Impacto del estrés térmico sobre la reproducción de la hembra bovina

Heat stress impact on reproduction of bovine female

A. Hernandez-Fernandez
Grupo de Investigación en Producción Animal-Unesur
Correo: hernandezad@unesur.edu.ve

Resumen

Con el objetivo de mejorar los índices de productividad de su ganado, muchos agricultores

de las regiones tropicales han optado por la adquisición de los animales especializados
procedentes de regiones templadas, con diferentes condiciones climáticas del trópico.
Debido a las altas temperaturas tropicales, estos animales son constantemente susceptibles
al estrés por calor, ya que sus mecanismos anatomofisiológicos necesario para mantener
homeotermia, resultan en daños a la producción y reproducción del animal. Por lo tanto,
esta revisión tiene como objetivo discutir los efectos negativos del estrés térmico sobre la
reproducción, centrándose en los aspectos relacionados con el ovario y la mortalidad
embrionaria.
Palabras claves: Estrés térmico, mortalidad embrionaria, reproducción.

Abstract

Aiming to improve the productivity rates of their herds, many farmers in tropical regions
have opted for the acquisition of specialized animals come from temperate regions with
weather conditions so different from those found in the tropics. Due to high tropical
temperatures, these animals are constantly susceptible to heat stress; because they do not
have anatomical and physiological mechanisms to maintain efficiently its homeostasis,
resulting in prejudices to production and reproduction performances. This review aims to
discuss the adverse effects of heat stress on female reproduction, emphasizing some aspects
involved in ovarian activity and embryo mortality.
Keywords: embryo mortality, heat stress, reproduction.

Introducción

En los sistemas actuales de la ganadería se ha observado una mayor demanda de la

producción ganadera, lo que ha llevado a muchos productores de las regiones tropicales a
optar por la compra de animales especializados, por lo general procedentes de climas
templados, que no están adaptados a las condiciones tropicales, donde los factores
ambientales generalmente no hacen compatible con el rango de confort térmico ideal para
una eficiencia óptima de su rendimiento. En este proceso, el uso de estos grupos genéticos
potencialmente más productivos puede desencadenar cambios de comportamiento,
endocrinos y las funciones fisiológicas normales en los animales son afectadas (Silva y col.,
2002;. Morais y col., 2003), que actúa directamente y negativamente en su expresión
genética. Esto tiene altos costos de producción debido a una serie de trastornos de la
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reproducción en los animales. Por otra parte, estos genotipos son más exigentes con
respecto a las prácticas de nutrición y manejo, la comodidad sobre todo del medio
ambiente, lo que puede afectar negativamente al sistema de producción.

En este trabajo, se describen algunos factores climáticos que repercuten en el desempeño

reproductivo de los bovinos en condiciones tropicales, tales como: temperatura, viento,
humedad, precipitación, radicación solar, luz nubosidad y presión atmosférica.

TEMPERATURA

Es el elemento más importante que limita el tipo de animal que puede criarse en una región
determinada.

El confort y normal funcionamiento de los procesos fisiológicos del animal dependen del
aire que rodea su cuerpo. El calor se pierde por mecanismos físicos desde la piel caliente
hacia el aire más fresco que la rodea. Si la temperatura del aire es superior al rango de
confort, disminuye la pérdida de calor y si aumenta por encima de la temperatura de la piel,
el calor fluirá en dirección inversa.

Todos los bovinos son homeotérmicos, o sea, presentan la misma temperatura corporal
constante. Es por eso que al modificarse la temperatura ambiente, cae la producción o se
verifica el adelgazamiento del ganado, pues el animal tiene que gastar energía, para
mantener la temperatura corporal dentro de la normalidad.

Los mamíferos tienen la facultad de mantener una temperatura constante, con variaciones
insignificantes durante toda su vida, generalmente entre 37.5ºC a 39ºC (Dos Santos, 1999).

Cuando la temperatura del aire es baja, el calor procedente del cuerpo del animal fluirá
hacia el exterior hasta provocar falta de confort y reducir la eficiencia productiva. No
obstante, si el animal dispone de suficiente alimento, puede mantener su temperatura
corporal en magnitudes compatibles con la vida.

Las altas temperaturas son un grave problema para la producción animal. Existe una
correlación altamente significativa entre temperatura ambiental y la concepción
(Villagómez et al., 2000).

Además del calor procedente de la atmósfera, el organismo animal puede calentarse o

enfriarse por la temperatura de los objetos que le rodean. En este sentido, la fuente más
importante de calor es el suelo. La velocidad, dirección y origen del viento, como asimismo
la altitud, también influyen sobre la temperatura prevalente.

La temperatura corporal es determinada por la carga calórica y la oportunidad de

enfriamiento por evaporación. A su vez la carga calórica se debe por un lado al incremento

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calórico por el metabolismo energético en función de alimento disponible y el intercambio
neto de energía entre el ambiente y el animal (Finch, 1986).

La alimentación, la ingesta de energía y el tiempo en que se alimentan los animales tienen

un efecto sobre la temperatura rectal, la frecuencia respiratoria y el rango de consumo de
oxigeno (Brosh et al., 1998).

La temperatura por la mañana es un mecanismo fisiológico que usan los animales para
preparar la carga de calor que se va desarrollando durante el transcurso del día. Un cuerpo
con baja temperatura por la mañana es un mecanismo fisiológico que utilizan los animales
para preparar su cuerpo para el incremento del calor durante el día. La frecuencia
respiratoria y la temperatura rectal se afecta por la radiación solar cuando la temperatura
aumenta en el transcurso del día, y con esto un gasto de energía (Brosh, 1998).

La producción de calor del cuerpo y la hora de alimentación durante todo el día, se ve

afectado principalmente por el tiempo del día en que se alimenta el ganado y no por la
temperatura ambiental, cuando la alimentación se proporciona por las tardes se incrementa
la temperatura corporal (Brosh et al., 1998).

Las altas temperaturas del medio pueden impedir el crecimiento de los animales después
del destete, el grado difieren según la raza, la edad, condición corporal, el plano de
nutrición y la humedad relativa (Hafez, 2000).

El crecimiento de las razas bovinas europeas disminuye al someterlas a temperaturas

constantes de aproximadamente 24ºC. Los efectos se vuelven progresivamente más
severos, hasta que a temperaturas de 29ºC a 32ºC baja el aumento de peso (Hafez, 2000).

La reducción y la cesación del crecimiento del cuerpo a altas temperaturas se debe,

aparentemente a: a) disminución de la ingestión voluntaria de alimento; b) alimentos del
gasto de energías por la disipación de calor, particularmente por el aumento del ritmo
respiratorio; c) disminución de la cantidad de nitrógeno, grasa o agua almacenados; d)
cambios diferenciales en el crecimiento de los órganos corporales (Hafez, 2000).

Cuando los animales homeotermos están sujetos a una temperatura ambiente superior o
interior a su zona termoneutral, tiene lugar un número de cambios fisiológicos y
bioquímicos, como una estrategia adaptable para tolerara la tensión de calor, teniendo
algunas diferencias entre razas (Hafez, 2000 y Brosh et al., 1998).

Cuando la pérdida de calor no consigue el aumento de calor, el calor es guardado, con un

aumento de temperatura en el en cuerpo (Brosh, 1998).

La temperatura del medio tiene efectos pronunciados en los líquidos del cuerpo y los
electrólitos. Las fluctuaciones en la temperatura del medio alteran la capacidad de los
factores reguladores causando cambios en la cantidad del alimento consumido (Hafez,
2000).

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Estrés térmico

Para todos los mamíferos es posible definir una zona de bienestar térmico. La constancia de
las pérdidas térmicas se debe a la vasodilatación periférica, sin que otros mecanismos se
pongan en marcha. Más allá de esta zona, la evaporación de los líquidos corporales permite
regular las pérdidas térmicas a medida que: la temperatura exterior aumenta. En efecto, una
vez alcanzada la vasodilatación máxima, la evaporación cutánea y respiratoria aumenta de
manera lineal en relación a la temperatura ambiente, permitiendo un equilibrio de los
cambios térmicos. La eficiencia de la evaporación se debe a la importante cantidad de
energía necesaria para permitir el paso del agua del estado líquido al estado gaseoso. El
incremento de la evaporación cutánea se obtiene por la emisión de sudor a nivel de las
glándulas sudoríparas y de la evaporación respiratoria por el incremento de la frecuencia
respiratoria (Hafez, 2000).

Ni la emisión de sudor ni la frecuencia respiratoria pueden aumentar indefinidamente, y por

lo tanto la cantidad de líquido que puede evaporarse está limitada por la humedad del aire.
La temperatura corporal aumenta, produciéndose la hipertermia o estrés térmico (Brosh et
al., 1998).

Sin embargo, en las condiciones naturales del ganado la situación no es tan simple. El
medio térmico no se reduce a la temperatura ambiente, la radiación solar o la humedad del
aire, que pueden acentuar la carga térmica, sino también a la circulación del aire o las bajas
temperaturas nocturnas que pueden aligerarla. No todos los animales responden de igual
manera a un mismo medio térmico; las razas locales son generalmente más resistentes o
están mejor equipadas para la termólisis, mientras que los animales altos productores de
leche o de carne tienen que evacuar más calor metabólico (Brosh et al., 1998).

En el verano causa una reducción de forraje y tomas de energía y por consiguiente en la

productividad se ve afectada (Brosh, 1998).

La temperatura es determinada por el ingreso de calor metabólico producción de calor

(Brosh, 1998).

El ganado bovino de carne mantiene la temperatura corporal dentro de un margen limitado,

aparentemente esto permite la producción máxima.

El organismo consigue este resultado, por medio de dos mecanismos: El sistema térmico,
que reduce el calor interno.

El sistema termo regulador, que controla la producción metabólica (Hafez, 2000).

Los dos sistemas funcionan armoniosamente para evitar que el calor orgánico se disipe
demasiado, provocando el relajamiento de la temperatura del cuerpo, como para evitar que

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el exceso de calor permanezca en el cuerpo, causando fiebres y otras anormalidades (Hafez,
2000).

La temperatura del medio ambiente es quizá el factor climático más importante que afecta
el crecimiento fetal. Es frecuente que razas inadaptadas de ganado europeo, gestantes en el
verano tropical paren becerros miniatura (Hafez, 2000).

El efecto del clima en la productividad animal puede operar siguiendo varios caminos:

1. Receptores cutáneos, en conjunción con el sistema nervioso central, canalizando los

estímulos para afectar el sistema neuroendócrino vía hipotálamo-hipófisis.
2. Cambios en la temperatura del cuerpo, que resulten en alteraciones de la
temperatura de la sangre que irriga las regiones hipotalámicas.
3. Cambios de la temperatura del cuerpo, que alteran la actividad matabólica del
animal (Carmona, 1980)

VIENTO

Se ha señalado que en el ganado Bos indicus el mecanismo de disipación del calor más
importante es el de la sudoración, sugiriendo que la marcada actividad de las glándulas
sudoríparas del ganado Bos inducus así como su pelaje corto son responsables de dicho
fenómeno. Es evidente entonces, que un incremento en la velocidad del viento aumenta el
confort de las hembras Bos indicus favoreciendo por ende la expresión del estro
(Villagómez et al., 2000).

Los vientos dominantes en cada región es un factor importante como modificador de las
constantes de sexualidad y reproducción. La relación del viento con la temperatura al
combinarse con la humedad, régimen de lluvias, etc., puede determinar disminución de
defensas y ser causas predisponentes de enfermedades en general y del área genital en
particular (Martín, 1985).

La velocidad del aire sobre la piel del animal influye en la tasa de pérdida de calor a través
de la superficie corporal, las pérdidas de calor del animal cuando la piel contiene humedad
por el mecanismo de la evaporación. Este proceso es relativamente simple cuando la piel
aparare desnuda, aunque se complica con la presencia de pelo. El movimiento del aire
favorece también.

Con temperaturas moderadas, las pérdidas de calor son proporcionales a la velocidad del
aire. El hecho contrario se produce cuando las temperaturas son elevadas (29°C o
superiores).

Si existe un gradiente entre la temperatura de la piel y la del ambiente, el movimiento del

aire permite la perdida de calor por convección. Si la temperatura del aire es superior a la

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temperatura de la piel, el animal ganará calor del medio que lo rodea y todo incremento en
la velocidad del aire, solo servirá para aumentar esa ganancia (Villagómez et al., 2000).

HUMEDAD

La humedad relativa, es posible que actué en combinación con la precipitación pluvial o

afecte individualmente la manifestación del estro (Villagómez et al., 2000).

Cuando las temperaturas medias diarias caen fuera del rango confort, otros elementos
climáticos adquieren importancia para la homeostasis del animal. La humedad del aire
reduce notablemente la tasa de pérdida de calor del animal.

El enfriamiento por evaporación a través de la piel y del tracto respiratorio depende de la

humedad del aire. Si la humedad es baja (zonas cálidas y secas), la evaporación es rápida.
Por otro lado, si la humedad resulta elevada (zonas cálidas y húmedas), la evaporación es
lenta, reduciéndose la pérdida de calor y por consiguiente, alterando el equilibrio térmico
del animal (Hafez, 2000). Este elemento climático resulta muy importante en la producción
ganadera, pues una humedad elevada favorece la proliferación de endo y ectoparásitos
(Henshall, 2004), y las condiciones nutritivas pueden ser defectuosas al acentuar las
deficiencias minerales del suelo y reducir la calidad de los alimentos. Bajo condiciones de
temperatura y humedad elevadas los forrajes crecen aceleradamente y su bajo valor
nutritivo se debe al alto contenido de fibra cruda y lignina, su bajo tenor proteico, pocos
hidratos de carbono fácilmente disponibles y baja digestibilidad (Hafez, 2000).

PRECIPITACIÓN

En los bovinos disminuye la duración del estro, en las épocas donde hay mayor
precipitación pluvial y humedad relativa, estas condiciones están presentes en el verano y el
otoño (Villagómez et al., 2000).

La principal influencia de la lluvia sobre el ganado es indirecta a través de la producción de

forrajes y por su incidencia en la aparición de enfermedades y parásitos.

En zonas húmedas y cálidas con precipitaciones abundantes, el pH del suelo es

generalmente bajo, resultante de la lixiviación del calcio y fósforo. El valor nutritivo de las
pasturas es muy bajo a consecuencia de su crecimiento acelerado. Los animales de estas
áreas son generalmente de tamaño reducido debido a estas deficiencias que detienen el
crecimiento de los animales con un atraso considerable de la madurez y una modificación
de la estructura corporal.

Sin embargo, los efectos indirectos del clima son más evidentes en regiones semiáridas, en
donde la marcada estacionalidad de las lluvias trae aparejada una escasez o falta total de
alimentos en determinadas épocas.

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Asimismo, la lluvia ejerce efectos directos sobre el animal al favorecer la disipación de
calor mediante la evaporación. En un ambiente cálido, la humedad retenida en la cobertura
pilosa del animal disminuirá el estrés térmico al evaporarse (Hafez, 2000).

RADIACIÓN SOLAR

La radiación solar está íntimamente relacionada con la temperatura atmosférica y con el

grado de nubosidad y, por consiguiente, con las precipitaciones (Shell et al., 1995).

Sus efectos son de interés, dado que su intensidad es frecuentemente uno de los principales
factores limitantes de la distribución del ganado en las áreas subtropicales (Shell et al.,
1995).

La radiación procedente del sol y de los objetos que rodean al animal, suele añadirse a su
carga de calor. Un animal que pastorea a campo abierto se ve expuesto a:

 Radiación solar directa (ondas visibles e infrarrojas cortas).

 Radiación solar reflejada en las nubes y otras partículas de la atmósfera.
 Radiación solar reflejada por el suelo y otros objetos que rodean al animal (Shell et
al., 1995).

Del calor radiante total que recibe del sol, un 50 % procede de las dos primeras fuentes y el
resto de la tercera.

La totalidad de la energía del espectro solar no aparece distribuida uniformemente en toda

la gama de longitudes de onda. La ultravioleta aporta aproximadamente solo el 1 %, las
radiaciones visibles contribuyen con el 40-45 % y las infrarrojas proporcionan el 50-60 %
restante (Shell et al., 1995).

Una superficie clara refleja una proporción elevada de radiación visible, aunque muy poco
de la infrarroja de onda larga. Además, el calor absorbido por el cuerpo del animal depende
también de la postura, forma, tamaño, longitud de su pelo, el ángulo del sol, etc. (Shell et
al., 1995).

Para mejorar la productividad en ganado vacuno criados en climas calurosos:

la protección de la radiación solar el uso y desarrollo genético que resistan el calor mejorar
la nutrición (Brosh et al., 1998)

LUZ

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El mecanismo fotoperiodo controla el ciclo sexual en algunos animales domésticos. Sin
embargo, no tiene un efecto notable sobre el comportamiento reproductivo del ganado
mayor (Hafez, 1972). Pero se ha comprobado que existe una mayor asociación entre
fotoperiodo, la temperatura y la insolación, son la presentación de estros (Villagómez et al.,
2000).

Indirectamente, la duración del fotoperiodo puede afectar a los animales al aumentar los
períodos de vigilia y la actividad metabólica, lo que modifica los niveles de consumo de
alimentos (Hafez, 1972).

Existe una mayor proporción de vacas lactantes en estro a medida que se incrementa el
fotoperiodo y se reduce la precipitación pluvial (Villagómez et al., 2000).

Los rayos de la luz estimulan la pituitaria y como consecuencia provocan una reacción
mediante la cual los animales mudan su pelo. A medida que los días se vuelven más cortos
y las noches mas largas, el ganado comienza a desarrollar el pelo más largo de invierno. Por
el contrario, cuando los días se alargan, los animales mudan su pelaje y el mismo se vuelve
más corto y suave. Si el vacuno de zonas templadas se traslada a los trópicos, la escasa
variación del fotoperiodo suele fracasar en la estimulación de la muda del pelo,
determinando una degeneración progresiva y eventualmente la muerte (Hafez, 2000).

En los bovinos se ha observado que hembras expuestas a una mayor cantidad de horas luz
al día, alcanzan la pubertad a una edad más temprana que aquéllas expuestas a menos horas
luz (Villagómez et al., 2000).

Si bien el aprovechamiento de la sombra permite generalmente aumentar los rendimientos

reproductivos, en relación con los rendimientos de animales expuestos a la radiación solar,
tales incrementos se cifran a niveles bastante inferiores a los que se consideran
económicamente rentables. Conviene entonces emplear otras técnicas que favorecen la
regulación térmica Por ejemplo, los baños por aspersión, a intervalos regulares, asociados
eventualmente a ventilación forzada durante las horas más calorosas del día, mejoran
considerablemente la fertilidad de las hembras.

NUBOSIDAD

La extensión y persistencia de la nubosidad ejerce un efecto indirecto sobre el medio

ambiente del animal en los climas cálidos. Puede servir para calcular los niveles de
radiación solar y de humedad. Por consiguiente, señala indirectamente los períodos de falta
de confort de los animales.

PRESIÓN ATMOSFÉRICA

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La modificación de la presión que tiene lugar entre las distintas alturas influye directamente
sobre los animales. A causa de la disminución de la presión, los animales muestran
dificultades en cubrir sus necesidades de oxígeno. Ante esta situación, deben aumentar el
índice de hemoglobina. Además, la adaptación del organismo a la disminución de oxígeno
se realiza también mediante un aumento de las frecuencias cardiaca y respiratoria (Hafez,
2000 y Brosh et al., 1998).

Efectos del estrés calórico en la reproducción

La temperatura ambiental es uno de los factores ambientales más importantes que afectan a
la reproducción (Lee y col. 1974). Los estudios iniciales de Selye (1936) demostraron que
el estrés está acompañado por un aumento en la actividad del eje hipotálamo-hipofisario-
suprarrenal (HPA) y una disminución en la función reproductiva, mostrando una posible
relación con las hormonas del hipotálamo-pituitaria-gónadas (HPG). Las hormonas
relacionadas con el estrés pueden influir en la función sexual en los tres niveles de la HPG:
el hipotálamo, a través de CRH (hormona liberadora de corticotropina), donde inhibe la
secreción de GnRH (hormona liberadora de gonadotropina) y, en consecuencia, en la
pituitaria Anterior disminuye la liberación de la hormona Luteinizante (LH) y FSH
(hormona estimulante de folículo), cambiando en las gónadas el efecto estimulador de
gonadotropinas (Pereira, 2005) y por lo tanto daño en la reproducción de los animales. Con
la disminución de la liberación de gonadotropinas (LH y FSH), la producción de estrógeno
también se verá afectada, lo que resultará en varios trastornos reproductivos tales como
fallos en la detección del celo, causados por la presencia de celos silenciosos en el
desarrollo y la calidad la fecundación del ovocito y la implantación (Rensis y Scaramuzzi,
2003) debido a la falla de embriones desde la preparación del útero y formación del cuerpo
lúteo de mala calidad, y puede llevar a una condición del anestro o ninfomanía (Grunert y
col. , 2005).

En climas tropicales, alta temperaturas ambientales y la humedad relativa son cruciales

sobre el rendimiento reproductivo, ya que el material genético se origina en climas
templados, en el que la zona de confort térmico y las condiciones ambientales son
diferentes. Estos factores ambientales asociados con las prácticas de gestión inadecuadas,
han llevado a los animales a una condición de estrés por calor que se revela por la
incapacidad de los animales (West, 1999) y varía de acuerdo con el tipo de explotación y la
composición racial del rebaño (Oliveira Júnior y col. 2005). Es un fenómeno que se refleja
a menudo en el fracaso del animal para expresar su potencial genético, la tasa de
crecimiento, producción de leche, resistencia a enfermedades y la fertilidad, lo que
representa para muchos factores, incluyendo la subfertilidad (Bartolomé y col., 2005). Por
otra parte, uno de los mayores factores en la disminución en el rendimiento reproductivo de
vacas lecheras de alta producción, siendo extremadamente sensibles a los factores
ambientales a los que están sometidas (Hansen y col., 2001; Rensis y Scaramuzzi, 2003;
Grecellé y col., 2006). También se observó reducción de la expresión del celo y la
mortalidad embrionaria temprana (Ozawa y col., 2002), que reflejan los cambios en las
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funciones del líquido folicular durante el estrés por calor, especialmente en relación con la
dinámica folicular y la actividad androgénica.

El estrés térmico y la dinámica folicular

Se ha reportado una reducción de la fertilidad en los períodos cálidos, entre los cuales la
baja la competencia del ovocito (Al-Katanani y col. 2002b;. Zeron y col. 2001;. Leroy y
col. 2005). Shehab El-Deen y col. (2010b) concluyen que, durante el estrés por calor, el
diámetro del folículo dominante es más pequeño, el cual, asociado con cambios
bioquímicos que ocurren en la glucosa, la IGF-1 en los ácidos grasos no esterificados,
colesterol total y urea en el microambiente folicular puede poner en peligro la capacidad de
desarrollo de los ovocitos y la calidad de células de la granulosa, lo que contribuye a bajos
resultados en la reproducción de las vacas lecheras altas productoras, mantenidas bajo
condiciones de estrés térmico.

La calidad de los ovocitos está estrechamente relacionado con el medio ambiente en el que
se encuentra. En el interior del folículo los factores de crecimiento y gonadotropinas que
son esenciales para las etapas de crecimiento y la ovulación (Webb y col., 2004). En un
sentido, por lo tanto, la maduración del ovocito mediante la interacción con los ovocitos y
de la granulosa células de la teca (Miyano, 2003; Cecconi y col., 2004), que proporciona
también las condiciones para que el ovocito se puede activar, continuando el crecimiento y
darle cualidades que son indispensables para el éxito del desarrollo embrionario (Schultz,
2002).
Por lo tanto, el aumento de la temperatura del cuerpo causadas por el estrés por calor tienen
un efecto directo y las consecuencias adversas sobre la función celular compromete su
calidad (Hansen, 2002) y reduce la tasa de fecundación (Sartori y col. 2002). Esto
posiblemente se relaciona con el hecho perjudicial de la capacidad esteroidogénica de los
folículos y la dinámica folicular ovárica, que afecta a los folículos en la fase antral
temprana de desarrollo y causantes de daño en el folículo posterior (Guzeloglu y col.,
2001), en la función y en la reducción de la dominancia folículo seleccionado (Ozawa y
col. 2005). Esto se puede observar por una reducción de la capacidad esteroidogénica de
células de la granulosa y la teca, que altera la expresión de ARNm de los receptores para el
colesterol y la hormona Luteinizante (LH), con una reducción significativa en la actividad
de la aromatasa y, en consecuencia, las concentraciones del estradiol (Rensis y Scaramuzzi,
2003) en células de ovario así como el colesterol total y los ácidos grasos en el fluido
folicular ovárico (Shehab El-Deen y col. 2010a) de los folículos de distintos tamaños
(Argov et al. 2005 ;. Ozawa et al 2005). Esto conduce a la reducción de la competencia de
ovocitos (Al Katanani y col., 2002b), y el compromiso de los mecanismos luteolíticos
(Puentes y col., 2005) que son dependientes de estrógenos. Estos resultados muestran que
el estrés térmico durante el reclutamiento folicular reduce la actividad en los folículos a
través de la disminución de las concentraciones de estradiol y la actividad enzimática de la
aromatasa.
Esto también fue verificada por Guzeloglu y col. (2001), quienes observaron una
disminución en los niveles de estradiol, no observando el mismo comportamiento para la
progesterona, que habían aumentado sus concentraciones en condiciones de estrés por
calor, lo que puede explicarse por la disminución de la actividad de la aromatasa. Los
niveles de progesterona en plasma puede ser aumentado o disminuido dependiendo del tipo
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de estrés térmico (aguda o crónica) y el estado metabólico del animal. Estos cambios
endocrinos reducen la actividad folicular y cambios en el mecanismo ovulatorio, lo que
lleva a una disminución en la calidad de los ovocitos y embriones, y son responsables para
el mantenimiento de la preñez (Hansen, 2005). Por lo tanto, bajas concentraciones de
progesterona en la vaca pueden poner en peligro el movimiento de la función reproductora
y provocando una pérdida de la fecundidad (Thatcher y col. 2001). Se ha reportado el
hecho de alterar la dinámica folicular ovárica por la persistencia del folículo dominante
(Wolfenson y col., 2002), que induce cambios en la morfología y en la secreción uterina de
PGF2a (Shaham-Albalancy y col., 2001), reduciendo así la probabilidad de la implantación
del embrión (Rensis y Scaramuzzi, 2003).
Estos cambios hormonales pueden causar problemas reproductivos, tales como retraso de la
pubertad, el ciclo estrual irregular, quistes ováricos, baja tasa de ovulación, mortalidad
embrionaria y anestro, debido al deterioro de la competencia de ovocitos y la inhibición del
desarrollo embrionario (Hansen y col., 2001). Los estudios realizados por Wolfenson y col.
(2002) muestran que, bajo condiciones de estrés crónico, la producción de progesterona se
redujo notablemente, particularmente por pequeñas células lúteales, y la disminución de la
producción de progesterona, es el resultado de las células Luteinizante subóptimas del
cuerpo lúteo en condiciones de hipertermia y también dañan el folículo ovulatorio, el
cuerpo lúteo que se forma posteriormente resulta en menores tasas de fecundación y preñez.

Además, las respuestas termorreguladoras de vacas en lactancia pueden comprometer

indirectamente la función de los ovocitos, mediante la alteración del microambiente
folicular durante la pre-ovulacion, especialmente a través de reducción de la disponibilidad
de oxígeno (Castro y Paula y col., 2008). A las respuestas fisiológicas a un aumento de la
temperatura corporal es la redistribución de la sangre a la piel (Maia y col. 2005). También
aumenta los ciclos respiratorios en respuesta a la tensión térmica, lo que puede dar lugar a
la redistribución del flujo sanguíneo a los músculos implicados en la respiración. El
aumento del flujo sanguíneo a la periferia asociada con la termorregulación reduce
simultáneamente el flujo de sangre a los órganos internos, incluyendo el tracto
reproductivo. Por ejemplo, el flujo de sangre al ovario, cuello del útero y las trompas,
disminuyó en un 20-30% durante el estrés por calor, y un aumento de un 40% en el flujo de
sangre vulvar.

El estrés por calor y la mortalidad embrionaria

El estrés es un potente activador de la liberación de CRH desde el hipotálamo (Chatterjee y

Chatterjee, 2009). Una conexión neuronal directa entre CRH y la GnRH se ha documentado
(Rivest y Rivier, 1995). CRH es un regulador principal del eje HPA y el péptido β-
endorfina que reduce la actividad de los pulsos de la GnRH del hipotálamo para generar y
concomitantemente inhibir la secreción de GnRH (Chen y col. 1992). La disminución
resultante de la liberación pulsátil de LH (Li y col. 2006) que posteriormente conducen a la
anovulación, decidualisación del endometrio y de la pérdida del preñez (Chatterjee y col.
1994). Receptores de CRH se identifican en la mayoría de los tejidos reproductivos
femeninos, incluyendo ovario, útero y trofoblasto placentario (Chrousos, 1995). Receptores
de CRH en las células de la teca y de la granulosa del ovario (Mastorakos y col. 1994) y la
a esteroidogénesis ovárica se encuentra reducida de manera dependiente (Ghizzoni y col.

11
1997), lo que sugiere que la CRH puede conducir a insuficiencia ovárica y la placenta
pueden inducir el parto prematuro (Webster y col., 1996).
Varios estudios han demostrado que las tasas de fecundación en las novillas son más altos
que en las vacas de alta producción bajo estrés calórico (Santos y col. 2004). Esto puede ser
confirmado por el estudio realizado por Corassin (2004), que en la primera lactancia los
animales tenían una mayor tasa de éxito en el primer servicio que las hembras pluriparas, y
las vacas servidas durante el invierno fueron aproximadamente cinco veces más
posibilidades de concepción en el primer servicio posparto de las vacas tratadas en verano.
El hecho de que los primeros animales en lactancia tienen una mayor probabilidad de éxito
está directamente relacionado con la producción de calor inferior procedente de proceso
fisiológico endógeno de la producción de leche. La baja fertilidad en el ganado lechero,
particularmente en vacas de alta producción, está estrechamente relacionada con el estrés
por calor durante las estaciones calientes (Guzeloglu y col., 2001). Esto puede explicarse
por el hecho de que la producción de calor metabólico en vacas lecheras lleva a una
condición de hipertermia en un clima cálido. Ya en las novillas como la producción interna
de calor es baja, que puede o no resultar ser hipertermia.
En vacas lecheras inseminadas durante los meses más cálidos del año, hay una disminución
de la fertilidad (Rensis y Scaramuzzi, 2003), y los diferentes factores que contribuyen a esta
situación: la consecuencia del aumento de la temperatura y humedad relativa, lo que resulta
en una disminución de expresión celo, reducción de la duración y la intensidad del celo, lo
que hace que su detección falle (Hansen, 2005), y el establecimiento y mantenimiento de la
preñez. En el período de calentamiento, hay una reducción en el apetito y la ingesta de
materia seca (Rensis y Scaramuzzi, 2003), por lo tanto, se extiende el período de posparto
balance negativo de energía, lo que se traduce en una pobre expresión de los signos del celo
y causa infertilidad (Hansen, 2005), aumentando de este modo el intervalo
parto/concepción, en vacas lecheras de alta que producción. Rensis y Scaramuzzi (2003)
encontraron una variación de la tasa de concepción 20 y 30% cuando se comparan las
estaciones frías y calientes. La reducción de la fecundidad puede ser grande, las tasas de
concepción de 10% o menos son comunes durante los meses de verano (Hansen, 2005).

Múltiples causas son responsables de la fertilidad insatisfactoria durante el estrés calórico.

Una de estas causas es la interrupción de la función del folículo que es responsable del
desarrollo del ovocito, reduciéndole la capacidad de fertilización (Al-Katanani y col.,
2002a, b;. Hansen, 2005). Sin embargo, los productores de leche también puede reducir la
infertilidad en verano a través de la inseminación artificial y la sincronización del celo de
vacas con baja producción de leche e incorporar prácticas de nutrición y medicina
preventiva para aumentar la fertilidad en el inicio del periodo postparto (Santos y col.,
2004;.. Kornmatitsu y col., 2008). El porcentaje de vacas detectadas en celo después de
haber sincronizado fue 26%, basado sólo en la detección visual (Hansen, 2005).
El desarrollo de protocolos para la inseminación artificial de tiempo fijo hizo posible para
evitar la necesidad de la detección del celo en vacas inseminadas y la hora fijadas. El uso de
estos protocolos en vacas bajo estrés por calor se ha demostrado ser eficaz en el aumento de
la tasa de preñez y después del nacimiento (Hansen, 2005). Algunos estudios han mostrado
una mejora con el uso de protocolos de inseminación a alrededor de 8% en comparación

12
con el método tradicional por el cual la observación visual se realiza sólo del celo (Hansen,
2005). Sin embargo, otros investigadores no encontraron diferencias estadísticamente
significativas en relación con la tasa de concepción, lo que demuestra que los resultados es
todavía un tanto contradictorio. Estos resultados llevan a la conclusión de que la
inseminación a tiempo fijo inicial (TAI) puede aumentar el número de vacas inseminadas,
pero no reduce los efectos del estrés por calor en la fertilidad
Por lo tanto, la promoción de confort térmico para el animal parece conservar toda la
dinámica reproductiva y la preñez resultante. Es probablemente un reflejo del bienestar de
la vaca. Este hecho puede ser confirmado por López-Gatius (2003), quienes encontraron un
menor porcentaje de vacas ciclando (73,6%) en el período cálido del año, en comparación
con 93.5% en el frío. El porcentaje de los ovarios inactivos y quísticos fueron,
respectivamente, 1,2 y 2,4% para el período de frío y el 12,9 y el 12,3% para el período de
calentamiento.
Sin embargo, si se produce el estrés por calor durante la implantación, se convierte en un
factor negativo que afecta el éxito de la preñez, lo que lleva a pérdidas embrionarias
(Ispierto-García y col., 2006). De hecho, los estudios que correlacionan abortos
involuntarios de las hembras Holstein con índice de temperatura y humedad (THI)
encontraron que, con el aumento de la UIT a partir de 65, ya que hay un aumento
significativo de las pérdidas de preñeces de 8% a 12 % cuando esta proporción supera el
valor de 69. Los autores también verificaron una mayor tasa de preñez (55,5%) en el frío en
comparación con el período cálido (44,5%), por lo tanto, los abortos involuntarios en el
período frío fue menor (2,1%) en comparación con el período más cálido (12,3%; García-
Ispierto y col., 2006.). Ya Oliveira Júnior y col. (2005), trabajando con el ganado vacuno
mestizo Cebú en el extremo sur del estado de Bahía, encontró tasas de preñez que van
desde 82,7 hasta 93% en UTI 73,2 a 82,7, mostrando diferencias significativas entre las
razas y entre las especies. Estos resultados muestran claramente la superioridad de cebú no
sólo para la resistencia a la tensión térmica en las zonas tropicales, así como para la
resistencia a los parásitos, en comparación con los animales taurina (Hansen, 2004).

En estudios in vitro han demostrado que embriones de Bos indicus, sometidos a estrés por
calor a las primeras etapas de desarrollo son más aptos para sobrevivir en comparación con
el embrión Bos taurus (Barros y col., 2002;. Paula-Lopes y col., 2003). Esto se ha
demostrado por Eberhardt y col. (2009), quienes observaron un efecto negativo, con un
menor desarrollo embrionario en Nelore en comparación con taurina o mestizos (Bos taurus
x Bos indicus). Por otra parte, los ovocitos de vacas Holstein eran más resistentes al calor
cuando eran fecundados con el esperma de toros Nellore Angus (Block y col. 2002). Sin
embargo, Krininger III y col. (2003) no encontraron diferencia entre la resistencia de los
embriones Brahman y holandés en las primeras etapas del desarrollo embrionario,
demostrando que la resistencia al calor del embrión está más relacionada con su genotipo
que con el esperma.
La pérdida embrionaria asociada con el estrés por calor maternal es una de las principales
causas de la disminución de la fertilidad. La disfunción de los resultados del desarrollo
embrionario temprano de sus propias acciones o el medio ambiente del oviducto o útero en
el que el embrión se encuentra. La alta temperatura a la que se expone un embrión lo lleva a

13
convertirse en hipertermia y puede llevar a la muerte. El efecto perjudicial sobre el
desarrollo embrionario depende del día de la ovulación en vacas que están bajo el estrés por
calor. Por lo tanto, hembra sometido a tensión térmica en el día después de la concepción
puede prevenir el desarrollo de los embriones durante este período de hasta siete días
después de la concepción que conducen a una menor tasa de supervivencia de los
embriones (Hansen, 2005) debido a aspectos fisiológicos y celulares de la función
reproductiva los que están interrumpidas por un aumento de la temperatura corporal
causado por el estrés por calor (Hansen y col. 2001). De hecho, se ha observado pérdida
fetal temprana en vacas lecheras de alta producción (6,3%) en comparación con las novillas
(3,6%). Ya en la preñez media y tardía, estas pérdidas se redujeron de manera significativa
a 3,7 y 1,1% para las vacas y novillas, respectivamente, lo que puede explicarse por el
hecho de que el embrión, adquirió resistencia al calor durante su desarrollo, con la fase
inicial más sensible porque hay aumento de temperatura en el ambiente uterino (Jousan y
col. 2005). En el mismo estudio, se observaron pérdidas embrionarias importantes durante
la temporada del año 5,2 y 8,9% fría y caliente, respectivamente. Sin embargo, a pesar de la
resistencia embrionario para el estrés térmico aumenta con el avance de la preñez, estrés
severo puede inhibir el desarrollo embrionario después de la preñez (Hansen y col., 2001).

Por lo tanto, además de causar la infertilidad en los animales, el estrés por calor es una
fuente importante de pérdida económica en un sistema de producción de leche. Entre las
formas de lograr mejoras en las tasas de reproducción, generalmente se lleva a cabo
modificaciones en el medio ambiente y los factores genéticos mediante el uso de las razas
más tolerantes al calor. El pool de genes de mamíferos contiene variantes alélicas de genes
específicos que controlan la regulación de la temperatura corporal y la respuesta de las
células a la hipertermia. Por lo tanto, la selección genética, tanto natural como artificial,
puede modular el impacto de estrés por calor en la función reproductiva (Hansen, 2009).
Por lo tanto, la reducción del impacto y la magnitud del estrés por calor sobre la
reproducción es una manera de invertir un poco, esta disminución histórica de la fertilidad
en las vacas (Hansen, 2005), la reducción de los problemas de la detección del celo y la
mortalidad embrionaria y mejorar la tasa de preñez (Hansen y col., 2001).

CONCLUSIONES

En base a la experiencia de los autores y a manera de conclusión, a continuación se indican

algunos puntos a tomar en cuenta para mitigar los efectos de los factores climáticos sobre la
conducta reproductiva de bovinos en los trópicos:

 Proporcionar un sistema de ventilación que controle la temperatura corporal.

 Implementar rociadores de agua.
 Protección de los animales contra las radiaciones solares, directa e indirecta, por
medio de sombras o techos apropiados.

14
  Proporcionar sombra en comederos y bebederos, para aumentar el consumo de
alimento en animales con estrés calórico.
 Disponer de pulverizadores de agua.
 Proporcionar a los animales, baños por aspersión, en las horas más calurosas del día.
 Tratar de tener animales con pelaje blanco, ya que son las que absorben más
fácilmente el calor y por lo tanto son menos sensibles al estrés calórico.
 Desarrollar genética adaptada en los animales, ya que pueden ser menos sensibles al
estrés calórico.
 Implantación de embriones congelados.
 Inseminar con semen congelado, en época menos calurosa.
 Disponer de áreas libres en la Unidad de Producción y con sombra.
 Proporcionar el área requerida por animal, para mayor confort.
 Bañar a las hembras, antes del servicio y los 3 a 5 días siguientes.
 Inseminar o dar servicio en periodos menos calurosos.
 Implementar programas de sincronización de estros, para programar las
inseminaciones o servicios.
 No aislar a las hembras por mucho tiempo, antes de la inseminación artificial o
servicio.
 Balancear adecuadamente las dietas, proporcionando la energía necesaria, para
compensar la disminución de ingesta que se presenta.
 Reducir la ingesta de fibra y aumentar la de proteína y energía.

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