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TEMA 11
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
1. Glucolisis
2. Fermentación
3. Transformación del piruvato en Acetil-CoA
4. Ciclo de los ácidos tricarboxílicos
5. Transporte electrónico y fosforilación oxidativa
1. Glucolisis
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
Figura 1.
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
Figura 2.
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
6 CH2OH 6 CH OPO 2
2 3
ATP ADP
5 O 5 O
H H H H
H H
4 1 4 H 1
OH H OH
Mg2+
OH OH OH OH
3 2 3 2
H OH Hexokinase H OH
glucose glucose-6-phosphate
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
2. Isomerización
Conversión de G6P a fructosa-6-fosfato (F6P) catalizada por la Fosfoglucosa
isomerasa. Primero debe abrirse el anillo para que ocurra la isomerización, con
posterior ciclación de la fructosa. Para la apertura del anillo se requiere la
presencia de un grupo ácido, probablemente el resto de butilamonio de una
lisina.
6 CH OPO 2
2 3
5 6 CH OPO 2 1CH2OH
H O H 2 3
O
H
4 H 1 5 H HO 2
OH
OH OH H 4 3 OH
3 2
OH H
H OH
Phosphoglucose Isomerase
glucose-6-phosphate fructose-6-phosphate
Phosphofructokinase
6 CH OPO 2 1CH2OH 6 CH OPO 2 1CH2OPO32
2 3 2 3
O ATP ADP O
5 H HO 2 5 H HO 2
H 4 3 OH Mg2+ H 4 3 OH
OH H OH H
fructose-6-phosphate fructose-1,6-bisphosphate
4. Rotura
La aldolasa cataliza la rotura de la FBP en dos triosas, el gliceraldehido-3-
fosfato (GAP) y la dihidroxíacetona fosfato (DHAP).
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
2
1CH2OPO3
2C O
H O
HO 3C H Aldolase 3
CH2OPO32 1C
H 4C OH 2C O + H 2C OH
2
H C OH 1CH2OH 3 CH2OPO3
5
2
6CH2OPO3 dihydroxyacetone glyceraldehyde-3-
phosphate phosphate
fructose-1,6-
bisphosphate
Triosephosphate Isomerase
5. Isomerización
Sólo uno de los productos de la rotura aldólica, el GAP, continua la vía
glucolítica. La interconversión entre éste y la DHAP es catalizada por la triosa
fosfato isomerasa.
2
1CH2OPO3
2C O
H O
2
HO 3C H Aldolase 3
CH2OPO3 1C
H 4C OH 2C O + H 2C OH
2
H C OH 1CH2OH 3 CH2OPO3
5
2
6CH2OPO3 dihydroxyacetone glyceraldehyde-3-
phosphate phosphate
fructose-1,6-
bisphosphate
Triosephosphate Isomerase
Glyceraldehyde-3-phosphate
Dehydrogenase
H O + H+ O OPO32
+
1C NAD NADH 1C
+ Pi
H C OH H C OH
2 2
2 2
3 CH2OPO3 3 CH2OPO3
glyceraldehyde- 1,3-bisphospho-
3-phosphate glycerate
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
Phosphoglycerate Kinase
O OPO32 ADP ATP O O
1C C
1
H 2C OH H 2C OH
2 Mg2+ 2
3 CH2OPO3 3 CH2OPO3
1,3-bisphospho- 3-phosphoglycerate
glycerate
8. Isomerización
La fosfoglicerato mutasa cataliza la conversión de 3PG a 2-fosfoglicerato
(2PG).
Phosphoglycerate Mutase
O O O O
1
C C
1
H 2C OH H 2C OPO32
2
3 CH2OPO3 3 CH2OH
3-phosphoglycerate 2-phosphoglycerate
Enolase
O O O O
C C
1
1
H C OPO32 C
2
OPO32 + H2O
2
3 CH2OH 3 CH2
2-phosphoglycerate phosphoenolpyruvate
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Pyruvate Kinase
O O O O O O
C ADP ATP C C
1 1 1
C
2
OPO32 C
2
OH 2
C O
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
Regulación de la glucólisis
2. Fermentación
A. Fermentación homoláctica
En el músculo, especialmente durante el ejercicio intenso, cuando la
demanda de ATP es elevada y se ha consumido el oxígeno, la lactato
deshidrogenasa (LDH) cataliza la oxidación del NADH por el piruvato para dar
lactato. Los mamíferos poseen hasta 5 isoenzimas de la LDH (todas ellas
tetraméricas) algunas de ellas están más adaptadas para la reacción directa y
otras para la inversa, dependendiendo de factores estructurales referentes a
las distintas estructuras terciarias que puede presentar la enzima.
Lactate Dehydrogenase
O O O O
C NADH + H+ NAD+ C
C O HC OH
CH3 CH3
pyruvate lactate
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B. Fermentación alcohólica
En levadura, el NAD+ se regenera en condiciones anaeróbicas mediante
un proceso de gran importancia para la humanidad: la conversión de piruvato a
etanol y dióxido de carbono. El etanol es el componente activo de vinos y
licores, y el CO2 producido en la panificación es el responsable de la “subida”
del pan.
Pyruvate Alcohol
Decarboxylase Dehydrogenase
O O
CO2 H NADH + H+ NAD+ H
C O
C O C H C OH
CH3 CH3
CH3
pyruvate acetaldehyde ethanol
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
Figura 3.
Conversión de piruvato
en acetil-CoA.
Pyruvate Dehydrogenase
O O HSCoA O
H3C C C O H3C C S CoA + CO2
pyruvate acetyl-CoA
NAD+ NADH
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Enzima - Pi Inactiva
Piruvato Piruvato
deshidrogenasa + ATP deshidrogenasa
quinasa fosfatasa
Enzima Activa
Figura 4.
Una visión general del ciclo del ácido cítrico nos muestra una secuencia de
reacciones que, en la mitocondria, oxidan el grupo acetilo del acetil-CoA a dos
moléculas de dióxido de carbono, de forma que se conserva la energía libre
producida, utilizándola en la síntesis de ATP. El ciclo fue propuesto por Hans
Krebs en 1937.
Las ocho enzimas del ciclo catalizan una serie de reacciones que, globalmente,
oxidan un grupo acetilo a dos moléculas de dióxido de carbono, con la
generación de tres moléculas de NADH, una de FADH 2 y una de GTP. Tal y
como se muestra en la Figura 5.
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Figura 5.
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
Hay dos aspectos importantes sobre el ciclo de Krebs que deben conocerse:
a) la regulación del ciclo
b) la naturaleza anfibólica del ciclo
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
Figura 6.
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Tema 11. Metabolismo de carbohidratos Bioquímica y Biología Molecular
prostéticos grupos hemo con hierro) y las proteínas con agrupaciones sulfo-
férricas.
Figura 7.
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Figura 8.
Cadena de transporte
electrónico.
Fosforilación oxidativa
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Figura 9.
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