LEON DANAILA MIHAI GOLU TRATAT DE _ NEUROPSIHOLOGIE ae imi RA MEDICALA TI, 2 ul UCURESTI, 2000Seer ete tears CUPRINS PREFATA 9 Capitolul 1 RAPORTUL PSIHIC CREIER 6... " Specifice! mecanismuli funciei psihice 38 Capitola 1 STRUCTURA MICROSCOPICA $1 BIOCHIMIA SNC AL OMULU! 7 Introducere : 37 Neuronul 9 Celulele nevrogliale 6 CCanalele ionice gi potenyalul de membank celular a Potenialul de repaus : 30 Neuronul gi semualizarea 3 Potenfall de afiune : : 3 Pounpa Net - K° |S 7 58 Inhibiia post : : 9 Inhibiiapresnapticn : 9 Codificarea intormajici © Irmpusul nervos 60 Principal tot sau_nimic e Sumajia spay temporala 6 Tipuri de nervi : : 63 Sinapsa : 64 Dendfitle si exctaea neuronilor : 68 Sinapscle chimice .. = 68 Inputurileprimite de nearni pot fexcitoare su inhibitoare 1 Conexiunile sinaptice ne permit si gins $8 actionim si s ne reamiatim B Sistemul neuronal. 4 Facilitarca . 4 Convergenja 8 Divergents : 8 Transformarea informatie 15 Sinteza 5 trafieul prteinelor newronale %8 “ransmiterea direst la nell sinapseh nerv-museti » “Transnteres cv pour dict la nivell sinapselorceniale a “Taansitere sinapticd mediat de un al doilea mesager u Elierarcatrasmijorai 8 ‘ransmiveresinputurilor la ccluele fot prin eanalle disjts (ew post) se face prin converiea clctice ” Istricul descoperirt wots » mci uleeute yi peptide 1 Substanje neurtranstitoa 93 Acetilstina (ACH) 95Cuprins 5 VI CEREBELUL .. : 210 ‘Coordonate anatomice fos — 210 Rolul cerebelului fn favijarea senzoriomotorie 228 Neocerebelul si funcfile non-motorii 232 Cerebelul si favijarea la animale 233 Clinica sindromlu pseudo-paictal si peudo- font : 235 Cerebelul $i moteculele mesager . 236 Modificaea de lungs durts a sliitai sinaptice:plsticitate sinaptick. cece 240 Maladiile cerebeloase dau semne si simptome distincte 241 VII. DIENCEFALUL ee 20 TALAMENCEFALUL ..... co 8 TALAMUSUL 7 cece 243 Nuclei talamici S 244 Conexiunile talamusului .- 244 Panicularitfi funcional ale nuclilorformafiunilortalamencefalice 2.2.22... 287 Raporturile cortcotalamice : 249 Concluzii 250 Consideratii clinice - 7 : . 251 ‘METATALAMUSUL . : 258 EPITALAMUSUL - 259 SUBTALAMUSUL s 263 HIPOTALAMUSUL . 265 ‘Nocleii hipotalamusului 266 Conexiunile hipotalamusului : 2s Funefile hipotalamusului ae 270 Reglarea sistemului neuroendocrin : 270 Neuronii hipotalamici participa la patru clase de reflexe 2m Funetia de reproducere are o integrare complex’, 280 Reglarca sistemului nervos autonom si a functiilor vegetative oe 281 Hipotalamusul si motivatia | 287 Reglarea temperaturii corpului : 289 Reglarea foamei si a aportului de hand... a 294 Hipotalamusul si obezitatea : 297 Hipotalamusul, anorexia gi emacierea : 300 Reglarea setei si a ingestici de lichide 301 Tulburarea echilibrului hidric Diabetul insipid ‘Sindromul de hipematremie esenjiald ‘Sindromal de secrejie erescuti de HAD si sete normal Alte funcfii hipotalamice Localizarea cesomicului circadian Genele si proteinele care dirijeazi ceasul biologic Rolul glandei pineale in determinarea ritmuritor Biochimia ceasornicului biologic Reglarea somnului SomnulCuprins 1 Claustrum 20 ‘Nucleul caudat a2 Nucleul Jentiform 4a Substanja neagré. 425 “Tulburii cognitive si comportamentale ale pcienior cu leziuni ale ganglionilor bazali 430 SUBSTANTA ALBA 447 FIBRELE COMISURALE a7 Corpul calos 447 Fibrele caloase 450 Funcflle si clinica corpului calos 451 ‘Sindromul de deconexiune 452 ‘Transferul informagilor senzoriale 454 ‘Transferul informyilor motrice 458 ‘Transferul informatillor complexe organizate asimetric 460 Corpul calos gi limbajul 460 Compal calos gi lectura 461 Compl calos si aptitudinilevizwl-spayale 463 Coxpul calos si activitiile praxice si grafometrice 463, ‘+ Compul calos si memoria 464 Corpal calos gi atengia 464 Compal calos si functile emotionale 465 ‘Transferul interhemisferic al comportamentelor elaborate 466 Fuziunea median : 466 ‘Timpul de transfer interhemisferic 461 Specificitatea fibrelor caloase: 461 Agenezia corpului calos 469 ~ Tumori si boile degenerative ale corpului calos an Concluzii an Comisura anterioars 473 Comisura posterioari 474 ‘Comisura hipocampicit 418 FIBRELE DE ASOCIATIE . . 48 FIBRELE DE PROIECTIE Capsula interna SCOARTA CEREBRALA ‘Aspecte cantitaive ale structurii corticale Neuronii cortexului cerebral ‘Aspectul laminar al cortexului cerebral Particularitayi structural funcjionale ale zonelor corticale posterioare Asile corticale Conexul somatosenzorial Contexul vizual Comtexul auditiv Cortexul vestibular Cortexul gustativ 476 476 an a7 478 480 483 484 484 488 498, 504PREFATA Interdisciplinaritatea se impune tot mai pregnant ca o legitate esentiala a cunoasterii stiingifice contemporane. Ea se afirma nu numai in raporturile dintre domeniile conexe ale aceleiasi discipline, ci si in raporturile dintre stiingele care, aparent, nu au nimic comun intre ele, cum sunt stiingele tehnice, stiinjele biologice si cele sociale. Cercetarea interdisciplinara, care vizeazd corelarea gi integrarea intr-un ‘model logico-operational unitar a diverselor unghiuri de abordare-interpretare ale unuia si aceluiasi domenin al realitafii, este un imperativ impus de insdsi logica interna a evolutiei cunoasterii. Noul curs in evolutia cunoasterii stiingifice se concretizeaza in constituirea unor orientdri metodologice apte si favorizeze si st medieze efectiv realizarea procesului de integrare si interdisciplinarizare si ele sunt reprezentate de cibernetica generalé, de teoria informagiei, de teoria comunicéiri de semiotica, de teoria generald a sistemelor si de sinergeticd. O stiingat inchisa, izolatd, oricat ar fi ea de rafinatié, are o valoare instrumental (explicativa si aplicativa), incomparabil mai mica decdt o stiinfd deschisd, adicd relagionata dinamic $i dialectic cu altele elaborate dintr-o alta perspectiva si pe alt cale. Poate ca in nici un alt domeniu principiul integrarii interdisciplinare, intersistemi- ce nu se impune cu atata stringenga si nu-si dovedeste extraordinara sa fertilitate ca in domeniul cunoasterii complexitajii reale a omului, a organizarii sale structurale $i functionale $i a optimizdrii modalitdjilor de educagie gi terapie. Aparitia psihoneurologiei, ca disciplina de granifa intre stiingele neurale, psihologie, stiinjele sociale si stiinfele tehnice (tehnica comunicayiilor, tehnica computasionald, tehnica inteligentelor artificiale etc.) este rezultatul tocmai al traducerii in viajdi a exigenjelor acestei orientdri metodologice, respectiv, a principiului interdisciplinaritagii si a complementaritdii. Existé, relativ, multe denumiri date in decursul timpului domeniului psihoneurologiei, respectiv, neuropsihologiei care au in linii mari aceleasi semnificatii. Asifel, in secolul trecut, studiul relagiilor dintre procesele mintale, comporta- ment si procesele fiziologice a fost cunoscut sub numele de psihologie fiziologica. Cei care au vrut sd evidengieze caracterul larg al domeniului au folosit numele de psihologie biologicd. Alfi cercetittori, axandu-se pe studiul proceselor fiziologice sau neurologice, au folosit termenul de fiziologie a comportamentului sau pe cel de neurostiinjé. a comportamentului. In alte situagii, s-a cdutat sd se evidentieze relatia dintre psihologie si neurologia clinica. In acest caz s-a folosit termenul de neuropsihologie sau neurologie comportamentala (Rosenzweig si Leiman, 1989) Termenul de psihoneurologie nu se deosebeste in esentit de cel de neuropsihologie deoarece psihoneurologia are drept scop studierea bazei neurofiziologice aPrefay i Astfel, din punct de vedere teoretic, putem afirma cu certitudine ci identitatea individuala, personalitatea gi talentul sunt in primul rand functii cerebrale. Dar explicarea concretti a modului de realizare a acestor funcyii este 0 chestiune de cercetare sistematicd, multidimensionala sau pluréfactoriald. Astézi, studiul organizdrii psihoneurocomportamentale se desfaésoard pe patru directii principale: 1. Directia descriptiva centrata pe o abordare analitico-structurald in urma careia, se pot evidengia elementele componente ale unui anumit comportament, succesiunea acestora in spariu si timp si corelagiile ce se stabilesc intre ele in vederea alcdtuirii schemei comportamentale finale. Abordarea functional permite studiul rolului specific al diferitelor componente in cadrul activitiii psihice generale a unui individ. 2. Directia evolugionista, in cadrul careia se urmdreste atdt desprinderea si formularea unor legitati generale ale devenirii organizarii psihocomportamentale pe toatd scara animald cat si relevarea diferenjelor calitative care exista intre nivelurile ierarhiei filogenetice. 3. Directia ontogenetic, extrem de importantd la nivelul omului, care permite stabilirea stadiilor pe care le parcurg diferitele entitdti psihocomportamen- tal pana la desdvarsire si maturizare, in stranstt dependenga de maturizarea structurilor cerebrale, a maturdirii diferitelor comportamente legatd de maturarea unui set de neuroni sau a unui anumit circuit neuronal. 4. Direcfia neuropsihologicaé sau psihoneurologicd, in cadrul cdreia accentul cade pe dezvéluirea si explicarea mecanismelor concrete prin care se realizeazd la nivelul creierului un act psihocomportamental sau altul. In cadrul fiecdrui mecanism intra componenta fiziologicd (biochimica sau electricd) ce asigurd producerea comportamentului respectiv si componenta morfologicd (tipul de neuroni, sinapse si circuite neuronale) care susfine manifestarea fiziologica. In lucrarea noastra, trece ca un fir rogu ideea interconditiondrii si unitdfii contradictorii a fiziologicului cu psihologicul, a congeneritafii complexitagii structural functionale a creierului si complexitajii organizarii psihocomportamenta- le, a dependengei legice a dezvoltarii si perfectiondrii activiedtii cerebrale de natura si complexitatea situaiilor $i solicitdrilor externe de adaptare. In ultimul timp, se manifesta un interes crescand pentru alte doud componente: cea cibernetici, creierul considerat ca o refea de tip computer cu autoreglare, si cea fizicd, ilustrata de cémpurile electromagnetice care insofesc activitatea psihicd, de schimbul de particule elementare, precum gi de orice alt proces fizic, ce permite realizarea de analogii intre sistemele vii si cele nevi (Giaquito 1990, Stowell 1990). Din punct de vedre practic, exist multe domenii care necesitd studii de psihoneurologie. Astfel de domenii sunt: neurologia clinica, psihologia clinicd, ‘medicina psihosomatica, pedagogia, indrumarea $i selectia profesionald etc.Prefagts B Jn privinta naturii psihicului uman, psihoneurologia contemporanit vine cu o perspectivel now, bazatd pe principiul comunicdrii si interactiunii informagionale a creierului cu sursele de semnale din lumea externa si din medial intern al organismului. _ Asifel, afirmatia unanim cunoscutd si acceptatd cit psihicul este o functie a creierului trebuie precizata si particularizata prin sublinierea faptului cd psihicul se realizeaza ca functie de receptare-prelucrare-interpretare-stocare a informagiei, iar informatia, care se constituie prin prelucrari si integrairi succesive la nivelul creierului in entitdji relativ distincte, pe care le numim procese $i stiri psihice, este furnizata de diversele categorii de semnale mecano-fizico-chimice si socio- culturale, ce actioneaza din afard asupra receptorilor individului, La nastere copilul nu posedd 0 organizare psihica incheiatd dar nici nu este o tabula-rasa. Din punct de vedere biofiziologic el dispune de un grad de organizare suficient de ridicat, care fi permite sd intre intr-un proces de comunicare relativ activ si selectiv cu mediul extern. Apoi, copilul se naste cu o viaga psihicd elementarat constituita in embriogenezd, pe baza interactiunii cu mediul intrauterin. In fine, prin mecanismul codului genetic, féiuului ti sunt transmise de la paringi anumite irasciuri si predispozifii, pulsiuni si tendinge. Aceastd zestre ereditard are un rol important atat in ceea ce priveste ritmul cat $i traiectoria de conginut sau aspectul calitativ al dezvoltarii psihice individuale. Din punct de vedere al dezvoltarii psihice optime, raportul dintre factorii externi si condifiile interne este simetric gi reversibil, absenja auzului (conditie interna) are acelasi efect asupra dezvoltérii perceptiei auditive ca gi absenfa sunetelor (factor extern), deficitul functional al creierului (conditie interna) se rasfrange la fel de negativ asupra dezvoltéirii intelectuale ca si deficitele de instruire si de informatie (factor extern) etc. In etapele timpurii ale psihogenezei precumpidneste influenja factorilor externi. in etapele tarzii ale psihogenezei, cand structurile cognitive, motivationale, instrumentale, reglatorii etc. tind sd se consolideze gi si se autonomizeze, ponderea principald trece de partea condigiilor si organizarii interne a individului. Sub aspect comportamental se ajunge la concluzia cd sensul de derulare a stadiilor dezvoltarii psihice rezidd in trecerea de la determinarea externit la autodeterminare pe bazai de analizd-evaluare-decizie-corectie. Orice dezvoltare psihicd presupune, pe de o parte, transformarea influengelor exterme in confinuturi gi stdri subiective interne, iar pe de alta parte, transformarea prin intermediul ‘acfiunii a continuturilor si starilor subiective interne in produse externe obiectivate. Prin urmare, sursa dezvoltdrii psihice a omului o constituie nu un mediu extern brut, ci unul umanizat, impregnat de subiectivitate, adicd de efectele obiectivérii scopurilor subiective in cursul practicii social istorice. in cadrul mulfimii factorilor externi care participa direct la formarea gi la dezvoltarea proceselor $i structurilor psihice ale omului, rolul determinant revine factorilor sociali. Conginutul diferitelor procese si structuri psihice ale omului constd in sisteme de cunoastere despre diferitele domenii si laturi ale realitafii (fizicé,Prefarat Is Deosebirea esenfiald a psihicului uman de cel animal rezidi tocmai in aparagia integritrii de tip constient. Fiecare proces psihic individualizat dobandeste, la nivelurile sale superioare, corticale de integrare, atributele constientizarii, redlizandu-se ca fapt de constiinga. Procesul care concentreazé in sine cel mai pregnant determinasiile structurale si functionale ale constiinjei este gdndirea. A fi constient devine echivalent cu a gandi. Nivelul de organizare-dezvoltare a constiingei depinde in foarte mare masur&i de gradul de dezvoltare-integrare a conginuturilor si ‘structurilor operatorii ale gandirii. in planul deteriorarilor patologice, alterdrile zise ale constiingei se inpletesc strdns cu alterdrile gdndirii gi invers. Fireste, din cele mengionate nu trebuie pus semnul identitdjii intre constiinfad si gandire. Ca structurtt inglobanté cu emergenji specifica, constiinja nu isi epuizeazd toate determinapiile sale in gandire, care, chiar dacd este componenta sau latura cea mai importanta a ansamblului, raméne totusi 0 component particulard. Nivelurile integrative ierarhice se articuleazd si se intrepdtrund intr-un sistem unitar, iar intre nivelul organizarii de tip constient si cel al organizarii de tip inconstient exist o permanent interactiune si interconditionare cu raporturi de concordanja (consonsantat ) si discordanyéi (disonanja, conflict). Asifel, fiecare act comporta- ‘mental se realizeaza pe baza medierii atat a constientului, cat si a inconstientului. Departe de a fi compartimente ermetice si opuse ireconciliabil unul altuia, inconstientul si constientul comunicd gi se intrepatrund in permanenfi. Mecanismele constiingei exercitéi un rol reglator dominant asupra celor inconstiente. Structurdndu-se preponderent pe motivatia biologic primar, inconstientul este sub aspect dinamic rezultatul unor secvenje de tip impuls-reactie, intre stimuli gi reactiile vegetativ motorii de raspuns existand legaturi directe si relatiy constante, de tip reflex neconditionat. Incatenarea mai multor secvenge de tipul impuls- reactie duce in filogeneza si ontogenezai la constituirea programelor comportamentale de tip instinctual automat, faird luarea in considerare a variatiilor intervenite in situagia obiectivd externa. La om asemenea comportamente se pot observa doar in starile de afect (explozie emofionali), de somnambulism si de ebrietate, unde controlul ragiunii, al constiingei este puternic diminuat sau complet suspendat. tn comportamentul cotidian normal, elementele inconstientului, in cea mai mare parte de ordin energetic, sunt incorporate in patternurile elaborate si controlate la nivel constient. Astfel, inconstientul influenjeazd si moduleazd dinamica structurilor constiinjei, iar constiinta igi exercitit influenta sa reglatoare prin analiza si evaluarea critic a conginuturilor inconstientului emigand mesajele de moderare, refulare, amanare, transformare, ierarhizare etc. Unitatea sistemului psihic uman nu este platdi si inerta. Datorité heterogeni- aii structurale gi functionale a componentelor, pe langd raporturile de consonan-Capitolul I RAPORTUL PSIHIC-CREIER Indiferent dac& definirea neuropsihologiei are un caracter mai restrdins sau mai extins, domeniul ci specific de studiu riméne tot raportul psihic-creier. Principala sa finalitate epistemologic’ rezidi tocmai in elucidarea, pe baze experimentale si clinice, a naturii si esenjei acestui raport in jurul ciruia, in istoria giindirii filosofice si stiinfifice, au existat aprinse dispute si controverse. Trebuie subliniat c& daca problema originii si naturii psihicului s-a constientizat gi a devenit obiect de preocupare intelectual din cele mai vechi timpuri, de cand omul a dobandit constiinys de sine, studiul organizarii structural-funcfionale a creierului a intrat mult mai tarziu in circuitul epistemologic. Evidengierea si afirmarea legiturii celor dou entitafi - psihicul si creierul - se realizeaz& abia in antichitatea tarzie, doar cu cAteva secole inaintea erei noastre. Pani atunci, cea mai inridicina- ti era convingerea c& sufletul este un atribut al intregului corp, mecanismul .dinamiz&rii si ,primenirii lui find considerat actul respirajiei sau circulatia singelui. Chiar in secolul V a.e.n. , Hippocrate si Kroton implicau creierul numai in realizarea gandirii, a rafiunii, procesele si starile afective fiind puse pe seama aparatului cardiovascular. De-abia in secolul IT a.e.n., Galen a facut un pas mai serios inainte, afirménd intr-o forma mai explicit si mai complet’ existenfa unei legituri permanente intre viata psihicd interna si creier. El formuleaz4 pentru prima dat& ipoteza localizarii directe a functiilor si proceselor psihice in structurile cerebrale. ‘Astfel, considerand c& impresiile din lumea extern’ patrund in forma fluidelor, prin ochi, in ventriculii cerebrali, acest ganditor conchidea ci talamusul optic reprezint& acel mecanism in care fluidele respective se asociazi cu fluidele vitale sosite din ficat, transformandu-se, la nivelul sistemului vascular, in fluide psihice (pneuma psihikon sau pneuma loghistikon). Pe cat de naivi gi puerili ne pare astizi aceast explicatie, pe atat de avansati gi revolujionari a fost ea pentru timpul acela. De altfel, ideea ci ventriculii cerebrali (mai exact, lichidul care-i irig) constituie substratul material nemijlocit al psihicului s-a perpetuat mai bine de un mileniu si jumitate. Modul de abordare si solufionare ulterioaré a problemei raportului dintre psihic si creier a fost condifionat atat de evolujia reprezentirilor si testarilor psihologice, cat si de perfectionarea metodelor si tehnicilor de investigare si descriere anatomofiziologica a sistemului nervos. in general, reprezentirile si