tissu (biologie)

1 PRÉSENTATION

tissu (biologie), ensemble des cellules d'un organisme vivant, animal ou végétal, qui, tout en étant
éventuellement différentes les unes des autres, concourent à une même fonction (tissu osseux,
tissu musculaire, tissu protecteur, etc.).

Tous les tissus animaux ont pour origine l'une des trois couches de l'embryon du stade gastrula :
l'ectoderme en périphérie, le mésoderme au milieu et l'endoderme en profondeur (voir
Développement (biologie)). Ainsi, l'ectoderme est à l'origine de l'épiderme et du système nerveux,
le mésoderme fournit les muscles, et l'endoderme les organes digestifs et annexes. Au cours du
processus de différenciation qui suit le stade gastrula, des groupes de cellules acquièrent chacun
une spécialisation morphologique et fonctionnelle pour former un tissu. Un tissu peut rester isolé et
autonome (tel le sang, par exemple), ou se répartir d'une manière diffuse dans le corps (comme
une certaine partie du tissu glandulaire), ou encore grouper ses cellules tout en les réunissant à
celles d'autres tissus pour former un organe (cœur, poumon, etc.). L'organe, à son tour, acquiert
une fonction spécifique plus complexe, en général, que les fonctions élémentaires des tissus qui le
constituent.

Les tissus animaux sont classés traditionnellement, et un peu arbitrairement, en quatre groupes
principaux : épithélial, conjonctif, musculaire et nerveux. Il existe toutefois d'autres sortes de
tissus, en particulier le tissu lymphoïde. De plus, on peut observer, en pathologie, des tissus
anormaux tels que le tissu cancéreux.

Chez les végétaux, les tissus se forment à un stade précoce. Ainsi la première partie du
développement (qui se situe avant le stade graine) aboutit-elle à un embryon possédant un
périderme externe, des tissus intermédiaires et l'ébauche des tissus du système vasculaire. Les
étapes suivantes conduisent à la formation, chez la plantule, des méristèmes primaires, à l'origine
de la croissance de la tige, d'une part, et de la racine, d'autre part. Les autres tissus se mettent
progressivement en place, à partir de cellules spécialisées, au cours du développement de la
plante. On divise les tissus végétaux en méristèmes, tissus superficiels, tissus de remplissage et de
soutien, et tissus conducteurs.

2 TISSUS ANIMAUX

2.1 Tissu épithélial

Tissu épithélial cubique
Le tissu épithélial visible sur cette photographie est constitué d'une couche unique de cellules cubiques. La
structure circulaire visible sur la droite est la section d'un capillaire sanguin.

Section de tubule rénal. Microscopie optique, fausses couleurs.

Gennaro/Photo Researchers, Inc.

Un épithélium a pour fonction soit de former un revêtement externe ou interne, soit de sécréter
une substance chimique. Les épithéliums de revêtement constituent la couche superficielle de la
peau (c'est-à-dire l'épiderme), et des muqueuses (sortes de membranes épaisses tapissant les
cavités internes du corps, comme les bronches ou le tube digestif). Les cellules des épithéliums
glandulaires sécrètent des substances chimiques qu'elles rejettent ensuite à l'extérieur, vers
d'autres cellules ; elles se rassemblent souvent pour former un organe, une glande proprement
dite. Il existe plusieurs variétés de tissus au sein de chacun de ces deux grands groupes.

2.2 Tissu conjonctif

Tissu conjonctif
Assurant une fonction essentielle de remplissage et de cohésion entre organes ou entre tissus, le tissu
conjonctif est un tissu lâche ou compact, selon sa localisation, contenant des cellules, des fibres (fibres de
collagène, fibres élastiques) et une substance intercellulaire plus ou moins dense. La bande rouge visible sur
cette image de microscopie électronique en fausses couleurs représente des fibres élastiques.
Science Source/Photo Researchers, Inc.

Le tissu conjonctif a pour rôle de soutenir les autres tissus (ou les organes du corps), d'assurer leur
protection et leur nutrition, et de maintenir leur cohésion. Sa caractéristique morphologique est
d'être constitué de cellules distantes les unes des autres, séparées par une substance intercellulaire
abondante contenant des fibres microscopiques. Il existe plusieurs variétés de tissu conjonctif. Le
tissu le plus banal est le tissu conjonctif lâche, disséminé à l'intérieur de nombreux organes.

Le tissu adipeux a une fonction de réserve énergétique, grâce à sa richesse en cellules capables de
stocker des lipides.

2.3 Tissu musculaire

Le tissu musculaire présente la particularité d'être contractile : ses cellules sont capables de se
contracter sous l'impulsion d'un influx nerveux (processus consommateur d'énergie cellulaire, sous
forme d'ATP), puis de se relâcher. Il existe trois variétés de tissu musculaire : squelettique, lisse et
cardiaque. Les muscles squelettiques sont ceux qui s'attachent aux os et permettent les
mouvements. Leur contraction est volontaire. Leurs cellules, parallèles, possèdent chacune
plusieurs noyaux. Les muscles lisses, à contraction involontaire, sont contrôlés par le système
nerveux autonome. Disposés en simples couches de cellules, ils sont situés dans les organes ou les
conduits naturels comme les vaisseaux ou autour d'eux. Le muscle cardiaque possède des
caractéristiques appartenant aux muscles lisses et aux muscles squelettiques.

2.4 Tissu nerveux

Neurone
Le tissu nerveux comprend plusieurs types de cellules, mais la cellule nerveuse proprement dite est le neurone.
Il a pour rôle, par l'intermédiaire de ses prolongements cellulaires (les dendrites et l'axone), de recueillir et de
conduire l'information nerveuse et, au sein des centres nerveux, de traiter cette information.

Microscopie électronique, fausses couleurs.

V. I. Lab E. R. I. C./FPG International, LLC

La fonction du tissu nerveux est de transmettre des informations d'une zone du corps à une autre.
Parmi les différentes cellules qui le constituent, celle qui assure cette fonction est le neurone, la
cellule nerveuse proprement dite. Chaque neurone comprend un corps cellulaire d'où partent de
fins prolongements. Le principal est l'axone, qui véhicule les influx nerveux jusqu'à des cibles qui
peuvent être très éloignées (autres neurones, ou organes, tels les muscles). Les autres
prolongements sont les dendrites. Plus courts que l'axone et souvent arborescents, ils ont pour rôle
d'augmenter la surface de réception du neurone aux signaux qui proviennent d'autres cellules
nerveuses, et de transmettre ces derniers au corps cellulaire. (Voir Nerveux, système.)

2.5 Autres tissus

Tissu osseux
Section de tissu osseux × 100. Microscopie optique, fausses couleurs.
Lester V. Bergman/Corbis

Certains tissus, considérés parfois comme des variétés de tissu conjonctif, sont si spécialisés qu'ils
peuvent représenter chacun une catégorie particulière. Il en va ainsi du cartilage et du tissu
osseux, principaux constituants des os, et du sang. Quant au tissu lymphoïde, il comprend une
trame de tissu conjonctif servant de soutien à une variété de globules blancs appelés lymphocytes.
Ce tissu, élément de base du système immunitaire, se trouve dans les organes lymphoïdes
(ganglions lymphatiques, rate, amygdales, thymus).

3 TISSUS VÉGÉTAUX
Structure d'une feuille
Les feuilles comportent deux types de tissus photosynthétiques : le parenchyme palissadique et le parenchyme
lacuneux. Les cellules qui les constituent contiennent des chloroplastes (dans lesquels se réalise la
photosynthèse), dont la position est ajustée de façon que la plus grande surface possible soit exposée au soleil.
Des vaisseaux conducteurs de sève apportent l'eau et les sels minéraux ou emportent les produits de la
photosynthèse. Les parenchymes et les vaisseaux constituent une structure appelée mésophylle, enserrée entre
deux couches de cellules épidermiques, recouvertes d'une cuticule de cire. Des ouvertures, appelées stomates,
permettent l'entrée et la sortie de gaz (O2 et CO2).
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Les multiples cellules d'un végétal acquièrent des spécialisations différentes et se groupent en
tissus de structure et de fonction bien définies. Ces tissus s'agencent à leur tour pour former les
divers organes : racines, tiges et feuilles. On distingue quatre sortes de tissus : les méristèmes, qui
sont des tissus jeunes, embryonnaires ; les tissus superficiels de recouvrement, qui protègent la
plante contre les agressions venues de l'extérieur ; les tissus de remplissage et de soutien ; les
tissus conducteurs.

3.1 Méristèmes
Croissance du méristème apical
Cette coupe longitudinale de l'extrémité d'une racine montre le méristème apical, caractérisé par des cellules
dont le rythme important de division est responsable de la croissance continue des extrémités racinaires. On
trouve aussi des méristèmes apicaux à l'extrémité des tiges.
Walker/Science Source/Photo Researchers, Inc.

Les méristèmes sont formés de cellules jeunes, qui se divisent fréquemment et assurent la
croissance du végétal. Le caractère embryonnaire des cellules des méristèmes est révélé par leur
forme de polyèdre, leur petite taille, leur noyau volumineux, leur paroi mince et la présence de
nombreuses vacuoles.

Les méristèmes sont subdivisés en deux types. Les méristèmes primaires, localisés à l'extrémité
des tiges et des racines, sont responsables de la croissance en longueur et de la ramification de ces
organes. Les méristèmes secondaires, ou zones génératrices, apparaissent lorsque la croissance en
longueur est déjà bien avancée. Il en existe deux types, qui se présentent sous la forme de
manchons de cellules et s'étendent le long des tiges et des racines. Ils assurent la croissance en
épaisseur. La zone génératrice interne est appelée cambium, tandis que la zone génératrice
externe est le phellogène.

3.2 Tissus superficiels

3.2.1 Épiderme et cuticule

Stomate
L'observation microscopique de l'épiderme des parties vertes d'une plante (en particulier la face inférieure des
feuilles, les sépales des fleurs, la surface externe des tiges herbacées et la peau des fruits encore verts) met en
évidence les stomates, pores grâce auxquels la plante réalise les échanges gazeux nécessaires à la respiration
et à la photosynthèse. La partie renflée autour de l'ouverture est constituée d'un couple de cellules spécialisées,
appelées cellules de garde, se gonflant et se déglonflant pour assurer l'ouverture ou la fermeture du stomate.

Microscopie électronique à balayage, stomate de sépale de primevère, fausses couleurs.

Dr. Jeremy Burgess/Science Photo Library/Photo Researchers, Inc.

Dans les feuilles et les tiges jeunes, l'épiderme est le tissu superficiel de protection. Il ne comporte
en général qu'une seule couche de cellules, dont la paroi externe est épaisse et pourvue d'une
couche imperméable, la cuticule. Celle-ci est formée de cires et réduit les pertes d'eau par
évaporation. L'épiderme est interrompu çà et là par des ouvertures, les stomates, bordées par
deux cellules dites stomatiques qui se resserrent ou s'écartent, régulant ainsi les échanges d'air et
d'eau avec l'extérieur. Dans les régions arides, les végétaux se sont adaptés, afin de limiter au
minimum les pertes d'eau : ainsi, chez ces plantes, le nombre de stomates est réduit et la couche
de cire de la cuticule est nettement épaissie. En revanche, chez les plantes aquatiques, la cuticule
est absente, ce qui autorise l'absorption de l'eau par toute la surface ; en outre, les stomates sont
rares, voire inexistants.

3.2.2 Périderme

L'épiderme disparaît lorsque se forment les tissus secondaires pour laisser place au périderme,
nouveau tissu de revêtement. Celui-ci provient du fonctionnement de l'un des deux méristèmes
secondaires, le phellogène, qui produit, vers l'extérieur, des cellules mortes qui forment le liège, et,
vers l'intérieur, un tissu vivant, le phelloderme. Le liège est une structure imperméable : les tissus
situés à l'extérieur ne tardent pas à mourir. Ces tissus morts, plus le liège, constituent l'« écorce »,
ou rhytidome.

3.3 Tissus de remplissage et de soutien

3.3.1 Tissus de remplissage

Les tissus de remplissage sont les parenchymes. Ils sont formés de cellules vivantes, dont la forme
et le rôle sont très divers. On rencontre, surtout dans les feuilles, un parenchyme chlorophyllien,
assurant la photosynthèse, grâce à ses cellules qui renferment des chloroplastes.

Des parenchymes de réserve, situés le plus souvent à l'intérieur des tiges et des racines,
accumulent des réserves, qui peuvent être de l'amidon (chez la pomme de terre), des graisses
(oléagineux comme l'olive), des protéines, etc.

3.3.2 Tissus de soutien

Les tissus de soutien, en particulier ceux qui assurent la rigidité et le maintien des tiges des plantes
herbacées, sont le collenchyme et le sclérenchyme. Le collenchyme est formé par des cellules
vivantes, aux parois épaissies par la cellulose. Ce sont ces épaississements qui donnent à la tige
des plantes de la famille des labiées (menthe, sauge) une section carrée caractéristique.

Le sclérenchyme est formé de cellules mortes, dont les parois sont chargées de lignine. On en
trouve dans la tige de nombreux végétaux dont la croissance est terminée. Chez les végétaux
pourvus d'importants tissus secondaires, les arbres en particulier, le rôle de soutien n'est plus
assuré ni par le collenchyme ni par le sclérenchyme, mais par les tissus conducteurs. C'est en
particulier le cas du xylème, qui prend alors une importance considérable.

3.4 Tissus conducteurs

3.4.1 Chez les plantes herbacées

Tissus de la tige végétale
Le xylème est le tissu responsable de la circulation de l'eau et des substances prélevées par les racines vers les
feuilles, tandis que le phloème assure la circulation de la sève élaborée au niveau de celles-ci.

Chez les plantes du groupe des monocotylédones, le xylème provient uniquement de la croissance en longueur,
due à l'activité d'un tissu situé à l'extrémité des tiges, le méristème primaire.

Chez les plantes du groupe des dicotylédones, une croissance secondaire, en épaisseur, de la tige est rendue
possible par l'existence du cambium, ou méristème secondaire.

Chez les dicotylédones ligneuses (arbres, arbustes, buissons), il existe un xylème et un phloème secondaires,
formés par le cambium : c'est le bois, à l'origine des anneaux de croissance des arbres.
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On distingue deux types de tissus conducteurs : le xylème et le phloème primaires. Le xylème

assure la circulation de la sève brute, composée d'eau et de sels minéraux puisés dans le sol par
les racines. La sève est ainsi transportée jusqu'aux feuilles. Le xylème est constitué de cellules
mortes très allongées qui peuvent être soit des « vaisseaux imparfaits », ou trachéïdes, soit des
« vaisseaux parfaits », ou trachées. Les trachéïdes possèdent des parois cellulaires transversales,
qui ont disparu dans les vaisseaux parfaits.

Les parois des vaisseaux du xylème sont épaissies par des dépôts de lignine, interrompus de place
en place pour permettre le passage de la sève. Chez les fougères, ces épaississements sont
disposés comme des barreaux d'échelle (ce sont des trachéides dites scalariformes). Chez les
gymnospermes, seules de petites formations circulaires, les aréoles, ne sont pas épaissies (ce sont
des trachéides aréolées). Enfin, chez les véritables plantes à fleurs (angiospermes), ces
épaississements peuvent former des anneaux, une spirale continue ou un réseau. Ce sont, suivant
les cas, des trachéides annelées, spiralées ou réticulées. Les vaisseaux parfaits sont propres aux
plantes à fleurs. Ils peuvent être annelés, spiralés, rayés, réticulés ou ponctués.

Le phloème, quant à lui, assure la circulation de la sève élaborée, enrichie des substances issues
de la photosynthèse. Il est composé de cellules particulières, vivantes et dépourvues de noyau,
appelées tubes criblés. Les cloisons transversales de ces cellules sont perforées, ce qui permet le
transit de la sève. Les tubes criblés sont flanqués de cellules compagnes plus petites, vivantes et
pourvues d'un noyau. Ils participent au contrôle de la circulation de la sève dans les tubes criblés.

Le xylème et le phloème sont groupés en faisceaux. Dans les racines, les faisceaux du xylème et
du phloème alternent régulièrement. Dans les tiges, ces faisceaux sont superposés, le phloème
étant situé au contact du xylème et à son extérieur. Ces structures ne comprennent que des tissus
primaires formés à partir des méristèmes primaires.

3.4.2 Chez les autres végétaux

Chez les angiospermes dicotylédones et les gymnospermes, et en particulier chez les arbres qui
appartiennent à ces deux catégories, la croissance en diamètre des tiges et des racines est assurée
par un méristème secondaire, le cambium. Celui-ci forme une assise cellulaire continue entre le
xylème et le phloème primaires. Le cambium engendre un xylème secondaire sur son côté interne,
et un phloème secondaire sur son côté externe. L'ensemble de ces productions secondaires forme
un manchon cylindrique, qui peut être très épais. Dans un tronc d'arbre, le xylème secondaire, qui
en constitue la partie principale, correspond à ce que l'on appelle couramment le bois. Le phloème
secondaire, dont l'importance est bien moindre, constitue le liber.

La structure du xylème secondaire permet aux spécialistes de reconnaître à quelle espèce d'arbre
appartient un fragment de bois, même de taille minuscule. Étant donné qu'une nouvelle couche de
xylème se forme chaque année, on peut également évaluer l'âge d'un arbre en comptant les
couches de xylème visibles sur une coupe transversale du tronc. L'étude du xylème fournit
également de nombreux autres renseignements : elle permet, par exemple, de déterminer sous
quel type de climat a grandi l'arbre. On peut ainsi en déduire le temps, parfois sur plus de trois
mille ans, grâce à la dendrochronologie (voir Datation, méthodes de).

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