compara-
ción en esta tarea, pero esta interacción entre modelos y ex-
perimentos sirve aquí para ilustrar otro de los valores del
trabajo computacional: algunos análisis particularmente re-
veladores sólo tienen sentido cuando tienen detrás modelos
que los plantean.
 Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 771

Figura 29-7. Dos modelos al-

ternativos de almacenamiento A B
y comparación en la tarea de
discriminación vibrotáctil. A) El
modelo de Machens et al. pro-
pone que dos poblaciones de la
corteza premotora se inhiben S2
S2+ S2−
mutuamente y reciben entra-
das de distintas poblaciones del
área somatosensorial secunda- C
ria (S2). Estas poblaciones pre-
motoras constituyen un atrac-
tor continuo (v. Recuadro 29-2)
C/M+ C/M−
y pueden, por lo tanto, mante-
ner activamente una represen- M
tación del estímulo f1 durante
el período de demora entre la
f1 f2= 22 Hz f1 f2= 22 Hz
aplicación de los estímulos f1 y
f2 (v. representación esquemá-
tica de la actividad para cada C
C/M+
población premotora, respecti-
Tasa de disparo

e disparo
vamente, en la parte inferior).

dispar
En el momento de la compara-
ción (estímulo f2), hay un cam-

Tasa de
bio de conectividad funcional y C/M− M
las entradas de S2 a las pobla-
ciones premotoras se invierten
(conexiones discontinuas en
color gris). Esto hace que las −1 0 1
o2 3 −1 0 1 2 3
Tiempo (s) Tiempo (s)
neuronas del área premotora
representen f2-f1 durante el pe-
ld
ríodo de comparación/decisión
de la tarea. B) El modelo de Miller y Wang, en cambio, propone
ropone u segregación
one una gación del proceso de memoria y del proceso de comparación en
gación
dos subpoblaciones de neuronas prefrontales, basándose dose en un pr
principio
prin de control integral por realimentación. La población M integra
el estímulo f1 que le llega de C y lo mantiene por reverberancia
berancia (v. apar
ap
apartado «Memoria de trabajo», en este capítulo) mientras inhibe de
vuelta a la población C. El resultado de esta realimentación
alimentación negativa e es que las neuronas de C invierten su codificación del estímulo f1:
ia

aquel estímulo que genera mayor actividad en C durante el primer e estímulo se representa con menor tasa de disparo durante el período
de demora. Así, cuando llega el segundo estímulo,
ulo, las neuronas d de C representan la combinación según f2-f1.

¡
er

Se han planteado dos modelos alternativos para ex- delos computacionales nos permiten, por un lado, poner a
ntre memoria de f1 y compara-
plicar la continuidad entre prueba la congruencia causal de las interpretaciones mecani-
ción f2-f1 en la tarea de
e discriminaci
discriminación vibrotáctil. cistas ante los datos experimentales y, por otro lado, nos sir-
anismos que pla
Los distintos mecanismos plantea cada modelo ven de guía para el diseño de nuevos experimentos en base a
at

edicciones distintas q
hacen predicciones que permiten distin- su capacidad predictiva.
xperimentalmente. Las predicciones plan-
guirlos experimentalmente.
sis experimenta
tean análisis experimentales que no se llevarían a
bo sin los modelos
cabo modelos. Q BIBLIOGRAFÍA
M

Q CONCLUSIONES
E model for behavioral perfromance. Cereb Cortex 2003;13:435-43.
A lo largo de este capítulo se ha demarcado una distinción
entre los modelos de análisis y los modelos de síntesis y se
han analizado distintos ejemplos de estos últimos aplicados a
procesos como la memoria de trabajo y la toma de decisiones.
Uno de los aspectos vertebrales que ha tenido que haber
quedado claro con la lectura del capítulo es que el objetivo de
los modelos de síntesis es la integración de los resultados ob-
tenidos a nivel celular con observaciones a nivel sistémico y
aquellas obtenidas a partir de estudios de electrofisiología o
de neuroimagen, mediante la formalización de hipótesis me-
canicistas en simulaciones computacionales. Asimismo, tam-
bién es importante que se haya entendido que dichos mo-
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