TRANSCRIÇÃO E EXPRESSÃO GÊNICA
O fluxo da informação genética é um processo
no qual conseguimos “abrir” o livro fechado, no
caso o DNA, para fazer uma “cópia de trabalho”,
que é o RNA. Uma grande diferença entre
essas duas classes de moléculas, é que o DNA
abrange todo o repositório do genoma de um
determinado organismo, enquanto que o RNA
se refere apenas a uma parte desse genoma,
que é a parte que está sendo expresso em um
determinado momento da vida do organismo.
Assim, enquanto que o genoma pode ser visto
como algo fixo, “imutável” (não no sentido de
ser livre de mutações, mas sim no sentido de
estar presente, com mínimas alterações, em
todas as células, em todos os momentos, em
todos os ambientes onde o organismo está), o
RNA é algo extremamente dinâmico.
A transcrição é o processo pelo qual regiões
específicas do DNA, os genes, são copiados para
uma fita de RNA para serem posteriormente
traduzidos em proteínas (os mRNAs) ou servirem
como a sede dessa tradução (os rRNAs e os
tRNAs).
Apenas uma pequena parte do genoma
são transcritos, e por muitas vezes o que é
transcrito varia de acordo com os momentos e
fases da vida do organismo. O processo todo é
orquestrado por um conjunto de proteínas, das
quais as RNAs polimerases são as protagonistas.
Essas enzimas, assim como as DNA polimerases,
adicionam um novo nucleotídeo a uma cadeia já
existente, através de uma ligação fosfodiéster,
sempre no sentido 5´-3´. O tipo de nucleotídeo
adicionado se difere daquele adicionado pelas
DNA polimerases, já que na polimerização
dos RNAs, são utilizados ribonucleotídeos (e
www.biologiatotal.com.br
não desoxirribonucleotídeos); esses têm uma
hidroxila adicional no segundo carbono da
pentose. Além disso, no lugar da base Timina
(T), se apresenta a base Uracila (U).
A RNA polimerase utiliza apenas uma das
fitas unifilamentar do DNA para promover
a transcrição do gene, o produto desta
polimerização é uma fita simples de RNA.
Portanto, esta é uma outra diferença fundamental
entre o DNA que possui fita dupla, e os RNAs,
fita simples. Frequentemente os RNAs (tRNAs e
os rRNAs) adquirem conformações secundárias
GENÉTICA MOLECULAR
extremamente complexas, advindas de
pareamento intramolecular. Essas conformações
transformam essas duas classes de RNAs em
“ferramentas”, enquanto que o mRNA, que
geralmente se mantém na forma linear, pode ser
visto como efetivamente uma página aberta de
um livro, pronta para leitura e interpretação.
O mRNA é um intermediário entre o DNA e a
proteína que será produzida, sua função se
resume em portar a mensagem decodificada
do DNA. Em geral, sua duração na célula é
muito curta e são menos estáveis. Já o RNA
transportador e RNA ribossômico podem
ser descritos como moléculas estáveis, de
vida longa, e que desempenham papel como
moléculas funcionais na tradução. Outras várias
moléculas de RNA são também produzidas,
mas vamos estudar apenas essas três. Entre as
três moléculas, o mRNA é a mais processada
(particularmente em eucariontes) e também
a que sofre um controle da expressão muito
mais acurado. Isto ocorre porque o mRNA é
quem determina quais as proteínas que vão ser
expressas em uma determinada condição, em
um determinado ambiente, em um determinado
órgão ou tecido entre outras ocasiões.
1

Moléculas de RNA classificadas em moléculas de informação e função.
RNA MENSAGEIRO
O mRNA tem a função de codificar a informação
genética do DNA e levar até os ribossomos para
que seja traduzida em proteína. Essa molécula
é instável, apresenta meia vida muito curta,
de poucos minutos em procariontes podendo
GENÉTICA MOLECULAR
chegar até 6 horas nos eucariotos, o que de
certa forma é de extrema importância no
controle da expressão gênica. No entanto, em
alguns poucos casos ela é quase que totalmente
estável, como o mRNA da globina, umas vez
que o seu produto é necessário a taxas máximas
quase que o tempo todo.
Em geral, nos procariontes, as moléculas de
mRNA traduzidas são cópias diretas dos genes,
e não há modificações ou processamento. Já
nos eucariontes, os mRNAs sofrem intensa
modificação e processamento antes da tradução,
incluindo modificações químicas e remoção de
íntrons, que ocorre dentro do núcleo da célula
antes de ser enviado ao citoplasma.
Diferenças entre procariotos e eucariotos no processo de transcrição.
2
RNA TRANSPORTADOR
O RNA transportador tem como função fornecer
aminoácidos ao ribossomo para a produção de
polipeptídeos de acordo com as informações
genéticas do mRNA. Cada tRNA possui uma
alça anticódon formado por uma trinca de
nucleotídeos complementares ao códon do
mRNA e permite que o aminoácido correto
seja adicionado na síntese proteica. Os tRNAs
apresentam tamanhos variados entre 74 e 95
bases, sendo o mais comum 76. Na extremidade
3’ apresentam sempre uma sequência terminal
CCA, que pode se ligar covalentemente
ao aminoácido específico. Além das bases
nitrogenadas comuns (adenina, citosina, guanina
e uracila), o tRNAs apresentam também bases
modificadas como a ribotinina. As modificações
destas bases muitas vezes são metilações, as
quais impendem que as bases fiquem pareadas
modificando a estrutura tridimensional do tRNA.
Estrutura do tRNA.
RNA RIBOSSOMAL
O RNA ribossomal (rRNA) faz parte da
constituição dos ribossomos compondo suas
unidades e subunidades em conjunto com
diversas proteínas. Nos ribossomos encontra-
se aproximadamente 80% de todo o RNA
contido na célula e neles é que são montadas
as proteínas. Nos procariontes mais de 50
proteínas ribossômicas diferentes interagem
com o rRNA para formar a complexa estrutura
tridimensional do ribossomo. Ribossomos
são compostos por três diferentes rRNAs em
procariontes e por quatro em eucariontes.
Em procariontes, a transcrição se dá como
um operon, assegurando assim número igual
de cópias de cada rRNA (16S, 23S e 5S) para
montar os conjuntos sem sobra. Em eucariontes,
além do óperon principal (18S, 28S e 5,8S), há
um gene adicional, para a subunidade 5S, que é
transcrito independentemente. O rRNA é obtido
por transcrição e o produto final dos genes são
moléculas de RNA.
TRANSCRIÇÃO EM PROCARIOTOS
Em procariotos a transcrição pode ser simples
ou policistrônica (contendo mais de um gene).
O processo de transcrição pode ser dividido
em três etapas: 1) início, 2) elongamento e 3)
término e liberação da molécula de RNA.
INÍCIO
ELONGAMENTO
Assim que a RNA polimerase encontra o
promotor ela faz a abertura do DNA formando a
bolha de transcrição. Uma vez a bolha formada,
a RNA polimerase libera a subunidade sigma
e inicia o processo de elongamento do RNA
adicionando os ribonucleosídeos trifosfatados
complementares a fita de DNA molde. O
fechamento temporário da bolha é catalisado
pela RNA polimerase, além da adição de
TÉRMINO E LIBERAÇÃO
O processo de transcrição termina quando a
RNA polimerase transcreve um sinalizador
de término ou finalizador que antecedem o
ponto de término. Sinalizadores de término são
sequencias que determinam o fim da transcrição

GENÉTICA MOLECULAR
quando reconhecidas pela RNA polimerase, bem
O processo de transcrição se inicia pelo
similar ao mecanismo dos promotores. Já os
reconhecimento do promotor do gene, logo
finalizadores, temos a finalização palindrônica,
após ocorre a formação da bolha com separação
onde o RNA assume a forma de uma alça ou
dos filamentos do DNA. Os promotores são
grampo. Quando a RNA polimerase encontra
capazes de determinar o molde que deve ser
uma dessas regiões finalizadora, se desencadeia
transcrito e a frequência dessa transcrição. O
uma série de eventos, onde: 1) a RNA polimerase
reconhecimento dos promotores ocorre pela
paralisa a síntese de RNA, 2) a molécula de RNA
subunidade sigma da RNA polimerase, sem
liberta-se da RNA polimerase, 3) a molécula
esta subunidade a transcrição seria um evento
de RNA separa-se da fita de DNA e 4) a RNA
aleatório. Esta ligação da polimerase ocupa
polimerase separa-se da fita molde de DNA.
cerca de 100 bases, 70 acima do sítio de início
Assim que a RNA polimerase paralisa, uma
da transcrição, e 30 abaixo (notação: -70 e
proteína com atividade de helicase (proteína
+30). As regiões mais importantes são as –35
rô) desenrola o híbrido RNA/DNA da bolha de
e –10, onde se encontram a região consenso
transcrição dando fim ao processo de transcrição.
dos promotores (TATAAT região -10, e TTGACA
região -35). Alguns promotores bacterianos
apresentam uma região a mais chamada de
UP (Upstream) que seria uma sequência de
consenso a mais, é encontrada em alguns
genes altamente expressos, com a finalidade de
catalisar o processo de transcrição.
Representação de um sítio de finalização do processo de transcrição.

Representação de um sítio de iniciação do processo de transcrição.

www.biologiatotal.com.br 3
 O PROCESSO DE TRANSCRIÇÃO EM
EUCARIOTOS
A transcrição dos eucariotos segue um padrão
similar a dos procariotos, com algumas
peculiaridades. A primeira dela se deve as
sequências promotoras e as moléculas de RNA
polimerase envolvidas no processo. As RNA
polimerases se dividem em três grupos distintos
RNA polimerase I (transcreve grandes rRNA),
RNA polimerase II (transcreve Pré-mRNA,
alguns snRNA, e snoRNA) e RNA polimerase III
(transcreve tRNA, pequeno rRNA, e snRNA). As
três RNA polimerases eucarióticas dependem
de fatores proteicos de transcrição para iniciar
a síntese de RNA, diferente da RNA polimerase
procariótica que era capaz de transcrever de
forma autônoma. Esses fatores de transcrição
necessitam se ligar cada qual ao seu sítio e
GENÉTICA MOLECULAR
região promotora do DNA apropriada para
então dar início ao processo de transcrição do
RNA. A RNA polimerase II se posiciona e inicia
sua atividade quando reconhece um promotor
chamado TATA box, que se trata de um curto
segmento (TATAAAA) conservado na posição
-30pb. Outra região promotora conservada é o
CAAT box, que possui sequência de consenso
GGCCAATCT, localizado geralmente próximo
à região -80pb. Além destas duas sequencias
promotoras, outras regiões conservadas
atuam como promotores em eucariotos,
envolvendo fatores basais de transcrição. As
RNA polimerases I e III também necessitam de
complexos de transcrição envolvendo fator de
transcrição e regiões promotoras para iniciar a
transcrição pelas RNA. Os promotores dos genes
transcritos por essas duas RNA polimerases são
bem distintos daqueles utilizados pela RNA
polimerase II.
ELONGAMENTO
As RNA polimerases catalisam o elongamento
da cadeia de RNA utilizando os mesmos
mecanismos já descritos para a transcrição em
procariontes. Com a diferença que no início
do processo elongamento dos precursores dos
4
mRNA eucarióticos, quando a cadeia está com 30
nucleotideos de comprimento, a enzima guanil-
transferase, adiciona um “quepe” à extremidade
5’ do mRNA. Esse quepe é constituído de 7-PPP-
metilguanosina, obedecendo a uma ligação
5´-5´-trifosfato bastante atípica. As funções do
quepe envolvem o splicing correto, proteção
contra degradação por exonucleases, e também
serve de chave para o início da tradução, posto
que interage com a subunidade 40S via proteínas
de ligação ao quepe, por exemplo fator eIF2.
TÉRMINO
Em eucariontes, a terminação se dá por
mecanismos ainda não bem estudados e
compreendidos. Após a terminação, a RNA
polimerase é liberada, desfosforilada, e reciclada
para nova polimerização.
PROCESSAMENTO DE RNA
Os RNAs pré-mensageiro, ou RNA heterogêneo
nuclear (hnRNA), são os produtos da transcrição.
Diferente dos procariotos, mRNA dos eucariotos
precisam passar por um processamento
para então ser utilizado na tradução. Este
processamento se torna necessário devido a
existência de sequências éxons (codificantes) e
íntrons (não-codificantes) presentes na molécula.
Dentre esses processamentos estão a colocação
do quepe (colocada logo no início da transcrição)
e da cauda de poliadeninas e ainda a remoção dos
íntrons. Para adição da cauda de poliadeninas,
uma sequência (consenso: AAUAAA) é transcrita
após os éxons finais na extremidade 3´; esse
segmento ajuda a sinalizar um futuro evento de
clivagem por uma endonuclease. A clivagem é
efetuada pela endonuclease, e eventualmente
a RNA polimerase dissocia-se do processo.
Após a clivagem, a enzima poli(A)-polimerase
adiciona uma cauda de As, com 150-200
resíduos de adenosina. Assim como o quepe,
essa cauda desempenha importantes funções
na longevidade e na tradução: serve como
sítio de ligação para proteínas, protege contra
degradação por exonucleases.
Adição do quepe e da cauda de poliadeninas.
O transcrito primário contém íntrons e éxons;
todos os íntrons deverão ser removidos, em uma
ou mais etapas, e além disso os éxons poderão ser
seletivamente removidos, no processo chamado
de splicing alternativo ou embaralhamento de
éxons. Resume-se que todas ou pelo menos
a maioria das reações de processamento do
hnRNA se dão no núcleo da célula, e a molécula
de mRNA é então liberada para o citoplasma, na
forma de um mRNA maduro. Nessa passagem, o
mRNA é adicionado de algumas outras proteínas
que o protege contra a degradação, formando
um complexo denominado informossomo.
MECANISMOS DE SPLICING
Existem basicamente quatro tipos de íntrons
(Grupo I, Grupo II, Pré-mRNA nuclear e tRNA)
com mecanismos distintos de splicing. Os íntrons
do grupo I e II possuem formas distintas de
realizarem sua própria remoção. Os íntrons do
grupo I se dobram em nove hastes e são retirados
em conjunto com reações de transesterificações.
www.biologiatotal.com.br
Já os íntrons do grupo II realizam as reações
de transesterificação formando uma estrutura
em laço. Os íntrons tRNA são encontrados
nos genes de tRNA e seu mecanismo de
recomposição está relacionado a enzimas que
cortam e ligam o RNA. Os íntrons do pré-mRNA
são os mais comuns e possuem mecanismos
de remoção semelhantes ao do grupo II, mas
não conseguem auto realizar, necessitando do
auxílio do spliceossomo (complexo de proteínas
e moléculas de RNA - snRNPs e RNA nucleares).
No spliceossomo as moléculas que compõem
o complexo de snRNPs se posicionam sobre
a sequência do do RNA localizando o íntron.
Quando ativo o spliceossomo a extremidade
5’ do íntron é ligada ao ponto de ramificação,
dobrando o íntron em forma de laço e realizando
o corte. Em seguida, a estrutura do complexo
GENÉTICA MOLECULAR
Lariat é liberada, juntamente com o restante das
snRNP, e os éxons adjacentes são unidos.
Mecanismo de splicing via spliceossomo.
SPLICING ALTERNATIVO –
EMBARALHAMENTO DE ÉXONS
Uma das possíveis vantagens evolutivas da
existência de íntrons e éxons em eucariontes é
a possibilidade de se fazer o “embaralhamento”
de diferentes éxons, através da remoção
seletiva de alguns deles, permitindo portanto
5
 a formação de várias proteínas a partir de um
mesmo transcrito primário. Por exemplo, o
mRNA do gene da alfa-tropomiosina (15 éxons
e 14 íntrons), pode dar origem a nove diferentes
proteínas, dependendo do controle celular
exercido. Em outras situações, vias alternativas
de processamento envolvem múltiplos sítios de
corte no final 3´. Assim, um mesmo transcrito
pode gerar mais de um produto final pelo corte
e eliminação de um segmento de um éxon em
alguns transcritos, enquanto que em outros o
éxon inteiro é mantido.
GENÉTICA MOLECULAR
Representação de splicing alternativo.
DEZ MANDAMENTOS DA TRANSCRIÇÃO
1. O RNA é produzido sob a forma de uma fita
simples, o que tem duas implicações principais:
i. Ele pode ser mais facilmente degradado, o
que é particularmente sensível para o RNA
mensageiro;
ii. Ele pode formar estruturas secundárias e
terciárias muito mais complexas que as do DNA,
o que é notório para os RNAs ribossômicos e
mais ainda para os transportadores.
2. O açúcar do RNA é uma ribose e não uma
desoxirribose, como no DNA. Uma implicação é
que o RNA pode ser mais reativo do que o DNA.
6
3. A composição de bases é semelhante entre o
DNA precursor e o RNA, mas a base pirimídica
uracila (U) é encontrada em lugar da timina.
4. Um determinado transcrito de RNA é
originário de apenas uma fita do DNA, a fita-
molde, mas ambas as fitas podem produzir
diferentes transcritos. Isto pode ser demonstrado
por experimentos de hibridização DNA-RNA.
5. Como na replicação do DNA, a transcrição
apresenta uma polaridade, um molde e
mecanismos semelhantes de adição de
nucleotídeos. Apresenta também as fases de
iniciação, alongamento e terminação.
6. Ao contrário da replicação, a transcrição não
requer um iniciador, já que RNAs polimerases
têm a capacidade de inserir nucleotídeos sem
o iniciador, e geralmente apenas segmentos
limitados de DNA são transcritos (os genes que
estão sendo expressos em um determinado
momento da vida do organismo).
7. O RNA é semelhante à fita não-molde.
8. O produto da transcrição é uma fita simples, e
apenas parte do DNA se encontra aberto em um
determinado momento da transcrição.
9. Ao contrário da replicação, onde o DNA, após
abrir-se, não volta a se reanelar com a mesma
fita original, na transcrição a fita de DNA é
apenas transitoriamente aberta; ela volta a se
reanelar assim que a cópia de RNA é feita.
10. Um gene pode ser transcrito simultaneamente
por várias RNA polimerases.
Retirado da apostila de Tcacenco (2014)
 EXERCÍCIOS
4 Qual a função do RNA transportador? E quais as duas
regiões mais importantes de sua estrutura?
QUESTÃO RESOLVIDA NA AULA

Por que o mRNA recém transcrito precisa ser

processado em organismos eucariotos? Quais seriam
as consequências de não realizar este processamento?

5 Em uma fita de DNA com a sequência

AGATGACCTCTAGGTCTT. Qual será a sequência do
transcrito em RNA formado a partir desta sequência
de DNA?

EXERCÍCIOS
6 Quais as formas que ocorre a terminação do
processo de transcrição e liberação do transcrito nos
procariontes?
1 Quais as diferenças entre o DNA e RNA?

7 O que seria o “quepe” adicionado na frente do mRNA

2 Porque a transcrição, ao contrário da replicação, não e qual a sua função?
requer um iniciador (primer)?

8 Por conta da existência de regiões íntrons no

3 Como que ocorre o início da transcrição de um gene? DNA de eucariontes é necessário efetuar o seu
É um processo que ocorre de forma aleatória ao longo processamento. Essa presença de íntrons apresenta
da cadeia de DNA? alguma vantagem?

www.biologiatotal.com.br 7
 9 Numere a segunda coluna de acordo com a primeira. 10 Transcrição é o processo pelo qual uma molécula
Coluna 1 Coluna 2 de RNA é produzida, a respeito disso, assinale a
alternativa correta.
1 – DNA ( ) Dupla hélice
( ) Ribose
a) Uma molécula de RNA é usada como molde
2 – RNA
para a síntese de outra molécula.
( ) Fita única ou simples b) As duas fitas do DNA serão usadas no processo
( ) Desoxirribose de síntese de RNA.
( ) Bases nitrogenadas: adenina, c) O DNA funciona como um molde para a
guanina, citosina, timina transcrição do RNA.
d) Durante a transcrição, as fitas de DNA
( ) Bases nitrogenadas: adenina, permanecem completamente unidas.
guanina, citosina, uracila
e) Duas fitas de RNA são produzidas no final de
A sequência correta é: cada transcrição.
a) 1 – 2 – 1 – 2 – 2 – 1
b) 2 – 1 – 1 – 2 – 2 – 2
c) 1 – 2 – 2 – 1 – 1 – 2
d) 2 – 1 – 2 – 1 – 1 – 2
e) 1 – 1 – 2 – 2 – 2 – 1

ANOTAÇÕES
EXERCÍCIOS

8
 GABARITO DJOW
TRANSCRIÇÃO E EXPRESSÃO GÊNICA
QUESTÃO RESOLVIDA NA AULA
O mRNA recém transcrito nos eucariotos apresenta
regiões íntrons e éxons, mas apenas as regiões éxons
é que codificam polipeptídios, desta forma é preciso
remover as regiões íntrons. Se por acaso não ocorrer
esse processamento, essa remoção dos íntrons, o gene
transcrito não seria capaz de servir para a tradução da
proteína correta. É necessário que ocorra o processamento
via mecanismos de splicing.
1 - O DNA é uma cadeia de fita dupla no formato de dupla hélice,
já o RNA é uma fita simples. As bases nitrogenadas são diferentes
no açúcar pentose, sendo que no DNA temos a desoxirribose e
no RNA a ribose. Além disso, no DNA temos a base Timina (T),
enquanto que no RNA é a base Uracila (U).
2 - Na replicação a polimerização é realizada pela DNA
polimerase, e esta enzima só consegue polimerizar a partir
da terminação 3’OH. Já a transcrição é realizada pelas RNA
polimerases, estas conseguem polimerizar sem a necessidade do
grupamento 3’OH disponível.
3 - O processo de transcrição se inicia pelo reconhecimento do
promotor do gene. Os promotores são capazes de determinar o
molde que deve ser transcrito e a frequência dessa transcrição. O
reconhecimento dos promotores ocorre pela subunidade sigma
da RNA polimerase, sem esta subunidade a transcrição seria um
evento aleatório.
4 - O RNA de transportador tem como função fornecer
aminoácidos ao ribossomo para a produção de polipeptídeos
de acordo com as informações genéticas do mRNA. Cada
tRNA possui uma alça anticódon formado por uma trinca de
nucleotídeos complementares ao códon do mRNA e permite
que o aminoácido correto seja adicionado na síntese proteica.
Na extremidade 3’ apresentam sempre uma sequência terminal
CCA, que pode se ligar covalentemente ao aminoácido específico.
5 -O transcrito formado terá a sequência
UCUACUGGAGAUCCAGAA.
6 - O processo e transcrição nos procariontes pode ser terminado
a partir da de uma região de finalização que a RNA encontra
durante o processo de transcrição e reconhece que é momento
de parada. Ou ainda, durante a transcrição o RNA toma um
formato de uma alça ou grampo, gerando uma terminação
palindrônica. Nestes dois casos a RNA polimerase paralisa o
processo de transcrição, então o transcrito de RNA liberta-se da
RNA polimerase, e se separa da fita de DNA.
www.biologiatotal.com.br
7 - O quepe é constituído de 7-PPP-metilguanosina, obedecendo
a uma ligação 5´-5´-trifosfato bastante atípica. As funções
do quepe são de manter splicing correto, proteção contra
degradação por exonucleases, e também serve de chave para o
início da tradução, posto que interage com a subunidade 40S via
proteínas de ligação ao quepe.
8 - A presença íntrons e éxons em eucariontes é considerada
uma vantagem evolutivas. Pois a partir destas regiões é possível
efetuar o “embaralhamento” de diferentes éxons, através do
splicing alternativo. Desta forma, a eliminação dos íntrons e
remoção seletiva de alguns éxons permite a formação de várias
proteínas a partir de um mesmo transcrito primário.
GENÉTICA MOLECULAR
9 - [C]
O DNA é um ácido nucleico que apresenta dupla-hélice, possui
a desoxirribose como pentose e suas bases nitrogenadas são
adenina, guanina, citosina e timina. Já o DNA apresenta a ribose
como pentose, sua fita é simples e suas bases são adenina,
guanina, citosina, uracila.
10 - [C]
Uma fita de DNA é usada como molde para a formação de uma
molécula de RNA. O trecho do DNA que contém o gene a ser
transcrito abre-se e a síntese inicia-se naquele ponto.
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B.; JOHNSON, A. Biologia molecular da célula.
5. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2010
SNUSTAD, D.P. e SIMMONS, M.J. Fundamentos de
genética. 2° ed. Rio de Janeiro: guanabara Kogan, 2013
TCACENCO, F. A. Biologia molecular. Itajaí, SC: Autor e
editor, 2014. 218 p.
VALADARES, B. L. B., ARAÚJO, E. D. DE; PANTALEÃO, S. DE
M. Genética Básica. São Cristóvão: Universidade Federal
de Sergipe, CESAD, 2011.
ZAHA, A. (Org.). Biologia molecular básica. 3. ed., rev. e
atual. Porto Alegre, RS: Mercado Aberto, 2003. 421 p.
9