La-Vida Del Lazarillo de Tormes, José Zorrilla

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Passiﬂoraceae Passiﬂoras Maracuyá, Granadilla, Curuba, Gulupa
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Gerhard Fischer Diego Miranda

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Passifloraceae
Passifloras
Margarita Perea Dallos1, Gerhard Fischer2, Diego Miranda2
La familia Passifloraceae, que corresponde al orden Passiflorales, tribu Passi-

florae, comprende más de 600 especies que corresponden a 18 géneros.
Las Passifloras son especies herbáceas o semileñosas; usualmente presentan
zarcillos axilares. La mayoría de las especies agrupadas en esta familia son
frutas comestibles. Están distribuidas en Norteamérica y Suramérica, la región
Caribe, islas Galápagos, África, Asia, Oceanía, Filipinas y Australia. Nuestro
continente es el centro de diversidad del género Passiflora, que comprende
95% de todas las especies (Nakasome y Paul, 1998).
Schultes (1985) reporta que el género Passiflora se subdivide en 22 subgé-
neros con un total de 400 especies, de las cuales 360 son nativas de América
y 40 de África. El subgénero Tacsonia comprende 37 especies, de las cuales 21
se encuentran distribuidas en Colombia, 15 son nativas. En Ecuador y Perú son
conocidas 12 y 13 especies, respectivamente; en Bolivia se reportan cinco es-
pecies; en Venezuela tres y en Chile se conocen dos especies.
En Colombia se encuentra el mayor número de especies del género Passiflora
(135), siguen Brasil (114), Ecuador (76), Perú (73), México (69) y Venezuela (49)
(Escobar, 1991).
El género Passiflora, caracterizado por la diversidad de germoplasma, es prác-
ticamente endémico en el nuevo mundo; el mayor número de especies están
presentes en Colombia, debido a la variedad de hábitats y climas. Muchas de es-
tas especies se destacan por su valor económico, medicinal y ornamental (Rivera
y Perea, 2001). Entre las especies cultivadas del género Passiflora se encuentran
maracuyá (P. edulis var. flavicarpa), granadilla (P. ligularis), gulupa (P. edulis var.
edulis), curuba de Castilla (P. mollissima) y badea (P. quadrangularis).
Algunas especies del género Passiflora son importantes por su agradable sabor
y aroma, contenido nutricional y propiedades farmacológicas; las hojas contienen
alcaloides y las flores de varias especies se cultivan como plantas ornamentales.
Etimológicamente, el término passiflora procede del latín passio, que signifi-
ca pasión, y flos, que traduce flores; de ahí que algunos autores denominan la
flor de las Passifloras como la flor de la pasión (Campos, 1999).
1
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
2
Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
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Maracuyá
Passiflora edulis var, flavicarpa Degener
INTRODUCCIÓN
El maracuyá (Passiflora edulis var. flavicarpa), también conocido como fruta

de la pasión, es una planta de origen tropical del trapecio amazónico, específi-
camente de Brasil, que la domesticó, la cultivó comercialmente y la industriali-
zó. A esta especie, aunque en Brasil existen otras, se pueden atribuir los datos
de Juan Pérez de Zurita en cuanto a su relación geográfica sobre Santa Cruz de
la Sierra, que incluye unas granadillas entre las frutas naturales de la región.
Puede ser una de las cuatro especies descritas en Brasil bajo el nombre de
murucunia. En 1774 se hallan parcelas de maracuyá perobe, bastante cultivado
en el Amazonas (Ducke, 1946).
El discutido origen obedece a que en la época colonial se rendía mayor

tributo a destacar el presunto simbolismo místico de la flor, de acuerdo con
las preocupaciones religiosas, que a estudiar descripciones cuidadosas de las
plantas con sus flores y frutos. En los últimos 30 años, la variedad flavicarpa ha
tenido una enorme difusión en países tropicales, incluido Colombia, donde em-
pezó a conocerse hacia los años cincuenta en la Estación Agrícola de Palmira,
traída por el fruticultor brasileño Djalmo Giaccometti (Patiño, 2000).
ASPECTOS BOTÁNICOS
El maracuyá es una planta trepadora, vigorosa, leñosa, perenne, con ramas
que pueden llegar hasta 20 metros de largo. Los tallos verdes son acanalados en
la parte superior y glabros de color marrón cuando son lignificados; los zarcillos
axilares son más largos que las hojas enrolladas en forma de espiral.
Las hojas son de color verde lustroso con peciolos glabros acanalados en la
parte superior, miden de 2 a 5 cm de longitud. Posee dos nectarios redondos en
la base del foliolo; la lámina foliar es palmeada, generalmente con tres lóbulos
y, con frecuencia, sin divisiones en las areas jóvenes.
Las flores son solitarias y axilares, fragantes y vistosas; están provistas de

cinco sépalos y una corona de filamentos radiantes de color púrpura en la base
y blanco en el ápice. Poseen cinco estambres y tres estigmas. Son flores exóti-
cas, y se les conoce como flor de la pasión debido a que en ellas se simulan los
instrumentos del martirio de Jesús en el Gólgota.
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Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales
La flor es polinizada por insectos, y existen evidencias de que su control se

debe a dos loci: el gen S y el gen esporofítico (Rego et ál., 1999, 2000). Las flo-
res son perfectas y han sido clasificadas de acuerdo con la curvatura del estilo:
totalmente curvado (TC), parcialmente curvado (PC) y con estilo erguido (SC);
el más común y práctico es el TC.
El fruto es una baya globosa u ovoide de color amarillo cuando está maduro;
la pulpa es gelatinosa y contiene pequeñas semillas con arilo suculento, las cua-
les poseen un alto contenido de aceite con gran valor nutritivo y son fácilmente
digeribles. Emana un aroma muy agradable (figura 1).
A B
Figura 1. Passifloraceae. A. Establecimiento del cultivo de maracuyá (Passiflora edulis

var. flavicarpa). B. Estructura floral de maracuyá.
VALOR NUTRICIONAL Y USOS

La fruta de maracuyá es fuente de proteínas, minerales, vitaminas, carbohi-
dratos y grasas. Se consume como fruta fresca o en jugos; se utiliza para prepa-
rar néctares, yogurt, mermeladas, licores, helados, postres, salsas. Se emplea
en pastelería, confitería y mezclas de jugos con otras frutas como cítricos,
guayaba y piña, entre otras.
El Instituto de Tecnología de Alimentos de Brasil reporta que el aceite que
se extrae de la semilla puede utilizarse para la fabricación de jabones, tintas,
barnices y, después de ser refinado, para usos comestibles. Se compara con el
aceite del algodón en cuanto al valor nutritivo y de digestibilidad.
La composición nutricional de la fruta varía significativamente, dependiendo
de las condiciones agroecológicas. La fruta de maracuyá está conformada por
cáscara rica en pectina (50 a 60%), jugo con presencia de carotenoides y un aroma
característico producido por la mezcla de cadetes volátiles, semilla (10 a 15%).
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Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,
El contenido vitamínico y mineral está compuesto por agua (85%), proteínas

(0,8 g), grasas (0,6 g), hidrato de carbono (2,4 g), fibra (0,2 g), calcio (5,0 mg),
fósforo (18 mg), hierro (0 a 3 mg), riboflavina (0,1 mg), niacina (2,24 mg), ácido
ascórbico (20 mg).
Los estudios de Gupta (1995) reportan algunos hallazgos en el follaje de

la planta: alcaloides indólicos como harmana, harmina, harmol y compuestos
como la passiflorina, que le confieren efecto tranquilizante, antiespasmódico,
anticonvulsivo y regulador de la presión arterial. Además, se utiliza para la ela-
boración de esencias y perfumes.
PLAGAS Y ENFERMEDADES
Los cultivos de maracuyá son afectados por algunas plagas que causan pérdi-
das en la producción y disminuyen la calidad de la fruta. Es importante conocer
las plagas que atacan el cultivo e inspeccionar permanentemente los semilleros
o plántulas trasplantadas para controlarlas. Como la mayoría de las especies
cultivadas, las Passifloras son severamente afectadas por enfermedades, cau-
sadas por hongos, bacterias, nemátodos y virus; los primeros los más devasta-
dores; por tanto, se recomienda un manejo integrado, pues los controles para
una enfermedad en particular no son efectivos.
Plagas
Crisomélidos (Diabrotica sp.)

Ataca el follaje de plantas jóvenes causando defoliación severa; requiere un
estricto control.
Gusano cogollero (Agrotis sp.)

El daño de este gusano es muy localizado; ataca la planta perforando las ho-
jas jóvenes y devorando los brotes hasta destruirla totalmente. Se controla en
forma manual (Serna y Chacón, 1989).
Mosca del mesocarpio (Dasiops sp.)

La hembra deposita sus huevos en la base de los botones florales y, en casos
severos, afecta considerablemente la producción. Se recomienda recoger los
botones caídos y sumergirlos en solución insecticida, además de realizar inspec-
ciones periódicas a los cultivos.
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Arañita roja (Tetranychus urticae y Tetranychus cinnabarinus)

Son ácaros pequeños de color rojo. Conforman sus colonias en el envés de ho-
jas adultas. Se presenta clorosis debido a que estas especies succionan la savia;
cuando son severamente atacadas, las hojas se secan y mueren. Como prácticas
culturales para controlarla, se recomienda el riego en épocas de verano y la
poda de hojas y órganos afectados.
Chinche (Leptoclosus sp.)

Se localizan generalmente en el envés de las hojas causando amarillamiento;
cuando el ataque es severo, se presenta la defoliación. La mayor incidencia
ocurre en épocas de sequía o verano prolongados. Requiere un estricto control;
se deben recoger y eliminar los frutos caídos.
Mosca de la fruta (Anastrepha sp.)

La hembra ataca la fruta atravesando la corteza y pone sus huevos en la
pulpa. Se considera un severo problema en el cultivo debido a la caída perma-
nente de la fruta; en ocasiones, las que permanecen en la planta pierden su
valor comercial. El uso de trampas e inspecciones periódicas pueden disminuir
el ataque (Chacón, 1987).
Enfermedades causadas por hongos

El cultivo de maracuyá en regiones tropicales y subtropicales es afectado por
algunos hongos que causan grandes pérdidas en la producción de la fruta.
Antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides)

La enfermedad afecta los órganos de la planta; los síntomas se presentan
en las hojas como pequeñas manchas claras, circulares, rodeadas de un halo
clorótico. Las ramas muestran manchas elongadas y descoloridas que se trans-
forman en chancros, causando el secamiento y la muerte. En los frutos, las
lesiones son manchas grasosas que se tornan pardas y la cáscara adquiere tex-
tura quebradiza.
Damping off (Pythium spp., Rhizoctonia solani)

Estos patógenos causan necrosis en la base de la planta y la pudrición de la
raíz. Para prevenir el ataque de esta enfermedad, se debe evitar que se gene-
ren lesiones en las plantas cuando se fertiliza. Además, no se debe plantar en
suelos muy húmedos.
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Marchitamiento o pudrición del cuello y la raíz (Nectria

haematococca Berk)
Los síntomas de la enfermedad se evidencian por la decoloración rojiza en la
raíz principal y las raíces laterales. Se presenta clorosis en las hojas jóvenes y
marchitez total de la planta. El agente causal es el hongo ascomyceto Nectria
haematococca Berk, fase sexual, y Fusarium oxyporum, que corresponde a la
fase imperfecta.
Macha parda (Alternaria passiflorae)

La enfermedad causa daños en el follaje, tallos y frutos, afectando el ciclo
productivo. En las hojas se presentan manchas de color pardo rojizo; en condi-
ciones muy húmedas, se generan manchas acuosas. A medida que la infección
progresa, las lesiones avanzan y forman anillos concéntricos muy característi-
cos. Los frutos presentan áreas necróticas de color pardo rojizo (Salazar et ál.,
1987).
Roña o costra (Cladosporium herbarum)

La enfermedad causa lesiones irregulares de color marrón en las hojas; en
los frutos se presentan lesiones ulcerosas de tamaño variable. El deterioro ex-
terno en el fruto afecta considerablemente su valor comercial (Serna y Chacón,
1989).
Enfermedades causadas por bacterias
Mancha aceitosa (Xanthomonas campestris pv. passiflorae)

La bacteria produce lesiones irregulares, acuosas, de coloración verde oliva.
Para controlarla se debe establecer la producción de almácigos sanos.
Enfermedades causadas por virus

Las enfermedades virales que afectan al cultivo de maracuyá son cono-
cidas en regiones tropicales y subtropicales. Se han reportado algunos virus
que infectan varias especies del género Passiflora en diferentes regiones del
mundo.
Escudero et ál. (1988) reportan la presencia de un potyvirus. En las coleccio-
nes de germoplasma en el sur de la Florida, se detectó en Passiflora incarnata
el virus del mosaico de maracuyá (MrMV), que corresponde a un tobamovirus
de partículas rígidas en forma de bastones con longitud de 312 nm. Además,
el Passionfruit Latent Virus (PLV) fue aislado en plantas de Passiflora invence
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se observan al microscopio electrónico partículas flexibles en forma de bastón

(Zetler, et ál., 1991).
Los síntomas asociados a PWV (Passionfruit Woodiness Virus) son enanismo,

acortamiento de entrenudos, mosaico, deformación foliar y endurecimiento de
la fruta (Chagas et ál., 1981). Este virus es transmitido por los áfidos Myzus per-
sicae y Aphis gossipi de manera no persistente (Taylor y Greber, 1973). También
ha sido reportado por Kitajima et ál. (1986) el potyvirus descrito como Passion-
fruit Ringspot Virus, (PRV), conocido como el virus de la mancha anular, parece
ser una cepa del PWV.
El virus del mosaico amarillo, Passionfruit Yellow Mosaic Virus (PYMV), fue
registrado en Brasil afectando el cultivo de maracuyá; es transmitido por el
crisomélido Diabrolica specioza a Passiflora edulis var. flavicarpa, P. coeru-
lea, P. serrato-digitata (Costami et ál., 1996). Chagas et ál. (1984) reporta-
ron el Virus del Mosaico del Cohombro (CMV), que ataca Passiflora edulis var.
flavicarpa, produce deformación y endurecimiento de frutos, similares a los
causados por PWV. El CMV puede ser transmitido por el áfido Myzus persicae
de manera no persistente y mecánicamente a varias especies de solanáceas:
papa, tomate, pimentón, tabaco y tomate de árbol, causando severas pérdidas
en los cultivos.
Varón et ál. (1991) estudiaron el complejo viral que afecta las plantaciones
de maracuyá en algunas regiones del Valle del Cauca donde se cultiva en mayor
escala. Detectaron la sintomatología viral en las hojas: mosaico, deformación
foliar, clorosis y manchas amarillas aceitosas.
Observaciones al microscopio electrónico de extractos de tejidos enfermos

y cortes ultrafinos permiten detectar diferentes formas de partículas virales:
a) partículas isodiamétricas de aproximadamente 30 nanómetros (nm) de diá-
metro asociadas a vesículas periféricas en cloroplastos, b) partículas flexuosas
de 650 a 780 nm de longitud e inclusiones cilíndricas tipo molinete, c) partí-
culas alargadas flexuosas de 1.600 nm de longitud por 12 nm han sido obser-
vados en los haces vasculares del floema y de las células acompañantes. Los
autores concluyen que el complejo viral que afecta los cultivos de maracuyá
está conformado por virus de los grupos tymovirus, potyvirus y, posiblemente,
closteovirus.
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Granadilla
Passiflora ligularis Juss
La granadilla (Passiflora ligularis), fruta originaria de América tropical, se

encuentra distribuida desde Argentina hasta México; es endémica y presenta el
mayor número de especies en Colombia por la variedad de hábitats y climas.
Muchas de estas especies se destacan por su valor económico, medicinal y or-
namental (Rivera y Perea, 2002).
La granadilla pertenece al orden Parietales, familia Passifloraceae, que com-

prende 12 géneros y alrededor de 500 especies herbáceas y leñosas distribuidas
en las regiones tropicales y subtropicales.
Durante la real Expedición Botánica en el Nuevo Reino de Granada, José Ce-

lestino Mutis (1835) reporta la granadilla dentro de los 66 géneros de Passiflora.
En 1885, el investigador francés A.L. de Juss descubrió 13 especies entre las
cuales se encontraba la granadilla (Passiflora ligularis). El término de la especie
ligularis se debe a la presencia de glándulas pecioladas, muy alargadas y liguli-
formes, llamadas lígulas debido a que recubren la base de la hoja (Rivera, 2002).
La especie es una enredadera vigorosa y poco profunda, más bien superficial.

Se desarrolla bien en latitudes comprendidas entre 1.800 y 2.300 msnm. La
altura ideal va de 2.000 a 2.200 msnm, con temperaturas de 10 a 18 °C. Se re-
comiendan suelos francos con pH entre 5,5 y 6,5, humedad relativa de 70 a 75%
y precipitaciones anuales bien distribuidas entre 2.000 y 2.500 msnm, zonas con
vientos moderados y libres de heladas (Angulo, 2003).
ASPECTOS BOTÁNICOS
El desarrollo del sistema radical en la granadilla (Passiflora ligularis) se dis-
tribuye a 50 cm de profundidad del suelo; sin embargo, se ha observado un ma-
yor número de raíces a 30 cm de profundidad. La especie P. ligularis presenta
raíces fibrosas, fasciculadas; la raíz es pivotante, de escaso crecimiento, de la
cual se deriva un gran número de raíces secundarias y terciarias.
El tallo de la granadilla es herbáceo y leñoso hacia la base, cilíndrico, volu-

ble; le da soporte a la planta y almacena agua. El tallo y las ramas presentan
nudos cada 12 o 15 cm; en cada uno de estos se encuentran siete estructuras:
una hoja, dos brácteas o estipulas, dos yemas florales al interior de las brác-
teas, una yema vegetativa y un zarcillo (Saldarriaga, 1998; Castro, 2001). La
función de las brácteas es proteger las dos yemas florales; los zarcillos son es-
tructuras filamentosas en forma de espiral que se presentan en las axilas de las
hojas para que la planta pueda adherirse y sostenerse para su tutorado.
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Las hojas son acorazonadas, glabras y de color verde intenso, borde liso,
enteras, alternas, de color verde por el haz y un tono grisáceo con reflejos mo-
rados por el envés; se insertan al tallo mediante el peciolo y hacen unión con
las lígulas (Angulo, 2003).
La flor es exótica y atractiva, de agradable aroma y conocida como la “flor

de la pasión”. Los sépalos son de color blanco en el haz y verdes con márgenes
blancas por el envés; son de forma lanceolada. Los pétalos son tubulares con
franjas de color azul, púrpura y blanco; forman una corola en dos series de
43 pétalos en el interior y el exterior simulando una corona. La flor consta de
cinco estambres unidos por la base; las anteras son planas, extrosas y se unen
hacia la mitad del filamento con dehiscencia longitudinal; los pistilos son de
tres carpelos abiertos, unidos en un ovario unilocular, ovoide con numerosos
óvulos; los estilos son aplanados y están divididos en tres ramas cada una con
estigmas capitados que se alinean horizontalmente (Saldarriaga, 1998; Rivera
et ál., 2008).
La fruta de la granadilla está compuesta por el exocarpio, corteza dura

(28,2%), el mesocarpio, corteza blanca y esponjosa (17,5%), el endocarpio o
pulpa comestible (44,7%) y las semillas (8,7%) (Villamizar, 1992).
A B
Figura 2. A. Cultivo en producción de granadilla (Passiflora ligularis) Juss. B. Desarrollo

floral de granadilla.
El epicarpio es una cubierta natural delgada de consistencia cerosa que pro-

tege la fruta de los cambios bruscos de temperatura; el exocarpio, conformado
por varias capas de células cortas y pared gruesa, le da solidez y favorece el
transporte de la fruta (Saldarriaga, 1998). El mesocarpio es blanco, esponjoso
y seco, lo cual favorece el almacenamiento. El endocarpio, conformado por
una fina membrana blanca, alberga un promedio de 200 a 250 semillas envuel-
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tas por un anillo grisáceo, traslúcido, mucilaginoso y acidulado que constituye

la parte comestible. Las semillas son de color negro, planas, angostas; presen-
tan pequeñas cavidades y la testa de consistencia pétrea (Rivera et ál., 2008)
(figura 2).

Aunque los valores del contenido de la fruta cambian de acuerdo con el
índice de madurez, Sandoval et ál. (1985) reportan los análisis realizados en
fruta madura: agua (86%), proteínas (1,1%), cenizas (0,9%), grasas (0,7%), car-
bohidratos (11%), calcio (7 mg), fósforo (3 mg), hierro (0,8 mg), niacina (3,23
mg), riboflavina (0,09 mg), ácido ascórbico (24 mg), pectina (0,24 g), taninos
(36,6 g), almidón (0.41 g), ácido cítrico (10,8 meq) y acido málico (0,5 meq). La
fruta posee un buen contenido de azúcares totales (13,07 g); la fructuosa es el
azúcar de mayor proporción (5%). La sacarosa disminuye (2,6%) y el contenido
de vitamina A y tiamina también es bajo.
La granadilla es una fruta de gran aceptación para consumo fresco por su

exquisito sabor y aroma; se utiliza para preparar jugos, mermeladas, néctares,
jarabes, jaleas, cocteles y helados.
Angulo (2000) reporta que la fruta presenta cualidades como regulador de la

presión sanguínea y se le han encontrado propiedades digestivas y diuréticas; su
consumo es recomendado para pacientes afectados por úlceras gastrointestina-
les, hernia discal, así como para niños y ancianos por su fácil digestión. Contie-
ne sustancias cicatrizantes y es un activador del timo; tiene acción terapéutica
en pacientes con hernia discal. Por ser rica en vitamina C, ayuda a fortalecer
el sistema inmunológico.
El principio activo de la planta es la pasiflorina, un alcaloide activo que se

emplea en la preparación de tónicos nerviosos. El jugo fresco de las hojas en
agua azucarada es una bebida muy eficaz en los casos de fiebre. La infusión de
las flores es recomendable para la epilepsia (Bernal, 1990).
La mayor parte de la información sobre plagas y enfermedades que afectan
el cultivo de la granadilla proviene de las zonas de producción de cultivos tec-
nificados.
Plagas
Se pueden mencionar las más importantes:
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Mosca de la fruta (Anastrepha curitis Stone)

Constituye una de las plagas principales de los frutales debido al daño di-
recto que causa a las frutas y a las pérdidas económicas que originan. La larva
ataca la fruta, que presenta arrugamiento y posteriormente cae. Es importante
realizar control preventivo mediante desinfección del suelo en donde se esta-
blezcan los semilleros y almácigos; de igual manera, se recomienda el control
de dípteros con trampas antes del ataque a las frutas.
Mosca del botón floral (Dasiops inedulis Steyskal)

Este díptero es una plaga de importancia económica que ataca las especies
del género Passiflora en la mayoría de los cultivos de regiones tropicales y
subtropicales. Angulo (2003) reporta que el ataque de las larvas se produce
en el botón floral, donde comienzan a alimentarse del líquido de las anteras
inmaduras; el ataque es más severo en los botones florales de tamaños medios
entre 1 y 3 cm de longitud y se presenta en promedio hacia los 20 días de edad
del botón. Su ciclo es de un mes aproximadamente.
Trips: Trips sp (Thysanoptera: Thripidae)

El daño que causan estos insectos reviste importancia económica debido
a que pueden disminuir drásticamente la producción de la fruta, ya que el
ataque de los trips se concentra en las yemas florales causando su desprendi-
miento de la planta. Estos insectos tienen la capacidad de actuar como trans-
misores de virus. Entre los principales hospederos de trips se encuentran la
granadilla y el maracuyá, por tanto se recomienda un control estricto de estos
insectos (Rivera, 2008).
Damping-off (Pythium sp., Rhizoctonia sp.)

La enfermedad es ocasionada por un complejo de hongos (Phytium sp. y
Rhizoctonia sp.) que se encuentran en el suelo. El ataque de estos patógenos
se presenta en semilleros causando volcamiento y pudrición de las plántulas. La
lesión se localiza en el cuello de las plántulas, produciendo necrosis y estran-
gulamiento del tallo. Cuando la enfermedad se presenta en semilleros, después
de la emergencia se recomienda eliminar las plántulas afectadas (Tamayo et
ál., 1999).
Pudrición seca de la raíz (Nectria haematococca Beck)

La enfermedad se conoce también como “secadera” y es considerada la más
importante en el cultivo de granadilla en Colombia. El tipo de daño que cau-
360
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sa puede llegar a ser endémico; por consiguiente es necesario tomar medidas

preventivas. Tamayo y Varón (1996) reportan que el hongo devastó 400 ha de
granadilla en la zona de Urrao (Antioquia), y 200 más se encontraban en proce-
so de eliminación.
La infección se presenta en las plantas en diferentes estados de desarrollo.

Los primeros síntomas se presentan en plántulas de 20 a 30 días de edad, que
genera estancamiento en su desarrollo y produce la caída de las hojas adultas.
En el sitio de inserción de la hoja desprendida se observa necrosis de color
marrón; a medida que la enfermedad avanza, cubre parcialmente el tallo. Las
hojas afectadas presentan quemazón sistémica de color marrón claro que se ex-
tiende sobre las nervaduras; luego las hojas caen. A medida que la enfermedad
avanza, se produce la muerte de la planta (Tamayo, 1999).

La enfermedad reconocida como antracnosis es igual a la registrada en Urrao
(Antioquia), donde los agricultores la denominan “roña” (Rivera et ál., 2008).
El patógeno en la etapa de desarrollo presenta lesiones de tamaño variable y
color negro con numerosos acérvulos en el tallo; el micelio se desarrolla den-
samente y se torna oscuro a medida que envejece. En los frutos, las lesiones
son hundidas, redondeadas, secas y de color marrón; se observan puntuaciones
negras que corresponden a los acérvulos subepidemiales.
Las condiciones ambientales inciden con el ataque del hongo en la planta;

por tanto, se recomienda un control estricto y manejo adecuado del cultivo
para evitar pérdidas en la producción de la fruta.
La enfermedad es considerada como una de las más limitantes y de mayor pre-

valencia en semilleros y almácigos. Está asociada a diferentes hongos que atacan
los órganos jóvenes de la planta desde las hojas hasta los frutos en formación.
En el fruto pequeño forma lesiones en forma de roseta o quiste de consisten-

cia coriácea, color marrón oscuro; en el tallo, la lesión ocasiona rompimiento
del tejido y destrucción de la planta. En las hojas, el hongo produce manchas
circulares de color castaño y un amplio halo clorótico; en el centro se destacan
puntos negros que corresponden a fructificaciones del hongo. Cuando la enfer-
medad se encuentra en estado avanzado, se presenta clorosis generalizada de
las plantas y caída de las hojas; en consecuencia, se recomienda tomar medidas
oportunas de control (Tamayo y Morales, 1999).
Mildeos polvosos y blancos (Oidium sp., Ovulaliosis sp.)

Tamayo (1999) constató la presencia de los llamados mildeos: el mildeo pol-
voso causado por el hongo Oidium sp. y el mildeo blanco causado por el hongo
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Ovulasiosis sp. El primero afectó las hojas presentando lesiones difusas indivi-
duales de tamaño variable y color blanco en el haz. A medida que la enfermedad
avanza, gran parte de la lámina foliar se cubre de una capa blanca constituida
por estructuras somáticas y reproductivas del hongo; también afecta los tallos
y frutos (Tamayo y Pardo, 2000).
En el mildeo blanco, las lesiones son individuales, de color blanco, circu-
lares, apariencia aterciopelada, que cubren gran parte de la hoja originando
lesiones cloróticas difusas en el haz. El avance de la enfermedad se caracteriza
por oscurecimiento en las lesiones tornándose de marrón claro a marrón oscuro.
Las condiciones favorables que inciden en el ataque de la enfermedad se rela-
cionan con periodos de alta humedad relativa.
Se han reportado otras enfermedades que afectan el cultivo de la granadilla:
moho gris de los botones florales, moho café de las flores y frutos, causados
por Botrytis cinerea Pers.; moho negro de los botones florales, causado por el
hongo Rhizopus stolonifer; moho verde o mancha mohosa del fruto, causado
por el hongo Cladosporium harbaum. Estas enfermedades son favorecidas por
las condiciones de lluvias continuas y temperaturas bajas; por consiguiente, se
requiere buen manejo agronómico como la regulación de la humedad relativa
con prácticas como distancias de siembra adecuadas y deshojes periódicos que
permiten la aireación del cultivo. Esta es una de las medidas más importantes
de control (Rivera et ál., 2008).
Enfermedades causadas por nemátodos
Meloidogine incognita
El cultivo de la granadilla se ha visto afectado por el nemátodo que produce
nódulos y genera engrosamiento y agallas en la parte afectada, lo que impide
la absorción de agua y nutrientes. La enfermedad se ha reportado en el Valle
del Cauca y Caldas, así como la presencia de Meloidogyne javanica. El control
de Meloidogyne sp. debe ser preventivo en las etapas de semillero y almácigo;
en estos últimos se presentan retrasos y los daños se detectan en el momento
del transplante a sitios definitivos (Barrio y Vives, 1997).
Enfermedades causadas por virus

La virosis es una de las enfermedades de mayor incidencia en cultivos de la
granadilla. Castro (2001) reporta la enfermedad en la fruta como la formación
de círculos concéntricos de apariencia verde tenue; no afecta el contenido de
sólidos solubles.
Tamayo y Morales (1999) describen la sintomatología del virus del mosaico
de la soya (SMV), conocida como la enfermedad denominada hoja de la man-
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cha morada, que aparece en las hojas con lesiones irregulares. A medida que
la enfermedad avanza, se extiende hacia las nervaduras y venas en las hojas
formando manchas de color morado, púrpura o rojizas. También se presenta
clorosis y epinastia.
Los agentes transmisores del virus son los insectos Aphis gossipii y Toxoptera
citricida, al igual que coleópteros y Chrisomelidae (Morales et ál., 2001). Es
un virus que pertenece a la familia Potyviridae del género Potyvirus; su trans-
misión es no persistente y se requiere un factor de transmisión de naturaleza
proteica y codificado por el genoma viral (Llacer et ál., 1996).
Los miembros de esta familia de virus tienen en común la morfología de los

viriones que forman filamentos flexibles de 12 a 15 mm de diámetro y 650 a
950 nm de longitud. El genoma está conformado por un único ARN de cadena
simple, con polaridad positiva y de 10 Kb aproximadamente (Benscher et ál.,
1996).
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Curuba
Passiflora mollissima (H.B.K.) Bailey
INTRODUCCIÓN
La curuba Passiflora mollissima (HBK) Bailey es una especie exótica muy ape-
tecida por su exquisito sabor, aroma y excelente contenido vitamínico. La especie
es originaria de la zona andina suramericana (Colombia Ecuador, Perú y Bolivia).
La fruta es altamente perecedera, susceptible a pérdidas que afectan su calidad.
Pertenece a orden Parietales, familia Passifloraceae, género Passiflora, subgénero
Tacsonia y especie mollissima. El género Tacsonia, descrito por Jussieu en 1789, fue
mantenido como tal por varios botánicos; sin embargo Triana -taxónomo colom-
biano- y Planchon -taxónomo francés- lo ubicaron en la posición de subgénero en
1873. Desde entonces, esta posición ha sido aceptada.
Schultes (1985) reporta que este grupo de Passiflora está conformado por 37
especies que se encuentran en Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú, generalmente
en regiones de 2.000 a 3.600 msnm. Colombia es considerada centro del desarrollo
evolutivo del subgénero, puesto que de las 37 especies reportadas, 21 de ellas exis-
ten en el país y 15 de estas se encuentran únicamente en territorio colombiano.
Las especies del subgénero Tacsonia que son económicamente importantes o bien
conocidas como fuente de frutas comestibles se reportan como las que mejor han
sido estudiadas: P. mollissima, P. tripartita, P. cumbalensis, P. mixta.
A B
Figura 3. Passifloraceae: A. Desarrollo y crecimiento floral de curuba (Passiflora mollis-

sima). B. Formación y desarrollo del fruto de curuba.
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Schultes (1985) considera que varias especies cultivadas son de origen híbri-
do: Passiflora rosea (Karst); Killip, híbrido de P. pinnatistipula cvar. x P. mo-
llissima y P. roseanum Killip; posiblemente P. cumbalensis (Karst) Harás x P.
jamesoni (Mast) Bailey. Paralelamente se han reportado otras especies de cu-
raba, que podrían ser de importancia en programas de mejoramiento. Son muy
interesantes P. pinnatistipula, P. lanata, P. aduterina y P. cuatrecasasii.
ASPECTOS BOTÁNICOS
Passiflora mollissima es una planta leñosa o semileñosa, trepadora con tenden-
cia a ramificarse desde sus primeras etapas de crecimiento. Se caracteriza por
presentar raíces fibrosas y ramificadas con anclaje poco profundo; la raíz primaria
es de escaso crecimiento, de la cual emerge gran número de raíces secundarias.
El tallo es cilíndrico de color verde; cuando es joven presenta tricomas. A

medida que se lignifica se torna de color marrón oscuro llegando hasta púrpura.
Su hábito es trepador y necesita estructuras para apoyarse, como los zarcillos
(Angulo, 2003).
Las hojas pueden presentar forma trilobulada, tetralobulada o pentalobu-

lada, es decir, son polimórficas. Contienen tricomas en el haz y el envés, son
alternas, ovaladas u oblongas, de textura membranosa a coriácea y bordes on-
dulados. Los peciolos pueden ser largos o cortos; tienen glándulas, frecuente-
mente muy pequeñas. El tamaño de las hojas oscila entre 7 y 10 cm de longitud
y 3 a 6 cm de ancho.
Los zarcillos son hojas modificadas, en forma de espiral, que emergen de las
axilas de las hojas y son fundamentales para que la planta pueda adherirse a
elementos que encuentra a su alrededor (Escobar, 1988).
Las flores son de color rosado a rosado intenso, muy vistosas (algunas especies
tienen agradable aroma), son hermafroditas péndulas o erectas. La flor de la
curuba está conformada por brácteas, opérculo, hipantio y corola, la cual tiene
una o dos hileras frecuentemente ligadas al margen del cáliz que presenta cinco
sépalos de consistencia más gruesa hacia el centro y delgada a los lados, cinco
pétalos reducidos a tubérculos de colores muy vistosos y llamativos para los poli-
nizadores, y cinco estambres. Las anteras son grandes y dorsifijas oblongas de co-
lor amarillo por el abundante polen; los estigmas son de color rojizo en la base;
el ovario es súpero. (Schultes, 1985; Escobar, 1988; Angulo, 2003; Campos, 2001).
El fruto es una baya de forma oblonga a redonda de color amarillo-naranja,

al madurar expele aroma muy agradable. El epicarpio es criáceo, el mesocarpo
de color blanco y esponjoso, el arilo es transparente de color naranja, amarillo
pálido o grisáceo que está sostenido por el funículo, posee abundantes semillas
y sabor ácido con un pH de 2,0 a 4,0 dependiendo a la especie (Escobar, 1985).
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La curuba es una fruta considerada versátil para su consumo de gran acepta-
ción. Se utiliza en refrescos, jugos, néctares, concentrados, licores, sorbetes,
helados y productos de pastelería y confitería.
Otero (1988) reporta que a la curuba se le han encontrado propiedades de

uso medicinal como tranquilizante; actúa como sedante contra el insomnio.
También se emplea como antiespasmódico, hipotensor, diurético, afecciones
del hígado y riñones, así como depresor del sistema nervioso central.
Generalmente los valores nutricionales de la fruta varían de acuerdo con el

índice de madurez. El Instituto Colombiano de Bienestar Familiar reporta el
análisis de la composición química: agua (92%), proteínas (0,6%), grasas (0,1%),
carbohidratos (6,3%), fibra (6,3%), fósforo (20 mg), calcio (4 mg), hierro (20
mg), riboflavina (0,03 mg), niacina (2,5 mg), vitamina C (70 mg), vitamina A
(1700 U F), calorías (25 Kcal).
Plagas
Fischer y Torres (1990), Campos (2001), Angulo (2003) reportan la incidencia
de las plagas en los cultivos de curuba, que afecta de manera severa la calidad
de la fruta. Para controlarlas es importante establecer monitorización perma-
nente y utilizar trampas.
Mosca de la flor (Dasiops inedulis)

Es una de las principales plagas de curuba, ataca flores abiertas y se dirige al
nectario produciendo la caída del botón floral o la flor.
Mosca del ovario (Lonchea sp.)

Al igual que la anterior, su daño es importante porque perfora el ovario y
deposita allí los huevos, donde nacen las larvas que se alimentan de los órganos
florales y producen la posterior caída de la flor.
Moscas de la fruta (Anastrepha sp.)

Es una de las plagas que causa mayores pérdidas en la fruta. Las larvas que
emergen empiezan a alimentarse de la pulpa de la fruta construyendo galerías
en diferentes direcciones y causando grandes pudriciones.
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Barrenador del tallo (Chaamesus sp., Stizocera sp., Faustinus sp.)

Produce cavernas dentro del tallo, causando disminución en producción. Su
control es muy complicado por encontrarse dentro del tallo.
Tierreros (Agrotis ipsilon.)

De importancia durante el establecimiento del cultivo debido a que troza su
tallo y puede causar la muerte de la planta.
Gusano cosechero (Agraulis sp.)

Se alimenta de las hojas hasta la destrucción total del follaje; su control se
realiza manualmente. El ataque puede afectar los cultivos rápidamente causan-
do enormes pérdidas.
Áfidos (Aphis gossypii y Myzus persicae.)

Son insectos chupadores. Debido a las heridas que causan permiten la entra-
da de los hongos que generan la antracnosis y moho gris. Además, inciden en la
transmisión de virus.
Thrips (Frankliniella sp.)

Atacan sobre todo los cogollos y las yemas florales produciendo deformacio-
nes y pudriciones; se localizan en la parte interna del hipantio. Succionan la
savia y producen caída del fruto.
Mosca blanca (Bemisia tabaci)

Conocida también como “palomilla”, es un insecto chupador que produce
clorosis en el área atacada, especialmente en el follaje.
Arañita roja (Tetranychus telarius)

Conocida como chupador, el daño lo causan adultos y ninfas.
Enfermedades causadas por nemátodos
Nemátodo de la raíz
El patógeno corresponde al género Meloidogyne, penetra las raíces a través
de diferentes heridas. Succiona la savia con el estilete, e inyecta sustancias
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tóxicas, genera hipertrofia de los tejidos en la planta y forma pequeñas tumo-

raciones (ICA, 2006).

Las enfermedades fungosas en la curuba se han constituido como un factor li-
mitante en el desarrollo de cultivos y la producción de la planta. Campos (2001)
reporta las principales enfermedades que afectan el cultivo.
Antracnosis (Colletotricum gloeosporioides)

Se considera la enfermedad más limitante en ese cultivo. En los frutos se
presentan manchas redondeadas y hundidas que hacen perder el valor comer-
cial de la fruta; afecta también flores, frutos, ramas y hojas.
Marchitez vascular (Fusarium oxysporum, Nectria haematococca)

Estos hongos causan el secamiento completo de la planta. Se recomienda,
para evitar su propagación, que la semilla debe ser seleccionada y provenir de
plantas resistentes o tolerantes a la enfermedad.
Mildeo polvoso o cenicilla (Oidium sp.)

La enfermedad se caracteriza por la presencia del hongo que produce man-
chas blancas como polvo del mismo color, el cual corresponde a las esporas.
Pudrición radicular (Rosellinia sp.)

Los síntomas se manifiestan por la presencia de manchas negras que apare-
cen en las hojas de manera irregular.
Mancha gris de la hoja (Cercospora sp.)

Los síntomas de la enfermedad se relacionan con pequeñas manchas redon-
deadas producidas por alta humedad relativa, que al unirse afectan áreas ma-
yores del follaje.
Pudrición algodonosa (Sclerotinia sclerotiorium)

El hongo afecta el tallo principal y las ramas causando la muerte de la planta.
Se presentan los esclerocios, que corresponden a las estructuras reproductivas
del hongo.
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Gulupa
Passiflora edulis var. edulis
INTRODUCCIÓN
La gulupa (Passiflora edulis Sims) es otra de las especies del género Passi-
flora, conocida en Colombia como maracuyá morado y en la zona andina como
gulupa. Es originaria de Brasil, especialmente de la región amazónica, y se cul-
tiva comercialmente en regiones tropicales y subtropicales. Ha sido distribuida
ampliamente durante los últimos años a países de Suramérica, el Caribe, Asia,
África así como a India y Australia (Nakasone y Paul, 1998).
Se ha determinado que la especie Passiflora edulis dio origen, por efecto de

una mutación, al maracuyá amarillo (García, 2002). La gulupa se ha constituido
en una de las frutas exóticas más apetecidas en el mercado mundial y ocupa
el segundo lugar entre las Passifloras con un incremento de 40% en las expor-
taciones.
ASPECTOS BOTÁNICOS
La gulupa es una planta alógama perenne, semileñosa, de hábito trepador;
por tanto, se necesita tutorarla para el establecimiento del cultivo. El sistema
radical es totalmente ramificado sin raíz pivotante, superficial y distribuido en
90% a profundidad de 15 a 45 cm (García, 2006).
El cultivo de la gulupa requiere diferentes rangos de temperatura para al-

canzar un nivel óptimo de crecimiento, desempeño y producción. Su desarrollo
vegetativo oscila entre 15 y 20 ºC a una altitud de 1.400 a 2.200 msnm. La alta
radiación solar aumenta el potencial de rendimiento, la coloración de la fruta y
los grados Brix; sin embargo, existe el riesgo de presentarse el “golpe de sol”.
Por la fructificación permanente de estas especies, la precipitación debe estar
distribuida entre 1.500 y 2.500 mm por año (Fischer, 2008).
El tallo es circular y vigoroso con base leñosa; a medida que la planta se

desarrolla, es menos lignificado. Las ramas son verdes acanaladas en la parte
superior y glabros. Las hojas son acorazonadas de borde liso, muy semejantes a
las de maracuyá; presenta también hojas modificadas en forma de zarcillos en-
rollados a manera de espiral. Las flores son solitarias y axilares, características
de Passiflora edulis, son muy atractivas y de agradable aroma. El arreglo de las
estructuras florales es particular de las diferentes especies que conforman en
conjunto la familia botánica de las Passifloras.
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La fruta de la gulupa es una baya de forma redondeada que puede pesar

de 40 a 50 gramos y el diámetro oscila entre 5 y 5,5 cm. Está conformada por
corteza lisa, gruesa y resistente de color púrpura oscuro. La pulpa es menos
ácida que el maracuyá y de agradable aroma y sabor, con alta proporción de
jugo (alrededor de 35 a 38%). Como fruta fresca es muy apetecida por su tama-
ño y firmeza. El contenido de pulpa es de color amarillo naranja con semillas
de color negro y forma lenticular aplanada u ovoide de 6 mm de longitud y se
encuentra cubierta por un arilo cristalino.
La mayor parte de las semillas de gulupa presentan dormancia debido a que
la testa es pétrea y está revestida de tejido esclerenquimático y resinas lo cual
dificulta la germinación. Se recomiendan tratamientos químicos y mecánicos.
La viabilidad de la semilla es corta y la germinación transcurre de 20 a 30 días
(Rolston, 1978).
A B
Figura 4. Passifloraceae: A. Cultivo de gulupa (Passiflora edulis var. edulis) Sims en pro-
ducción. Observése la maduración del fruto. B. Estructura de la flor de gulupa.

La gulupa cultivada en Colombia se considera única por su sabor y aroma. En
relación con otras frutas Passifloras, la gulupa se utiliza con propósitos tranqui-
lizantes debido a que actúa como sedante natural; se recomienda como regula-
dor de la presión sanguínea. Mejora las funciones digestivas. También es fuente
rica en vitaminas A, B12 y C, así como de niacina, riboflavina y ácido ascórbico.
Se considera rica en minerales, en especial calcio, fósforo, hierro, magnesio,
potasio y carbohidratos.
Usualmente, la incidencia de plagas y enfermedades en los semilleros y cul-
tivos de gulupa se ven afectados por algunas plagas; por tanto, se recomienda
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un control especial en el proceso de germinación y trasplante de las plantas

desarrolladas.
Plagas
García (2002) reporta un estudio detallado de las plagas que atacan el cultivo:
Gusano negro del maracuyá (Dione juno juno)

Las larvas de este insecto se alimentan de hojas y botones florales, debido a
su hábito gregario representa un gran riesgo para el cultivo.
Chinche patas de hoja (Leptoglosus zonatus)

Las ninfas y los adultos de este insecto atacan los frutos y los botones flora-
les. El daño se reconoce por pequeños puntos negros, lugar donde el insecto
succiona la savia.
Mosca de la fruta (Anastrepha spp., Ceratitis capitata)

Los adultos ovipositan sus huevos en los frutos inmaduros; a medida que la
larva crece, se alimenta de la pulpa. Los frutos afectados por este insecto ca-
recen de valor comercial.
Pulgones (Myzus persicae, Aphis gossypi)

Estos insectos generan deformaciones foliares, y actúan como vectores de
virosis, como en el caso del virus que causa el endurecimiento de los frutos.
Ácaro rojo (Tetranychus sp.)

Se considera que su hábito es gregario, las colonias se observan por el envés
de las hojas. Inicialmente, el ataque genera manchas oscuras y, a medida que
avanza el daño, se tornan bronceadas causando defoliación. Estas plagas son
favorecidas por altas temperaturas y ausencia de lluvias.
Pythium sp., Phytophthora sp., Rhizoctonia sp., Fusarium sp.

Son hongos del suelo y generan síntomas similares, atacan plántulas de vive-
ro y plantaciones jóvenes. La enfermedad es favorecida por excesos de agua,
así como por la escasa aireación y luminosidad. Estos hongos causan la enfer-
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medad conocida como Damping off; los hongos invaden los tejidos del cuello de
las plántulas y causan un estrangulamiento que lleva finalmente a la muerte.

La antracnosis es una enfermedad severa; el hongo afecta las hojas, los tallos
jóvenes y los frutos. En las hojas y tallos causa necrosis, en los frutos presenta
lesiones con pudrición seca que puede alcanzar la parte interna del fruto gene-
rando la caída del mismo. En las áreas necróticas se evidencian anillos concén-
tricos y puntos negros; estas son las fructificaciones del hongo que al observarse
al microscopio se evidencian los cuerpos fructíferos.
Verrugosis o roña (Cladosporium herbarum)

La roña es la enfermedad fungosa más importante en la producción de fruta
en Colombia. Es una enfermedad típica de los tejidos jóvenes, aparece siempre
en los brotes y frutos pequeños menores de 3 cm. En las hojas, los síntomas se
manifiestan como lesiones circulares de 3 a 5 mm, rodeadas por un halo amari-
llo cuando se inicia la enfermedad; luego, a medida que los síntomas avanzan,
la lesión se torna de color rojizo. Las lesiones son longitudinales, formando una
rayadura color marrón similar a una canoa. En los frutos, los síntomas se inician
como una decoloración de los tejidos; posteriormente se tornan acuosos, luego
los tejidos se necrosan y aparecen lesiones en forma de verrugas. Internamen-
te, el hongo no afecta el fruto; por tanto, la enfermedad se limita únicamente
a la parte externa de la cáscara.
Marchitez por fusarium (Fusarium oxysporum)

La enfermedad causada por este patógeno se caracteriza por un marchita-
miento generalizado y lesiones en las raíces primarias y secundarias. El hongo
es conocido como patógeno sistémico que afecta los haces vasculares restrin-
giendo la capacidad de absorción de agua y nutrientes en la planta. El patógeno
se propaga fácilmente por el uso de herramientas contaminadas, agua de riego
y la existencia del inóculo en el suelo.
Enfermedades bacterianas
Mancha aceitosa (Xanthomonas campestris pv. passiflorae)

Los síntomas de la enfermedad se presentan en órganos aéreos; en las hojas
se observan manchas angulares traslúcidas que posteriormente toman una co-
loración parda y aspecto seco, rodeadas de un halo amarillo. En ocasiones la
enfermedad puede ocurrir en forma sistémica, la cual se presenta inicialmente
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junto a las nervaduras de las hojas y luego causa un encrespamiento avanzando

internamente hasta el peciolo y obstruye los haces vasculares. Como conse-
cuencia ocurre defoliación, se afecta el desarrollo de las yemas y la planta
muere prematuramente. Su diseminación se presenta por semilla, plantas con-
taminadas, trabajadores, viento, herramientas y maquinaria.
PROPAGACIÓN VEGETATIVA EN PASSIFLORAS

Los sistemas de propagación vegetativa se realizan a través de semillas, es-
quejes, injertos, estolones, rizomas, bulbos, etc., los cuales no son suficientes
para el establecimiento o renovación de cultivos debido a que son demasiado
lentos y, en ocasiones, no son viables. Además, se corre el riesgo de transmitir
virus, viroides o micoplasmas, ya que estos patógenos -en su mayoría- son sis-
témicos. En ocasiones, se ha creado la necesidad de producir plantas libres de
patógenos a través del cultivo de meristemos.
La propagación de Passifloras se realiza por la vía sexual, es decir, utilizando

semilla botánica, lo cual significa que cada planta se desarrolla genéticamente
diferente. La multiplicación por semilla puede ser poco conveniente cuando
la descendencia obtenida es heterogénea. En ocasiones, y dependiendo de la
especie, las semillas pierden su capacidad germinativa con rapidez y, por con-
siguiente, no son viables. Tradicionalmente, la propagación vegetativa en Pas-
sifloras se realiza mediante métodos convencionales, como acodos, estacas y
distintos tipos de injertos.
Propagación sexual
Los diferentes sistemas de propagación en passifloras han sido estudiados
por algunos autores; la forma sexual es la más utilizada. Sin embargo, la ma-
yor parte de las especies por ser heterocigota el problema de la variabilidad
afecta la calidad de los cultivos. Este sistema produce mejores resultados y
es el más utilizado por su eficiencia, rapidez y bajo costo. La selección de la
planta es prioritaria en cuanto a su estado fisiológico con alta productividad y
buena calidad y, en lo posible, con tolerancia a plagas y enfermedades. Para la
especie Passiflora mollisima, la propagación sexual por semillas ha sido la más
utilizada. Esta especie es una planta alógama, razón por la cual presenta una
alta variabilidad genética; por consiguiente, el empleo de semillas con fines de
propagación no es recomendable debido a su alta heterogeneidad.
Delanoy et ál. (2006) trabajaron con la germinación de semillas de curuba

Passiflora mollissima; la germinación se inició luego de 9 días y el 50% de la
germinación se obtuvo a los 33, 18 y 24 días para P. mollissima, P. tricuspis y P.
nov, respectivamente. El método utilizado fue la imbibición durante 48 horas
con 50 ppm de GA3.
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Las semillas de pasifloras pueden ser tratadas por diferentes vías. Algunos
autores sugieren la escarificación con ácido clorhídrico al 1% o mecánicamente
adicionando acido giberélico como sustancia promotora de la germinación, pues
al romper la dormancia se ha obtenido más del 90% de plántulas desarrolladas;
también se recomienda sembrar las semillas después de extraerlas del fruto o
conservarlas en lugar fresco por corto tiempo debido a su reducido periodo de
viabilidad (Campos, 2001).
En el semillero debe emplearse suelo desinfectado rico en materia orgáni-

ca, aireado y de buen drenaje. Posterior al desarrollo de las plántulas, estas
deberán ser transferidas para el trasplante a sitio definitivo. Schoeniger (1970)
recomienda sembrar las semillas con pulpa (arilo) lo cual tiene influencia posi-
tiva sobre el porcentaje de germinación. Este sistema puede ser utilizado para
todas las especies de pasifloras. Para el caso de la propagación de curuba por
semilla, Campos (1992) considera que se encuentran alrededor de 100 semillas
en el fruto, dependiendo del tamaño y la especie, de las cuales se excluyen los
extremos por considerar que no alcanzan una adecuada maduración.
Propagación vegetativa
Para los procesos de propagación vegetativa se emplean partes de la planta
diferentes a la semilla, preferiblemente tejidos somáticos para mantener las
características de la planta donante; por ejemplo, color, sabor o tamaño del
fruto precocidad y resistencia o tolerancia a enfermedades y plagas.
Multiplicación por estacas

Este sistema ha sido muy utilizado en diferentes especies de Passifloras con
muy buenos resultados. Las estacas deben ser seleccionadas en plantaciones
bien establecidas que se destaquen por su alta producción y sanidad con el
propósito de escoger un buen material que permita obtener ramas ligeramente
lignificadas con la presencia de las yemas bien conformadas y los entrenudos
de longitud mediana.
Hartmman et ál. (1997) recomiendan sumergir las estacas en una solución

con auxinas ácido indol acético (AIA) y ácido indol butírico (IBA) en concen-
tración de 500 ppm por corto tiempo, con el fin de promover el desarrollo
del sistema radical. Las estacas deben transferirse de inmediato a bolsas de
polietileno con buen sustrato y mantenerlas en condiciones de alta humedad
para lograr un buen desarrollo. En el caso de P. mollissima, se ha empezado a
obtener buenos resultados teniendo en cuenta la dificultad del enraizamiento
de esta especie (Campos, 2001, Miranda et ál. 2009).
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Multiplicación por acodos

La propagación por acodos se puede realizar seleccionando ramas ligeramen-
te lignificadas y cortando la yema apical con el fin de inducir la brotación de las
yemas axilares. Una vez desarrolladas las yemas que formarán nueva ramas, se
realizan incisiones en la base del tallo aplicando auxinas para inducir el proceso
de enraizamiento y posterior transferencia de los acodos a suelo desinfectado
con buena humedad durante tres meses, con el propósito de lograr un apropia-
do sistema radical (ICA, 2006).
Multiplicación por injerto

Una de las técnicas más utilizadas en la horticultura ha sido la injertación,
que consiste en seleccionar un segmento de la planta en estudio e introducirlo
en el portainjerto de la misma especie o especie muy cercana con el fin de es-
tablecer la continuidad en los flujos de la savia bruta y savia elaborada entre el
tallo receptor y el injertado (ICA, 2006).
Campos (1993) sugiere que en la curuba se pueden utilizar diferentes sis-
temas de injertación; los más recomendados son el de púa en hendidura o en
forma de T invertida. Para el proceso de injerto en púa, el autor recomienda
utilizar una estaquilla ligeramente lignificada, tomada de una rama joven, cuya
característica principal es la presencia de yemas activas; los patrones deben
ser, en lo posible, jóvenes con grosor de 1 cm.
Se han utilizado portainjertos de Passiflora manicata (subgénero manicata)
para Passiflora mollissima, P. cumalensis, P. tarminiana con muy buenos resul-
tados. Otras especies de curuba del subgénero Tacsonia, que se encuentran en
forma silvestre, por sus condiciones de rusticidad pueden utilizarse como por-
tainjertos para especies que presentan buenas características organolépticas y
se utilizan para cultivos comerciales (Campos, 2001).
En los estudios de Oliveira y Ferreira (1991) se utilizaron P. mollissima Bailey
y P. maliformis L. demostrando que son resistentes a Xanthomonas campestris
pv. passiflorae; P. giberti genera resistencia a Fusarium sp. Estos trabajos han
sido utilizados como portainjerto para P. edulis var. edulis. Además, se ha cons-
tatado que P. caerulea presenta tolerancia al frío y salinidad, así como resis-
tencia a Fusarium sp. Estos sistemas han sido utilizados en diferentes especies
de Passifloras demostrando la posibilidad de mejorar las especies de interés
agronómico.
SISTEMAS IN VITRO
Los sistemas de propagación clonal han sido establecidos como uno de los
aspectos más avanzados y de aplicación práctica para la producción de plantas
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libres de patógenos y plagas; estos procesos son considerados como alternativa

para el establecimiento de cultivos homogéneos con características superiores,
lo cual permite obtener mejor producción y buena calidad de la fruta.
El crecimiento y el desarrollo in vitro de las plantas están determinados por

un complejo de factores intrínsecos y extrínsecos: la constitución genética de
la planta, nutrientes (macro y microelementos), agua, carbohidratos, vitami-
nas, reguladores de crecimiento y agentes gelificantes presentes en el medio
de cultivo. Los factores ambientales que inciden en el desarrollo de las plantas
son requisitos importantes para la regeneración de estas.
Los cultivos de células y tejidos vegetales in vitro constituyen en la actua-

lidad una alternativa para la obtención de plantas uniformes cuya producción
por métodos convencionales resulta difícil y, en ocasiones, económicamente
inviable.
La apropiada selección del explante para la transferencia al medio de cultivo

y las condiciones ambientales de desarrollo permite a las células competentes
demostrar su capacidad intrínseca para el crecimiento organizado. El proceso
de organogénesis se puede iniciar en una célula o grupo de células que, al divi-
dirse, generan agrupaciones celulares y desarrollan plantas completas (Thorpe,
1994).
Los trabajos liderados por Morán y Robles (1978) para el establecimiento de

la multiplicación vegetativa in vitro utilizando yemas axilares de P. edulis var.
flavicarpa y P. mollissima, además de los estudios sobre potencial morfogené-
tico con las mismas especies, originaron la vía para proseguir investigaciones
empleando la biotecnología para el mejoramiento de las Passifloras.
Cultivo de meristemos
La incidencia de los virus en algunas especies del género Passiflora requiere
el cultivo de meristemos para la obtención de plantas libres de patógenos, lo
cual permite establecer cultivos comerciales exentos de enfermedades y pla-
gas. Los puntos activos presentes en los vegetales permiten la división celular y
se localizan en la parte apical o axilar de las plantas, conformando estructuras
conocidas como meristemos, las cuales dan origen a los tejidos que se hallan en
toda la arquitectura de la planta.
Microinjertación
Huang et ál. (1997) obtuvieron la eliminación de virus en clones del géne-
ro Passiflora utilizando cultivos in vitro obtenidos de plantas Tainong No. 1
(Passiflora edulis x P. edulis var. flavicarpa) como portainjerto y meristemos
obtenidos de semillas germinadas. Estos fueron injertados sobre P. edulis var.
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flavicarpa; posteriormente, los microinjertos se evaluaron para la infección de

PMV (Passion fruit Mottle Virus) y se obtuvieron plantas libres de virus.
Carneiro y Sampaio (2005) reportan la microinjertación de P. edulis var. fla-

vicarpa sobre P. edulis var. flavicarpa + P. cincinnata como portainjerto, demos-
trando excelentes resultados en el desarrollo del injerto.
Morfogénesis
La morfogénesis es considerada la fase más importante en los sistemas in
vitro, puesto que a partir de cualquier segmento de la planta se obtienen los
diferentes órganos requeridos para la multiplicación de plántulas.
Teniendo en cuenta el genotipo de la planta, el medio de cultivo, los regula-

dores de crecimiento, las condiciones de cultivo in vitro y el explante utilizado,
es posible inducir la formación de órganos: caulogénesis, rizogénesis, floración
y fructificación.
Organogénesis
La inducción de organogénesis en cultivos in vitro ha sido estudiada en varias
especies del género Passiflora: P. amethystina, P. caerulea, P. edulis var. flavi-
carpa, P. foetida, P. giberti, P. maliformis, P. mollissima, P. nitida, P. quadran-
gularis, P. suberosa; los estudios anatómicos de la organogénesis en explantes
de hoja han sido descritos por Appezato-da-Glória et ál. (1999).
La organogénesis puede ocurrir a partir de callo (Moured-Aglia y Desheimer,

1979); Scorza y Janick, 1980; Kamtharajah y Dood, 1990; Monteiro et ál., 2000)
y directamente del explante (Kawata et ál., 1995, Faria y Segura 1997b, Canei-
ro et ál., 1998, Otahola, 2000).
Rivera y Perea (2001) estudiaron los procesos de morfogénesis a partir de ex-

plantes de hoja y segmentos nodales en P. edulis var. flavicarpa, P. mollissima,
P. ligularis, P. pinnatistipula y P. mixta. y reportan la diferenciación de brotes
en segmentos de hoja de P. edulis var. flavicarpa utilizando el medio Murashige
& Skoog (1962) suplementado con 8,88 µM, 6-bencilaminopurina (BAP) y 10,74
µM de ácido naftalen acético (ANA). En las demás especies solo se generó callo.
Al utilizar medio básico Nitsch & Nitsch (1969) con suplemento de BAP (8,88
µM) se observó caulogénesis a partir de segmentos de hoja y proliferación de
brotes con el empleo de segmentos nodales en P. mollissima y P. mixta después
de cuatro semanas de cultivo. La multiplicación de yemas axilares se observó
en el medio M&S con adición de BAP (13,32 µM), tiamina (1mg/L) y fluorogluci-
nol (162 mg/L) en P. edulis var. flavicarpa, P. mollissima, P. pinnatistipula. Pos-
teriormente se optimizó la regeneración de plantas en P. ligularis en el medio
básico de M&S, kinetina (9,30 µM) y ANA (2,69 µM) (figura 5).
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A B
C D
Figura 5. Morfogénesis Passiflora edulis var. flavicarpa. A. Multiplicación de brotes a

partir de segmentos de tallo. B. Proliferación de brotes en segmentos de hojas. C. Caulo-
génesis indirecta: inducción de callo y regeneración de brotes. D. Rizogénesis indirecta.
Obsérvese el desarrollo de raíces a partir de callo (Rivera y Perea, 1992, 2001).
Micropropagación
La propagación clonal en Passifloras es uno de los aspectos de aplicación
práctica para la producción de plantas con características superiores de sa-
nidad, uniformidad y vigor, lo cual puede permitir mejor y mayor calidad del
producto para el establecimiento de cultivos comerciales.
Los trabajos realizados por Kantharajah y Dodd (1990) reportan la rege-

neración de plántulas de P. edulis var. edulis a partir de segmentos nodales
utilizando 8,88 µM de bencil adenina (BA). Los autores también reportan la
regeneración de plántulas en gulupa mediante el empleo de segmentos nodales
y la multiplicación de brotes utilizando explantes de hoja.
Para el proceso de multiplicación de brotes en Passiflora edulis var. flavicar-

pa, la activación de las yemas fue observada en el medio M&S combinado con
BAP (13,32 µM), 1 mg/L de tiamina y 162 mg/L de fluoroglucinol. Los cultivos
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permanecieron durante la primera semana en oscuridad; luego se utilizó el

fotoperiodo de 16/8 h, temperatura 25 ºC ±2, observando el desarrollo de bro-
tes abundantes y vigorosos (alrededor de 8 a 10 brotes por explante) después
de 16 semanas (figura 6) (Rivera y Perea, 2001).
A B
Figura 6. Propagación clonal Passiflora edulis var. flavicarpa. A. Desarrollo caulinar uti-
lizando segmentos nodales. B. Proliferación de brotes a partir de yemas (Rivera y Perea,
1992, 2001).
Isutsa (2004) logró la regeneración de plantas empleando yemas apicales de
Passiflora edulis Sims en el medio M&S (1962) con adición de BAP (22,2 µM) y
AG3 (11,6 µM). Para la inducción de raíces utilizó ANA (21,5 µM). Ortiz y Suárez
(2008) reportaron la multiplicación de brotes a partir de yemas axilares; obtu-
vieron mejores resultados con el medio M&S suplementado con BAP (6,66 µM)
y AIA (0.57µM).
Recientemente, Manjarrés y Perea (2009) reportan la germinación de plán-

tulas de gulupa (Passiflora edulis) con el empleo del medio M&S (1962), suple-
mentado con ácido giberélico (2 µM); así mismo la propagación de plántulas
utilizando segmentos nodales en el medio M&S con adición de BAP (8,88 µM)
y kinetina (4,65 µM). El desarrollo de plántulas se logró en un tiempo de 16
semanas (figura 7).
Embriogénesis somática
La embriogénesis somática es el proceso por el cual las células somáticas
promueven la formación de estructuras embriogénicas características sin la fu-
sión de gametos. Este proceso es considerado de importancia para la clonación
de plantas; actualmente, se utiliza en ingeniería genética para la introducción
de genes, organelos y plásmidos para la transformación de especies de interés
en la agricultura.
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Figura 7. A. Germinación in vitro de gulupa (Passiflora edulis Sims) a partir de embrio-

nes zigóticos. B. Desarrollo de las plántulas de gulupa obtenidas de embriones zigóticos
(Manjarrés y Perea, 2009).
Figura 8. Propagación clonal de gulupa a partir de segmentos nodales. Obsérvense los

diferentes estados de desarrollo (Manjarrés y Perea, 2009).
Anthony et ál. (1999) reportan el establecimiento de suspensiones celulares

en P. giberti, derivadas de cultivos embriogénicos en segmentos de hoja. Tam-
bién observaron embriones somáticos sobre la superficie del explante.
Perea y Hernández (2009) utilizaron segmentos de hojas jóvenes de gulupa

provenientes de cultivos in vitro y subcultivadas en el medio basal MIS (1962)
con adición de 2,27 de mM de thriadizuron (TDZ).
Las estructuras globulares se observaron después de cuatro semanas eviden-

ciando la formación de los embriones somáticos, para los cuales se subcultiva-
ron en el medio básico para inducir la de las plántulas (figura 9).
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Figura 9. Formación de embriones somáticos de gulupa a partir de segmentos de hoja.

Obsérvense las estructuras embrionarias obtenidas a las seis semanas de cultivo (Man-
jarrés y Perea, 2009).
Hibridación somática
Domelas y Vieira (1993) aislaron protoplastos de Passiflora edulis var. fla-
vicarpa, P. amethystina y P. cincinirata utilizando la combinación de enzimas
celulasa (2%) y macerozima onozuka (0,4%) obteniendo densidades de 4x106
protoplastos en 500 mg de tejido cotiledonar. Estos autores utilizaron polen de
Passiflora edulis var. flavicarpa, P. incarnata y P. alata en densidades de 5,4x104
y 1,2x105. La enzima celulisina ha sido esencial para la obtención de protoplas-
tos de Passifloras a partir de polen.
Rivera (1997) desarrolló un sistema para el aislamiento de protoplastos pro-

venientes de hojas jóvenes de Passiflora edulis var. flavicarpa de cinco a siete
semanas y cotiledones de tres a seis semanas. Empleó tres enzimas: celulasa-
R10, pectoliasa-Y23 y macerozima las cuales fueron manipuladas separada-
mente. Las mejores densidades de cultivo para los protoplastos fueron 5x104
protoplastos/ml obtenidos de cotiledones a 1,5x105 protoplastos/ml para los
aislados de hojas. La liberación de los protoplastos se observó después de 16
horas de cultivo con un variabilidad del 70% (figura 10).
MEJORAMIENTO GENÉTICO EN PASSIFLORAS

La gran diversidad existente de las especies y accesiones del acervo genéti-
co de las Passifloras de importancia agronómica así como también el número
elevado de híbridos intra e interespecíficos disponibles permiten la selección
de individuos con características superiores que generen resistencia a enferme-
dades y plagas, productividad y calidad de la fruta.
El germoplasma de Passiflora es muy diverso y, desde luego, poco estudiado.
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Algunas especies silvestres han sido evaluadas con el objetivo de transferir

genes deseables al genoma de especies cultivadas. El fitomejoramiento y los
objetivos en Passifloras varían de acuerdo con la región; el énfasis es en la
producción de fruta fresca y procesada.
A B
C D
E F
Figura 10. Secuencia del aislamiento y cultivo de protoplastos en Passiflora edulis var.
flavicarpa. A. Digestión enzimática de protoplastos a partir de segmentos de hojas. B.
Cultivo de protoplastos (40 µM). C. Observación microscópica de la densidad de los
protoplastos (40 µM). D. División celular después de 12 días de cultivo (100 µM). E. Co-
lonias celulares a los 20 días de cultivo (20 µM). F. Estructuras globulares y regeneración
de plántulas a partir de callo (Rivera y Perea, 2004).
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Tabla 1. Sistemas in vitro de Passifloras.
Reguladores de
Especies Explante Autores
crecimiento
8,88 µM BAP, 4,65 µM Hernández y
Yemas laterales
P. edulis kinetina Perea, 2009
Yemas apicales
11,6 µM AG3 Isutsa, 2004
Vena central
P. edulis var. 8,88 µM BAP Rivera y
Parénquima
flavicarpa 10,74 µM ANA Perea, 2001
foliar
Segmentos de 0,0 - 9,3 µM Kinetina Rivera y
P. ligularis
hoja 0,0 – 10,74µM ANA Perea, 2001
P. mollissima Segmentos Rivera y
8,88 µM BAP
P. mixta nodales Perea, 2001
Segmentos 0,0 a 9,3 µM kinetina Rivera y
P. ligularis
nodales 0,0 a 10,74 µM ANA Perea, 2001
Biasi et ál.,
Segmentos
P. edulis var. 4,4 a 17,7 µM BA 2000
nodales
flavicarpa 0,0 a 5,3 µM BA Otahola,
Discos de hojas
2000
10 µM BA
P. edulis x P. Hall et ál.,
Cotiledones 10% agua de coco
edulis flavicarpa 2000
Subcultivo 10 µM ANA
Monteiro et
P. suberosa Discos de hojas 0,0 – 2,2 0 4,4 µM BA
ál., 2000
Jasrai y
P. caerulea Hojas 10,0 µM BA + 0,1 µM AIA
Mudgill, 1999
P. mollissima
BA y kinetina varias
P. edulis var. Segmentos Cancino et
concentraciones y
flavicarpa nodales ál., 1998
combinaciones
P. gilberti
P. edulis var. Hipocótilos Faria y
5 µM BA + 2 µM AIA
flavicarpa Hojas Segura, 1997
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P. edulis var. Faria y

Yemas apicales 2 a 20 µM BA + 2 µM AIA
flavicarpa Segura, 1997
Endospermo Mohamed et
P. foetida 8,8 µM BA
triploide ál., 1996
P. edulis var. Yemas 1,0 µM BA + 1,0 IBA Kawata et
flavicarpa primordial transferencia 10 µM BA ál., 1995
P. edulis var.
flavicarpa
Cotiledones
P. mollissima 8,88 µM BA Domelas y
Hipocotiledones
P. giberti 10% Agua de coco Vieira, 1994
Hojas
P. maliformis
P. amethystina
P. edulis x P. Yemas adultas y
10 µM kinetina + 5 µM AIA Drew, 1991
edulis flavicarpa juveniles
Segmentos Kantharajah
P. edulis 8,8 µM BA
nodales y Dodd, 1990
Segmentos Morán y
P. mollissima 0,0 a 22,20 µM BAP
nodales Robles, 1979
Segmentos Morán y
P. mollissima 0,0 a 22,20 µM BAP
nodales Robles, 1979
Adaptado por los autores (2009) de Carneiro Vieira y Sampaio Carneiro 2005.
La transformación genética ha sido una importante estrategia para el mejo-

ramiento de P. edulis desde que se ha establecido que el virus PWV y la bacteria
Xanthomonas campestris pv. passifloraceae son los factores muy limitantes en
estos cultivos.
Manders et ál. (1994) utilizaron la cepa de Agrobacterium tumefaciens GV-

3111SE y el vector PMON200 que contenía el gen nptII logrando tan solo tres
brotes transformados. Carcino et ál., (1998) utilizó cuatro accesiones de P.
mollissima y una accesión de P. edulis fv. flavicarpa. para la transformación
genética en estas passifloras con el empleo de Agrobacterium tumefaciens, uti-
lizando las cepas LBA4404 (pVDH65) y EHA 105 (pGUSINT), las cuales portaban
los genes nptII y Gus. La expresión del gen Gus mejoró significativamente al
utilizar el flavonoide naringénico en el medio de cocultivo en comparación con
la tradicional acetociringona, en donde la presencia de estos genes fue confir-
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mada molecularmente mediante la reacción en cadena de polimerasa (PCR) y la

hibridación con Southern. Asimismo Silva (1998) y Hall et ál. (2000) han reporta-
do la expresión de genes, mediada por Agrobacterium tumefaciens, utilizando
una cepa virulenta 1065 que contiene los genes β glucoronidasa (uid A o GUS) y
neomicina fosfotransferasa (nptII), fueron infectados en segmentos de hojas y
raíces de P. edulis, P mollissima y P. giberti. La sonicación, en conjunto con la
transformación con agrobacterium, generó un efecto positivo en la expresión
de estos genes.
Vieira (1997) reporta la introgresión de genes resistentes basado en hibrida-

ciones interespecíficas entre P. edulis var. flavicarpa y especies de Passiflora
silvestres que han sido estudiadas; sin embargo, los híbridos F1 presentan baja
fertilidad. Solo unos pocos cruces entre especies emparentadas son fértiles, lo
cual indica que la hibridación sexual no es el sistema apropiado para el mejo-
ramiento de las especies del subgénero Tacsonia.
Payán y Martin (1975), recomiendan realizar estudios sobre habilidad com-

binatoria de especies del subgénero Passiflora para la obtención de híbridos
sexuales, han evidenciado la presencia de barreras para la hibridación. Es im-
portante destacar que, en la mayoría de los cruzamientos, se presenta el abor-
to de frutos, germinación deficiente, plantas sin ningún vigor y esterilidad del
polen.
La aplicación de la biotecnología en los programas de mejoramiento requiere

metodologías específicas que permitan regenerar plantas a partir de células y
tejidos cultivados in vitro logrando la sanidad de las plantas, la propagación de
líneas superiores, el rescate de embriones producto de cruces interespecíficos,
híbridos somáticos a través de protoplastos y transformación de plantas. Ade-
más, contribuyen a la implementación de bancos de germoplasma de Passiflo-
ras para prevenir la extinción de muchas de sus especies, teniendo en cuenta
que el hábitat se encuentra amenazado (Rivera y Perea, 2001).
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390
frutas.indd 390 stats

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Passiﬂoraceae Passiﬂoras Maracuyá, Granadilla, Curuba, Gulupa

Chapter · January 2010

Gerhard Fischer Diego Miranda

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La familia Passifloraceae, que corresponde al orden Passiflorales, tribu Passi-

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El maracuyá (Passiflora edulis var. flavicarpa), también conocido como fruta

El discutido origen obedece a que en la época colonial se rendía mayor

Las flores son solitarias y axilares, fragantes y vistosas; están provistas de

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La flor es polinizada por insectos, y existen evidencias de que su control se

Figura 1. Passifloraceae. A. Establecimiento del cultivo de maracuyá (Passiflora edulis

VALOR NUTRICIONAL Y USOS

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El contenido vitamínico y mineral está compuesto por agua (85%), proteínas

Los estudios de Gupta (1995) reportan algunos hallazgos en el follaje de

Crisomélidos (Diabrotica sp.)

Gusano cogollero (Agrotis sp.)

Mosca del mesocarpio (Dasiops sp.)

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Arañita roja (Tetranychus urticae y Tetranychus cinnabarinus)

Chinche (Leptoclosus sp.)

Mosca de la fruta (Anastrepha sp.)

Enfermedades causadas por hongos

Antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides)

Damping off (Pythium spp., Rhizoctonia solani)

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Marchitamiento o pudrición del cuello y la raíz (Nectria

Macha parda (Alternaria passiflorae)

Roña o costra (Cladosporium herbarum)

Enfermedades causadas por bacterias

Mancha aceitosa (Xanthomonas campestris pv. passiflorae)

Enfermedades causadas por virus

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se observan al microscopio electrónico partículas flexibles en forma de bastón

Los síntomas asociados a PWV (Passionfruit Woodiness Virus) son enanismo,

Observaciones al microscopio electrónico de extractos de tejidos enfermos

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La granadilla (Passiflora ligularis), fruta originaria de América tropical, se

La granadilla pertenece al orden Parietales, familia Passifloraceae, que com-

Durante la real Expedición Botánica en el Nuevo Reino de Granada, José Ce-

La especie es una enredadera vigorosa y poco profunda, más bien superficial.

El tallo de la granadilla es herbáceo y leñoso hacia la base, cilíndrico, volu-

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La flor es exótica y atractiva, de agradable aroma y conocida como la “flor

La fruta de la granadilla está compuesta por el exocarpio, corteza dura

Figura 2. A. Cultivo en producción de granadilla (Passiflora ligularis) Juss. B. Desarrollo

El epicarpio es una cubierta natural delgada de consistencia cerosa que pro-

frutas.indd 358 29/09/2010 10:38:12

tas por un anillo grisáceo, traslúcido, mucilaginoso y acidulado que constituye

VALOR NUTRICIONAL Y USOS

La granadilla es una fruta de gran aceptación para consumo fresco por su

Angulo (2000) reporta que la fruta presenta cualidades como regulador de la

El principio activo de la planta es la pasiflorina, un alcaloide activo que se

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Mosca de la fruta (Anastrepha curitis Stone)

Mosca del botón floral (Dasiops inedulis Steyskal)

Trips: Trips sp (Thysanoptera: Thripidae)

Enfermedades causadas por hongos

Damping-off (Pythium sp., Rhizoctonia sp.)

Pudrición seca de la raíz (Nectria haematococca Beck)