Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Juan A. González
1. La ecofisiología
2. Estrés
1. La ecofisiología
1.1 Introducción
Ya que la mayoría de los países andinos tienen una gran tradición en el manejo de los
sistemas agrícolas, como en el caso de la quinua en el mejoramiento, obtención de
variedades, bancos de germoplasma, combate de plagas etc., el Instituto de Ecología
Vegetal de la Fundación Miguel Lillo, junto con la Cátedra de Fisiología Vegetal de la
Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Tucumán, decidieron
estudiar las bases morfológicas y bioquímicas del estrés en la etapa inicial del desarrollo
de esta especie. Este estudio se realizó principalmente debido a la falta de atención a este
tema, el cual consideramos de gran importancia al momento de elegir las variedades o
especies de Chenopodium que se deben o pueden mejorar y de esta forma apoyar el
desarrollo agronómico de la especie.
No hay duda de que las interrogantes sobre la quinua son muchas, pero aún así
conocemos el potencial de esta especie como fuente alimenticia (González et al., 1989) y
su resistencia a la salinidad (González y Prado, 1992; Gallardo et al., 1997). Por lo tanto,
su potencial en las zonas degradadas o marginales, su resistencia al frío (Halloy y
González, 1993) y su eventual aprovechamiento como fuente de pigmentos atóxicos
(Gallardo et al., 1996 a,b) y saponinas (Prado et al., 1996), e incluso su potencial como
especie promisoria para ser cultivada en el espacio exterior en estaciones orbitales
(Schlick y Bubenheim, 1996) abren una enorme posibilidad para la quinua, que mediante la
ingeniería genética podría ser una de las especies madre de genes para mejorar nuestros
cultivos y otras especies emparentadas.
Lo que se pretende expresar con esta introducción es que desde su origen las plantas se
han enfrentado al estrés: abandonaron la vida acuática para pasar a la vida terrestre, o
dicho de otra manera, dejaron ciertas condiciones ambientales para pasar a otras. Esto es
estrés desde todo punto de vista: el cambio de las condiciones para las cuales los
organismos debe ajustarse estructural y fisiológicamente con el fin de instalarse,
subsistir y luego dejar descendencia. Todas las especies están sometidas a distintos tipos
de estrés debido a la naturaleza cambiante del ambiente, y más aún si consideramos a los
sistemas cultivados en un hábitat como el Altiplano, donde muchas condiciones se tornan
críticas. Por lo tanto, estudiar casos de estrés implica considerar a las especies
estrechamente unidas a su ambiente; para esto, es necesario considerar la teoría de los
sistemas abiertos.
Creo que todos conocemos la teoría de los sistemas del físico Ludwig von Bertalanffy
(1979), que si bien fue desarrollada para la física, tuvo y tiene muchas aplicaciones en la
biología. Según esta teoría existen tres clases de sistemas: los aislados, los cerrados y los
abiertos. Un sistema aislado sólo intercambia energía con el medio, por ejemplo la Tierra;
uno cerrado no intercambia ni materia ni energía, por ejemplo un cilindro con gas a
temperatura uniforme es un caso ideal; y uno abierto intercambia materia y energía con el
ambiente, por ejemplo una planta.
Las plantas en su relación con el ambiente en que se desarrollan pueden ser analizadas
mediante la teoría de los sistemas abiertos, es decir sistemas orgánicos complejos que
intercambian materia y energía con su ambiente inmediato. Una hoja de quinua
fotosintetizada intercambia materia, nutrientes del suelo, agua, y energía solar, y a su vez
elimina hacia el ambiente oxígeno, materia orgánica en forma de hojas y exudados
orgánicos (Fig. 1) es decir, cumple con la definición de un sistema abierto. Este sistema
abierto está influenciado por el medio que lo rodea, por lo que todas sus funciones se ven
afectadas de una u otra manera por la temperatura, humedad, disponi-bilidad de agua,
radiación, presión atmosférica, etc. Esto quiere decir que las condiciones que lo rodean
afectan el funcionamiento de este sistema abierto, de manera que una especie cualquiera,
natural o cultivada en un ambiente determinado deberá ajustar sus mecanismos
fisiológicos y morfológicos ante un ambiente cambiante, exhibiendo una respuesta o
comportamiento que se traduce morfológica (altura, tamaño de hoja, productividad, etc.) y
fisiológicamente (respiración y fotosíntesis a ciertos niveles, producción de ciertos
compuestos orgánicos, etc.) que podemos estudiar o investigar con métodos adecuados
para conocer la mejor situación para la producción o productividad.
Variable Tendencia
Temperatura Disminuye
Presión atmosférica Disminuye
Radiación visible Aumenta
Radiación UV-B Aumenta
Humedad relativa Aumenta
Humedad del suelo Aumenta
Coeficiente de difusión
Disminuye
del CO2
Es necesario tener en cuenta que la especie puede exhibir varias respuestas al cambio de
condiciones ambientales. Por lo tanto, se debe hablar de posibles respuestas de la planta
frente a un ambiente determinado. No hay que olvidar que existe toda una plasticidad
genética que permitirá a la especie expresarse, dentro de ciertos límites, fenotípicamente,
es decir, expresiones morfológicas que están fuertemente influenciadas por efectos
ambientales tales como la disponibilidad de agua, nutrientes, condiciones de radiación,
temperatura, y otros factores que la llevan en definitiva a obtener una morfología y
fisiología adaptadas a su ambiente (Fig. 2).
A su vez, toda esta expresión depende de su constitución genética. Por lo tanto el cv.
Chucapaca no tendrá la misma morfología y fisiología que el cv. Sajama o Samaranti. Si
esta especie o variedad se cultivara en otra zona con un microclima distinto se puede
esperar un cambio en su expresión fenotípica y en su fisiología, por lo tanto, en su
productividad.
A partir de esta introducción podemos definir a la ecofisiología vegetal como una ciencia
de síntesis entre la morfología, fisiología, bioquímica y genética que trata de entender las
respuestas de un organismo frente a un ambiente determinado. Se debe tomar en cuenta
que al hablar de ambiente nos referimos a aquellos con temperaturas día/noche
contrastantes, radiación distinta a lo largo del día, fluctuación de la humedad en los suelos,
diferente calidad de los suelos, etc., es decir, fenómenos a veces difíciles de analizar, por
lo que muchas veces es necesario recurrir a modelos matemáticos y físicos.
Lo que debe quedar claro es que el análisis ecofisiológico es complejo y que necesita la
intervención de varios especialistas. Sin embargo, el adelanto de la ciencia hace que este
enfoque sea cada día más fácil de abordar. Por otro lado, este análisis es necesario para
entender realmente cómo funciona una especie dentro del sistema natural o agrícola.
Otro capítulo interesante para la ecofisiología que puede dar respuesta son los cultivos de
especies ex-situ, por ejemplo especies tropicales y subtropicales desarrolladas en zonas
templadas, o especies de climas mediterráneos cultivadas en zonas tropicales o
subtropicales. Este cambio de condiciones necesita la ayuda de la ecofisiología y en
particular de la fisiología del estrés para entender las respuestas de las especies a las
nuevas condiciones climáticas o ambientales. Por lo tanto, el estudio del estrés vegetal es
una ciencia que se empieza a proyectar al futuro. Actualmente existe una rama
denominada Estrés fisiológico que se desarrolló justamente para estudiar esa nueva
condición. Otros la llaman Fisiología ambiental.
1.6 Resumen
2. Estrés
¿ Cómo podemos definir al estrés ? Levitt (1980) propuso que es "cualquier factor
ambiental potencialmente desfavorable para un organismo viviente". El significado de
estrés en inglés es el de justamente presionar, estrechar, oprimir. Hay que distinguir entre
el agente o factor que produce el estrés y el resultado o alteración causado. Muchas veces
se utiliza el término estrés para indicar ambas cosas. Otros autores denominan agente
estresante o estresor al factor perturbador, por ejemplo una helada, y estrés al resultado
obtenido. El mismo sugirió que se llame "strain" (deformación) a la alteración producida y
"estrés" al efecto o factor.
Se pueden distinguir básicamente dos tipos de estrés: los originados por factores bióticos y
los originados por factores abióticos. Un ejemplo de estrés biótico sería el que ejerce un
conjunto de especies sobre otras especies. Por otro lado, las invasiones producidas por
especies introducidas también provocan estrés en las especies naturales, por ejemplo el
pasto ruso en Argentina o algunas especies como Chenopodium album y C. hircinum, que
fueron declaradas plagas de la agricultura ya que compiten en los campos por nutrientes y
agua con las especies cultivadas.Las invasiones en general constituyen un estrés biótico.
· Físico (vientos, presiones altas o bajas, sonidos, electricidad, magnetismo, gravedad alta
o baja)
a.- Tolerancia ("Stress tolerance"): una especie convive con el estrés, por ejemplo plantas
b.- Evitación ("Stress avoidance"): la especie evita de alguna manera al factor estresante,
por ejemplo Polylepis sericea en Venezuela, que evita la formación de hielo debido a la
elevada concentración de solutos.
c.- Escape ("Stress escape"): el organismo ajusta su ciclo biológico de tal manera que
cumple con su ciclo en poco tiempo coincidiendo con las condiciones menos
desfavorables, por ejemplo plantas efímeras, anuales, o plantas del Ártico que florecen por
muy poco tiempo en primavera.
Conocer qué mecanismos o estrategias utiliza la quinua sería toda una línea de
investigación, así como también el saber si emplea un mecanismo único difundido en
todas las variedades, o si cada variedad posee un mecanismo distinto.
¿ Una planta que crece en suelo salino, se encuentra bajo estrés? Para una especie no
halófita esa cantidad de sales sería letal. Larcher (1987) postuló que siempre y cuando
haya un gasto de energía extra para mantener las funciones vitales o que se recurra a vías
metabólicas especiales para compensar la situación y que se produzcan procesos de
degradación, el organismo está en estrés. Desde este punto de vista es importante
conocer el comportamiento fisiológico de una especie tanto en el laboratorio como en el
campo. Un método de laboratorio, por ejemplo el estudio de la germinación bajo distintas
temperaturas, nos dará el óptimo fisiológico para la germinación, y los estudios de campo
nos darán el óptimo ecológico (Walter, 1960).
El enfoque ecofisiológico incluye, en primer lugar, una descripción detallada del ambiente,
es decir, aspectos físicos, climáticos, físico-químicos de la atmósfera circundante, suelo,
agua, etc. Incluye también un estudio del individuo para determinar las características de
su germinación, requerimientos nutricionales, capacidad fotosintética y proceso de
reproducción. Además, se debe conocer el comportamiento del individuo en comunidades,
su interacción, organización espacial y temporal dentro de la comunidad, así como la
producción de materia orgánica en condiciones naturales y experimentales. Conociendo
todos estos aspectos es más fácil discernir cuando una especie está o no en estrés.
2.3 Manifestaciones morfológicas del estrés
En general se acepta que las hojas con muchos estomas por unidad de superficie poseen
a su vez un buen mecanismo de refrigeración (hojas del desierto) y una buena asimilación
(hojas de alta y media montaña). Todos sabemos que una hoja está en peligro
permanentemente, pues debe abrir sus estomas e incorporar anhídrido carbónico, pero
simultáneamente puede perder agua por la transpiración. Si este proceso no hubiese sido
controlado a lo largo de la evolución, las plantas perderían tanta agua que se
deshidratarían y morirían. Sin embargo, en un juego de mecanismos morfológicos y
fisiológicos, la planta supo ajustar su estructura (externa e interna) a las funciones
necesarias para su supervivencia (transpiración y toma de gases).
Un esquema anatómico de hoja (Fig. 4) nos permite visualizar sus partes. Básicamente
presenta dos epidermis: inferior y superior, con cutículas, estomas en la epidermis, un
tejido fotosintético, parénquima en empalizada de células alargadas dispuestas en capas,
un parénquima esponjoso básicamente de almacenamiento, y numerosos espacios aéreos
entre las células. Esta estructura cambia drásticamente ante factores como el estrés
hídrico, salino, lumínico, térmico o contaminantes, los cuales desarrollaremos más
adelante.
Por lo general cuando las plantas crecen en un ambiente de baja temperatura producen
hojas pequeñas, lo cual implica una alta radiación UVB visible. Por otro lado, la
disponibilidad de agua
Figura 4. Esquema del corte transversal de la hoja
también afecta a las hojas al igual que ciertos nutrientes. El número de estomas es una
variable dependiente tanto de la radiación visible como de la historia hídrica durante el
desarrollo de la planta. El número de hojas, tamaño de la planta, relación entre la materia
seca producida y el área de las hojas también cambian según el factor estresante.
Sabemos desde hace ya bastante tiempo que la falta de agua limita la productividad de los
ecosistemas naturales y agrícolas. En general, se produce sequía o escasez de agua
cuando el suministro es restringido por falta de lluvias o deficiencias, o bien porque la
capacidad de almacenamiento del suelo no es buena. También puede haber pérdida de
agua por demanda evaporativa de aire. Hay que destacar que el estrés hídrico se debe no
sólo a la falta de agua sino también a las bajas temperaturas o alta salinidad.
No hay que olvidar que el agua es el solvente y transporte universal de las células, que
ejerce un efecto refrigerante en todas las plantas y que además es el donador de
electrones en la reacción de Hill. Por lo tanto, es de esperarse que el estrés por falta de
agua afecte a cualquiera de estos niveles, de modo que podemos pensar que las plantas
están capacitadas para percibir el estrés, transformarlo en un señal y luego responderla.
Hasta el momento, las investigaciones han demostrado la presencia de respuestas
comunes, independien-temente del grupo de plantas que se trate. En el estrés hídrico se
acumulan solutos como prolina y otros aminoácidos, poliaminas, polioles y oligosacaridos,
e incluso se expresan genes a través de proteínas para el frío o sequía que se verán más
adelante en forma detallada. Podemos pensar en respuestas evolutivas y mecanismos
emparentados dependiendo de las especies o variedades.
Materiales y métodos
Después de este período de tiempo se dividieron en tres lotes: 1) con riego todos los días
hasta el drenaje; 2) con riego cada 3 días; 3) con riego cada 6 días.
Condiciones de cultivo:
- temperatura = 20 ºC
- fotoperiodo = 13 horas
Resultados
Los resultados demuestran que la quinua se ve afectada tanto por la falta excesiva de
agua como por el anegamiento. Se observa que el mayor contenido de biomasa lo alcanza
en el tratamiento 1 (riego cada 3 días), el cual disminuye si el riego se realiza cada día o
cada 6 días. La misma tendencia se observa si se analizan las producciones de biomasa
en raíces, tallos y hojas.
Si analizamos el crecimiento del segundo par de hojas desarrollado bajo los distintos
tratamientos de riego, es evidente que tanto la falta de agua (6 días) como el exceso (riego
cada día), afectan al crecimiento de las hojas (Fig. 5).
A partir de los resultados observados en el crecimiento de las hojas se podría pensar que
la división y el alargamiento celular se ven afectados. Esto se expresó como un efecto en
la hoja y en su biomasa (Tabla 3 y Fig. 5). Se conoce que el estrés leve afecta más el
alargamiento celular que la división celular, tanto en el tabaco como en la soja. Sin
embargo, cuando el estrés es moderado o intenso afecta a la mitosis e incluso afecta la
densidad estomática llegando a la absición de las hojas. También afecta a la parte
reproductora.
La sensibilidad de la hoja al estrés hídrico varía según la edad. La hoja se ve más afectada
en la etapa de crecimiento que cuando ha alcanzado
Tabla 3. Efecto del estrés hídrico en la quinua en el contenido relativo de agua (CRA),
área foliar (AF), área foliar específica (AFE) y número de hojas bajo tres tratamientos
hídricos
Frecuencia de
Tratamiento CRA AF AFE 1/AFE N° de Infl.
riego
riego días (%) (cm2) (cm2/g) (g/cm2) hojas (mg)
1 3 85,9 56,3 369,7 2,70 11 17,8
2 1 78,8 38,7 240,9 4,15 12 9,6
3 6 77,3 53,8 424,7 2,35 11 15,6
Según Nobel, uno de los investigadores con mayor conocimiento sobre las relaciones
entre la estructura y la función subyacente, el estrés hídrico puede afectar principalmente
el número de capas de células del clorofiliano o las dimensiones celulares. Esto produce
un efecto a nivel de la superficie interna de la hoja, es decir que la superficie de captación
del CO2, la fotosíntesis y por supuesto el rendimiento también se ven afectados. Una
manera indirecta de medir estos cambios es a través del área foliar específica (AFE: cm2
de hoja/g de peso seco) y su inversa 1/AFE. A una misma superficie de área foliar el
espesor de la hoja puede ser distinto debido justamente a un mayor número de capas de
mesófilo. Lógicamente esto debe ser apoyado por mediciones de espesor de tejidos o al
menos cortes transversales rápidos.
tamaño de las células del mesófilo, es decir, hay una mayor asimilación fotosintética
cuando las células son mas pequeñas ya que se incrementa la superficie de contacto con
el CO2.
Parámetros como el 1/AFE, espesor de hojas, de empalizada, peso seco y fresco, son
fáciles de medir y en general nos indican que un incremento en ellas se correlaciona con
un incremento en la fotosíntesis tanto en plantas C3 como en C4.Sin embargo, se debe
tener cuidado pues a veces la pubescencia, cutículas, venas muy profusas y tejidos de
conducción pueden llevar a falsas interpretaciones. Hasta el momento la relación entre el
área del mesófilo y el área de la hoja (Am/A) es el mejor indicador de la relación con la
fotosíntesis ya que en este cálculo sólo se toman en cuenta las superficies que realmente
participan.
En general, podemos afirmar que el bajo potencial de agua produce hojas y células del
mesófilo pequeñas, mientras que el número de las capas del mesófilo se incrementa.
No comentaremos en detalle los trabajos realizados sobre dos especies del género
Chenopodium (C. hircinum y C. album) en donde básica-mente se demuestran las
diferencias morfológicas y algunos parámetros bioquímicos de ambas creciendo en el
mismo ambiente. La cita respectiva se encuentra en la bibliografía (Moris et al., 1996)
En general, existe una escala arbitraria (Hsiao, 1973) para establecer grados de sequía
(Tabla 4).
Por lo general, se utilizan directamente los valores de potenciales de agua y se trabaja con
esos valores correlacionándolos con otras variables.
Existen suelos sódicos con suficiente sodio intercambiable como para llegar a interferir en
el crecimiento de las plantas. Se calcula que aproximadamente 1/3 de la superficie arable
de la tierra es árida o semiárida (4,8 x 109
ha), por lo que se estima que la mitad se ve afectada por la salinidad. Si a esto le
agregamos el incremento de salinización por riegos producidos en muchos lugares del
mundo, nos daremos cuenta por qué se presta tanta atención a la fisiología de las plantas
en dichos ambientes. A esto hay que agregar que la mayoría de especies cultivadas son
sensibles a la sal, motivo por el cual el estudio de los mecanismos de resistencia o
tolerancia en los diferentes tipos de halófitas se ha convertido en una prioridad para poder
entender y mejorar estos mecanismos en las especies que el hombre utiliza como fuente
de alimento.
Para algunos el 6 % de sodio en el primer metro del perfil definiría un suelo sódico. A esto
se le llama porcentaje de sodio intercambiable (ESP). A pesar de que esta definición se
discute, según algunos todo depende de la presencia de arcilla y su interacción con el Mg
y Ca. La taxonomía de suelo utiliza un valor de ESP de 15% o más para definir un
horizonte sódico. Otros autores han observado que de 0,1 a 0,3 % de NaCl en la superficie
del suelo o menos inhibe el crecimiento de las plantas.
Ahora veamos rápidamente lo que sabemos sobre las halófitas. Muchos pastos son
tolerantes o resistentes a la sal, así como también lo son muchas especies superiores
como los Prosopis, Eucalyptus, Melaleuca, y aproximadamente otras 300 especies que
podrían ser utilizadas en beneficio del hombre, como Lycopersicum, Lupinus,
Chenopodium.
Aún dentro de la misma especie hay distintos grados de tolerancia o resistencia a la sal.
Esto nos refiere nuevamente a la plasticidad genética de las especies. Con respecto a este
tema hay que distinguir varios mecanismos por los cuales las especies controlan o
mantienen constante el nivel de sodio en las células y especialmente en el clorofiliano. En
este caso hay una serie de estrategias para el control o resistencia de la salinidad que
resumiremos en el siguiente punto.
A.- Mecanismos
1.- Evitación
· Crecimiento sólo en estación favorable
· Crecimiento sólo en lugares favorables
· Limitación del crecimiento radicu- lar y absorción en los distintos horizontes
2.- Evasión
· Selectividad contra el Na o Cl
· Lixiviación de las sales fuera de los tallos
· Desviación de las sales fuera de los tejidos asimilatorios
· Compartimentalización de las sales en células o tejidos
· Translocación de sales a las raíces y excreción por las mismas
· Eliminación de partes viejas de las plantas ("salt-filled organs")
· Excreción por estructuras tipo glandulares en tallos· Glándulas salinas
· Vesículas
3.- Tolerancia
· Incremento de la resistencia de los tejidos, células u organellas a las sales
· Incremento de la suculencia de la hoja
· Incremento de la suculencia de los tallos, reducción de hojas
Por lo general, se sabe que el efecto del sodio en las plantas afecta la morfología,
anatomía, ultraestructura y metabolismo de las especies, así como el contenido mineral de
agua y carbohidratos. Veamos rápidamente algunos resultados fisiológicos y morfológicos.
El estrés salino puede afectar a las plantas en distintas etapas. El exceso de sales afecta
inexorablemente a la germinación. Para demostrar este efecto nos vamos a remitir a
experiencias en nuestro laboratorio que se realizaron con la quinua y que detallaremos a
continuación:
Objetivos
Materiales y métodos
- Condiciones de germinación: Caja Petri con 50 semillas y 2 ml de agua destilada por caja
impregnada en papel Wathman (5 repeticiones)
- Tratamientos: Testigo (0,0 M) y NaCl (0,1; 0,2; 0,3; 0,4 y 0,5 M) a dos temperaturas: 22 y
4 °C
Resultados
GERMINACION
(%)
Entre 0.0, 0.1 y 0.2 M la germinación se retrasa pero alcanza casi el mismo porcentaje
final. Desde 0.3 hasta 0.4 M la germinación se retrasa y se reduce. En 0.4 M se reduce
casi en un 50%. A 0.5 M se retrasa aún más pero la reducción es mas significativa
alcanzando menos del 15% de germinación.
Resumen
GERMINACION
(%)
Tabla 5. Quinua (cv. Sajama). Tendencia del destino de las semillas a medida que
aumenta la concentración salina a dos temperaturas distintas
Conclusiones
2.- Es evidente que la alta plasticidad de la quinua a dosis crecientes de Na causa que si
bien la germinación se retrasa, la especie ajusta sus mecanismos internos y puede llegar a
germinar aún a concentraciones tan altas como 0.5 M, aunque el porcentaje final resulte
afectado. Esto tiene relación directa con los mecanismos vinculados a la activación de
enzimas ligadas al metabolismo de los azúcares que hemos detectado en nuestro
laboratorio.
5.- Se demuestra que el efecto de las sales puede ser revertido mediante el lavado con
agua, recuperando así la germinación. Esto significa que las sales no producen la muerte
del embrión sino retrasan mecanismos fisiológicos básicos implicados en la primera etapa
de la germinación.
datos climáticos locales sería posible zonificar los lugares aptos para cada variedad.
Consideraciones finales
A partir de los datos de nuestro experimento podemos establecer que este fenómeno
podría estar relacionado a dos factores: temperatura y sales, que son comunes en la zona
de montaña alta que precisamente posee suelos pocos desarrollados, ricos en sales y con
una alternancia de temperatura día/noche que llevaría a la baja germinación apuntada.
Esta interacción de temperatura y sales probablemente refleja lo que está sucediendo en
el campo.
El efecto del sodio también se manifiesta en especies arbóreas como las del género
Prosopis o algarrobo como se le conoce en Argentina (Rada et al., 1996). Los estudios de
Serrato Valenti et al. (1991) demuestran efectivamente el efecto de este ion en la
morfología de Prosopis tamarugo.
A partir de las Figs. 11, 12 y 13 es evidente que el efecto del sodio sobre la anatomía es
diferente, dependiendo de los órganos. En las raíces se observó una disminución en el
diámetro, la misma que en los haces vasculares. Si la concentración se lleva a 600 mM,
hay una gran desorganización en los tejidos. Sin embargo, en el tallo la situación es
inversa: el diámetro se incrementa a medida que aumenta la concentración de Na. Hay
que destacar también el incremento del número de células en la epidermis. Esto se debe
generalmente a que en las plantas con epidermis0.
bi- o multiseriadas, las capas por debajo se comportan como almacenadoras de agua. A
400 mM el cilindro vascular se desorganiza con células del xilema, floema y cambium.
Un método recomendable para probar el efecto de las sales (NaCl) en las respuestas de
las especies es utilizar especies con diferentes grados de sensibilidad al ion sodio (Na). En
ese sentido existen especies sensibles, moderadamente tolerantes y halófitas. Esta prueba
puede resultar útil incluso en diferentes variedades de quinua para obtener una primera
aproximación al grado de sensibilidad de la variedad y planificar su cultivo en
determinadas zonas del altiplano
En un trabajo de Longstreth y Nobel (1979) se utilizaron Phaseolus vulgaris, Gossypium
hirsutum y Atriplex sp. para probar el efecto de la salinidad en la anatomía de la hoja e
incluso su correlación con el intercambio de gases. Uno de los hallazgos de esta
investigación fue que la producción de materia orgánica disminuyó con el incremento de
salinidad. Sin embargo, la respuesta fue distinta según la especie, es decir, según su
tolerancia a la salinidad. Esta disminución fue menor en Atriplex que en el algodón y en el
frejol. Sin embargo, la suculencia (miligramos de agua acumulados por centímetro
cuadrado de superficie de hoja) aumentó en una proporción mayor en Atriplex que en el
algodón o frejol.
A pesar de que los tejidos aumentaron su espesor, especialmente la relación Am/A, la
fotosíntesis decayó en las tres especies (aunque mucho más en el frejol que en el algodón
o en Atriplex) y a pesar que la resistencia del mesófilo disminuyó, la resistencia de sus
células se incrementó.
Desde un punto de vista teórico uno podría pensar que al aumentar la suculencia de la
hoja la fotosíntesis aumentaría; sin embargo, las mediciones demostraron que la
fotosíntesis disminuía. Es evidente que siempre se debe complementar un estudio
anatómico con uno fisiológico para poder realizar un estudio acertado.
Fundación Milguel Lillo, Instituto de Ecología Vegetal, Miguel Lillo 251. 4000 Tucumán, Argentina
Fax: 54-81330868; Correa -E: juango@csnat.unt.edu.ar
Bibliografía
Gallardo, M., J.A. González y F.E. Prado. 1996a. Efecto de las distintas longitudes de onda
sobre la síntesis de betalaínas en plántulas de Chenopodium quinoa Willd. XXV Jornadas
Argentinas de Botánica. Mendoza (17 al 22 de noviembre), p. 290.
Gallardo, M.G., F.E. Prado y J.A. González. 1996b. Efecto del ClNa sobre el contenido de
betalaínas en Chenopodium quinoa Willd. XXI Reunión Argentina de Fisiología Vegetal.
Mendoza 20 al 22 de marzo, p. 284 - 285.
Gallardo, M., J.A. González y G. Ponessa. 1997. Morfología del fruto y semilla de
Chenopodium quinoa Willd. ("quinua") Chenopodiaceae. Lilloa 39 (1): 71 - 80.
González, J.A. y F. Prado. l992. Germination in relation to temperature and different salt
concentration in Chenopodium quinoa. Agrochimica 36 (1 - 2 ): 101 _ 107.
González, J.A. 1997. El efecto de la radiación ultravioleta (UVB) sobre los ecosistemas
naturales y cultivados en los países andinos de América Latina: ¿Un nuevo problema
ambiental? En: Forno, R. y M. Andrade (eds). 1997. Naturaleza y Efectos de la Radiación
Ultravioleta y la Capa de Ozono. Pág. 91 - 103. Instituto de Investigaciones Físicas -
Universidad Mayor de San Andrés (La Paz - Bolivia).
Halloy, S. y J.A. González. 1993. An inverse relation between frost survival and
atmospheric pressure. Arctic and Alpine Research 25 (2): 117 _ 123.
Hsiao, T.C. 1973. Plant response to water stress. Ann. Rev. of Plant Physiol. 24: 519- 570.
Levitt, J. 1980. Response of plants to environmental stresses. Water, Salt and other
Stresses. Vol I. pp 129 - 186. Academic Press, NY.
Longstreth, D. J y P.S. Nobel. 1979. Salinity effects on leaf anatomy. Consequences for
photosynthesis. Plant Physiol. 63: 700 - 703.
Moris, M., J.A. González, M. Gallardo y F.E. Prado. 1996. Anatomical, functional
differences and nyctinastic leaf movements in Chenopodium album L. and Chenopodium
hircinum Schrad. (Chenopodiceae). Botanical Journal of the Linnean Society 121 (133 -
141).
Prado, F.E., J.A. González, M. Gallardo, M. Moris, C. Boero y A. Kortsarz. 1995. Changes
in soluble carbohydrates and invertase activity in Chenopodium quinoa ("quinua")
developed for saline stress during germination. Plant. Physiol. (Life Sci. Adv.) 14: 1 - 5.
Rada, F., A. Azócar, B. Briceño, J.A. González y C. García-Nuñez. 1996. Carbon and
water balance in Polylepis sericea, a tropical treeline species. Trees 10: (218 - 222).
Schlick, G. y D.L. Bubenheim. 1996. Quinua: candidate crop for NASA´s controlled
ecological life support systems. Proceeding of the Third National Symposium New Crops.
Indianapolis, Indiana. Progress in New Crops: 632 _ 640.