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Formicidae

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«Hormiga» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Hormiga (desambiguación).

Hormigas

Rango temporal: 100 Ma-0 Ma

PreЄ

Pg

Albiense - Reciente

Hormiga del género Camponotus en Kibaha,Tanzania.


Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Hexapoda

Clase: Insecta

Subclase: Pterygota

Infraclase: Neoptera

Superorden: Endopterygota

Orden: Hymenoptera

Suborden: Apocrita

Infraorden: Aculeata

Superfamilia: Vespoidea

Familia: Formicidae
LATREILLE, 1809

Subfamilias

 Agroecomyrmecinae
 Amblyoponinae (incl. Apomyrminae)
 Aneuretinae
 †Armaniinae
 †Brownimeciinae
 Dolichoderinae
 Dorylinae
 Ectatomminae
 †Formiciinae
 Formicinae
 Heteroponerinae
 Leptanillinae
 Martialinae
 Myrmeciinae (incl. Nothomyrmeciinae)
 Myrmicinae
 Paraponerinae
 Ponerinae
 Proceratiinae
 Pseudomyrmecinae
 †Sphecomyrminae
Cladograma subfamilias[mostrar]

[editar datos en Wikidata]

Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que, como
las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las
hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo,
hace entre 110 y 130 millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas
con flor por el mundo. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito, con cerca de
14 000 especies descritas, aunque se estima que pueden ser más de 22 000. Se
identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una
estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.
Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas docenas de
individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy
organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos.
Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman
castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas
también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas
«reinas». Estas colonias son descritas como superorganismos, dado que las hormigas
parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la
colonia.45
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen
de hormigas indígenasson la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas
prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-
25 % de la biomasa de los animales terrestres.6 Se estima que hay entre mil billones (1015)
y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito
en tantos entornos se debe a su organización social y a su capacidad para modificar
hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su
prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar
relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.7
Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos
y la capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos paralelismos con las sociedades
humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos
estudios.N 1
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales.
Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.9 Sin
embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto
con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies,
como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies invasoras,
ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.10

Índice

 1Etimología
 2Taxonomía y evolución
 3Distribución y diversidad
 4Morfología
o 4.1Polimorfismo
 5Desarrollo y reproducción
 6Comportamiento y ecología
o 6.1Comunicación
o 6.2Defensa
o 6.3Aprendizaje
o 6.4Construcción de colonias
o 6.5Alimentación
o 6.6Sueño
o 6.7Orientación
o 6.8Locomoción
o 6.9Cooperación y competencia
o 6.10Higiene
o 6.11Relación con otros organismos
 7Relación con los humanos
o 7.1Como alimento
o 7.2Como plaga
o 7.3Como especies invasoras
o 7.4Como control biológico de plagas
o 7.5En la ciencia y la tecnología
o 7.6En la cultura
 8Véase también
 9Notas y referencias
 10Bibliografía utilizada
o 10.1Bibliografía adicional
 11Enlaces externos

Etimología[editar]
La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la
palabra latina formīca, que tiene el mismo significado.11 Tiene el mismo origen que las
palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El
nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.12

Taxonomía y evolución[editar]
Aculeata
Chrysidoidea

Vespidae

Rhopalosomatidae

Pompilidae
Tiphiidae

Scolioidea

Apoidea

Formicidae
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.13

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también


incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de los
himenópteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano
de Apoidea.13 En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una
hormiga (Sphecomyrma) que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado
en ámbar, datado como de hace más de 92 millones de años, tenía características tanto
de hormigas como de avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas.14
Sphecomyrma era probablemente una especie recolectora en la superficie, mientras
que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la
subfamilia Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.15 Tras la
expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y
asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años.16171819
Algunos estudios sugieren, sobre la base de grupos como Leptanillinae y Martialinae, que
se diversificaron a partir de hormigas primitivas que probablemente serían depredadoras
que vivían bajo tierra.220

Hormiga fosilizada en ámbar.

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una
amplia distribución en el supercontinente Laurasia(el Hemisferio Norte). Eran escasas en
comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de la población
de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios
del Paleógeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos
los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que
vivieron en el Eoceno, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la
actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56 % de los géneros
encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los géneros
en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).1621
Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente
hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo que están más
estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas. El
hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un
proceso de convergencia evolutiva.22 Las hormigas aterciopeladasparecen grandes
hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.2324

Distribución y diversidad[editar]
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y Número de
algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes Región
especies 25
de Polinesia.26 Las islas hawaianas también carecen de
especies de hormigas nativas.27 Ocupan una gran variedad Neotrópico 2162
de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia Neártico 580
gama de recursos alimenticios actuando
como herbívoras directas o Europa 180
indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las África 2500
especies son omnívoras generalistas pero algunas se
Asia 2080
alimentan de forma especializada.
Melanesia 275
Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones
16 2829 Australia 985
(10 ) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Su dominio
ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones Polinesia 42
realizadas en distintos entornos indican que representan por
término medio el 15-20 % del total de la biomasa de los
animales terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona tropical.30 De acuerdo con
estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el mundo sería similar
a la biomasa total de todos los seres humanos.31
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.3233 La extinta Titanomyrma giganteum es la
hormiga gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las
del género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos
5 cm de longitud, que viven en África Oriental y Central;3435 el registro fósil indica que los
machos medían unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de
unos 15 cm.36
Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y
algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen cerca de
14 000 especies, aunque se estima que pueden ser más de 22 000, con la mayor
diversidad localizada en la zona tropical.37383940 Los estudios taxonómicos continúan
desarrollando su clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de especies de
hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las
especies conocidas y de las descritas más recientemente.41 La relativa facilidad con la que
se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las
ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.4243

Morfología[editar]
Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en
codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo
segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más
el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos
los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente
diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El
peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer
segmento abdominal).44
Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes
que le proporcionan una visión excelente.

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura
exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para
los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los
insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de
carbonoatraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas
llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados
(sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado
(denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace
las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la
circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso
ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los
extremos de los apéndices.45

Diagrama de una hormiga obrera.

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de
insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus
ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución.
También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que
detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz.46 En comparación con los vertebrados,
la mayoría tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son
completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana,
tienen una vista excepcional. También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con
los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su
vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos
fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir
nidos y para defenderse.45 Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de
pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las
larvas.47
Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final
de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. Solo
las hormigas reproductoras, reinas y machos tienen alas; las reinas las pierden después
del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas.
Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.45
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos
los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas
especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a
las presas y defender sus nidos.45
Polimorfismo[editar]
Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes clases
según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores), las más grandes
suelen ayudar a los soldados siendo «cazadoras» como en la hormiga bulldog. Son
denominados a veces hormigas «soldados» porque sus mandíbulas más potentes las
hacen más eficaces en el combate.48 En algunas especies no existen las medianas y se
aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.48 Las hormigas tejedoras
(género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución bimodal y otras
especies son monomorfas, es decir todos los miembros son parecidos o iguales en su
morfología y no tienen soldados.4950 Otras especies presentan una variación continua en el
tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton
diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor
tamaño.51
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de
determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner
huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel
de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas
hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son
alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como
auténticos depósitos vivientes de alimento.52 Inicialmente se creyó que este polimorfismo
en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores
ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a
diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas entre
las castas obreras en especies del género Acromyrmex.53 Estos polimorfismos son
causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un
único gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias
reinas.54 La especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de cromosomas (los
machos, en su condición de haploides, solo tienen un cromosoma); esto representa el
número de cromosomas más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un
interesante tema de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos
sociales.5556

Desarrollo y reproducción[editar]

Enjambre de hormigas de la carne(Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si está fertilizado, nacerá una
hembra (diploide); si no, un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de
los himenópteros, se llama haplodiploidía.
Los formícidos son insectos holometábolos, esto es, que se desarrollan por metamorfosis
completa, característica de los insectos más desarrollados, en la que el estadio larval pasa
por un estadio pupal antes de transformarse en imago. La larva permanece prácticamente
inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento
por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada
en su buche. Los adultos también comparten de este modo los alimentos almacenados
dentro del que podemos denominar «estómago social». Las larvas también pueden recibir
alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas,
semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso
pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los
miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.57 En algunas
especies la diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las
diferentes castas de obreras, está influida por la alimentación que reciben las larvas. Las
influencias genéticas y el polifenismo por el ambiente de desarrollo son complejos y la
determinación de castas sigue siendo objeto de investigación.58 Los machos con alas
emergen de las pupas junto con las hembras fértiles, también aladas, aunque algunas
especies, como las hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y las pupas
tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un desarrollo
adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de la
colonia.59
Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las
crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del
hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos
cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales.
Una posible explicación de esta secuencia son las numerosas bajas que se producen
durante la recolección, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más
viejas, que probablemente morirían pronto de causas naturales.6061

Hormigas durante el apareamiento.

La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras fértiles
tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos
hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En
colonias sin reinas, hay obreras con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el
nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina se conocen como colonias
gamergates.6263 La mayor parte de las reinas son las únicas hembras que son fértiles y no
todas las hormigas macho son fértiles, las hormigas machos estériles o guerreras se
encargan de defender la colonia o conquistar otras.48
Los machos alados también puede aparearse con reinas de otras colonias; cuando se
introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces libera
una feromona de apareamiento y, al ser reconocido como amigo, se le llevará ante la reina
para aparearse.64 Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros
atacándoles con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con
una feromona; el macho marcado se identifica entonces como un invasor por las hormigas
obreras y lo matan.65
La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva
generación cada año.66 Durante el periodo de apareamiento, que varía dependiendo de la
especie, los machos y hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo
hacen antes que las hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan señales
visuales para buscar un lugar de apareamiento común donde convergen otros machos;
entonces secretan unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de
algunas especies se aparean con un solo macho, pero las de otras lo hacen con varios
machos.67 Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para
empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a
cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para
fertilizar de manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son
débiles y más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la
colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros
huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman las colonias. En las
especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto con
algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.68

Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de


hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad
de reproducirse asexuadamente por partenogénesis telitoquia,69 y una
especie, Mycocepurus smithii, está compuesta solo por hembras.70
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años,
mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida
más efímera, y solo viven unas pocas semanas.71 Se estima que las hormigas reina viven
hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar.72
Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más
frías, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de
inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran
en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que pasan el
invierno en un estado de actividad reducida.73

Comportamiento y ecología[editar]
Comunicación[editar]

Hormigas tejedoras (género Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las dos
situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.74 Estas señales químicas
están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como
otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles,
que ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que
la mayoría viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que
las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector
que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este
rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota
la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente.
Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo,
cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un
obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene
éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores
rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera
gradual el mejor camino.75
Las hormigas no usan las feromonas solo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga
aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas
especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies
enemigas y hacerlas luchar entre sí.76 Las feromonas son producidas por una gran
variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del
intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.72 Las feromonas
también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas
por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia.77 Esto
también les permite determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o
mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.78 En las
especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia
cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica.79
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes
del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden
servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.8081
Defensa[editar]

Hormiga tejedora en posición de lucha, con las mandíbulas abiertas.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo unas
pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando
productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata,
originaria de América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de
cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe
la puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index.82 La picadura de la
especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,83 pero se ha desarrollado
un antisuero.84 Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de
veneno que contiene alcaloides de piperidina.85 Sus picaduras son dolorosas y pueden ser
peligrosas para las personas hipersensibles.86
Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenderse de otras de su misma especie.

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulasllamadas
«mandíbulas-trampa»,87 que se cierran más rápido que cualquier otro
apéndice predador del reino animal.88 Un estudio sobre la especie Odontomachus
bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en
130 microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus
mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia
atrás para evitar una amenaza.88 Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las
mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La
energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la
estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten
movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de
las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en
los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,88 así como en algunos miembros de
la tribu Dacetini,89 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado
las glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las
obreras rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que
contienen acetofenonas y otros productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos
atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.90 La defensa suicida de obreras
también se ha registrado en la hormiga brasileñaForelius pusillus donde un pequeño grupo
de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior cada
tarde.91

Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.

Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de


los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,92 y entre
sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).93
En la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado
por las hormigas muertas que provoca este comportamiento necrofórico,94 mientras las
obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos
característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus compañeras
de nido vivas.95 En las hormigas, las diferentes castas tienen diferentes umbrales de
respuesta a olores particulares, lo cual podría deberse a un diferente número y distribución
de las neuronas receptoras a olores en las antenas. La sensibilidad al ácido oleico liberado
de los cadáveres es casta-específico: los soldados de Atta mexicana no son sensibles a
las señales de muerte, es decir, el ácido oleico, pero sí responden a las feromonas de
alarma.94
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por
ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.9697 Un caso muy curioso es el de las
obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los
troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al
exterior.98 La pequeña Camponotus anderseni, que construye sus nidos en cavidades de
los árboles de los manglares, se ha adaptado de una forma notable a las inundaciones
provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un soldado y
evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento de CO2 en el nido,
pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una respiración anaeróbica.99
Aprendizaje[editar]
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las
hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una
enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax
albipennis conduce a una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente
descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en
tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora
como la alumna reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora
vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se
acerca demasiado.100
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos
pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una
generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se
controló el éxito en la recolección de alimento. Un grupo era recompensado continuamente
con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los
miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo
sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito
continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para especializarse en el
cuidado de las crías.101
Construcción de colonias[editar]
Artículo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.

Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles
y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo
piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales
que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.68
Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita
los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos
o enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya
establecidas.102
Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras
de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van
alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las
obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura
del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando
continúan con su viaje.103
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas;
primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas
produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado
métodos de construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.104
Alimentación[editar]

Muchas especies de hormigas son carroñeras.

Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando comida en previsión de posibles


carencias.

La mayor parte de las hormigas


son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,18 pero
algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener
alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de
un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que
después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de
hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan
tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas
hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante
diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos.
Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las
hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos
denominadas gongylidia.105 Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie
exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían
dañar los hongos.106
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su
propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el
tercer segmento abdominal.107 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma
venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva
especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drácula,
debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor
parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para
alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa
la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».108
Sueño[editar]
Un estudio realizado en conjunto por la Universidad del Sur de la Florida en San
Petersburgo y la de Texas en Arlington, Estados Unidos, investigaron patrones de sueño
en las hormigas de fuego. Debido a que esta especie en general, vive bajo tierra, los
investigadores esperan que sus patrones de sueño no sean influenciados por el sol.
Las reinas duermen 90 veces con un total de nueve horas al día, incluso podrían soñar,109
mientras las obreras tienen unas 250 siestas por un periodo de alrededor de un minuto
(4,3 horas al día), esto lo hacen para proteger y servir a la colonia.
Esta división de descanso puede ayudar a explicar el porqué las reinas viven durante 9
años, en algunas especies llegan a un máximo de 45 años, mientras que las obreras
normalmente 6 meses.110
Orientación[editar]
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,111 y
encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que
van dejando. En las regiones calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el
peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor
rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas
desérticas del género Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del
Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la
distancia recorrida utilizan una especie de podómetro interno que lleva la cuenta de los
pasos realizados,112 y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo
visual,113 y para la dirección toman como referencia la posición del Sol;114 integran esta
información para encontrar la ruta de retorno más corta posible hasta el nido.115 Como
todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales cuando están
disponibles,116 y utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.117118 Algunas
especies son capaces de utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.119 Sus ojos
compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan
para determinar la dirección;120121 estos detectores de polarización son sensibles a la
región ultravioleta del espectro luminoso.122 En algunas especies de hormigas soldado, un
grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la
primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras
siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.123
Locomoción[editar]

Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.


Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para
fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la
mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por
ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de
sus pares de patas medio y posterior.124 Existen también otras especies, como
la Cephalotes atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común
en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de
controlar la dirección de su descenso mientras caen.125
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse
bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas
flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar
un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.126 Polyrhachis
sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede
nadar y vivir en colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran
gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.127
Cooperación y competencia[editar]

Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento
colectivamente.

No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u
hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes
y basales (primitivas). Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su
comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada
individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para
encontrar sus presas.128129
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas
vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para
robar huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que
efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas
amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan
obreras capturadas para sobrevivir.130131 Las obreras capturadas de las especies
esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir
hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie
esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan
en las razias de asalto cuando son adultos).132
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las
secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de
su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en
un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.133
Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se
establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus
hospedadoras Strumigenys perplexa.134135 Esta forma de parasitismo se puede observar
en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie
estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad
de métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar
en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se
establece antes que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies
utilizan feromonaspara confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que
lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la
fuerza.136
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de
hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir
descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La
forma más extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto
sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente
hijas clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y solo se producen
machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la
contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma
nuclear idéntico al del macho progenitor.137
Higiene[editar]
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona, se descubrió
que las hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen letrinas en sus hormigueros.
No está claro el porqué, pero se cree que puede deberse a que las hormigas recién
nacidas vayan al aseo y tomen una especie de baño para adquirir el olor de la colonia con
rapidez.138
Relación con otros organismos[editar]

La hembra de la arañaMyrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a


posibles predadores.

Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos
hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien
alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien
escondiéndose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su
aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada
«mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el
mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un
tipo de mimetismo observado únicamente en inquilinos.139140
Hormiga recogiendo mielada de un pulgón.

Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce


denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una
fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de
formícidos.141 En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los
golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus
predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando
migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un
suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillas para recoger
su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las piñassi
hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.142
Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las
hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero
durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan
masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las
hormigas.143 Otras orugas han pasado de mirmecófilas a mirmecófagas: emiten
una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus
propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus
larvas.144
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de
los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En
este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para
sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres
bandas con la planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo
pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.145

Las incursiones de hormigas guerrerasdestruyen casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.

Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son nómadas y


célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme número de recolectoras
invaden simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.146
«Ejércitos» de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida
animal que se cruza en su camino.147 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,148
atacan todo lo que encuentran a su paso, incluidos los humanos.149
Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando
las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles
donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece
más lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.150 Aunque
algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos
es rara.151 Algunas plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral
que proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de
insectos herbívoros.152 Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo
(Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras
(Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol de los insectos, mamíferos
ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren
que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.153 A cambio, las
hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos
en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del
género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de
hormigas Crematogaster.

Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevándose al nido una cipsela con eleosoma de Centaurea
pullata.

Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las
hormigas.154 La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada
mirmecocoria) está muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de todas
las especies de plantas tienen este tipo de asociación con las hormigas.155156 Algunas
plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las
hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra.
Muchas de las semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas
especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por estas.157 En los huevos de
los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma
de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de
forma que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y
protección), donde eclosionan y abandonan el nido.158
La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios
insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse
de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la
subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.111 Algunas termitas,
como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para
mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.159 La avispa
tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas
químico.160 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los
cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan
defensas químicas contra las hormigas.111
Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son
predadoras de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las
mandíbulas de las hormigas adultas.161 Las hembras sin alas ni patas de la mosca
jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del
género Aenictus, y son cuidadas por ellas.161
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que
las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El
hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que
el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de
sus esporas en un microhábitat adecuado para el hongo.162163 Los
parásitos estrepsípteros también manipulan su comportamiento haciéndolas subir tallos de
hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.164 Un nemátodo (Myrmeconema
neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los
gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la
hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos
gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las
comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan
como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.165

Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.

Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan


principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen
en estos insectos.166 Algunos pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas
guerreras como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al
descubierto al paso de sus masivas incursiones;167168 por un tiempo este comportamiento
fue considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en realidad se
trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas y las hormigas no solo
no se benefician, sino que resultan perjudicadas.169 Algunas aves tienen un
comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre
hormigueros, o las cogen para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo
hagan para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe
demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias
especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una
dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para
capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos
pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12 %, el 16 %
y el 4 % de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está
compuesto por hormigas.170

Relación con los humanos[editar]


Las hormigas tejedoras se utilizan como control biológico en plantaciones de cítricos del sur
de China.

Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para
los humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el
uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las
aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico.9 Por otro lado, las hormigas
pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas
económicas en las actividades agrícolas.171172
En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas
grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los
bordes de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con
fuerza con sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando solo la
cabeza y la mandíbula para mantener la herida cerrada.173174175
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y
potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies
incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira)
de América del Sur,176 así como las Myrmecia de Australia.177
En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis),
arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La
planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las
hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los
humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de
semillas de cada hormiguero.178179
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de
erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas
que han desarrollado características especializadas, como las especies en peligro de
extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.180
Como alimento[editar]
Artículo principal: Entomofagia
Los escamoles son un plato muy apreciado en México.

Puesto de venta de larvas de hormiga en Tailandia del Nordeste.

Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos
especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles.181 Se los considera
una forma de «caviar» de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al
ser estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander,
las hormigas culonas (Atta laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.182
En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de
una especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con
el curry.183 Los huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan
en una ensalada tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod
daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevos de hormiga roja, un plato originario de Tailandia
del Nordeste. Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el
caso de la hormiga tejedora, es más que superficial. Su atractiva transparencia, casi
similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incitó los primeros intentos de
consumirla por parte de los humanos». Trituradas en agua, de manera parecida a la
limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy apreciada
por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos».184
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se
comían los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen
las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera
(Myrmecocystus mexicanus).184
Como plaga[editar]
La minúscula hormiga faraón(Monomorium pharaonis) es una plaga importante en hospitales y
edificios de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.

Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,185 y, debido a la naturaleza


adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la
gestión de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar
eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son
soluciones temporales.
Entre las especies consideradas plagas se encuentran Anoplolepis gracilipes, Camponotus
consobrinus, Linepithema humile, Monomorium pharaonis, Myrmica rubra, Solenopsis
invicta, Tapinoma sessile. Tetramorium caespitum, y el género Camponotus. Las
poblaciones se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o líquida.
Las hormigas recogen el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el
insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis.
El ácido bórico y el bórax son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros
para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies
como Solenopsis invicta, que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta especie pueden
ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en éste para
matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60 % de los casos y requiere unos
catorce litros de agua por hormiguero.186
En el ámbito de la producción agropecuaria, el control de hormigas se realiza mayormente
a través de tres métodos:

1. la aplicación de algún insecticida en cobertura total;


2. la colocación de «barreras» en el tronco, si se trata de control en
explotaciones que tienen a especies arbóreas como objeto de cultivo (por
ejemplo, en fruticultura); y
3. el empleo de cebos tóxicos.
La aplicación en cobertura total tiene baja residualidad y no alcanza para eliminar las
colonias subterráneas. El empleo de «barreras» es dificultoso. Consiste en la
aplicación de bandas pegajosas de polibutano, o de insecticidas, a las barreras físicas
o al tronco. Las barreras pegajosas pierden eficacia al transcurrir el tiempo a causa del
polvo o deshechos que se depositan en ellas. Las barreras más eficientes son las
bandas plásticas con clorpirifos de liberación lenta, cuya eficacia supera los 200
días.187
El uso de cebos tóxicos es eficiente y poco costoso,188 con resultados variables según
el cebo en cuestión. Algunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos cítricos
y el salvado de avena cubiertos con azúcar negra. En cambio, tuvieron elevada
aceptación el alimento balanceado molido para perros, y el molido de insectos muertos
sin agregado de azúcar. Agregando fipronil y fenoxicarb 1 %, los cebos mantuvieron
su atracción y controlaron las hormigas,188 que ingieren partículas de insecticida
provenientes del cebo al transportarlo hacia la colonia. Es común que las hormigas
obreras intercambien diversas sustancias entre sí (trofalaxis) y, a partir de este hábito,
las primeras que entran en contacto con el insecticida contaminan a otras. Por
consiguiente, un insecticida será adecuado para este tipo de formulación cuando no
mate rápidamente, cuando tenga acción retardada y cuando sea eficaz a bajas
concentraciones. La muerte de las hormigas jardineras ocasiona una desorganización
general del hongo que les sirve de alimento, posibilitando el crecimiento de
contaminantes que llevan al hormiguero a la muerte. También tiene buena aceptación
y realiza un buen control el cebo de harina de cítricos y fipronil 2 %, aplicado en la
boca de los hormigueros.189
Como especies invasoras[editar]
Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de
Especies Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group
(ISSG), se encuentran cinco hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema
humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.190 Las
hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al afectar su composición
y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas
nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras,
detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad
de especies especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas
con plantas en la dispersión de semillas, la polinización, la protección de plantas
mirmecófilas y con animales como los hemípteros productores de mielatos. Los
ecosistemas de islas son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre
todo en las islas oceánicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no
encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos pueden allí
declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas
exóticas.191
Como control biológico de plagas[editar]
Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo.
En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de
las palmas datileras.192 En China desde la Edad Media los agricultores han regulado
plagas en los cítricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han
controlado algunos lepidópteros barrenadores en las plantaciones de caña de
azúcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.193
Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en
algunas regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole
megacephala en el control del tetuán del boniato en Cuba,194 Wasmannia
auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,195 o para
ahuyentar diversos artrópodos herbívoros con Solenopsis invicta o con Linepithema
humile en los Estados Unidos.196197
En la ciencia y la tecnología[editar]
Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.

Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables


y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos
modelo ideales. La visión ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John
Lubbock en 1881.198 El estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis
en ecología y sociobiología y ha sido especialmente importante a la hora de examinar
los postulados de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente
estables.199 Se pueden estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas
temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente
fabricadas para este uso.200 Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para
su estudio y seguimiento.201
Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y
en robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver
problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su
locomoción, con el resultado de motores de búsqueda basados en su «búsqueda por
rastros», sistemas informáticos de almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos
de red.202
Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para
su aplicación en tácticas militares como el swarming (‘enjambre’). Así, tras una serie
de experimentos basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en
que las hormigas depositan feromonas para coordinar sus búsquedas de alimento y
otras actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió que
los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados
sobre el control de un grupo de vehículos aéreos no tripulados en un ataque sobre
objetivos móviles críticos.203 Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron
que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la
utilización del swarming no solo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia,
sino también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras
son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a
las humanas de modo asombroso.204
En la cultura[editar]

La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustración de Milo Winter (1888-1956).

Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el


trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos
religiosos,205206 como en el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas
como buen ejemplo para los humanos por su trabajo duro y su cooperación. En
el Corán, se dice que una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para
evitar ser aplastadas por casualidad por Salomón y su ejército que marcha. Sura
27.18207 En la fábula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como
ejemplo de constancia y trabajo duro, pero que al final tiene recompensa.
En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se
dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se
afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.208 En la
mitología de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas
los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia
en ritos de iniciación.209210
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se
ha escrito sobre ellas tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre
estos insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).211 Algunos autores
contemporáneos las han utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relación entre
la sociedad y el individuo, como Robert Frost en su poema Departmental y T. H.
White en su novela de fantasía The Once and Future King; en La vida de las
hormigas, Maurice Maeterlinck, premio Nobel de Literatura, considera que estos
insectos están llenos de misterios pero que, a la vez, pueden despertar un sinfín de
analogías con el comportamiento humano. El padre de la etología y ganador
del Premio Nobel de Fisiología o Medicina Karl von Frisch en su novela Doce
pequeños huéspedes, a través de diversos insectos, entre los que están las hormigas,
reflexiona sobre los seres minúsculos a los que apenas prestamos atención, excepto
cuando nos pican, corretean por nuestra casa o devoran nuestra comida. La trama de
la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard Werber, Las
hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas
y su comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual sobre
las mismas.
En tiempos recientes se han producido dibujos animados como La hormiga atómica y
taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como protagonistas
como Antz, A Bug's Life o The Ant Bully. También existe un superhéroe de los años
1960 de Marvel Comics llamado Hombre Hormiga, sobre el que estrenó una
película del mismo título en 2015, dirigida por Edgar Wright, y una secuela en 2018,
dirigida por Peyton Reed. El renombrado mirmecólogo E. O. Wilsonescribió en 2010
un relato corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y
muerte de una hormiga reina y la subida y caída de su colonia, desde un punto de
vista de unas hormigas.212
Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de
hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones
posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor
visibilidad.213 A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba
una colonia de hormigas, ganó el premio CODiE de 1992 como el «Mejor Programa de
Simulación».214
También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como por ejemplo
los insectores (o fórmicos, como se denominan en ediciones más recientes) de El
juego de Ender, los insectos de Starship Troopers o las hormigas gigantes de la
película Them! En los juegos de estrategia, las especies inspiradas en las hormigas
suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su mentalidad
trabajadora, como es el caso de los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o
los ChCht de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una «mente colectiva»,
creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.215

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