INDICE

INTRODUCCIÓN
CAPITULO I:
1.1 Antecedentes…………………………………………………………………………
….05
1.2 Definición……………………………………………………………………………
……05

CAPITULO II: FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS A BAJAS TEMPERATURAS

2.1 Influencias de las bajas temperaturas sobre las plantas…………………………..08
2.2 Respuesta a las bajas
temperaturas…………………………………………………08
2.3 Enfriamiento, congelación y
aclimatación……………………………………………09
2.4 Efectos de las bajas temperaturas en las biomembranas………………………….10
2.5 Análisis genético y molecular del proceso de aclimatación a bajas temperaturas11
2.6 Germinación de semillas a bajas
temperaturas……………………………………..11
2.7 Sistema experimental empleado para estudiar la sensibilidad y tolerancia a bajas
temperaturas en frutos
cítricos………………………………………………………..12
2.8 Extremos de temperaturas
bajas……………………………………………………..12
2.9 Efectos de la formación de cristales de hielo en el apoplasto y en el simplasto.. 13
2.10 Estrés por bajas temperaturas……………………………………………………..
14
2.11 Estrés por bajas temperaturas en la
fotosíntesis…………………………………16
2.12 Consecuencia que tiene la exposición de un vegetal a temperaturas
bajas…………………………………………………………………………………
….. 17
RESUMEN………………………………………………………………………………
…….19
CONCLUSIONES………………………………………………………………………
…….20
ANEXOS…………………………………………………………………………………
…….25
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
 1.1 Antecedentes:

Para muchas especies las heladas constituyen un factor decisivo. Una especie perenne
que sea sensible a heladas nunca podrá colonizar un área donde estas ocurran, aun
esporádicamente. Un breve período a temperaturas por debajo de 10°C puede ser
suficiente para ocasionar la muerte a plantas de clima tropical, sensibles al enfriamiento.
Plantas que durante su estado vegetativo sean sensibles a las heladas requieren
indefectiblemente, para completar su ciclo, un número de días libres de ellas. En más de
la mitad de la Patagonia la cantidad de días anuales sin heladas no excede, en promedio,
los cien, y las temperaturas medias de los meses más cálidos no son elevadas, por lo que
el crecimiento de las plantas es lento. Como consecuencia, no existen especies que
puedan cumplir su ciclo en el período libre de heladas y, por lo tanto, la flora de la
Patagonia debe forzosamente mostrar tolerancia a estas en algún momento de su ciclo.

Estudiosos de las relaciones del clima y la vegetación, como en la Argentina A. L. De

Fina, han establecido nóminas de cultivos-índice, ordenadas por la resistencia de estos a
los fríos invernales. Ellas permiten, por comparación y teniendo en cuenta su grado de
tolerancia al frío, prever el comportamiento de un cultivo nuevo en una región. Para
cada localidad, cada cultivo-índice recibe un puntaje según su rendimiento, grado de
maduración de los frutos y riesgos. Por este procedimiento se determinó, por ejemplo,
que mientras la vid europea puede cultivarse, con un comportamiento satisfactorio, en
numerosas localidades del país, la palmera datilera sólo puede prosperar en una:
Patquía, en La Rioja.

1.2 Definición:

La temperatura es el principal factor que determina la adaptación de las especies a

diferentes localidades dado que altera diversas funciones vitales. Entre las actividades
afectadas están la velocidad de las reacciones químicas; los cambios de estado del agua
(hielo - líquido – vapor), cambios en la estructura y actividad de las macro moléculas,
las funciones asociadas a la membrana y la actividad enzimática.

Las bajas temperaturas afectan los procesos fisiológicos disminuyendo la velocidad de

las reacciones enzimáticas. Una disminución de pocos grados produce un cambio
significativo en la tasa de crecimiento. Los efectos de la temperatura sobre cada uno de
los procesos determinan su efecto global sobre el crecimiento de la planta; en general,
las bajas temperaturas reducen todas las etapas del ciclo de vida de las plantas. Sin
embargo, hay determinadas etapas que necesitan temperaturas bajas para que ocurran
como: inducción e incremento de la floración, germinación, inducción y termino de la
dormancia en semillas y yemas, formación de tubérculos de papa, bulbos y cormos.

Este es el proceso más comúnmente empleado, pues sirven para casi todos los tipos de
productos. En general se utilizan temperaturas de 1-4oc, pero en caso de tejidos
feculentos, como las papas se debe tener en cuenta que las temperaturas de 5-8 oc son
más adecuadas .las temperaturas bajo cero matan las células por congelación del
protoplasma y los tejidos pierden la turgencia al ser deshelados .este método es usado
cuando la perdida de la turgencia no trae inconveniente al consumo del producto. el
banano no completamente maduro constituye uno de los pocos ejemplos de frutos que
no se pueden conservar a bajas temperaturas .abajo de 12-15oc la digestión de almidón y
otros alimentos encontrados en esta fruta queda impedida ,resultando en la formación de
zonas de endurecidas que no vuelvan a su estado normal esto se debe ,cuando la
temperatura es relativamente baja.

Deben considerarse las temperaturas bajas en cuantos son dañosas o inútiles a los
vegetales. Consideradas bajo el primer aspectos no deben olvidarse que muchas de las
superiores a 0oc, como las inferiores son capaces de matar diversas plantas, y también a
pesar de la contraria creencia generalizada hasta ahora, es precisos reconocer que
pueden congelarse momentáneamente los líquidos contenidos en los órganos más
delicados de muchas plantas, sin que estas sufran necesariamente algún daño pero los
transitos repentinos de temperaturas demasiado bajas a otras moderadas son muy
nosivos obradndo por esta razon tan perniciosamente los rayos solares sobre las partes
que acaban de experimentar mucho frio, y a pesar de todo no se crea que una
temperatura igualmente baja produzca siempre identico efectos sobre una misma planta
porque la duracion del frio el estado de la planta su edad la humedad del suelo y del
aire, la naturaleza del terreno y la presencia de la nieve son causas que influyen mucho.

Las temperaturas bajas que se tienen por inutiles son todas cuantas sin dañar, no
promueven ni activan e influyen mucho. Las temperaturas bajas , que se tienen por
inutiles, son todas cuantas sin dañar no promueven ni activa la vegetacion habiendolas
inferiores o superiores a 0oc según las plantas, porque cada especie para iniciar su
vegetacion necesita una temperatura determinada, que por ser punto de partida puede
considerarse como 0o respecto a la especie vegetal correspondiente y de ello se infiere
que las temperaturas medias y extremas calculadas de la manera ordinaria no estan
exactamente relacionadas con los fenomenos de la vegetacion, siendo necesario por
tanto eliminar las temperaturas inutiles a las plantas
 2.1 INFLUENCIA DE LAS BAJAS TEMPERATURAS SOBRE LAS
PLANTAS

Se admiten como bajas temperaturas aquellas inferiores a las que permiten el desarrollo
normal de la planta, para cada especie y en cada etapa de desarrollo. A medida que las
temperaturas descienden de los valores normales se producen una serie de alteraciones:
debilitamiento de la actividad funcional, desplazamiento de los equilibrios biológicos y
muerte celular y destrucción de tejidos y órganos vegetales. En general, cuando se habla
de la influencia de las bajas temperaturas sobre las plantas se hace referencia a las
heladas; pero ya hemos comentado anteriormente como temperaturas por debajo de los
normales pueden dar problemas. Uno de los accidentes más peligrosos para el agricultor
son las heladas, por lo que su estudio, previsión y protección debe ser analizada.

2.2 RESPUESTA A LAS BAJAS TEMPERATURAS

Plantas sensibles al enfriamiento (origen tropical ó subtropical), daños a temperatura
mayor 0ºC.Plantas sensibles a la congelación, daños 0ºC (-1, -2ºC).Plantas ligeramente
endurecidas ó tolerantes, cierta resistencia a las heladas porque tienen temperaturas de
transición de fase por debajo de 0ºC (lípidos insaturados) -5ºC.Plantas moderadamente
tolerantes sobrevive a temperaturas de –5 a –10ºC.Plantas muy tolerantes, elevada
tolerancia a la deshidratación –10 a –20ºC, también por el paso de agua del protoplasto
al apoplasto. Plantas extremadamente tolerantes (supercooling). Resisten hasta -20ºC. la
resistencia o conductancia estomatica es afectada por la temperatura La resistencia o
conductancia estomática es afectada por la temperatura, si se contrasta los valores de
conductancia para un mismo valor de DPV (por ejemplo, para 10 mmol mol-1). Por lo
general, la conductancia estomática aumenta con la temperatura hasta un óptimo para
luego declinar a altas temperaturas. El valor del óptimo puede cambiar con la especie.
Al igual que el caso del DPV, no tenemos aún una comprensión adecuada de las
conexiones entre el sistema de control de la apertura estomática y la temperatura. Una
parte, al menos, de ese efecto está mediada por los efectos de la temperatura sobre la
concentración de CO2 en la cámara subestomática. La temperatura tiene efectos
diferentes sobre las tasas de fotosíntesis y respiración, tendiendo la última a aumentar
más que la primera a mayores temperaturas. En consecuencia, el balance entre estos dos
procesos tiende a moverse hacia una mayor concentración de CO2 en la cámara
subestomática a medida que aumenta la temperatura. No está demás señalar que en la
naturaleza un cambio de temperatura normalmente también afecta al DPV, lo que
constituiría una vía indirecta adicional de la acción de la temperatura. En muchas
circunstancias, buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomática en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por
los efectos del DPV y la temperatura.

2.3 ENFRIAMIENTO,CONGELACION Y ACLIMATACION

El daño por enfriamiento tiene lugar en especies sensibles a temperaturas que son
demasiado bajas para un crecimiento normal, pero no lo suficiente como para formar
hielo .Normalmente, especies de origen tropical y subtropical son susceptibles al daño
por enfriamiento. Entre los cultivos sensibles al frio están el maíz, los guisantes, el
arroz, el tomate, el pepino, la batata y el algodón.

Las plantas Pasiflora, Coleus y Gloxina son ejemplo de plantas susceptibles. Cuando las
plantas que normalmente crecen a temperaturas cálidas (25-35oc) son enfriadas a 10-
15oc, se produce el daño por enfriamiento o daño por frio: el crecimiento se ralentiza,
aparecen decoloraciones o lesiones foliares y las hojas parecen empapadas, como si
hubieran estado sumergidas en agua durante mucho tiempo. Si las raíces se enfrían, las
plantas pueden marchitarse.

Las especies que generalmente son consideradas sensibles al frio muestran un rango de
variación apreciable en su respuesta a las temperaturas bajas .la adaptación genética a
las temperaturas más frías asociadas a las altitudes elevadas mejora la resistencia al frio.
Además con frecuencia, la resistencia aumenta si las plantas se exponen primero a
temperaturas frías, pero sin que estas lleguen a dañarlas (aclimatación).por tanto el daño
por frio puede ser minimizado por la exposición lenta y gradual a temperaturas bajas. La
exposición repentina a temperaturas próximas a los 0oc, lo que se conoce como un
choque de frio, aumenta notablemente la posibilidad de dañarlas.

El daño por congelación, por otro lado se produce a temperaturas inferiores a punto de
congelación de agua .la inducción tota de la tolerancia la congelación, al igual que en el
enfriamiento .necesita un periodo de aclimatación a bajas temperaturas.
Las plantas se pueden aclimatar a las bajas temperaturas. La aclimatación implica l
sometimiento a descenso graduales de temperatura. La aclimatación también involucra
el concurso del ABA y la síntesis de proteínas. Durante la aclimatación cambia la
relación ácidos grasos insaturados: ácidos grasos a saturados de la membrana. La
síntesis de proteínas para el desarrollo de tolerancia al congelamiento estas proteínas
tendrían funciones osmoprotectores y crio protectoras o anticongelantes. Su síntesis es
regulada por el estrés por frio son proteínas de histéresis termal o THP S estas son
proteínas endoquitinasas y endoglucanasas que son proteínas PR que cumplen con una
función dual: resistencia al frio y a las enfermedades.

2.4 EFECTO DE LAS BAJAS TEMPERATURAS EN LAS

BIOMEMBRANAS

La causa principal del daño por frio es la perdida por propiedades de las membranas
derivada de cambios en la fluidez de las mismas .La doble capa lipídica es una
estructura cuya fluidez depende de la temperatura y de su composición .Los lípidos son
un componente muy importante de las membranas celulares, los lípidos están formados
por un esqueleto de glicerina y dos cadenas de ácidos grasos esterificados al esqueleto
de la glicerina, estos ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados .A una misma
temperatura de ambiente los ácidos grasos son los más fluidos que los saturados
.Entonces la fluidez de las biomembranas depende de la relación ácidos grasos
saturados :ácidos grasos insaturados. Esto hace que la composición lipídica de una
membrana dependa hasta cierto punto de la temperatura de crecimiento de la planta.

El grado de fluidez de una membrana es fundamental para el funcionamiento apropiado

de los sistemas enzimáticos. Cuando la temperatura baja de un punto crítico se produce
daños a la membrana que alteran su funcionalidad los principales daños producidos son:

Gelificaciòn
Contracción
Formación de grietas
Aumento de la permeabilidad
Alteraciones en toda la actividad enzimática

Un descenso rápido de la temperatura no permite una adaptación de la composición

lipídica de las membranas, por las que estas se hacen más cristalinas y menos fluidas,
las propiedades físicas de los lípidos influyen enormemente en la actividad de las
proteínas integrales, a medida que las membranas se hacen menos fluidas, las proteínas
no pueden funcionar normalmente, debido a la alteración en sus estructuras terciaria y
cuaternaria.

El resultado de la perdida de fluidez es:

Inhibición de la ATPasa (síntesis de ATP)

Inhibición del transporte de soluto dentro y fuera de la célula
Inhibición del metabolismo en general.

2.5 ANÁLISIS GENÉTICO Y MOLECULAR DEL PROCESO DE

ACLIMITACION A LAS BAJAS TEMPERATURAS

Las temperaturas bajas incluidas las de congelación constituyen uno de los factores
medioambientales más importantes que influencian el crecimiento y desarrollo de las
plantas, determinando la distribución geográfica y producción de un buen numero de
especies de interés económico. A algunas plantas de regiones templadas son capaces de
desarrollar o incrementar su tolerancia a las temperaturas de congelación en respuesta a
temperaturas bajas la aplicación exógena de acido abscisico (ABA) y el estrés hídrico
también desencadenan el proceso de aclimatación. La comprensión de los mecanismos
moleculares que controlan este proceso es el primer paso para poder manipular
mediante estrategias biotecnológicas la tolerancia de las plantas a las temperaturas
bajas.

Aunque el proceso de aclimatación ha sido correlacionado con cambios nuevos de la

expresión génica tan solo un número muy pequeño de genes ha sido implicado
realmente en el proceso y la cadena de transducción de la señal que media la expresión
génica durante la aclimatación es poco conocida.RC12A codifica una proteína
hidrófobica de muy bajo peso molecular que contiene dos dominios transmembrana la
caracterización de RC12A revelo que su expresión no solo esta regulada por bajas
temperaturas ,sino también por ABA , deshidratación y salinidad, con el fin de obtener
una pista sobre la función de este gen durante el proceso de aclimatación hemos
obtenido plantas transgénicas de Arabidopsis conteniendo los genes delatores que
codifican GUS y LUC bajo el control del promotor de RC12A.
 2.6 GERMINACIÓN DE SEMILLAS EN BAJAS TEMPERATURAS

La semilla es un sistema funcional constituido por células meristematicas de

crecimiento reducido o suspendido reservas de alimento y una cubierta protectora
restrictiva muy importante en la regulación de la germinación. El proceso de
germinación se inicia cuando la semilla se hidrata y la radícula empieza a crecer y
finaliza cuando la radícula atraviesa la cubierta seminal. Comprende tres fases
sucesivas: la inhibición (aumenta la actividad respiratoria), la germinación sensu stricto
y la fase de crecimiento (el proceso se vuelve irreversible).Desde un punto de vista
agronómico una semilla germina cuando ha formado una planta joven. El reposo en las
semillas es una estrategia adaptativa de supervivencia de las plantas que pueden
mediante este proceso ampliar los ámbitos de tolerancia a condiciones climáticas
extremas como sequia, bajas temperaturas fuego y lluvia marcadamente estacional. A la
vez los requerimientos específicos para la germinación de ciertas especies la restringen
a periodos de temperatura y humedad tales, que permiten garantizar la supervivencia de
las plántulas.

2.7 SISTEMA EXPERIMENTAL EMPLEADO PARA ESTUDIAR LA

SENSIBILIDAD Y TOLERANCIA A BAJAS TEMPERATURAS EN
FRUTOS CÍTRICOS

El fruto de los cítricos es tipo hesperidio. Es un fruto sincárpico procedente de un ovario

súpero, constituido generalmente por diez carpelos cerrados. En todo fruto cítrico se
puede distinguir: el epicarpio o flavedo, de carácter parenquimatoso, rico en pigmentos
carotenoides y aceites esenciales, el mesocarpio o albedo, de consistencia esponjosa y el
endocarpio membranoso, revestido en su interior de numerosos tricomas repletos de
jugo. Sobre la superficie externa del epicarpio se forma una capa continua de cutina
denominada cutícula, el estudio de los efectos del frío se ha centrado en el flavedo que
es el tejido más externo del fruto de los cítricos. En concreto, se trabajó con el flavedo
de mandarinas de las variedades Clemenules (CN) y Fortune (F), seleccionadas por su
diferente sensibilidad al frío y su importancia comercial. Clemenules, CN, (Citrus
clementine): es la variedad de Clementina más popular en España. Se originó por
mutación espontánea de clementina Fina (Citrus clementine) y fue detectada en 1953 en
Nules (Castellón de la Plana). Su recolección es precoz y a su vez escalonada en función
de la floración. Sus frutos no experimentan daños en la corteza durante
almacenamientos pos cosecha a bajas temperaturas.

2.8 EXTREMOS DE TEMPERATURAS BAJAS

La distribución altitudinal de taxones refleja su tolerancia a extremos de temperaturas

bajas. Los taxones de plantas alpinas no morirán debido a temperaturas bajo cero, pero
algunas veces pueden sufrir pérdidas parciales de tejido.

1 - Una noche clara (-6 °C) después de una tormenta fue demasiado para estas hojas de
Rumex alpinus a 2500 m en los Alpes suizos a mediados del verano.

2 - A finales del verano, una helada temprana puede interrumpir la finalización de la

reproducción. Mientras estaban congeladas, el viento rompió estas flores.

3 - Un episodio de heladas tardías en primavera (junio) mató los frágiles y nuevos

brotes de Picea abies cerca del límite arbóreo superior en el Tirol a 1960 m de
elevación.

3.1 EFECTO DE LA FORMACION DE CRISTALES DE HIELO EN EL

APOPLASTO Y EN EL SIMPLASTO

La exposición a bajas temperaturas hace que se formen cristales de hielo inicialmente en

los espacios intercelulares y luego en el protoplasto.Las formación de cristales de hielo
y la consecuente deshidratación del protoplasto mata las células, el hielo se forma
primero en los espacios intercelulares y en los vasos del xilema. La exposición
prolongada a temperaturas de congelamiento hace que el crecimiento de cristales
extracelulares rompa y deshidrate las células. La formación de hielo “ice nucleación”
depende de las superficies involucradas, ciertos polisacáridos grandes y proteínas
facilitan la formación de cristales son los hielos nucleares. La formación de cristales de
hielo normalmente es letal a los tejidos. Entonces la limitación de la formación d hielo
contribuye a la tolerancia de las heladas.
Existen proteínas vegetales especializadas que limitan el crecimiento de los cristales
anticongelantes. La síntesis de estas proteínas es inducida por bajas temperaturas.
Parece que los azucares y las proteínas anticongelantes tienen efectos crioscopicos este
efecto permite estabilizar las proteínas de las membranas durante la deshidratación por
bajas temperaturas. La sacarosa predomina entre los azucares asociados con la
tolerancia al congelamiento.

La formación de cristales de hielo en los espacios intercelulares comienza entre -3 y -5

grados centígrados.

3.2 ESTRÉS POR BAJAS TEMPERATURAS

El concepto de estrés por bajas temperaturas se refiere exclusivamente al 'chilling', es

decir el estrés causado por temperaturas que pueden estar entre 0 y aproximadamente 15
grados, dependiendo de la especie que se trate. Dado que las plantas son poiquilotermas,
las bajas temperaturas son un factor crítico
en la distribución de las comunidades vegetales y en el crecimiento de importantes
cultivos, como la soja y el maíz, muchos de los cuales se llevan a
cabo cerca de los límites térmicos de la especie.

En general, los cultivos de origen tropical o subtropical (ej. tomate, maíz, soja)
presentan susceptibilidad al estrés por frío, en tanto que otros cultivos como el trigo y la
cebada (originarios de climas templados), muestran menor sensibilidad a este tipo de
estrés. Passiflora, Coleus y Gloximia son ejemplos de especies ornamentales
susceptibles.

Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas incluyen cambios en la bioquímica y
biofísica de las membranas, en la síntesis proteica, modificaciones conformacionales en
enzimas, en la ultra estructura de mitocondrias y cloroplastos y en los metabolismos
fotosintético y respiratorio además de disminución del crecimiento y alteraciones en el
desarrollo. Uno de los efectos mejor caracterizados de las bajas temperaturas es la
disminución de la fluidez de las membranas. En este sentido, ha recibido considerable
atención el papel de la insaturación de lípidos de membrana en la tolerancia a bajas
temperaturas y de hecho éste ha sido considerado como uno de los factores críticos entre
los mecanismos de tolerancia por frío.
Es importante destacar que el estrés por bajas temperaturas es un síndrome complejo y
difícilmente puede ser separado completamente de otros tipos de estrés. Es frecuente
observar déficit hídrico asociado a las bajas temperaturas. Este fenómeno puede tener
diversas causas, entre otras, la disminución de la conductividad hidráulica de las raíces
y alteraciones en el grado de control estomático conduciendo a un desbalance entre
captación de agua y transpiración. Las plantas sometidas a bajas temperaturas muestran
una caída (al menos transitoria) en el potencial hídrico y el RWC. De hecho, la respuesta
de aclimatación al estrés hídrico asociado a bajas temperaturas está recibiendo
considerable atención en la actualidad

El daño inducido por bajas temperaturas varía ampliamente según las especies, tanto en
magnitud como en la escala temporal en la que los primeros síntomas aparecen. En
algunas especies estos daños pueden aparecer durante el episodio de estrés, en otras, en
cambio, en el período posterior de recuperación, en que las plantas son sometidas a
temperaturas 'normales' para la especie.

La variabilidad en el grado de daño también puede observarse a nivel celular, donde

unos componentes son más dañados que otros. Se ha señalado que los cloroplastos
parecen ser los orgánulos más sensibles a las bajas temperaturas. Como se verá más
adelante, tanto los procesos fotosintéticos que ocurren a nivel tilacoidal (transporte de
electrones, fotofosforilación) como en el estroma cloroplástico pueden ser alterados por
episodios de bajas temperaturas.

Las adaptaciones genéticas a las temperaturas frías van asociadas a la mejora de la

resistencia a las temperaturas de enfriamiento. Además, la resistencia a menudo
aumenta si las plantas son primero aclimatadas por exposición al frío. Los daños por
enfriamiento de este modo pueden ser minimizados si la exposición es lenta y gradual.
La repentina exposición a temperaturas cercanas a 0ºC, conocidos como "shock frío",
aumenta considerablemente la posibilidad de daños

Cuando las plantas están en estado inactivo (dormitando), algunas plantas leñosas son
extremadamente resistentes a las bajas temperaturas. La resistencia es en parte
determinada por la previa aclimatación al frío, pero la genética juega un importante
papel en la determinación de los grados de tolerancia a las bajas temperaturas.
Las especies nativas del género Prunus de climas septentrionales más fríos en América
del Norte son más fuertes después de la aclimatación que los de climas más suaves.
Cuando las especies están probadas juntas en el laboratorio, aquellas que se distribuyen
geográficamente en el Norte muestran una mayor capacidad para evitar la formación de
hielo intracelular, destacando las diferencias genéticas. Bajo condiciones naturales las
especies leñosas se aclimatan al frío en dos estados diferentes:

 El primer estado, está inducido en el temprano otoño por la exposición a

temperaturas que enfrían pero no congelan, ambos paran el crecimiento. Existe un
factor que difunde por el floema promoviendo la aclimatación dejando los tallos
hibernar y puede ser responsable de los cambios (probablemente ABA). Durante
este período, las sp leñosas también retiran agua de los vasos del xilema, así
previenen la división de tallos en respuesta a la expansión del agua posterior al
congelamiento. Las células en el primer estado de aclimatación pueden sobrevivir a
temperaturas por debajo de 0ºC, pero no están totalmente endurecidas.
 En el segundo estado, la exposición directa al congelamiento es el estímulo; no se
conoce factor translocable que puede conferir una fortaleza como resultado a la
exposición al congelamiento. Cuando está totalmente fortalecida, las células pueden
tolerar la exposición a temperaturas de -50ºC a -100ºC.

3.3 ESTRÉS POR TEMPERATURAS BAJAS EN FOTOSINTESIS

Distinguir tres niveles diferentes de afectación:

1. Estructural:
 membrana del cloroplasto, afectación de los tilacoides del cloroplasto.
 Hinchazón de las tilacoides, degradación de almidón en azucares solubles,
reducción de su transporte al citoplasma, entrada de agua (hinchazón).
 Aparición de un retículo periférico: restos membranales en vesículas.

2. Bioquímica:
 fase luminosa y oscura, más acusados en alta iluminación y estrés hídrico.
 Afectación de la cadena del transporte: proteína D1 de PSII (P680) muy
sensible, reducción síntesis NADPH, aumento de ROS: afectación de
membranas.
  Reducción actividad enzimática, reducción transporte de fotoasimilados

3. Estomática:
 afectación de la apertura estomática, respuesta mediada por cierre
estomático(deshidratación), reducción de la conductibilidad hidráulica de la
raíz.

3.4 CONSECUENCIAS QUE TIENE LA EXPOSICIÓN DE UN VEGETAL A

TEMPERATURAS BAJAS.QUÉ MECANISMOS NATURALES TIENEN
LAS PLANTAS PARA RESISTIR AL FRIO.

Se consideran temperaturas bajas aquellas temperaturas inferiores a las que permiten la

actividad normal de la planta.

Antes de nada hay que saber que existen cuatro tipos de heladas en la naturaleza que
pueden causar daños a nuestros árboles, arbustos y plantas de exterior. Son las
siguientes:

 Heladas de advención: Consisten en el paso de un frente frío con invasión de

masas de aire a bajas temperaturas. Los daños producidos pueden ser bastante
severos.
 Heladas de radiación: Se producen por el enfriamiento de las capas bajas de la
atmósfera y de los cuerpos que en ellas se encuentran debido a la emisión de
calor terrestre. Se produce una estratificación del aire en donde las capas más
bajas son más frías y las capas más altas son más cálidas. Este tipo de heladas se
produce cuando el día es calmado ya que la ausencia de viento impide mezclar
estas capas. En los suelos cubiertos de vegetación y en el fondo de los valles es
más probable que se den este tipo de heladas.
 Heladas de evaporación: Debidas a la evaporación de agua líquida desde la
superficie vegetal. Suele ocurrir cuando la humedad relativa de la atmósfera
desciende formándose las gotas de rocío. Para que la atmósfera recupere la
humedad relativa inicial se tiene que producir el paso de agua líquida a gaseosa
necesitándose un calor que aporta la planta con su consiguiente enfriamiento.
Como consecuencia de las temperaturas bajas, en la planta se suceden los siguientes
pasos:

 Se produce un debilitamiento de la actividad funcional reduciéndose entre otras

cosas las acciones enzimáticas, la intensidad respiratoria, la actividad
fotosintética y la velocidad de absorción del agua
 Existe un desplazamiento de los equilibrios biológicos frenándose la respiración,
fotosíntesis, transpiración, absorción de agua y circulación ascendente.
 Finalmente se produce la muerte celular y la destrucción de los tejidos.

Hay que tener en cuenta que la sensibilidad que un vegetal tiene al frío depende de su
estado de desarrollo. Los estados fenológicos más vulnerables al frío son la floración y
el cuajado de frutos.

Muchos vegetales han creado resistencia natural al frío:

 Mediante concentración de los jugos celulares. De esta manera desciende el

punto de congelación.
 Mediante el endurecimiento: cuando el descenso de las temperaturas se realiza
progresivamente el vegetal va adaptándose a la nueva situación mediante
cambios fisiológicos celulares.

RESUMEN

La causa principal del daño por frío es debida al daño a las membranas celulares.
El daño se debe a la alteración en la fluidez de las membranas y a la formación de
cristales de hielo.
La fluidez de las membranas depende de la relación Ácidos grasos saturados: ácidos
grasos insaturados.
A temperaturas muy bajas, las biomembranas se gelifican, se forman grietas, se altera su
permeabilidad y toda la actividad enzimática.
La formación de cristales de hielo intercelulares, deshidrata el protoplasto y mata la
célula.
Existen proteínas vegetales osmoprotectoras y crioprotectoras que limitan el
crecimiento de los cristales de hielo.
La exposición gradual de una planta a bajas temperaturas induce la síntesis de estas
Proteínas dando lugar al fenómeno conocido como aclimatación. La sacarosa predomina
entre los azúcares asociados con la tolerancia por frío.
Algunas bacterias de la superficie de las hojas incrementan el daño por heladas.
Niveles óptimos de K en el cultivo mejoran la tolerancia al daño por heladas por su
efecto osmótico y por activar enzimas para la síntesis de proteínas.

CONCLUSIONES:

 A temperaturas muy bajas, las biomembranas se gelifican, se forman

grietas, se alteran su permeabilidad y toda la actividad enzimática.
 La formación de cristales de hielo intracelulares, deshidrata el protoplasto y
mata las células.
 Existen proteínas vegetales osmoprotectoras y crioprotectoras que limitan
el crecimiento de cristales de hielo.
 La exposición gradual de una planta a bajas temperaturas induce las síntesis
de estas proteínas dando lugar al fenómeno conocido como aclimatación.
 Las hojas expuestas a bajas temperaturas se foto-inhiben fácilmente con
grave daño a la maquinaria fotosintética. la premiación de solutos refleja el
daño a nivel de plasmalema y tonoplasma.

ANEXOS
 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BIBLIOGRAFIA

 fisiologia vegetal/Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger 1, coaut. II universitat JaumeI.

Publicacions, ed. III. IV. Serie 581.1

 http://www.fao.org/3/a-y7223s/y7223s05.pdf

 http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-la-ingenieria-
y-medioambiente/contenidos/tema-5/ACCION-DE-LA-TEMPERATURA-
SOBRE-LA-VEGETACION.pdf

 http://www.cienciahoy.org.ar/ch/hoy28/plantas01.htm