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biológica conocida
La extinción generalizada de especies que se produjo al final del período
Pérmico, hace unos 250 millones de años, causó los mayores estragos
de la historia de la Tierra y supuso un cambio fundamental
en el desarrollo de la vida
Douglas H. Erwin
CORALES RUGOSOS
2. LA OXIDACION CRECIENTE
de la materia orgánica aumentó
los niveles de dióxido de car-
bono en la atmósfera, lo que
contribuyó al caldeamiento
global y a la reducción de la
cantidad de oxígeno que podía
disolverse en el agua.
ESPORAS
DE HONGOS
L
a historia de la vida sobre la Tierra está repleta de catástrofes de magni-
tud diversa. La que mayor atención ha captado es la que produjo la ex-
tinción de los dinosaurios y de otros organismos, hasta llegar a la mitad
de todas las especies, hace 65 millones de años (entre los períodos Cretácico
y Terciario). A pesar de su magnitud, palidece cuando se la compara con el
mayor desastre de todos, la extinción generalizada que se produjo a finales del
período Pérmico, hace unos 250 millones de años. Su lista de bajas es realmente
asombrosa. De los océanos desaparecieron alrededor del noventa por ciento de
todas las especies durante los últimos millones de años del Pérmico. En tierra,
se esfumaron más de los dos tercios de familias de reptiles y anfibios. Tampoco
los insectos escaparon a la escabechina: el treinta por ciento de los órdenes de
insectos dejaron de existir, siendo la única vez que han sufrido una extinción
de esta magnitud.
Pero de las catástrofes surgen las oportunidades. Durante varios cientos de
millones de años previos a los acontecimientos de finales del Pérmico los mares
someros habían estado dominados por formas de vida prácticamente inmóviles.
La mayoría de los animales marinos descansaban sobre el fondo del mar o se
fijaban a él mediante pedúnculos y filtraban el agua para conseguir alimento
o esperaban a las presas. La extinción permitió que muchos grupos que antes
4. EL RETORNO DEL MAR,
a poco de alcanzarse los ni-
tenían poca importancia (los parientes activos y depredadores de los peces,
veles más bajos, desbarató calamares, caracoles y cangrejos de hoy en día) pudieran expandirse, al tiempo
las comunidades costeras que aparecieron algunas estirpes completamente nuevas. Esta reorganización
e inundó las áreas con- ecológica fue tan espectacular que constituye una línea divisoria fundamental
tinentales inmediatas con
aguas que quizá fueran 1. VARIAS CATASTROFES MORTIFERAS se combinaron para hacer desaparecer la
estancadas. mayoría de la vida terrestre a finales del período Pérmico, hace unos 250 millones
de años. Resultaron especialmente afectadas las comunidades arrecifales y de aguas
someras, constituidas por corales, lirios de mar, foraminíferos y otros organismos. En
tierra firme desaparecieron más de dos tercios de las especies de reptiles y de anfibios
y cerca de un tercio de las de insectos. Un aumento de las esporas de hongos hace
pensar que también las plantas sufrieron las consecuencias.
JURASICO
TRIASICO
TERCIARIO
CARBONIFERO
SILURICO
PERMICO
CAMBRICO
DEVONICO
ORDOVICICO
CRETACICO
P ara resolver tales cuestiones he-
mos de averiguar más cosas
sobre las causas de la catástrofe y
sobre los aspectos en que diferían las
especies que sobrevivieron de las que
desaparecieron. Los estratos rocosos y
+3
257 Ð 251 +3
243 Ð los fósiles guardan la clave de esta
información. Es bien sabido que, por
PERMICO TARDIO TRIASICO TEMPRANO desgracia, resulta muy difícil obtener
muestras del Pérmico tardío y del
TATARIENSE
GRIESBA- DIENE- SMITHIENSE/ Triásico temprano. Los problemas del
GUADALUPIENSE
DJULFIENSE CHANGXINGIENSE
CHIENSE RIENSE SPATHIENSE registro fósil en esa época incluyen
la conservación defectuosa, la falta de
rocas que muestrear y hasta simples
DURACION DE LA ANOXIA
dificultades de acceso. Un descenso
FORMACION DE TRAPS EN SIBERIA importante del nivel del mar durante
el Pérmico tardío limitó el número de
VULCANISMO
DE CHINA MERIDIONAL rocas marinas depositadas en tierra. A
los geólogos les ha costado llegar a
RECUPERACION DE LOS ARRECIFES
muchas áreas en las que se conserva-
TIERRA SUMERGIDA RELACION ENTRE
en el sur de China).
Ha resultado difícil precisar la
OXIDACION DEL CARBONO rapidez con que se apagase la vida
y si las muertes estuvieron sometidas
a variaciones regionales. Algunos or-
CAMBIOS DEL NIVEL DEL MAR ga nismos, sobre todo los sensibles a
cambios ambientales, se extinguie-
(PORCENTAJE)
30
20
ron rápidamente. Así lo demostraron
Erik Flügel y sus colegas, quienes
10
llegaron a esta conclusión después
0 de examinar arrecifes del sur de
China y de Grecia. En otros casos
se percibe una pérdi da más gradual
de la vida. Al estudiar la increíble
2. EL AMBIENTE DEGRADADO que se produjo durante el Pérmico tardío lo diversidad de los afloramientos ca-
reflejan los datos geoquímicos y fósiles. En esta época se incrementó la oxidación lizos del oeste de Texas y de las
del carbono, el mar empezó a descender y hubo actividad volcánica en lo que
actualmente son Siberia y China. También puede que algunas capas oceánicas se
zonas adyacentes de Nuevo México
volvieran anóxicas. Los arrecifes no se recuperaron totalmente hasta el Triásico y Arizona, excelente mente conserva-
medio. dos, yo he descubierto por ejemplo
que muchos caracoles empezaron a
desaparecer a finales del Pérmico
en la historia de la vida. No sólo [véase “Grandes provincias ígneas”, medio, mucho antes del principal
señala el límite entre los períodos de Millard F. Coffin y Olav Eldholm; pulso de extinción.
Pérmico y Triásico, sino que también INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, diciembre Profundos estudios realizados sobre
establece el final de la era Paleozoica de 1993]. estratos limítrofes críticos, reciente-
y el inicio de la Mesozoica. Lo que Mi propia investigación ha estado mente encontrados en Italia, Austria
sobrevivió y lo que se extinguió hace orientada últimamente por el deseo y el sur de China, han ayudado a
250 millones de años puede verse de conocer los acontecimientos que nuestra comprensión. Indican que la
actualmente en una charca dejada estructuran las pautas evolutivas de duración de la extinción es más corta
por la marea. la vida. ¿En qué medida contribuyen de lo que antes se creía, lo que
Son muy abundantes los datos, nue- las extinciones generalizadas a la implica que debieron de sobrevenir
vos y estimulantes, que las diversas evolución de un grupo, en compara- condiciones ambientales calamitosas
ciencias de la Tierra han ido apor- ción con las tendencias adaptativas a de manera súbita. Yo todavía pensaba
tando en los últimos años sobre las largo plazo? Por ejemplo, los erizos no hace mucho que el período de
causas y las consecuencias de este de mar son ubicuos en los océanos extinción debería de haber persistido
fenómeno, como estudios detallados modernos, pero eran relativamente entre cinco y diez millones de años.
de cambios rápidos en la química raros durante el Pérmico. Hay un Ahora parece que la duración del
del océano, documentación más com- único género que se sepa con segu- pulso final pudiera ser inferior a un
pleta de las pautas de extinción y ridad que sobreviviese a la extinción, millón de años.
nuevos análisis que demuestran que Miocidaris. ¿Lo hizo por puro azar Steven M. Stanley considera po-
en la frontera permotriásica tuvieron o se hallaba mejor adaptado? ¿Serían sible la existencia de dos períodos
lugar grandes erupciones volcánicas distintos los erizos de mar actuales breves de extinción, ocurrido uno de
ellos a finales del Pérmico medio y por ciento, pero el extremo inferior las familias de reptiles y el 67 por
el otro al final del Pérmico tardío. de esta gama es probablemente más ciento de las de anfibios desapa-
Jin Yugan, Samuel A. Bowring y realista.) A modo de comparación, recieron durante el Pérmico tardío,
yo mismo estamos colaborando en el evento que tuvo lugar al final aunque sigue siendo objeto de debate
un proyecto para datar yacimientos del período Ordovícico, hace 439 la rapidez con que ello sucediera.
de cenizas volcánicas de China me- millones de años, eliminó al 57 por Estudios previos de los magníficos
ridional; pronto podremos tener una ciento de los géneros marinos. La fósiles que se encuentran en la re-
idea más clara de la duración del extinción del Cretácico-Terciario, que gión de Karroo, en Sudáfrica, llevan
período de extinción. En cualquier hizo desaparecer a los dinosaurios, se a la conclusión de que la caída tuvo
caso, la tasa parece ser tan rápida llevó al 47 por ciento de los géneros lugar a lo largo de varios millones
como la de muchas otras extinciones entonces existentes. de años, quizá con dos picos en la
en masa. La devastación de finales del tasa de extinción, aunque no faltan
Los océanos del Pérmico experi- Pérmico afectó mucho más a unos trabajos más recientes que apoyan un
mentaron una compleja pauta de vida animales que a otros. Los grupos ritmo más rápido, parecido al de la
y muerte en un intervalo breve en que más sufrieron fueron los que extinción marina.
términos geológicos. La cuantificación vivían fijos al fondo marino y para La extinción de las especies de
detallada de la desaparición, según alimentarse filtraban material orgánico insectos señala una transformación
la taxonomía de órdenes, familias, del agua, entre los que figuraban importante de la fauna. De los 27
géneros y especies, resulta difícil. corales, braquiópodos articulados (un órdenes de insectos conocidos del
En términos generales se considera tipo de invertebrados con capara- Pérmico, ocho se extinguieron cerca
que fueron aniquilados el cuarenta zón), algunos briozoos (filtradores de la frontera permotriásica, cuatro
y nueve por ciento de las familias que viven en colonias) y diversos sufrieron una grave diezma, pero se
y el setenta y dos por ciento de equinodermos (lirios de mar). También recuperaron, y otros tres apenas sobre-
los géneros. resultaron diezmados los últimos tri- vivieron durante el Triásico antes de
Como la identificación de las es- lobites, los foraminíferos (un tipo extinguirse. Este es el único aconteci-
pecies es más difícil, concretar su de zooplancton) de aguas someras y miento de extinción importante sufrido
pérdida es bastante más arduo, por los ammonoideos (parientes lejanos por los insectos de que se tenga no-
lo que se han realizado diversas es- del nautilo). Caracoles, bivalvos y ticia, lo que atestigua la rigurosidad
timaciones. Yin Hongfu y sus colegas nautiloideos atravesaron este período ambiental de aquella época.
estudiaron el estrato rocoso que se- bastante bien, sufriendo sólo algunas También la flora terrestre sufrió,
ñala el piso de Changxing en China bajas en sus grupos. El único grupo aunque no pueda decirse en qué grado,
meridional. (Este piso, junto con el marino al que no afectó nada el caos pues de momento no se dispone de
piso Djulfiense, señala la más tardía creciente fue el de los conodontos, datos acordes con la magnitud. Tras
de las dos subdivisiones del Pérmico cordados primitivos cuyas piezas bu- estudiar hojas fósiles australianas,
tardío; cada piso recibe el nombre cales, que se conservan fácilmente, Greg J. Retallack demostró el año
de la parte del mundo en la que sirven como importantes marcadores pasado que las extinciones de plantas
el registro fósil es más claro.) Su del tiempo. eran mucho más espectaculares de lo
conclusión es que, de 476 especies Las cosas no fueron mucho me- que se había creído, conduciendo a
de invertebrados del Pérmico tardío, jor en tierra. Tanto los vertebrados un rápido cambio de los tipos flora-
desaparecieron 431 (el 91 por ciento). terrestres como los insectos experi- les predominantes en Australia. (La
(Otras estimas de extinción global de mentaron pérdidas importantes. Entre pérdida de vida vegetal pudo haber
especies oscilan entre el 80 y el 95 los vertebrados, el 78 por ciento de contribuido también a la desaparición
de los insectos que se alimentasen que con toda probabilidad causó la Islandia, que en 1783 produjo 15
de plantas.) extinción de los dinosaurios. Hubo un ki lómetros cúbicos de lava.)
Los residuos de polen y de esporas grupo de paleontólogos que afirmó Recientes dataciones radiométricas
que nos han llegado reflejan de ma- haber encontrado diminutas trazas de indican que toda la lava de las traps
nera más precisa los efectos sobre las iridio, un indicador decisivo de una siberianas pudo haberse expulsado en
plantas. En los estratos del Pérmico colisión, en el estrato que constituye un período de un millón de años o
tardío casi no hay polen de gimnos- la transición Pérmico-Triásico en el menos, que empezaría cerca del límite
permas (plantas leñosas del tipo de las sur de China. Esto fue a mediados permotriásico y se extendería hasta el
coníferas) y las capas subsiguientes de los años ochenta y, a pesar de los Triásico más temprano. Paul R. Renne
sólo albergan células fúngicas y al- muchos intentos realizados, nadie ha considera que dicha estima concuerda
gunos detritos orgánicos adicionales. podido confirmarlo. bien con otras grandes erupciones
El año pasado Henk Visscher y sus Pero no faltan otros sospechosos, que depositaron ceniza volcánica en
colegas encontraron que esta lla- uno de los cuales es el vulcanismo. el sur de China.
mada escarpia fúngica parece haber Una pieza clave de convicción la ¿Acaso un vulcanismo generalizado
comenzado en un estadio más tardío constituyen las traps siberianas, que fue lo que purificó la Tierra durante
del Pérmico (en concreto, en el piso son capas solidificadas de lava anti- el Pérmico tardío? Las erupciones
Changxingiense tardío), para alcanzar gua. Las traps (el nombre procede tienen una serie de efectos a corto
su culminación en la frontera entre de la palabra sueca que significa plazo, entre los que se encuentran
el Pérmico y el Triásico. “escalera”, en referencia a los bordes el enfriamiento climático, debido al
en forma de peldaño de los depó- polvo y a los sulfatos eyectados a la
Escaleras mortales sitos) incluyen al menos 45 coladas estratosfera (recuerde el lector lo que
separadas, de potencia que oscila ocurrió con el Pinatubo), la lluvia
5. LA VIDA MARINA cambió de manera espectacular tras la pocos trilobites. Pero en el Cretácico (derecha) el océano se
extinción. En el período Pérmico medio (izquierda) los mares parecía a los actuales, con bivalvos y gasterópodos móviles
contenían sobre todo animales inmóviles, algunos peces y unos y peces y cefalópodos nadadores.
fue parecida a la de las que produ- la geoquímica. Es posible que los sabe exactamente el porqué, pero pudo
jeron las cenizas de China meridional cambios geoquímicos más relevantes haberse debido a cambios del manto
a finales del Pérmico, pero nuestra sean las variaciones de los isótopos terrestre que agrandaron las cuencas
conclusión es que ninguno de estos de carbono de las rocas (específi- oceánicas.) La caída desbarató los am-
acontecimientos afectó demasiado a camente, la relación entre carbono bientes costeros. Con la mayor parte
la diversidad biológica, ni a escala 12 y carbono 13). Este hecho in- de la plataforma continental de Pangea
regional ni global, en tierra firme ni dica que, aparentemente, durante el al descubierto es probable que tuviera
en los océanos. Pérmico tardío se estaba enterrando lugar una mayor erosión y que se
El daño ambiental producido por una más materia orgánica que en épocas produjese mayor oxidación de materia
erupción depende además de varios anteriores. orgánica. Esta oxidación reduciría el
factores. Muchos efectos volcánicos, Aunque parece que esta acumula- oxígeno disponible y aumentaría el
como la cantidad de sulfato expulsado ción de carbono nos está diciendo dióxido de carbono de la atmósfera,
a la estratosfera, son difíciles de inferir algo sobre los cambios geoquímicos lo que pudo haber humidificado el
respecto de erupciones que tuvieron durante la extinción de finales del planeta, caldeándolo del orden de
lugar hace 250 millones de años. Pérmico, no está muy claro lo que hasta dos grados Celsius.
Es pues probable que las erupciones sea. Puede que tenga que ver con el El desastre se repitió cuando los
volcánicas tuviesen participación en descenso súbito y mortífero del nivel niveles del mar volvieron a subir, quizá
las extinciones, pero sólo como parte del mar. Durante el Pérmico tem- varios cientos de miles de años después.
de un proceso más complejo. prano, los continentes se fusionaron Las aguas oceánicas en ascenso sumer-
para formar un supercontinente único, gieron las zonas litorales y penetraron
La geoquímica Pangea. Alrededor de las plataformas hacia el interior. Es indudable que
y el mar estancado continentales medraban los arrecifes y tales intrusiones hubieron de eliminar
otras comunidades de aguas someras. muchas comunidades costeras.
L as consecuencias de este aconte- almeja Claraia dominaba los océanos. ral de si las especies que consiguieron
cimiento son al menos tan inte- Hacia mediados del Triásico, unos dos atravesar el Pérmico poseían adapta-
resantes como él mismo. Tras otras millones y medio de años después, ciones específicas que les permitieron
extinciones generalizadas la vida co- empezaron a reaparecer los erizos sobrevivir o si su supervivencia fue
menzó a recuperarse en el intervalo de mar y otros grupos relativamente más aleatoria. Se encuentran fósiles
aproximado de un millón de años, sensibles al ambiente, señalando el de Claraia en rocas que conservan
pero en este caso se requirieron quizá inicio de un retorno a condiciones señales de condiciones anóxicas. El
cinco millones de años. Como las marinas más normales. Estos “taxones gran número y la distribución amplia
comunidades biológicas se habían Lázaro” (como los denomina David de Claraia pudiera indicar su capaci-
visto tan gravemente afectadas, se Jablonski, por su retorno de entre dad de sobrevivir con poco oxígeno.
precisaron millones de años para que los muertos) empezaron a desplazar Otro ejemplo es Miocidaris, el único
se volvieran a formar y proliferaran. a la fauna superviviente. equinoideo (erizo de mar) que sobre-
(También cabe la posibilidad de que La verdad es que por esta época vivió (aunque es probable que también
la recuperación parezca más larga de los mares tenían una cierta seme- lo hiciera un pariente próximo suyo).
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
EXTINCTION: BAD GENES OR BAD
LUCK? David M. Raup. W. W. Nor-
ton, 1991.
PERMO-TRIASSIC EVENTS IN THE EAS-
TERN TETHYS: STRATIGRAPHY, CLAS-
SIFICATION, AND RELATIONS WITH THE
WESTERN TETHYS. Dirigido por Wal-
ter C. Sweet, Yang Zunyi, J. M.
Dickins y Yin Hongfu. Cambridge
University Press, 1992.
THE GREAT PALEOZOIC CRISIS: LIFE
AND DEATH IN THE PERMIAN. Do-
uglas H. Erwin. Columbia University
Press, 1993.
THE PERMO-TRIASSIC EXTINCTION. Do-
uglas H. Erwin en Nature, vol. 367,
págs. 231-236; 20 de enero, 1994.