Por: María Paula Mendoza Franco

CONTROL HORMONAL DE LA GESTACIÓN EN LAS ESPECIES BOVINA Y

EQUINA
La mayoría de los mamíferos son vivíparos, es decir, son animales cuyo embrión se desarrolla
después de la fecundación en una estructura especializada dentro del vientre de la hembra
denominada útero, en donde recibirá el alimento y el oxígeno necesario para formar sus órganos,
crecer y madurar hasta el momento del nacimiento; este período de desarrollo uterino se denomina
Gestación y en él tienen lugar los diferentes cambios de adaptación del tracto reproductivo de la
madre, así como la sincronización de los distintos mecanismos necesarios para que el feto llegue
en buenas condiciones al parto (Rivera, 2014).

En resumidas palabras la gestación es el periodo que sigue a la fertilización y está comprendida

entre la formación del cigoto que resulta de la unión del ovocito y el espermatozoide en la ampolla
del oviducto materno, hasta el momento del parto, proceso que dura aproximadamente en las
hembras bovinas 283 días y 340 a 342 días en las hembras equinas. Para efectos didácticos la
gestación se clasifica en tres etapas: la etapa del cigoto, la etapa del embrión y la etapa fetal
(Rivera, 2014). Esta clasificación tiene importantes implicaciones en el conocimiento de los
procesos fisiológicos que se llevan a cabo en cada etapa, en los criterios de diagnóstico y en el
manejo reproductivo. A continuación se describirá como es el desarrollo de las tres etapas para las
especies equina y bovina.

Gestación en bovinos, la duración de la gestación está influenciada por factores embrionarios,

fetales, genéticos y ambientales. Las vacas jóvenes pueden tener una gestación más corta que las
vacas adultas, y las gestaciones de fetos mellizos y de hembras duran menos que las de fetos
machos. También vacas subalimentadas o con estrés calórico acortan su gestación y se ha
reportado que las razas índicas presentan gestaciones unos días más largas que las razas europeas
(Bartolome, 2009).

La primera etapa de la gestación está comprendida entre la formación del cigoto y el inicio del
periodo implantatorio del embrión. En esta etapa el cigoto sufre una serie de divisiones mitóticas
dando lugar a la formación de numerosas células denominadas blastómeros. Una vez formados de
8 a 16 blastómeros, el embrión es denominado mórula, luego los blastómeros producen un fluido
formando una cavidad denominada blastocele y el embrión es denominado blastocisto. La masa
de células se divide en un grupo de células que va a formar el embrión propiamente dicho (masa
celular interna o embrioblasto) y un grupo de células periféricas que formarán el trofoblasto o
trofoectodermo. El embrioblasto da origen al ectodermo, medosermo y endodermo y el trofoblasto
da origen a la placenta fetal uniéndose a las carúnculas uterinas, para dar inicio a los primordios
de los placentomas (Bartolome, 2009). Los niveles de progesterona producidos por el cuerpo lúteo
(CL) juegan un papel muy importante en esta etapa, puesto que controlan el ambiente del oviducto
y del útero, por tal razón los niveles pulsátiles en un principio y basales posteriormente de LH
mantienen la actividad del CL, junto con la hormona de crecimiento (GH o STH) y los factores de
crecimiento tipo insulínico (IGF-1) los cuales tienen acción luteotrófica. La secreción de
progesterona por parte del CL (6/15 ng/ml) estimula la actividad secretoria de las glándulas
endometriales que producen sustancias encargadas de mantener el embrión hasta que se formen
los placentomas. Estas secreciones, denominadas vulgarmente "leche uterina", son absorbidas por
el blastocisto y el saco vitelino y utilizadas como nutrientes durante la etapa previa a la formación
del corioalantoides (Bartolome, 2009).

En esta etapa el embrión es activo desde el punto de vista endócrino, produciendo esteroides,
prostaglandinas y varias proteínas, debido a que desde la ovulación hasta el día 15, la secreción de
progesterona y el ambiente uterino son similares en vacas gestantes y vacas no gestantes, pero a
partir del día 16, es necesario que el embrión emita una señal para evitar la luteólisis, extender la
vida del CL y la formación de la placenta para el desarrollo de la gestación. Esto incluye la
inhibición de la liberación de PGF2α, la modificación del ambiente uterino y los cambios que
evitan el rechazo inmunológico del embrión. Las células mononucleares del trofoblasto secretan
alrededor del día 16 el interferón-tao, que inhibe la síntesis de receptores para los estrógenos y
oxitocina, por lo tanto inhibe la secreción de PGF2α, evitando la luteolisis y asegurando la
permanencia del CL. El embrión también modifica el flujo sanguíneo y la permeabilidad vascular,
el movimiento de fluidos, la respuesta del CL a las prostaglandinas, la actividad secretoria y
metabólica del útero, la transferencia de nutrientes, la actividad inmune y el desarrollo de la
glándula mamaria. En cuanto a la parte inmunológica el embrión presenta antígenos de
histocompatibilidad que podrían originar una respuesta inmune con linfocitos-T por parte de la
madre, sin embargo, esto no sucede. Los esteroides (estrógeno y progesterona) tienen acción pro
y anti-inflamatoria, respectivamente. Durante el desarrollo embrionario y fetal, la progesterona es
la encargada de inhibir la respuesta inmune contra los tejidos embrionarios y fetales, tratando de
no comprometer la respuesta inmune contra agentes infecciosos. En forma simplificada, la
progesterona afectaría la diferenciación de las células T, favoreciendo la producción de citokinas
para las células Th-2 e inhibiendo las citokinas para las células Th-1 y de esta manera permitiría
la implantación (Bartolome, 2009).

La segunda etapa de la gestación, la etapa embrionaria, está comprendida entre el inicio de la

adhesión del trofoectodermo al endometrio (alrededor de los 25 días de gestación) y la culminación
del periodo de diferenciación embrionaria, es decir, cuando ocurre el inicio de la mineralización
del hueso fetal, aproximadamente de los 45 días de gestación. La implantación en el bovino es
superficial e incluye las carúnculas y el área intercaruncular. Inicialmente el trofoectodermo
desarrolla papilas que toman contacto con las glándulas uterinas y posteriormente células
binucleadas del trofoectodermo invaden el epitelio materno y junto con las células endometriales
forman células multinucleadas o sincitio, el cual tendría un rol importante en el control
inmunológico y hormonal de la gestación. La placenta se clasifica corno epiteliocorial ya que el
contacto se produce entre las células trofoblásticas fetales y las células endometriales maternas en
la formación de un sincitio característico de los rumiantes. La placentación del bovino es de tipo
corioalantoidea, donde la capa externa del alantoides se fusiona con el corion y por lo tanto los
vasos sanguíneos del alantoides toman contacto con las arterias y venas umbilicales localizadas en
el tejido conectivo entre el corion y el alantoides. Los vasos fetales aumentan su superficie de
contacto con la circulación materna debido a la formación de las vellosidades coriónicas, que son
conos vasculares mesenquimales cubiertos por células trofoblásticas cuboidales y gigantes
binucleadas. En el bovino, este contacto se produce a través de los cotiledones fetales (70 a 120)
que se unen a las carúnculas uterinas formando los placentomas. Las células binucleadas gigantes
son características de los rumiantes. Aparecen a partir de los 20 días de gestación, se mantienen
durante toda la gestación y llegan a componer el 20% de la placenta. Su función es la transferencia
de sustancias, la secreción de Lactógeno Placentario y de las proteínas específicas de preñez B
(PSPB), también llamadas glicoproteínas asociadas a la preñez (PAG). Además que producen
estrógenos y progesterona (a partir del día 120), inhibiendo las gonadotropinas hipofisiarias con el
fin de evitar la ovulación y poder mantener la gestación en caso de producirse la luteólisis desde
el día 150 en adelante (Bartolome, 2009). La función del Lactógeno Placentaria no es clara, pero
se dice que estimularía el desarrollo de la glándula mamaria, la lactogénesis, la adaptación del
metabolismo materno para el desarrollo fetal y la esteroidogénesis de ovarios y placenta.
La tercera etapa de la gestación, la etapa fetal, está comprendida entre el inicio de la
mineralización del hueso fetal y el momento de la expulsión del feto, es decir desde el día 46 hasta
el parto. En esta etapa ocurre la menor proporción de pérdidas de la gestación, las cuales tienen
tres presentaciones clínicas en orden de importancia: abortos, momificación fetal, maceración
fetal. (Lenis, Osorio Rodriguez, & Estrada Maldonado, 2014). Las hormonas mas influyentes en
esta etapa son la prolactina y PGF2α; la prolactina alcanza niveles basales de 80 ng/ml 2 semanas
previas al parto para luego aumentar y llegar a los 200 a 400 ng/ml previo al parto. El metabolito
en plasma de la PGF2α (PGFM) aumenta una semana previa al parto y tiene un incremento abrupto
asociado a la regresión del CL y la caída de progesterona al momento del parto. En cuanto a la
relaxina es una hormona liberada por la placenta y los ovarios que cumple un rol importante
durante el final de la gestación en muchas especies, pero su rol es cuestionable en el bovino, ya
que no ha sido detectada en la placenta, y la ovariectomía no causa dificultades al parto.

Gestación en Yeguas, al igual que en los bovinos la gestación se encuentra dividida en tres etapas,
que para esta especie son: la etapa ovular, la cual se extiende desde la fecundación hasta el día 15,
durante la cual se desarrolla al estado de blastocito y su llegada al útero, luego la etapa embrionaria
abarca del día 15 al día 60 y la etapa fetal comprende desde el día 60 hasta el parto, que varia entre
los días 340 a 342 días. Las razas pesadas pueden tener un período de gestación más corto (330
días). A comparación de los bovinos los fetos hembras tienen una gestación más prolongada que
los fetos machos (Rivera Gaona, n.d.). Mediante algún mecanismo aún no conocido en su
totalidad, las yeguas suprimen la regulación positiva cíclica normal de los receptores de oxitocina
en el endometrio, evitando así la secreción de PGF2α, como respuesta a la secreción de oxitocina
por parte del endometrio. Al no haber secreción de PGF2α se conserva la función del CL de la
yegua, sin embargo la producción de progesterona desciende constantemente a lo largo de los 20
días siguientes. El suministro de progesterona es entonces suplementado por CLs accesorios
inducidos por la gonadotropina coriónica; esto se explicará mejor en la etapa embrionaria.

En la primera etapa, el traslado del embrión por el oviducto se produce gracias a los cilios de la
mucosa oviductal y la secreción de cantidades apreciables de prostaglandina E2 (PGE2)
producidas por el mismo embrión cuando alcanza el estado de mórula. La PGE2 actúa localmente
sobre las fibras musculares lisas y circulares en la pared del oviducto y hace que el embrión avance
con la ayuda de los movimientos rítmicos de los cilios para entrar al útero, viaje que demora 6 días
a partir de este día, el tamaño total comienza a aumentar, lo que contribuye al adelgazamiento de
la zona pelúcida, que finalmente se rompe, dejando al embrión rodeado sólo de la cápsula y dando
paso al desarrollo del blastocito (Paredes Higuera, 2013).

El embrión se mueve de un lado a otro dentro de los cuernos uterinos durante al menos una semana
para finalmente “fijarse”, generalmente en uno de los cuernos hacia el día 15 a 17.
En la actualidad está bastante claro que el movimiento constante del embrión equino dentro del
útero entre los días 7 a 17 es necesario para asegurar que se consiga el reconocimiento materno de
la gestación en la totalidad del útero. Por lo tanto, para el mantenimiento temprano de la gestación,
el endometrio debe estar en buen estado y no haber barreras físicas que eviten que el embrión se
mueva libremente por el lumen. La progesterona secretada por el cuerpo lúteo es esencial en la
fase de movilidad y está estimulada por la presencia del embrión en el lumen uterino (Paredes
Higuera, 2013). Además, se cree que el blastocito sintetiza importantes niveles de estrógenos
alrededor del día 12 de gestación. Aunque el significado de esta síntesis no se ha establecido aún,
se presume que los estrógenos desempeñan también un papel fundamental en el mantenimiento de
la preñez.

Durante la etapa embrionaria, el embrión se sitúa en un punto antimesometrial y está contenido

en un nicho denominado “cámara implantaciones”. Otra característica única de la embriogénesis
equina es el desarrollo del llamado cinturón coriónico en la superficie externa del corion entre los
días 25 y 35 después de la ovulación y su posterior invasión al endometrio materno entre los días
36 y 38 para formar las copas endometriales. Las copas endometriales producen gonadotropina
coriónica equina (eCG), glucoproteína con actividad similar a las hormonas FSH y LH. La
liberación de ondas periódicas de FSH por la hipófisis estimula el desarrollo folicular en los
ovarios, mientras que la eCG conduce a la luteinización de esos folículos para que los cuerpos
lúteos secundarios ya formados, aumenten los niveles de progesterona. Este proceso es crítico para
asegurar el mantenimiento de la gestación antes del desarrollo de la placenta y su producción de
esteroides por parte de ésta (Paredes Higuera, 2013).

En la última etapa, se presentan ligeras diferencias de tejidos, órganos o sistemas a lo largo del
desarrollo y maduración del feto. La formación de la placenta comienza recién alrededor del día
70 de gestación. Cuando desaparecen las copas endometriales la placenta ya es capaz de producir
altas concentraciones de progesterona para la mantención de la preñez, lo que generalmente sucede
al día 120 de gestación por medio de una reacción inmunológica de los linfocitos de la madre.
Asimismo se siguen con la producción de hormonas que juegan un papel importante para el
mantenimiento de la gestación, como la relaxina que comienza a producirse hacia el día 75 de la
gestación, alcanzando un pico hacia el día 180 y desciende hasta el 8º mes, momento en el que
aumenta de nuevo hasta el parto. Se cree que actúa con la prolactina en el mantenimiento de la
preñez e impidiendo contracciones uterinas espontáneas, aunque los niveles de prolactina no
presentan grandes variaciones en general, solo un ligero incremento hacia el final de la gestación
(EQUISAN, n.d.).
BIBLIOGRAFIA

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