APUNTES

PARA LEER-BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR

Origen e Historia evolutiva de la vida

Los Orígenes

Unos siglos la atrás, la respuesta a como aparece la vida sería muy

sencilla: GENERACIÓN ESPONTÁNEA. La vida surge a partir de la no
vida.

Jean-Baptiste de Lamarck publica en 1809 su célebre Filosofía zoológica y

coloca a la generación espontánea como el punto de partida de la
evolución biológica.

Algunas recetas de la Generación espontánea.

Biblia: El hombre surge a partir del barro (tierra y agua).
Aristóteles (s. IV A.D.C.): Los animales pueden originarse en el suelo.
Virgilio (s. II A.D.C): Las abejas se originan a partir de la miel.
Edad Media, la Alquimia ofrece "recetas" para producir animales, s.XVII un célebre médico
alquimista, van Helmont recetaba:
"El agua de la fuente más pura, colocada en un recipiente impregnado por el aroma de un fermento, se
enmohece y engendra gusanos. Los olores que se elevan desde el fondo de los pantanos producen ranas,
babosas, sanguijuelas, hierbas... Hagan un agujero en un ladrillo, introduzcan [allí] albahaca triturada,
coloquen un segundo ladrillo sobre el primero de modo de cubrir totalmente el agujero, expongan los dos
ladrillos al sol y, al cabo de algunos días, el olor de la albahaca, actuando como fermento, transformará [a la
hierba] en verdaderos escorpiones".

A partir del siglo XVII, varios experimentos probaron que los seres vivos
se forman solamente a partir de seres vivos. Uno de los trabajos más
recordados, con microbios, es el del químico Louis Pasteur. En los años 60
del siglo pasado, los resultados de Pasteur se abrieron paso con dificultad
en medio de creencias milenarias. Los acompañaba una idea igualmente
reciente y provocativa. La del biólogo Charles Darwin, quien aseguraba
que la vida, como la conocemos, es la consecuencia de un lento proceso
evolutivo regido por la selección natural.
 Lea la conferencia de Luis Pasteur de 1864:

"Acerca de las generaciones espontáneas" desde este enlace.

Retrato de Luis Pasteur (1822 - 1895)

La Tierra primitiva

Los biólogos en general aceptan la idea que la vida se origina a partir de

materia inanimada en un proceso que se denomina evolución química, el
cual se debe haber desarrollado en varias etapas.

A pesar de que nunca se sabrá con certeza... las condiciones de la tierra

primitiva, distaban mucho de las actuales. Astrofísicos y geólogos
calculan la edad de la tierra en 4600 millones de años.
La atmósfera primitiva contenía:

Dióxido de Carbono (CO2)

Monóxido de Carbono (CO)
Vapor de Agua (H2O)
Hidrógeno (H)
Nitrógeno (N2)

También es posible que hubiera Amoníaco (NH3), Sulfuro de Hidrógeno

(H2S) y Metano (CH4). Es probable que tuviera poco o nada de oxígeno
(O2).

Para la evolución química de la vida se necesitaban 4 requerimientos:

ausencia total o casi completa de Oxígeno libre: ya que al ser muy reactivo hubiera oxidado las
 moléculas orgánicas que son esenciales para la vida.
una fuente de energía: la tierra primitiva era una lugar caracterizado por la presencia de
vulcanismo generalizado, tormentas eléctricas, bombardeo de meteoritos e intensa radiación,
especialmente ultravioleta
sustancias químicas que funcionaran como "bloques de construcción químicos": agua, minerales
inorgánicos y gases.
tiempo: la edad de la tierra se calcula en 4600 millones de años y los vestigios de vida mas
antiguos datan de 3.800 millones de años, de modo que la "vida" tardo solo unos 800 millones de
años en formarse. La evidencia fósil soporta la idea que el origen de la vida en la Tierra comenzó
en épocas tempranas: hace ya 3.500l millones de años (en notación científica mil millones = un
Giga, Ga abrevia por Giga-años).
Los fósiles de rocas Australianas son tales que indican que debió existir vida mucho antes. De
rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente las más antiguas células 3,8 (?) Ga.
J. William Schopf de la Universidad de California, Los Ángeles (UCLA) descubrió recientemente
posible procariotas fotosintetizadores en rocas de 3,5 Ga; sugiriendo por lo tanto la existencia de
formas más antiguas. La roca más antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la
región canadiense del Ártico.

Moléculas primitivas o Evolución Prebiótica

Hasta mediados del siglo 18 se pensaba que los compuestos orgánicos

solo podían formarse por la acción de los seres vivos, la síntesis en el
laboratorio de la urea (un compuesto orgánico), dio por tierra con esta
creencia. En 1922, el científico ruso, A.I. Oparin hipotetizó que la vida
celular había sido precedida por un período de evolución química.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/

En 1950 Stanley Miller, un estudiante graduado, diagramó

un experimento destinado a corroborar la hipótesis de Oparin, que
presumía como condiciones de partida:

1. ausencia o escasas cantidades de oxígeno libre (es decir no

combinado químicamente a otro compuesto)
2. abundancia de: C (carbono), H (hidrógeno), O (oxígeno), y N
(nitrógeno)
Los estudios de las modernas erupciones volcánicas avalan la inferencia
de la existencia de tal atmósfera.

Miller hizo pasar descargas eléctricas a través de una mezcla de gases que
se asemejaría a la atmósfera primordial. En un recipiente de agua, que en
el modelo experimental, representaba al antiguo océano, Miller recobró
aminoácidos. Subsecuentes modificaciones de la atmósfera produjeron
muestras o precursores de las cuatro clases de macromoléculas orgánicas.
La primera presentación de los trabajos de Miller fue realizada en este
"paper": Miller S L, A production of amino acids under possible primitive Earth
conditions, Science 1953; 117: 528-529.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/

La Tierra primordial era un lugar muy diferente del de nuestros días, con
grandes cantidades de energía, fuertes tormentas etc. El océano era una
"sopa" de compuestos orgánicos formados por procesos inorgánicos. Los
experimentos de Miller y otros experimentos no probaron que la vida se
originó de esta manera, solo que las condiciones existentes en el planeta
hace alrededor de 3 mil millones de años fueron tales que pudo haber
tenido lugar la formación espontánea de macromoléculas orgánicas. Las
simples moléculas inorgánicas que Miller puso en su aparato, dieron
lugar a la formación de una variedad de moléculas complejas:
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Polimerización

El siguiente paso fue la formación de grandes moléculas por

polimerización de las pequeñas moléculas.

La interacción entre las moléculas así generadas se incrementó a medida

que su concentración aumentaba. Dado que la atmósfera primitiva carecía
de oxigeno libre y de cualquier forma de vida... estas moléculas orgánicas
se acumularon sencillamente por que no fueron devoradas ni
reacciónaron con el oxigeno como lo haría en la actualidad.

Esta acumulación sería lo que se llama actualmente "caldo de cultivo

primitivo" y a partir del cual podría haber surgido la primera forma de
vida.

Reproducción molecular???

En las células vivas (actuales por supuesto) la información genética se

almacena en el ADN, el cual transcribe su mensaje por medio del ARN
que a su vez traduce esta información en una secuencia adecuada de
aminoácidos que se ensamblan en PROTEÍNAS que son las encargadas
de casi todas las funciones celulares. Ver el Dogma Central de
Crick. Aquí se aplica el viejo dicho: ¿qué fue 1º: el huevo o la gallina (el
ADN o las proteínas)?

Las tres moléculas en la secuencia precisa: ADN contienen

INFORMACIÓN PRECISA, pero solo el ADN y el ARN son capaces
de autoduplicarse (copiarse a sí mismas). Así que debió ser uno de los ác.
nucleicos el candidato.....

En los años ´80 Altman de Yale y Cech de la Univ. de Colorado

encontraron una respuesta; algunos ARN funcionan como enzimas y
fueden separar el ARN y sintetizar más moléculas de ARN, se llaman
ribozimas. Conforme al modelo propuesto por el MUNDO DEL ARN, la
química de la tierra prebiótica dió origen a moléculas de ARN
autoduplicantes que habrían iniciado la síntesis de proteínas.

Pero si el ARN hizo copias de si mismo y apareció antes que que el ADN,
como llegó éste a escena???
Quizá el ARN hizo copias bicaternarias de si mismo, que con el tiempo se
transformaron en ADN que es más estable por su conformación de doble
hélice, en tanto que que el ARN es más reactivo por ser una molécula
monocaternaria.

En el mundo del ADN/ARN/Proteínas el ADN se convirtió en la

molécula de almacenamiento de información y el ARN sigue siendo la
molécula de transferencia de la información
Inicio de la vida?? los PROTOBIONTES

Si se agita agua que contiene proteínas y lípidos se forman estructuras

huecas que se denominan microesferas, muy similares en diversos
aspectos a las células: tiene un límite externo bien definido y en ciertas
condiciones son capaces de absorber material de una solución e inclusive
dividirse.

En la década del ´20, Oparín formó protobiontes a partir de proteínas y

polisacaridos. Eran bastante estables y se denominaron coacervados.

Los productos producidos en base a esos ácidos nucleicos podrían haber

quedado cerca del ácido nucleico y, eventualmente, ser rodeados de una
membrana lipoprotéica, que habría resultado en la primera célula.

Este panorama, aunque verosímil y soportado por múltiples

investigaciones ... no es seguro.

El registro fósil ubica a las primeras células hace 3.500 millones de años.
Las 1º células eran procariotas, es decir carecen de núcleo diferenciado.
Estos heterótrofos primitivos obtenían su alimento del espeso caldo
primitivo. Dado que no había oxígeno libre, el metabolismo era
completamente anaerobio y por lo tanto bastante poco eficiente.
 Célula procariota (E. coli)

Cuando las moléculas orgánicas que se acumularon espontáneamente

durante millones de años se acabaron, solo algunos organismos
sobrevivieron, tal vez hayan ocurrido mutaciones (cambios permanentes
y heredables del material genético) que permitieron a algunas células
obtener energía de la luz solar, apareció entonces la FOTOSÍNTESIS. Se
desarrollaron varios tipos de bacterias fotosintéticas, pero las más
importantes desde el punto de vista evolutivo son las Cianobacterias, que
al convertir el agrua y el dióxido de Carbono en compuestos orgánicos y
liberaron oxígeno como producto de desecho a la atmósfera. Estamos a
3.100 millones de años atrás.

Su presencia quedó registrada en los estromatolitos; fósiles microbianos

se han encontrado en rocas compuestas por finas capas
denominadas estromatolitos, formados por bacterias heterótrofas y
fotótrofas que vivían en un tipo de colonias.

Aparición de los aerobios

Hace unos 2.000 millones de años, las cianobacterias habían producido

suficiente oxígeno para modificar la atmósfera terrestre sustancialmente.
Muchos anaerobios obligados (aquellos que no viven en presencia de
oxígeno) fueron dañados por el oxígeno, algunos desarrollaron modos de
neutralizarlo o se restringieron a vivir en áreas donde este no penetra.
Algunos organismos aerobios se adaptaron a vivir desarrollando una vía
respiratoria que utilizaba el oxígeno para extraer más energía de los
alimentos y transformarla en ATP. La respiración aerobia se incorpora así
al proceso anaerobio ya existente de la glucólisis.

Esta aparición de organismos aerobios tuvo varias consecuencias:

Os organismos que usan el O2 obtienen mas energía de 1 molécula de glucosa que la que
obtienen los anaerobios por fermentación, por lo tanto son mucho mas eficientes.
El O2 liberado a la atmósfera era tóxico par los anaerobios obligados, que se confinaron a áreas
restringidas.
Se estabilizó el oxígeno y el dióxido de Carbono en la atmósfera, y por lo tanto el Carbono
empezó a circular por la ecósfera.
En la atmósfera superior el O2 reaccionó para formar OZONO (O3) que se acumuló hasta formar
una capa que envolvió a la tierra e impidió que las radiaciones ultravioletas del sol llegaran a la
tierra... pero con su ausencia disminuyó la síntesis abiótica de moléculas orgánicas.

Origen de los Eucariotas

La abundancia de bacterias ofrece un rico panorama para quién pueda

alimentarse de ellas. A pesar que no existe registro fósil, los paleobiólogos
especulan que algunos predadores primitivos eran capaces de rodear a
bacterias enteras como presa; debieron haber sido bastante primitivos
(considerando la época, claro), ya que al ser incapaces de realizar
fotosíntesis y metabolismo aeróbico metabolizaba de manera deficiente lo
que engullian.

En 1980 Lynn Margulis (MIT), propuso la teoría de la endosimbiosis para

explicar el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta
idea un procariota grande o quizás un primitivo eucariota fagocitó o
rodeo a un pequeño procariota hace unos 1500 a 700 millones de años.
Esquema de la endosimbiosis

En vez de digerir al pequeño organismo, el grande y el pequeño entraron

en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se
benefician y ninguno es dañando.
El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP, provisto
por la "protomitocondria" o un excedente de azúcar provisto por el
"protocloroplasto", y haber proveído al endosimbionte recién llegado de
un medio ambiente estable y de material nutritivo.

Con el tiempo esta unión se convirtió en algo tan estrecho (la función
regeneradora de ATP se delegó a los orgánulos celulares) que las células
eucariotas heterotróficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los
eucariotas fotosintéticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al
protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena
de transporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera
de la célula huésped.
Esta teoría también se aplica a otros orgánulos celulares como cilios,
flagelos y microtúbulos, originados por simbiosis entre bacterias del tipo
de los espirilos y un eucariota primitivo.

¿Y el Núcleo?: su origen aún no se ha podido explicar. Tal vez se formó

por una invaginación de la membrana externa rodeó al ADN....Lo cierto
es que su presencia determinó la aparición de las células Eucarióticas.

Los fósiles más antiguos provienen de rocas marinas, formadas en el

antiguo océano. Los organismos actualmente vivientes con mayores
semejanzas a las formas antiguas son las arqueobacterias. Este grupo esta
hoy restringido a ambientes extremos. Recientes descubrimientos de
bacterias en las fosas marinas en las cuales las placas tectónicas dejan
lugar a fisuras y el calor y los materiales resultantes de esta circunstancia
conforman un ambiente particular donde se desarrollan bacterias. Esto
permite presuponer otro lugar donde la vida pudo haberse originado: en
estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora a la superficie
de la Tierra.
Versión simplificada y modificada del Árbol filogenético Universal establecido por Carl Woese y
su discípulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. El termino "dominio" refiere a un
nuevo taxón filogenético que incluye tres líneas primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria. En línea
descendente siguen seis Reinos (I-Moneras, II-Arqueobacterias (obviamente separadas de
Moneras), III-Protistos, IV-Hongos, V-Plantas y VI-Animales.

En realidad al título cabría agregarle: "del mundo celular" ya que no

incluye a virus,viriones....

El "árbol" de la vida construido a partir de los estudios del ARNr (ácido

ribonucleico ribosómico, al árbol se basa en el estudio de las diferencias
en las secuencias de ARNr comunes a todos los "seres vivos"), muestra
cercano a su "raíz" (allí donde se encuentra LUCA, último antepasado
común universal de las células modernas, compartido por todos los "seres
vivos") organismos "hipertermófilos" que viven a temperaturas cercanas a
los 115 grados centígrados. Podría pensarse que la vida "transitó por la
senda de los sistemas hidrotermales" o, por que no, se originó en ellos.

Pero bien podríamos colocar en la base un manojo de raíces o nube

difusa para representar a la "Comunidad ancestral común de células
primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que dieron orígenes a
los tres dominios actuales y además surcar la grafica con enlaces
transversales entre ramas para indicar la existencia de una transferencia
horizontal de genes.