GUIA MATERIA BOTANICA FISIOLOGIA VEGETAL

Profa. Maria De Gouveia

Célula Vegetal

Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor y constitución de la pared, como también por el contenido de la célula.
El ser humano ha tomado ventaja de la diversidad celular: consumimos los almidones y proteínas almacenados en sus tejidos de reserva, usamos los pelos
de la semilla del algodón (Gossipium hirsutum) así como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos; aún cuando las células están
muertas, como en el leño, lo utilizamos para construcciones y para hacer papel.

Una serie de características diferencian a las células vegetales:

 Presentan cloroplastos: son orgánulos rodeados por dos membranas, atrapan la energía electromagnética derivada de la luz solar y la
convierten en energía química mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar azúcares a partir del CO2 atmosférico.
 Vacuola central: un gran vacuola en la región central es exclusiva de los vegetales, constituye el depósito de agua y de varias sustancias
químicas, tanto de desecho como de almacenamiento. La presión ejercida por el agua de la vacuola se denomina presión de turgencia y
contribuye a mantener la rigidez de la célula, por lo que el citoplasma y núcleo de una célula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes
celulares. La pérdida del agua resulta en el fenómeno denominadoplasmólisis, por el cual la membrana plasmática se separa de la pared y
condensa en citoplasma en en centro del lumen celular.

 Pared celular es tal vez la característica más distintiva de las células vegetales. Le confiere la forma a la célula, cubriéndola a modo de
exoesqueleto, le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta.

Célula vegetal típica. (Imagen modificada de Campbell)

Pared Celular
Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La celulosa es el compuesto orgánico más abundante en la tierra, está formado por
monómeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de moléculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre sí y se unen por
puentes hidrógeno formando microfibrillas, de 10 a 25 nm de espesor. Este tipo de unión (1-4 ß) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la
celulosa sea muy difícil de hidrolizar.

Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que tienen el sistema de enzimas necesario. Los hervíboros, rumiantes (vaca), e
insectos como termitas cucarachas y el pez de plata ¿? (Lepisma sachharina)la utilizan como fuente de energía solamente porque tienen en su tracto
digestivo los microorganismos que sí pueden degradarla. Para nosotros (los seres humanos) los vegetales que comemos solo "pasan" por nuestro tracto
digestivo como "fibra", sin modificaciones.

Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuesto producido por los dictiosomas, estas se unen químicamente a la celulosa formando
una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio millón de moléculas de celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la del
concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la
hidratación de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras
sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente aquellas expuestas al aire.

En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción de
sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared
primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada.

La pared primaria se encuentra en células jóvenes y áreas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de
sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de
volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertas zonas de la pared son más delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde
plasmodesmos comunican dos células contiguas.

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula, se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación.
Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el protoplasma de estas células generalmente muere a la madurez.

La laminilla media está formada por sustancias pépticas y es difícil de observar con microscopio óptico, es la capa que mantiene unidas las células.
Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos(manzana) son particularmente ricos en sustancias pécticas, por lo que son usadas como espesantes
para preparar jaleas y mermeladas.

Comunicaciones Intercelulares: otra característica de las células vegetales es la presencia de puentes citoplasmáticos denominados plasmodesmos,
usualmente de 40 nm de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y solutos entre las células.

 Campo primario de puntuación: al aumentar de tamaño una célula, la pared aumenta de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece
delgada, contituyendo estos zonas donde son abundantes los plasmodesmos.
 Puntuaciones: son zonas donde no hay depósito de pared secundaria, quedando las paredes primarias más delgadas. Dependiendo del espesor
de las paredes pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre células adyacentes. Las puntuaciones pueden
ser simples o areoladas cuando tienen un reborde (ver tejidos).

Para conocer más detalladamente la pared celular: puede hacerlo desde este enlace.

Tejidos Vegetales
Tejido: es el grupo de células similares organizadas en una unidad estructural y funcional. Los tejidos simples están formados por un solo tipo de células,
mientras que si está compuesto por más de un tipo de célula se denomina complejo.

El crecimiento de un vegetal involucra tanto división como agrandamiento celular.

Las células originadas por estos meristemas sufrirán un proceso de diferenciación hasta transformarse en diferentes tipos celulares, siendo este un proceso
por el cual una célula experimenta una serie de cambios progresivos hasta convertirse en una célula especializada

Después del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas células queda casi enteramente restringida a los meristemas: tejidos
permanentemente jóvenes, cuyas células se dividen por mitosis. El cuerpo de los vegetales está constituido por dos tipos de tejidos: meristemas o tejidos
embrionales (derivados del embrión) y tejidos adultos.

Sistema de tejidos
Al considerar los niveles de organización de un vegetal podemos identificar:
Vegetal--> Órganos --> Sistemas de tejidos --> tejidos --> células...

Los sistemas de tejidos son grupos de tejidos que presentan continuidad en todo el vegetal, son tres:

 Sistema fundamental: formado por parénquima, tejido de relleno, colénquima y esclerénquima como tejidos de sostén
 Sistema epidérmico: consituido por la epidermis, cubierta protectora y más tarde, por la peridermis en el cuerpo secundario

 Sistema vascular: compuesto por xilema y floema.

Los tejidos y sus células

A continuación presentamos un resumen de los principales tejido vegetales.

Tejido Función Características Tipo celular

Meristema crecimiento por división celular paredes 1º, núcleo grande Células meristemáticas
Parénquima procesos del metabolismo: fotosíntesis, respiración, paredes primara o 1 y secundaria. Células parenquimáticas
almacen y conducción a corta distancia, etc. Células vivas a la madurez
Colénquima sostén en órganos en crecimiento Pared 1º, desigualmente engrosada Colénquima angular, tangencial y angular
Esclerénquima sostén Pared 1º y 2º, generalmente lignificada Fibras y traqueidas
Epidermis protección de partes verdes pared 1º, la externa con cutina. células epidérmicas propiamente dichas, cél.
especializadas: tricomas, estomas, etc.
Peridermis protección del cuerpo secundario diversos tipos celulares Formado por súber, felógeno y felodermis
Xilema transporte de agua y sales tejido complejo traqueidas, miembros de vasos, fibras y cél.
parenquimáticas
Floema transporte de productos fotosintéticos tejido complejo Células cribosas, miembros de tubo criboso, fibras,
y cél. parenquimáticas

Tejidos vegetales: Meristemas y sistema fundamental

Meristemas: El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo de división celular por la cual de una célula inicial se forman
dos células hijas, con las mismas características y número cromosómico que la original. Histológicamente este tejido embrionario está constituido por
células de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y núcleo grande, sin plastidios desarrollados.

Los meristemas están presentes en los extremos de raíces y tallos, conocido comomeristemas apicales, radical y caulinar respectivamente, son los
responsables delcrecimiento primario de la planta.

Ápice caulinar Detalle de células meristemáticas

Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará
el crecimiento secundario. El cámbium y el felógeno son los dos meristemas secundarios, se localizan en forma cilíndrica a todo lo largo de planta.
El cámbium forma xilema y floema secundario o leño de los árboles, y el felógeno es el que forma la peridermis, comúnmente llamada corteza.

Tejidos adultos
Las plantas tienen tres tipos básicos de tejidos:

 El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta. Las células parenquimáticas (las más abundantes), colenquimáticas
y esclerenquimáticas constituyen los tejidos fundamentales.
 El tejido epidérmico cubre las superficies externas de las plantas herbáceas, está compuesto por células epidérmicas fuertemente unidas que
secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutícula que impide la pérdida de agua. En él se pueden observar estomas, tricomas y otro
tipo de especializaciones.

 El tejido vascular está compuesto por dos tejidos conductores: el xilema y elfloema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro
de la planta. El tejido vascular es complejo, incluye células del xilema, floema, parénquima, esclerénquima y se origina a partir del cámbium.
Parénquima: Es un tejido simple de poca especialización, formado por células vivas en la madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen
diversas funciones, de acuerdo a la posición que ocupan en la planta, presentando formas y contenidos celulares acordes:

 Fundamental: es el menos especializado, son células isodiamétricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros
tejidos, en la regiónmedular y en el córtex. Retiene su capacidad de dividirse por mitosis a la madurez, esta característica permite que de una
sola célula se pueda regenerar una planta completa por cultivo in vitro.

Foto de microscopía electrónica de barrido (MEB) de las

Esquema de las células parenquimáticas células del parénquima medular de un tallo de amor seco
(Bidens pilosa) 430x.

 Clorofiliano: realiza la fotosíntesis, en hojas y tallo verdes. El parénquima en empalizada está formado por células alargadas, ubicadas debajo
se encuentra debajo del parénquima en
del tejido epidérmico de las hojas. El parénquima esponjoso o lagunoso
empalizada, y se especializa además de la fotosíntesis en el intercambio gaseoso.

Corte transversal de una hoja de Citrus limon, MEB 550x, en empalizada Corte trasversal de hoja de Turnera hermannioides, MO
hacia la cara superior y lagunoso hacia la inferior 550x. Coloración: safranina-azul de Astra.
 Reservante: especializado en acumular sustancias de reserva, almidón, lípidos, proteínas. Común en raíces,
bulbos, rizomas, tubérculos y semillas.

Parénquima reservante de lenteja Célula parenquimática con granos de almidón simples y

(Lens culinaris) con granos de almidón, MEB 850x compuestos en médula de guayaibí. MEB 2500x
  Aerénquima:
parénquima de las plantas acuáticas que presenta grandes espacios intercelulares para
acumular aire y permitir la flotación y/o el intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda
determinado por la formación de lagunas aeríferas o por la forma irregular o estrellada de las células.

Aerénquima del tallo de Utricularia. Aerénquima del tallo dePolygonum Aerénquima con células estrelladasSchoenoplectus,
MEB 90x ferrugineus (Juncus) MEB 230x.

 Acuífero: parénquima de las plantas carnosas, cuyo mucílago permite la retención de grandes cantidades de agua.

 Parénquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las células
del xilema y floema de los haces vasculares.

Células parenquimáticas de los radios

Leño de Turnera wedelliana
del leño de Guayaibí

Las células parenquimáticas poseen la capacidad de dividirse, aún estando maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se
pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de células en un medio artificial.

Colénquima: Las células del colénquima constituyen el tejido de sostén de plantas jóvenes y herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen
paredes primarias más ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las células y la ubicación del engrosamiento de las paredes se
reconocen varios tipos de colénquima: angular, tangencial y lacunar. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de
Dicotiledóneas, especialmente en rincones angulares de los tallos.
 Esquema de células de colénquima en corte transversal. CT colénquima del pecíolo de Nymphaea amazonum.

Esclerénquima: Las células del esclerénquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas, secundarias; al igual que las del colénquima
sirven de soporte a la planta. Son células muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de células: fibrasy esclereidas.

 Fibras: células alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo.

 Esclereidas: son células cortas de diversas formas: las braquiesclereidas son más o menos isodiamétricas (forman las estructuras arenosas en el
fruto del peral, enlace para observarlas aquí); macrosclereidas con formas de varilla, osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores
son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecíolos y hojas).

De izquierda a derecha: esquema de braquisclereidas de pera (Malus sylvestris) astroesclereidas del pecíolo de Nymphaea sp. (planta acuática),
macrosclereidas de la cubierta seminal de la arveja (Pisum sativum). A la derecha esquema de las fibras, en vista longitudinal y en
corte transversal

Fibras en transcorte de Quebracho blanco MEB 3000x

Detalle del extremo de la astroesclereida, con incrustaciones de

Astroesclereidas de Nymphaea amazonum. MEB 450x
cristales de oxalato de Calcio. MEB 5000x
Tejidos vegetales: sistema vascular

Xilema: es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función es la conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las
células que forman este tejido complejo se diferencian:

 Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se
distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tiñen de rojo con
Safranina-O).
o Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las Gimnospermas,
plantas vasculares
antiguas; son células largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan
filas de células. Se comunican entre sí por puntuaciones areoladas y por punstuaciones simples
con las céklulas parenqui,áticas de los radios del sistema horizontal.

Traqueidas de Pinus sp. en corte longitudinal. MEB 850x.

Note las puntuaciones areoladas en la pared frontal y puntuaciones simples en la pared posterior
que conecta con células parenquimáticas de un radio medular Traqueidas de Pinus sp. en corte transversal. MEB
2000x

 Los miembros de vaso se observan en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas de
paredes secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente
perforadas (placa de perforación simple) o estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar una red (placa de perforación
reticulada).

Corte transversal del miembro de vaso en el xilema de lapacho

miembro de vaso en el xilema del quebracho blanco, MEB 700x
MEB 750x
 Corte longitudinal del miembro de vaso en el xilema de lapacho
Leño de Turnera hassleriana
MEB 450x

En plantas herbáceas y en tallos que aún no alcanzaron en crecimiento secundario, los miembros de vasos
generalmente presentan paredes con depósitos de pared anillados, espiralados o reticulados

Nymphoides indica. Vaso anillado. MEB 1200x Miembros de vasos de Eichornia crasipes. MEB 800x

En los registros fósiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a
células sin barras en las paredes terminales.

 Elementos de almacenamiento:
células parenquimáticas, de paredes gruesas, secundarias, pueden presentar
cristales y otros contenidos celulares.

parénquima de paredes gruesas y con cristal en leño de

parénquima con almidón en leño de Guayaibí
Virapitá
 Elementos de sostén:
fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimnospermas, elementos de
caracteres intermedios entre las fibras y las traqueidas.
 Leño de Pinus sp en corte longitudinal. Der: puntuaciones de las fibrotraqueidas, Izq; puntuación
Fibras en leño de Turnera chamaedryfolia
areolada de una traqueida. MEB 2000x

Floema
Las células del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosíntesis) desde las
hojas al resto de la planta. Son células vivas en la madurez y en preparados histológicos
coloreados con Astrablue toman el color azul. Las células del floema están ubicadas por fuera del
xilema.

Corte transversal de un miembro del tubo criboso y sus célula acompañante. izq: microscopía óptica, der: microscopía electrónica de barrido.

Los elementos cribosos de este tejido son: las células cribosas en las Gimnospermas y losmiembros de tubos cribosos con sus
respectivas células acompañantes en las Angiospermas. Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El
alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las áreas cribosas que conectan estas células entre sí.
Al ser un tejido complejo también presenta células parenquimáticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén.

LAS PLANTAS Y SU ESTRUCTURA

Organización General de las plantas

Las plantas tienen dos sistemas importantes, uno aéreo: el caulinar y otro subterráneo: el
radicular. La porción aérea, incluye órganos tales como las hojas, brotes, flores, y frutos. La
porción radicular incluye aquellas partes de la planta que se encuentran por debajo del nivel
del suelo, tales como raíces, tubérculos, bulbos y rizomas.

El cuerpo de la planta se origina de la semilla, que contiene una planta embrionaria

encerrada y protegida dentro de una cubierta seminal y provista de sustancias de reserva, ya
sea en los cotiledones del embrión o fuera del mismo en el endosperma. La planta
embrionaria presenta una raíz o radícula y un tallo con uno o dos cotiledones o hojas
germinales. En el extremo del tallo y de la raíz se encuentran tejidos meristemáticos que se
encargan de la proliferación celular seguido por la diferenciación y crecimiento de estas
células. Los órganos de los vegetales se componen de tejidos o grupos de células que
realizan actividades específicas.
Raíz

Es la porción inferior del eje de la planta, desarrollada normalmente bajo el suelo. Presenta variadas formas, relacionadas con sus funciones; la principal es
el anclaje del vegetal, también las hay almacenadoras, suculentas, aéreas, trepadoras o como estructuras dereproducción vegetativa. Por su origen se
distinguen raíces primarias, derivadas de la radícula del embrión, y raíces adventicias originadas de cualquier otra parte del vegetal (tallo, pecíolo, etc.)

En las Dicotiledóneas y Gimnospermas el sistema radicular es pivotante: consta de una raíz principal de la cual salen las laterales. Las partes maduras
presentan crecimiento secundario y la absorción de agua se lleva a cabo por los extremos, a través de los pelos radiculares. En las Monocotiledóneas el
sistema radicular es fasciculado, formado por un manojo de raíces adventicias originadas en la base del tallo, las que pueden ramificarse pero nunca tienen
crecimiento secundario.

Disposición de los tejidos: en corte transversal de la raíz se pueden distinguir las siguientes regiones: caliptra, epidermis, córtex y cilindro vascular o
central. En los tejidos vasculares del cilindro central el xilema está formando cordones alternados con el floema; en Dicotiledóneas hay 4 o 5 cordones
o polos xilemáticos denominándose raíces tetrarcas o pentarcas; se denominan poliarcas cuando los polos son numerosos, lo cual ocurre en las
Monocotiledóneas. El límite entre el cilindro central y el córtex presenta dos estratos celulares: el externo es la endodermis (regula la entrada de sales
disueltas en el agua) y el interno es el periciclo (encargado de originar las raíces laterales y los meristemas secundarios en las raíces de Dicotiledóneas)

Raíz poliarca de una

monocotiledónea (Zea mayz) en corte transversal, notar la raíz lateral originándose del periciclo.

Raíz tetrarca, notar el xilema en forma de X en un corte transversal de la raíz de Ranunculus(dicotiledónea).

V ista ampliada del cilindro vascular con 4 polos xilemáticos, el xilema está coloreado de
rojo.
Tallo
Órgano encargado de la conducción, tanto de agua y sustancias tomadas del suelo, como de fotosintatos elaborados en las hojas, también
contribuye para el sostén de hojas y frutos. El lugar de inserción de las hojas se llama nudo y la zona comprendida entre dos nudos es
el entrenudo. En la axila de cada hoja y en el ápice del tallo se encuentran las yemas, sitio de los meristemas apicales.
Estructura interna de los tallos jóvenes: De afuera hacia adentro se distingue: epidermis, con estomas y frecuentemente con pelos. Córtex:
formado por parénquima, colénquima y esclerénquima. Dentro del córtex se encuentra el cilindro central, donde xilema y floema están
agrupados en cordones o haces vasculares, de acuerdo a la disposición de xilema y floema pueden ser colaterales o concéntricos. En las
Dicotiledóneas y Gimnospermas los haces están en un círculo alrededor de la médula: eustela, en las Monocotiledóneas hay numerosos haces
dispersos o ubicados en varios círculos: atactostela; en este grupo de plantas no se observa región medular.

Haces vasculares dispersos en el tallo de una Monocotiledónea

Modificado Note la distribución de los haces vasculares en un solo anillo del tallo de
una Dicotiledonea (Medicago sp.).

La hoja
Su función principal es la síntesis de compuestos orgánicos, mediante la fotosíntesis. Su forma plana y delgada permite la máxima absorción de
rayos solares y un efectivo intercambio gaseoso. En las Dicotiledóneas la hoja consta (generalmente) de una lámina, un pecíolo, y usualmente
hay una yema axilar en la unión del pecíolo al tallo. El pecíolo puede ser largo o corto, si está ausente la hoja es sésil.
Los haces vasculares recorren la lámina foliar constituyendo las nervaduras. Normalmente hay una nervadura o vena principal, de la cual salen
venas de menor diámetro o venas laterales, así sucesivamente formando una red o venación retinervada. Cuando hay varias venas principales
que salen de un mismo sitio, la venación es palmada. Ambos tipos son usuales en las Dicotiledóneas.
Hoja de Dicotiledónea con venación retinervada Hoja de Monocotiledónea con venación parlelinervada

En las Monocotiledóneas la lámina es acintada, el pecíolo se transforma en una vaina que

abraza el tallo. Las nervaduras se distribuyen paralelamente a cada lado de la nervadura o vena
principal (venación paralelinervada). Un ejemplo común es la hoja de maíz (Zea mays) y las
hojas de los pastos (Gramineae). Si la lámina es entera la hoja es simple, si está dividida en
porciones o folíolos se llama compuesta y cada porción recibe el nombre de folíolos, éstos
pueden disponerse como una pluma (hoja pinaticompuesta) o como los dedos de la mano (hoja
palmaticompuesta). La disposición de las hojas sobre el tallo se llama filotaxis, puede ser en
espiral, opuestas, alternadas o verticiladas cuando hay dos o más de dos hojas en cada nudo.

Estructura anatómica: la lámina está formada por un mesófilo de parénquima

clorofilianocubierto por epidermis de ambos lados. La epidermis es muy variable entre
especies, tiene células ordenadas en filas en las Monocotiledóneas y desordenadas en las
Dicotiledóneas. En la cara inferior posee normalmente mayor
cantidad de estomas. Si el parénquima clorofiliano es
en empalizada en la cara superior y lagunoso en la inferior la hoja es
dorsiventral; si hay en empalizada en ambas caras se denomina
isobilateral, y si rodea a cada hacecillo vascular la estructura se
denomina tipo Krantz o Carbono 4 (C4) como en la hoja del arroz.

Monocotiledóneas y Dicotiledóneas

Las angiospermas, plantas con flores, se dividen en dos grupos: Monocotiledóneas yDicotiledóneas.

Dicotiledóneas Monocotiledóneas

Semillas con dos cotiledones. un solo cotiledón.

Sistema radicular pivotante. fasciculado.

Tallo herbáceo, arbustivo, trepador o leñoso. herbáceo, sin crecimiento secundario típico.
 Haces conductores dispuestos, en varios
Haces conductores dispuestos en un círculo en
círculos en sección transversal del tallo
sección transversal del tallo (eustela). Haces
(atactostela).
Anatomía del tallo conductoresabiertos que permiten el desarrollo de
Haces vasculares del
un cámbiumpara un crecimiento secundario en
tallocerrados (sin cámbium), generalmente
grosor.
dispersos en 2 o más anillos.

Hojas claramente pecioladas, con nervación Hojas típicamente envainadoras, simples, con
Hojas
reticulada y a menudo compuestas lámina acintada de venación paralela

Piezas florales en múltiplos de 3

Piezas florales en múltiplos de 4 (tetrámeras) o de 5
Flores (trímeras).Perigonio (cáliz y corola
(pentámeras). Periantoformado por cáliz y corola.
indistinguibles).

REPRODUCCION DE LAS PLANTAS CON FLORES

Angiospermas

Las Angiospermas, plantas con flores, cuyas semillas están encerradas en un fruto, fueron el último grupo de plantas con semillas en evolucionar, aparecen
cerca de 100 millones de años atrás durante el Jurásico tardío, alrededor de la mitad de la conocida Era de los Dinosaurios. Las flores al reproducirse
sexualmente dan origen a un cigoto diploide y a unendosperma triploide.

¿Cuál es el origen de las angiospermas? Este fue el "misterio abominable de Darwin". Claramente las angiospermas son descendientes de algún grupo de
plantas Gimnospermas con semillas de la era Mesozoica...pero de cuáles? Enlace donde se encuentran ejercicios (en inglés) de filogénesis.
El punto de vista clásico acerca de la evolución de las plantas con flores sugiere que las primeras angiospermas eran árboles perennes ( evergreen trees) que
producían grandes flores similares a las magnolias. Este enlace muestra una figura y sugiere el camino de la evolución floral.

Flores

Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados en apretadosverticilos que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje o pedúnculo
que soporta unreceptáculo en el que se insertan las demás piezas. Una flor típica presenta 4 verticilos o ciclos de piezas, dos fértiles o
reproductivos y dos estériles.

Verticilos estériles o de protección:

 Cáliz: formado por sépalos, generalmente verdes, protegen a la flor cerrada o pimpollo.
 Corola: presenta pétalos, coloridos, atraen a los polinizadores.

 El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri = alrededor, anthos = flor), cuando éstas piezas son similares en tamaño y forma se
denominan tépalos y el conjunto, perigonio, siendo corolino (Achiras) o calicino (gramíneas). Cuando las piezas están soldadas entre sí se
antepone el prefijo: gamo-, si están libres se usadiali- (dialisépalas o dialipétalas). Existen flores sin estos verticilos de protección: flores
aclamídeas (sauce, Salix).

Verticilos fértiles o sexuales:

 Gineceo: verticilo femenino formado por hojas modificadas llamadas carpelos, uno o varios; si
varios carpelos están soldados entre sí el gineceo es gamocarpelar y tiene un solo ovario. Si tiene
varios carpelos, libres entre sí, la flor es dialicarpelar y presentará tantos ovarios como carpelos.
El gineceo (o pistilo) tiene una parte ensanchada, el ovario, en cuyo interior están los óvulos o
primordios seminales. El ovario se continúa con el estilo, elevando el estigma o superficie
receptora de los granos de polen. El óvulo es una estructura compleja, formada por un cuerpo o
nucela donde se encuentra el saco embrionario (gametofito femenino) formado por 7 células de la
cual una es la ovocélula o gameta femenina. La nucela está rodeada por uno o dos tegumentos.

Gineceo y androceo de Lilium

El estigma funciona como una superficie receptiva en la cual el polen aterriza y emite su tubo polínico. Las barbas de choclo son parte estigma parte estilo.
Los estilos separan al estigma a una determinada distancia del ovario. Esta distancia es específica para cada especie.

Corte longitudinal del ovario de una flor de Turnera hermanniodes que muestra los óvulos en su interior,
MEB 2300x.

 Androceo: verticilo masculino compuesto por estambres, formados por un cabito estéril o filamento y una parte fértil, la antera. Cada antera
tiene dos tecas con dos sacos polínicos o microsporangios en cada una. Dentro de los sacos se encuentran losgranos de polen (gametofito
masculino) en cuyo interior están las dos gametas masculinas. La apertura de las tecas para la salida de los granos de polen o dehiscencia puede
ser longitudinal, poricida, valvar o transversal.

Corte transversal de antera de una flor de Lilium.

Cuando las flores se agrupan en sistemas de ramificación se dice que están en inflorescencias.

Reproducción de las plantas con flores: Fecundación

Gametofito masculino : El gametofito masculino se desarrolla en el interior del grano de polen. En el interior de los sacos polínicos de las anteras
se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, diploides, que al dividirse por meiosis forman una tétrada (cuatro)
demicrosporas haploides.

Dos procesos transforman una microspora en un grano de polen (del griego palynos por polvo o polen):

 Desarrollo de pared: formada por la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa.
Presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina característico de cada especie vegetal.
 El núcleo haploide se divide por mitosis dando dos núcleos, también haploides: unnúcleo vegetativo (formará el tubo polínico al germinar en el
estigma) y un núcleo generativo que volverá a dividirse dando dos núcleos gaméticos (n). Esta última división del núcleo generativo puede
ocurrir antes o después de la polinización.

Gránulo de polen maduro, estadío de dos células. Notar la gruesa pared de exina alrededor del gránulo de polen de Lilium. Obtenida y modificada
de:gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/
Mature_2-celled_pollen_grains.

Gametofito femenino: El gametofito femenino de las plantas con flores se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide sufre
meiosis originando 4 megásporas haploides, tres degeneran y la restante sufre varias mitosis sucesivas hasta forman un saco embrionario con 7
células y 8 núcleos haploides. Este saco es el gametofito femenino. En el saco típico (tipo Polygonum) se reconocen:

 una ovocélula, cuyo núcleo es la gameta femenina;

 dos sinérgidas flanquean la ovocélula (localizado en el micrópilo al final del saco embrionario); tienen estructuras especiales en sus paredes,
que son las responsables de la atracción del tubo polínico

 célula del medio con dos núcleos polares en el centro del saco embrionario;

 y tres antípodas, en el lado opuesto al final del saco embrionario.

Doble Fecundación

Polinización: es la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Se produce por diferentes medios o agentes polinizadores:

 Entomófila: mediante insectos.

 Anemófila: por el viento.

 Hidrófila: mediante el agua.

 Otros polinizadores incluyen a las aves (ornitófila), murciélagos y humanos (antropógama).

Todos estos mecanismos favorecen la fecundación cruzada. Algunas flores, tales como las arvejillas, se desarrollaron en tal modo que son capaces de
autopolinizarse. Está demostrado que el color de las flores indica la naturaleza del polinizador:

 los pétalos rojos atraerían aves,

  los amarillos las abejas y

 los blancos polillas o mariposas.

 Las flores polinizadas por el viento tienen pétalos reducidos, tales como el roble y las hierbas.

Cuando el proceso de polinización se ha completado, el grano de polen llega al estigma y germina formando el tubo polínico que crece a través del estigma
y el estilo dirigiéndose a los óvulos en el ovario.

Fecundación: La célula generativa del grano de polen se divide en este momento y libera dos gametos masculinos que se mueven hacia abajo por el
tubo polínico.

Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo haploide del gametofito masculino.
Obtenida y modificada de: http://www.life.umd.edu/pbio100/plso19.jpg.

Una vez que la punta del tubo llega al micrópilo del saco embrionario, el tubo crece hacia el interior del saco embrionario a través de una de las sinérgidas
que flanquean la ovocélula, descargando allí su contenido: Un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) produciendo el cigoto (2n, diploide)
que desarrollará la próxima generación esporofítica, formando un embrión. El segundo gameto masculino (n) se fusiona con los dos núcleos polares (n)
localizados en la célula del centro del saco, produciendo en tejido nutritivo triploide (3n), el endosperma, de reserva para el crecimiento y desarrollo del
embrión.

Semillas: Es la estructura típica de diseminación. Posee una cubierta seminal o episperma, comúnmente dura y resistente; encierra un embrión con
uno o dos cotiledones. Este es una planta en miniatura en estado de vida latente que ya tiene representados los tres órganos de una planta adulta:
la radícula o raíz embrional, el hipocótilo o tallo y los cotiledones o primeras hojas. Dado que al germinar, el embrión todavía no puede realizar
fotosíntesis la semilla posee un tejido nutritivo de reserva: el endosperma.
Si las semillas poseen endosperma se llaman albuminadas (ej: maíz, ricino). Si las sustancias de reserva son consumidas y reservadas en los
cotiledones la semilla es exalbuminada (poroto). Las semillas germinan, y luego el embrión desarrolla en la próxima generación esporofítica.
Al germinar los cotiledones pueden:

 Salir al exterior y fotosintetizar: germinación epigea

  Quedar en el interior de la semilla cediendo sus reservas o pasándolas del endosperma al embrión: germinación hipogea.

Semilla exalbuminada de Poroto (a la derecha) y endospermada de Ricino (a la izquierda). Obtenida y modificada de:
http://www.whfreeman.com/life/update/.

Esquema de la formación del embrión en una Dicotiledónea. Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3405.gif.

Frutos
El ovario luego de la fecundación, desarrolla en el fruto. La pared del ovario pasa a formar el pericarpio o pared del fruto, puede ser carnosa
(manzana, tomate) o seca y esclerenquimática (eucalipto, roble, girasol). Si deriva de una sola flor el fruto es simple, si varias flores intervienen
en su formación es una infrutescencia (piña).

Propagación vegetativa

Muchas plantas también poseen un método asexual de reproducción. A menudo

algunas especies, como muchas orquídeas, tienen más éxito propagándose
vegetativamente que por vía de las semillas.
Los estolones son tallos rastreros que corren a lo largo de la superficie del suelo de
donde brotará una planta que finalmente se independizará, Ej: frutilla.

Rizomas: son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, en cada nudo forman un vástago aéreo y raíces adventicias que
se pueden separar formando una nueva planta, ej: sorgo de alepo. Los tubérculos son estructuras carnosas subterráneas,
redondeadas y reservantes; pueden ser de origen caulinar como la papa o radicular como la mandioca.

Imagen del tubérculo de papa germinado.

Evolución Floral
Ciclo Biológico

Todos los seres vivos se reproducen, es decir que forman en algún momento otro ser vivo similar a ellos. El círculo imaginario que traza un organismo,
desde las estructuras reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras reproductivas, similares a las primeras, se
denomina ciclo vital o ciclo biológico. Cuando la reproducción es sexual la MEIOSIS forma gametos haploides, es decir con la mitad de la dotación
cromosómica de la especie. La fusión de los gametos masculinos y femeninos en la FECUNDACIÓN forma un cigoto diploide, con los dos juegos de
cromosomas. Estas alternancia de etapas en el ciclo biológico se conocen como fases, denominadas haploide y diploide respectivamente. Normalmente,
luego de la meiosis y de la fecundación hay un período de desarrollo representado por una serie de divisiones mitóticas, lo cual recibe el nombre
de GENERACIÓN.

Ciclo Biológico de las Angiosperma.

Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la generación esporofítica, autótrofa. Esta planta formará flores con estructuras
reproductivas masculinas (sacos polínicos en los estambres) y femeninas (óvulos en el gineceo). Dentro de estas estructuras se produce la MEIOSIS, que
forma gametos haploides iniciando la generacióngametofítica. Se forma un gametofito masculino representado por los granos de polen y un gametofito
femenino que es el saco embrionario. Estas generaciones son parásitas de laesporofítica, ya que viven dentro de los estambres y ovario y a expensas de las
reservas de estas estructuras.
La FECUNDACIÓN de las Angiospermas es doble: dentro e los granos de polen se forman dos gametos masculinos, uno fecunda la gameta femenina u
ovocélula, formando el cigoto, la otra gameta masculina se une al núcleo del endosperma (2n) ubicado dentro del saco embrionario, formando así el
endosperma o sustancia de reserva de la semilla. La unión de estos gametos haploides en un cigoto reinicia una nueva generación esporofítica, diploide.

Se puede ver que la FECUNDACIÓN y la MEIOSIS sin los hitos que marcan la alternancia de generaciones. En las plantas ésta alternancia concuerda con
la alternancia de fasesnucleares, desarrollándose la generación esporofítica durante la fase diploide y la generación gametofítica durante la fase haploide.
La reproducción tiene dos propósitos, primero: a través del sexo y la fecundación cruzada se mantiene la diversidad genética y se recombinan los caracteres
heredados, segundo: la reproducción contribuye a la multiplicación y dispersión del organismo. Estas dos se hallan relacionadas, ya que una efectiva
reproducción sexual requiere la dispersión de lassemillas.

Gimnospermas
Su ciclo es esencialmente el mismo que el de las Angiospermas. Su nombre deriva del griego, gymnos: desnudo, aludiendo a que las semillas se encuentran
desnudas, no encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas, son conos femeninos y masculinos ubicados en plantas separadas: dioicas.

Los óvulos están expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito femenino es pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares llamadas
arquegonios.
Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos dentro del carpelo (angion: vasija en griego) y reduciendo el gametofito a un saco embrionario
heptacelular. Esta reducción permitió proteger estas estructuras de los depredadores y posteriormente encerrar a la semilla dentro del fruto. El gametofito
masculino en mayoría de las Gimnospermas (exceptuando las Cicadáceas y Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total independencia del medio
acuático, característica de las plantas inferiores: los gametos son inmóviles, sin flagelos, son transportados por el tubo polínico directamente hasta la
ovocélula. En las Gimnospermas la polinización es directa: el grano de polen llega a la micrópila del óvulo.

Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos en el ovario, debieron formar estructuras como el estigma para recepción y reconocimiento de los
granos de polen y el estilo para alimentar al tubo polínico durante el recorrido hasta la ovocélula. La polinización es indirecta.
En las Gimnospermas la fecundación es simple: da como resultado un cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito femenino; en
las Angiospermas aparece la doble fecundación, resultando un cigoto y el endosperma como sustancia de reserva, la cual sólo se forma si existe
fecundación, con el consiguiente ahorro de energía.

Fecundación cruzada y Evolución

La selección natural es el proceso por el cual los organismos con características más favorables con respecto a su ambiente dejarán una mayor
descendencia. Esto sólo es posible gracias a la variabilidad genética de las poblaciones, la cual se lleva a cabo por la mezcla de genes que ocurre durante la
fecundación cruzada. Esta ventaja solo existe si hay cruzamiento con otro organismo que aporte una dotación de genes diferente. Ya que si
existe autofecundación solo se estarán combinando los mismos genes. Esto puede representar un problema para las plantas que normalmente tienen ambos
sexos en la misma flor (flores perfectas). Pero las especies han evolucionado logrando estrategias para evitar autopolinizarse. Hay que recordar que la
polinización es la llegada del polen al estigma de la flor.

Reproducción vegetativa
También llamada reproducción asexual porque no incluye combinación de características de dos individuos mediante la fecundación. A menos que ocurra
una mutación, los individuos resultantes son genéticamente idénticos a la planta madre. En los vegetales hay numerosas formas, desde el desarrollo de una
célula sexual no fecundada hasta la fragmentación del organismo en varias partes. Clonación es el término moderno.
Entre las estructuras involucradas se encuentran:
  Estolones: tallos largos y delgados que crecen al ras del suelo, por ejemplo la frutilla (Fragaria chiloensis),
 Rizomas: tallos engrosados subterráneos, como las gramíneas y juncos, algunas como el sorgo de Alepo (Sorghum halepense) se transforman
de este modo en malezas muy invasivas.

 Bulbos y tubérculos: además de almacenar reservas se usan en la reproducción (papa: Solanum tuberosum, ajo: Allium sativum, cebolla: Allium
tuberosum).

 Yemas de tallos subterráneos: forman nuevas plantas en los bananos (carecen completamente de reproducción sexual, los frutos son
partenocárpicos, se forman sin fecundación), también se observan en el manzano y los sauces.

 Apomixis: algunas células del saco embrionario forman embriones sin fecundación, se da en los cítricos ( Citrus sp.), gramíneas (Poa
pratensis).

Este tipo de reproducción es usada por los agricultores para propagar plantas manteniendo características seleccionadas artificialmente por selección
artificial u obtenidas por mutaciones naturales como el caso de la naranja de ombligo: esta se originó por una mutación natural que es propagada
vegetativamente por injertos de ramas sobre otros cítricos. De permitirse la reproducción sexual en esta planta, las semillas segregarían este carácter,
diluyéndose entre la descendencia.

Nociones de Fisiologia Vegetal

Fotosíntesis: etapas

Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:

 Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de
energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH
reducido, a usarse en la segunda etapa.
 Ciclo de Calvin- Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa oscura), los
productos de la primera etapa mas CO2son utilizados para formar los enlaces C-C de
los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad
si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes.
Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta
estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto
denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en
el estroma de los cloroplastos.

6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Etapa clara
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo
largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de
la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se
encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer
funcionar la maquinaria química de la cual depende gran parte de la vida.

Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el primero en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los
eucariotas usan el fotosistema II más el fotosistema I.

El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida comoP680. Ambas formas
"activas" de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.

Modificado de la página de la University of Minnesota:

http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.

La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la luz,

en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del agua
son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al
transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula
aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrón
que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmósfera.

La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por
un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP + e H+ para formar NADPH, un portador de H
necesario en la fase independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la
célula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP + para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides (desde el estroma del cloroplasto) y la conversión de ADP + P en ATP es
motorizado por un gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea.

Flujo acíclico de electrones en los dos fotosistemas

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación. Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta
asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria)

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el
oxígeno esta ausente. Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos veces el pigmento?)
actúa de manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las proteínas de la membrana se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera
electrones que establecen un gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene la idea
que el proceso quimiosmótico es una forma universal de fabricar ATP.

Reacciones independientes de la luz

Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o reacciones "independientes de la luz". El anhídrido carbónico penetra
en los unicelulares y autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han
desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El anhídrido carbónico de la atmósfera (o del
agua en los organismos acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos. (recuerde que la fórmula general de
los carbohidratos es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. La energía
para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de
una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California), Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual
disponía en abundancia) y las, entonces nuevas, técnicas de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía "mapearon" completamente el
ciclo del Carbono en la fotosíntesis, por estos trabajos resultó laureado con el premio Nobel en 1961, y el ciclo del carbono se conoce comúnmente como
ciclo de Calvin, o de Calvin-Benson.

El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos (¿donde ocurrirá en los procariotas?). El anhídrido carbónico es
fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de
Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato)
se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP carboxilasa
(la rubisco), posiblemente la proteína mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las membranas tilacoideas.

La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o
PGAL, también de tres carbonos.

Ciclo de Calvin. Imagen de www.ncbi.nlm.nih.gov

Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son
convertidas por medio del ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.

Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada reacción es catalizada por una enzima específica.

Fotorrespiración.

La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el Oxígeno
y dar glicolato---> y luego glicina, que termina ---> serina + CO2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH
pero libera CO2 en lugar de fijarlo.
La vía de 4 Carbonos

Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la Fotorrespiración, donde la fijación del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP),
molécula de tres a 3-C, que se convierte en oxalacético de cuatro carbonos. El oxálico es convertido en ácido málico (también de cuatro carbonos). Todo
esto ocurre en las células del parénquima clorofiliano del mesófilo y luego el ácido málico pasa a las células de la vaina fascicular donde se desdobla
nuevamente en PEP y anhídrido carbónico, que entra en el ciclo de Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células del mesófilo. La glucosa formada
puede ser transportada rápidamente al resto de la planta.

Modificado de: University of Arizona's Bio 181 Page.

La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la enzima PEP carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBP
carboxilasa.

Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxígeno en vez de anhídrido carbónico, y el resultado es ácido glicólico. Este
producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxígeno) y este proceso se conoce como fotorrespiración. No produce ATP ni NADPH,
es a todas vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de anhídrido carbónico.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico que este hecho implica.
Lo hacen aumentando la concentración de anhídrido carbónico en ciertas células para prevenir la fotorrespiración.

Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo caña de azúcar y maíz) evolucionaron en los trópicos y están adaptadas a mayores
temperaturas. Note que el oxalacetato y el málico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto están presentes en todas las plantas, permitiendo a los
científicos hipotizar que la vía de los cuatro carbonos evolucionóindependientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolución convergente.

Modificada de: University of Arizona's Bio 181 Page.

EL CICLO DEL CARBONO

Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al transformarlo en compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz
en enlaces C-C. Las Plantas también producen anhídrido carbónico por su respiración. Los animales producen anhídrido carbónico derivado de la
utilización de los hidratos de carbono y otros productos producidos por las plantas.
En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan las plantas y la producción del mismo por los animales intervine como "buffer" la
formación de carbonatos en los océanos, que remueve el exceso de anhídrido carbónico del aire y del agua (ambos intervienen en el equilibrio del
anhídrido carbónico).

Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como así también la madera generan anhídrido carbónico al ser utilizados. La actividad humana
incrementa en grandes proporciones la concentración de anhídrido carbónico en el aire. Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmósfera
absorbe el calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que ha dado llamarse "efecto invernadero".

RESPUESTAS DE LOS VEGETALES A LOS ESTÍMULOS EXTERNOS

Los seres vivos se caracterizan por tres funciones básicas: nutrición, reproducción y capacidad de relacionarse. En los vegetales las relaciones que se
establecen son de dos tipos:

 Una respuesta de una planta a estímulos del medio ambiente implica un movimiento de parte de las plantas, el cual se conoce como tropismo. Si
la respuesta es hacia el estímulo se dice que es un tropismo positivo, si es en sentido contrario negativo. Estos movimientos son originados por
un crecimiento diferencial del órgano o parte del vegetal.

Estímulo Tipo de tropismo Ejemplo de respuesta

luz fototropismo positivo del tallo

gravedad gravitropismo positivo de la raíz

tacto tigmotropismo positivo de ciertas hojas

químico quimiotropismo positivo de la raíz

agua hidrotropismo positivo de la raíz

 Los movimientos násticos son movimientos en respuesta a algún tipo de estímulo, pero cuya dirección es independiente de la dirección del
estímulo.

Fototropismo

Charles Darwin y su hijo estudiaron la conocida reacción de las plantas creciendo hacia la luz: fototropismo. Los Darwin descubrieron que las puntas de la
planta se curvan primero y que la curvatura se extiende gradualmente hacia abajo a lo largo del tallo. Cubriendo las puntas con papel de estaño previnieron
la curvatura de la punta. Concluyeron que algún factor se transmitía desde la punta de la planta a las regiones inferiores causando la curvatura de la misma

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.

Conocemos, por los experimentos realizados en 1926 por Frits Went, que las auxinas se mueven hacia el lado oscuro de la planta, causando que las células
en este punto crezcan mas que las que se encuentran en el lado iluminado de la planta. Esto produce una curvatura de la punta del tallo que se dirige a la
zona iluminada, un movimiento de la planta conocido como fototropismo.
 Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.

El geotropismo

Es la respuesta de la planta a la gravedad. Las raíces de la planta presentan un geotropismo positivo, el tallo un geotropismo negativo. Se pensó que el
geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentración de auxina. Las fitohormonasson activadas por los estatolitos, que son granos
de almidón móviles ubicados en la punta de la raíz, los cuales son los responsables de la recepción del estímulo.

El tigmotropismo
Es la respuesta de la planta al contacto con objetos sólidos. Los zarcillos de las viñas se arrollan alrededor de un objeto, permitiéndole crecer hacia arriba.
Este crecimiento está ocasionado por auxinas.

Los movimientos násticos

Como los movimientos nictnásticos (del griego "cierre de noche") son la resultante de estímulos de diferentes tipos, incluyendo la luz y el contacto. Las
leguminosas giran sus hojas en respuesta a la variación día/noche, se orientan verticalmente en la oscuridad y horizontalmente en la luz. La mimosa
(Mimosa pudica), planta conocida por su sensibilidad, cierra sus hojas cuando se las tocan (movimientos tigmonásticos).

Respuesta Fotoperiódica
Los fitocromos son pigmentos azul-verdoso de las plantas que se encuentran en las hojas, detectan el largo del día y generan la repuesta.

El fitocromo rojo lejano es la forma fisiológicamente activa que revierte a fitocromo rojo cercano
espontáneamente (en un período oscuro prolongado) o se destruye.

Para las plantas poder sensar la luz de su entorno es tan importante como la visión para la mayoría de los animales y puede ser fundamental para su
supervivencia. Una manera en que realizan este proceso es mediante los fitocromos, una familia de proteínas fotorreceptoras cuyos origen se remonta a los
primitivos procariotas fotosintetizadores y que, en el transcurso de la evolución, originaron sofisticados mecanismos de respuesta a las variaciones de la luz
tales como la respuesta fotoperíodica.
La misma es la respuesta de la planta a las cantidades relativas de luz y oscuridad en un período de 24 hs, y que, en muchos casos, controla la floración.

 Las plantas de día corto florecen a comienzos de primavera o en el otoño, cuando las noches son relativamente largas y el día relativamente
corto. Ej.: crisantemos, porotos, girasol.
  Las plantas de día largo florecen generalmente en el verano, cuando las noches son relativamente cortas y los días relativamente largos. E.:
lechuga, espinaca, papa.

 Plantas de día neutro: florecen independientemente de la duración del día. Ej.: arroz, maíz, petunias.

Hormonas vegetales

Fitohormonas
El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros,
e internos: hormonas.

Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de
la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la
planta.
Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

 Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.

 Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.

 Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectospleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b)
su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos.
Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.

 Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales
exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas
y etileno.
 Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas yretardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura
particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de
éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

Auxinas
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA)
es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales

 el IBA (ácido indol butírico),

 ácido feniácetico,

 el ácido 4 cloroindolacético y

 el ácido indol propiónico (IPA),

Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas:

 ANA (ácido naftalenacético),

 IBA (ácído indolbutírico),

 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),

 NOA (ácido naftoxiacético)

 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)

 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)

Biosíntesis

Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en
crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de
la triptamina por oxidación.

Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la
forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugación parece
ser reversible.

La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en
ocasiones que es sustancialmente más elevada.

Traslado

Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del
parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipéto, alejándose desde el punto apical de la
planta hacia su base, aún en la raíz, y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo,
manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la
abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente
se trasladan al parénquima vascular, las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados.

Modo de Acción

Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza
proteica , formando un complejo receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que
controla la expresión de los genes que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared

El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación
celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana
plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas.

Efectos Fisiológicos

La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como:

 Actúan en la Mitosis.
 Alargamiento celular.

 Formación de raíces adventicias.

 Dominancia Apical

 Herbicida

 Partenocarpia

 Graviotropismo

 Diferenciación de xilema

 Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados

 Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas

 Floración,

 senectud,

 geotropismo,

 Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes

 dominancia apical

Aplicaciones en la Agricultura.

 Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)

 Enraizamiento de estacas leñosas (IBA, ANA)

 Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP)

 Raleo de frutos (ANA)

 Partenocarpia

 Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA)

 cultivo in vitro de tejidos

Giberelinas
El Acido giberélico GA3 fue descubierto en Japón como derivada de extracto del hongoGiberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las
plantas de arroz derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta
hormona.

Biosíntesis

Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido
mevalónico, de este mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes órganos y
puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que según su duración lleva a la
producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento

Traslado

Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.

Modo de acción

Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven
la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial
agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte
de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.

Efectos fisiológicos

 Controlan el crecimiento y elongación de los tallos .

 Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por elfotoperíodo de día largo.
 Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada
 Crecimiento y desarrollo de frutos
 Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
 Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
 Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).

Aplicaciones en la Agricultura
 En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral
 En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)

 En cítricos retarda la senescencia de los frutos

 En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas

 En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta

 En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz

 En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa

 Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.

 En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada

Citocininas
Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos.
Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el
término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas.

Estructura de las citocininas

Naturales
Sintéticas

Biosíntesis

Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del
ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina
natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.

Traslado

Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo,
cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.

Modo de acción

Como derivan de una purina:

 Se unen a la cromatina del núcleo

 Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.

 Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis

 Actúan en la traducción del ARN.

 Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas

Efectos Fisiológicos

 División celular y formación de órganos.

 Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de
retardo de la senescencia)

 Desarrollo de yemas laterales.

 Inducen partenocarpia

 Floración de plantas de días corto.

 Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas

Aplicaciones en la Agricultura

 Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde
 En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral

 En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano)

 Inducen partenocarpia en algunos frutos

 Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga

 Interrumpen dormancia en vid

 Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura

 Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro

Etileno
El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales.
Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo yabscisión, no fue sino hasta los años 1960s que
se empezó a aceptar como una hormona vegetal. Biosíntesis

Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido
aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee
acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno

Factores que afectan la biosíntesis de etileno

El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su
estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries ( Vaccinium sp.) a
extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores devanecientes de orquídeas Vanda.

Modo de acción

Su acción se da principalmente porque:

 Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura
 Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn

 Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el
elemento sensor (ERS)

 Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que
llevan a la respuesta al etileno.

 En general se observa un aumento en la síntesis de enzimas

Efectos Fisiológicos

 Maduración de frutos
 Senescencia de órganos

 Epinastia

 Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica

 Hipertrofias

 Exudación de resinas, latex y gomas

 Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro

 Inhibición de la embriogénesis somática

 Apertura del gancho plumular

 Inducción de raíces

 Inhibición del crecimiento longitudinal

  Incremento del diámetro caulinar

Antagonistas

 [CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutas
 Ag+ Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores

 2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la acción del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.

Aplicaciones en la Agricultura

 Maduración de frutos climatéricos

 Evitar vuelco en cereales

 Provocar abscisión de órganos y frutos

 Estimula la germinación

 Inducción de floración

 Incremento del flujo de latex, gomas y resinas

 Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación

 Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas

El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera
etileno

Información tomada de:

HIPERTEXTOS DEL ÁREA DE LA BIOLOGÍA

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