REDES ALIMENTARIAS MICROBIANAS ESTUARINAS

Los organismos de los ecosistemas planctónicos se organizan en una intrincada red alimentaria;
el carbono y la energía pasan de un nivel funcional a otro en un sistema bien ordenado siguiendo
las reglas de función y tamaño para primaria productores, consumidores y descomponedores.
Hasta el 1970 y 1980, el esquema ecológico prevaleciente mostró carbono y energía, empaquetado
por fitoplancton, moviéndose a través de la red alimentaria como partículas y organismos. Desde
entonces, los científicos se han dado cuenta esa bacteria y carbono orgánico disuelto (DOC) debe
agregarse al esquema como componentes principales de la red alimentaria planctónica. Los
organismos más pequeños de la red alimentaria planctónica, virus, bacterias, algas y ciliados
componen la red alimentaria microbiana junto con partículas y materia orgánica disuelta (DOM).

Un esquema ideal de flujo de carbono a través de un planktonic food web (Fig. 10.1) enfatiza dos
diferentes modos de transferencia de carbono: como partículas, que son consumido por
organismos phagotrophic que directamente ingerir partículas, y como DOC que es consumido por
bacterias. En esta red alimentaria oceánica, se produce DOC por el fitoplancton durante la
fotosíntesis y durante su descomposición También se lanza durante el proceso de phagotrophy
como flagelados, ciliados, y otros organismos aplastan, comen y digieren partículas.

Bacteria recuperar DOC, y estas bacterias, a su vez, son consumido por phagotrophs. Un papel
crítico de las bacterias heterotróficas en el medio natural ecosistemas es la remineralización de la
materia orgánica (OM, ver los capítulos 3 y 9). Las bacterias oxidan orgánicas carbono y reciclar
nitrógeno orgánico, fósforo, y otros nutrientes en formas inorgánicas para posteriores absorción
por los productores primarios. Pero resulta que las bacterias no llevan a cabo estos procesos sí
mismos. Mientras que las bacterias remineralizan una porción de su dieta de OM, también
convierten una fracción significativa en nueva biomasa bacteriana. Entonces le toca a los
bacterívoros (organismos que pastan en bacterias), principalmente nanoflagelados heterotróficos,
y a los depredadores en el bacterívoros para digerir la biomasa bacteriana. Como comunidad,
estos organismos cooperan en la remineralización, oxidando la mayor parte del OM que
consumen. De este modo, la red alimentaria microbiana actúa como un denominado sumidero
para OM. Pero esta comunidad basada en bacterias también puede funcionar como una cadena
alimenticia microscópica que transfiere materiales y energía de bacterias no vivientes a través de
las bacterias a niveles tróficos más altos. Experimentos de incubación usando 14C como un
trazador de biomasa bacteriana confirman que las bacterias puede contribuir a la dieta del
zooplancton tales como copépodos y rotíferos (Havens et al., 2000; et al., 2005). Qué tan
importante es la biomasa bacteriana en esta dieta sigue siendo un tema de debate, pero de esta
manera, la red alimentaria microbiana basada en bacterias vincula más niveles tróficos a DOM.
Las redes alimentarias microbianas se describen mejor por puramente ecosistemas pelágicos,
estables y autónomos, como el océano abierto, donde los organismos involucrados son todo
planctónico, los nutrientes son escasos, y el principal El suministro de OM es fitoplancton. Por el
contrario, la mayoría de los estuarios son todo menos puramente pelágicos, siendo a menudo muy
superficial y fuertemente influenciado por el bentos, marismas y lechos de algas marinas. Ellos
también son cualquier cosa pero estable, a menudo con hidrodinámica energética, tiempos de
residencia de agua limitados y gradientes fuertes en salinidad, nutrientes y oxígeno. Y finalmente,
ellos son todo menos autosuficientes, reciben material aportaciones tanto de la tierra como del
océano costero. En este capítulo, resumimos nuestra comprensión actual de la red alimentaria
microbiana oceánica estándar y luego adaptar ese paradigma al ambiente estuarino, describiendo
cómo se modifica en los estuarios por una productividad primaria elevada, múltiples fuentes de
OM, tiempo de residencia limitado, cambios en la abundancia y tipos de herbívoros, interacciones
con sedimentos y otras superficies y fuertes gradientes de temperatura y salinidad

LA RED ALIMENTARIA MICROBIANA DEL OCÉANO

Gran parte de la investigación sobre redes alimentarias microbianas ha sido llevado a cabo
en el océano pelágico donde no hay influencia de la tierra, todos los organismos son
planctónicos, los nutrientes son escasos, y el principal suministro de OM es fitoplancton.
Describimos esta red alimenticia de la océano oligotrófico en las siguientes secciones.

Los organismos

Las bacterias en el plancton generalmente se ven como pequeñas esferas o varillas con
un diámetro de 0.5 μm o Menos. En este hábitat, casi todas las bacterias funcionan como
osmotrophs. Liberan enzimas que se rompen abajo partículas orgánicas complejas y DOC
a simple compuestos tales como azúcares, aminoácidos y grasas ácidos. Las bacterias
luego transportan estos compuestos a través de su pared celular. Las bacterias están
presentes en las aguas oceánicas a su alrededor 1 millón de células / ml. Cuando varios
mililitros de océano el agua se filtra y la bacteria queda atrapada en el filtro se observan
con una mancha fluorescente (figura 10.2), parece ser abundante Sin embargo, en el agua,
cada pequeña célula en realidad está espaciado alrededor de 100 μm de las celdas
adyacentes. Flagelados son los siguientes miembros más grandes de la comunidad
microbiana. Generalmente son de 2-20 μm en diámetro o longitud Como se muestra en
una cultura de laboratorio en la figura 10.3, se mueven por los flagelos, y se alimentan al
engullir las bacterias que encuentran a medida que se mueven a través del agua Muchos
flagelados son puramente heterotróficos, mientras que otros solo viven por fotosíntesis.

El grupo de flagelados representado por el crisófito visto en la figura 10.3 en realidad

lleva a cabo ambos procesos; se llaman myxotrophs. Flagelados son mucho menos
abundante que su presa, la bacteria. En el océano sus números son alrededor de 103 / ml
o solo milésima de la de las bacterias. Ciliados son un orden de magnitud más grande que
los flagelados y pequeñas algas de las que se alimentan.

El organismo que se muestra en la Figura 10.4 tiene una longitud de aproximadamente

80 μm y ha estado alimentándose de pequeñas células de diatomeas. Estas protistas se
mueven por cilios e ingieren partículas a través de un estructura bucal Ciliados son aún
menos abundantes que los flagelados, 1-10 células / ml. Otro componente de la
comunidad microbiana oceánica es virus Estas pequeñas partículas, típicamente 0.02-0.3
μm de largo, están compuestos de material genético rodeado por un abrigo de proteína.
No son móviles y funcionan solo cuando se encuentran e invaden un anfitrión adecuado
y asumir el control de su maquinaria celular.

Los números de virus son aproximadamente 10 veces los de las bacterias

o 107 / ml. Fuhrman (2000) señala que los virus infectar bacterias, cianobacterias y
protistas y sugiere que los virus son importantes agentes de mortalidad para estos
organismos En el océano, muchos de los fitoplancton son muy pequeño y debe
considerarse parte de lo microbiano Red alimentaria. Platt et al. (1983) estimó que 60-
80% de la productividad primaria oceánica se lleva a cabo por fototrofos de menos de 1
- 3 μm de tamaño. A pesar de que estos organismos son extremadamente pequeños,
pueden hacer una gran fracción de la biomasa total de fitoplancton y productividad
primaria (Sherr y Sherr, 2000) .Uno forma abundante, cianobacterias cocoides del género
Synechococcus, tienen aproximadamente 1 μm de diámetro y son encontrado en la zona
eufótica (102-105 / ml). Otro grupo abundante, bacteria en el género Prochlorococcus
tienen un diámetro de aproximadamente 0,7 μm (104 a> 105 / ml; et al., 1992).

Materia orgánica disuelta (DOM)

DOM está muy diluido en el océano pelágico, de 75 a 150 μmol C / l. Está compuesto
por un complejo mezcla de compuestos, la mayoría de los cuales son refractarios, es
decir, no está disponible para las bacterias y permanece en el mar durante mucho
tiempo. Miller (2004) resume DOM dinámica al afirmar que aunque este material tiene
edades de radiocarbono de hasta 6000 años, hay ciclos anuales medibles de
concentración. Es probable que una fracción del DOM, probablemente alrededor del
1%, o 0.75 a 1.5 μmol / l, es accesible por bacterias. Tenga en cuenta que la biomasa de
bacterias es de aproximadamente 0.1 μmol C / l.

Biomasa y Productividad

Es característico del océano oligotrófico que la biomasa, calculada como C, es muy

similar para las bacterias y fitoplancton (tabla 10.1). El rango mostrado, 1000-1500 mg
C / m2 para bacterias en siete zonas templadas y las ubicaciones de los océanos tropicales
se encuentran dentro del rango de biomasa del fitoplancton (447-4500 mg C / m2). Para
investigar la dinámica de la comida microbiana webs, sin embargo, la productividad debe
medirse. Por fitoplancton, el método estándar es incubar una muestra en una botella
durante unas horas con 14Cbicarbonato, recoger fitoplancton en un filtro, y medir el 14C
incorporado por el fitoplancton. Para las bacterias, el procedimiento es similar excepto
que las muestras se incuban con un radioisótopo-etiquetado ácido nucleico (timidina) o
un aminoácido (leucina) eso se incorpora al nuevo ADN o proteína. Para los sitios en la
Tabla 10.1, los rangos de bacterias (70-285 mg C / m2 / día) y fitoplancton (465-1548 mg
C / m2 / día) la producción es notable estrecho.

Esto se refleja en la proporción de bacterias a la producción de fitoplancton (0.09-0.26).

La razón esta relación no está más cerca de 1 es que la producción bacteriana (BP) es una
medida de la tasa de síntesis de nueva biomasa bacteriana (también llamada crecimiento)
y no una medida del OM total consumido por bacterias. A proporcionar energía para la
síntesis de biomasa, y para general mantenimiento celular, algunos de los compuestos
orgánicos la absorción de bacterias debe ser respirada. El porcentaje de carbono orgánico
absorbido por bacterias que se utiliza para la biomasa se llama la eficiencia de crecimiento
o la cantidad de nueva biomasa producida por unidad de carbono consumido.

En cultivos de laboratorio, enfoques de eficiencia de crecimiento 50%. En los océanos, la

eficacia del crecimiento bacteriano, medida por una variedad de métodos, varía de 2% a
64% (del Giorgio y Cole, 2000).

la falta de acuerdo sobre los métodos y la gran rango encontrado indica que la eficiencia
de crecimiento bacteriano de los océanos no es realmente conocido. A pesar de esto,
argumentan que en aguas marinas naturales, es probable que ser menos del 30%. Si se
usa un valor máximo del 50%, luego, cada día las bacterias procesan 30-50% de las algas
producción. Se deduce que si se usa un valor inferior para mayor eficiencia, las bacterias
procesan aún más producción de algas Sobre la base de los datos de productividad, es
obvio que las tasas de actividad en los alimentos microbianos la web se ve fuertemente
afectada por la disponibilidad de nutrientes. Esto se considera control o control de abajo
hacia arriba por la cantidad del recurso. En el océano, productividad de algas y bacterias,
así como la biomasa de organismos y la tasa de pastoreo es mayor en las regiones costeras
y de surgencia que en las abiertas Oceano.

Grazers

El control descendente también está en funcionamiento dentro de lo microbiano red

alimentaria como lo demuestra la constancia de bacterias números de un día a otro o de
un mes a otro. Esta ocurre a pesar del hecho de que la productividad de las bacterias en
el océano es mucho más variable y aproximado la productividad de las algas
fotosintéticas. Es muy es probable que el pastoreo por flagelados tenga un gran impacto
en los números de bacterias. A su vez, depredación por ciliates controla el número de
flagelados.

La abundancia de flagelados es aproximadamente del 1% la de bacterias. En el ejemplo

de la Tabla 10.2, ellos numeran 0.5 x 103 / ml. Debido a la diferencia de tamaño, sin
embargo, el peso húmedo y la cantidad de carbono en los flagelados están en la misma
escala que el carbono en las bacterias.

En el laboratorio, cuando se establecen pequeños microcosmos con bacterias, flagelados

y ciliados, las poblaciones oscilar en las relaciones clásicas entre depredador y presa. Los
mismos cambios probablemente tengan lugar en el océano abierto, pero es muy difícil de
probar porque exactamente ella misma masa de agua debe medirse varias veces un día
durante semanas para encontrar los ciclos. Hay al menos un sitio, Limfjord, una bahía
marina poco profunda en Dinamarca (Fig. 10.5), donde los ciclos de bacterias, flagelados,
y los ciliados están en sincronía durante semanas. En este sistema, las bacterias variaron
de 2.4 a 14 × 106 / ml, flagelados de 200 a 17,000 / ml, y ciliados de 1,5 a 160 / ml. Cada
pico de bacterias fue seguido por un pico flagelado 3-7 días después. Cada pico flagelado
fue seguido por un pico ciliado dentro de 4-6 días. El ciclo ciliado es no se muestra aquí.
Estos datos son una fuerte evidencia de el control de la abundancia de bacterias por el
pastoreo de microflagelados. También indican que flagelados, también, es probable que
sea controlado por pastoreo por ciliados (Lynch y Hobbie, 1988). No hay un método bien
aceptado para medir las tasas de bacterivoría (Montagnes et al., 2008). Uno revisa los
estados '' Bacterivory ha demostrado ser uno de los procesos más difíciles de medir
"(Strom, 2000, p. 358). Un método usa la adición de trazador partículas y mide la
velocidad a la que estas partículas son llevados a las celdas de los herbívoros. Otro método
utiliza manipulaciones de la comunidad, tales como dilución, para cambiar la tasa de
bacterivoría y luego mira la tasa de crecimiento de la bacteria cuando pasta esta reducido.
Debido a problemas con estos métodos, la mayoría de las medidas exitosas se han
realizado en hábitats costeros y estuarinos donde la productividad bacteriana y las tasas
de pastoreo asociadas son altas comparado con el océano oligotrófico. Por ejemplo, en la
figura 10.6, solo las tasas en la caja pequeña son para el extremo oligotrófico del espectro
de productividad. En sistemas de baja productividad, BP se equilibra con virus lisis y
bacterivoría (Strom, 2000; Breitbart et al., 2008; Jurgens y Massana, 2008). En otras
palabras los virus y los bacterívoros consumen todo lo disponible productividad
bacteriana y de esta manera controlar abundancia (control descendente).

No debe pasarse por alto que en oligotrophic regiones del océano donde la fotosíntesis
está dominado por bacterias como Synechococcus y Prochlorococcus, los bacterívoros
también consumen mucho de la productividad primaria. Los virus se consideran una
forma de herbívoros en microbios redes alimentarias. Miller (2004) señala que la clave
mediciones del impacto de los virus en las bacterias en el océano se han llevado a cabo
en aguas costeras.

Los métodos para medir este impacto son imperfectos (Helton et al., 2005), pero las
estimaciones sugieren que los virus son responsables del 20-40% de la mortalidad
bacteriana total y son similares en importancia al pastoreo por protistas (Suttle, 2007).
Lisis viral de células infectadas libera partículas y DOM, desviando ese material.

PRIMARIO ELEVADO

PRODUCTIVIDAD

En mar abierto, limitación de nutrientes inorgánicos es la condición estándar para las

comunidades planctónicas, pero en los estuarios, estas limitaciones son a menudo
relevado por entradas terrestres (y antropogénicas) de nitrógeno y fósforo, así como sílice,
hierro y otros micronutrientes. Este enriquecimiento eleva la productividad del
fitoplancton muy por encima tasas típicas de mar abierto y causas más frecuentes eventos
de floración (Capítulo 4). OM producido por fitoplancton, junto con alóctono OM
(discutido en la siguiente sección), alimenta el red alimentaria microbiana mediante la
estimulación de la producción por bacterias (Tabla 10.3) y protistas (Landry y Calbet,
2004). El resultado es más abundante y una red alimentaria microbiana más activa. Sin
embargo, varios otros cambios en las escalas de organismos y ecosistemas, tales como
cambios en el tamaño de las células del fitoplancton, bacterias

la eficiencia del crecimiento y la eutrofización causan daños no lineales cambios en las

actividades de la red alimentaria microbiana y altera su importancia relativa para el
plancton ecosistema

Tamaño de la célula de fitoplancton

Producción primaria (PP) en oligotrophic tropical y aguas subtropicales se logra

principalmente por picophytoplankton (<2 μm de diámetro o longitud) como
Synechococcus y Prochlorococcus spp., y nanofitoplancton (2-20 um), que son
principalmente flagelados autotróficos y mixotróficos (Malone, 1980; Platt y otros, 198).
Organismos en estas dimensiones las clases se pueden pastar directamente por
heterotrophicflagelados y ciliados. De hecho, un estudio sugiere ese pequeño fitoplancton
es rozado preferencialmente sobre bacterias heterotróficas por un factor de 6-7 (Landry y
Calbet, 2004). En estos sistemas, casi todos los bits de alimentos de OM producidos
recientemente en los alimentos microbianos web, ya sea directamente a través del
pastoreo o indirectamente a través de absorción de bacterias de DOM exudado En los
estuarios, el tamaño de las especies individuales en las comunidades de fitoplancton se
vuelven más grandes (Iriarte y Purdie, 1994; Sin et al., 2000). Con algunos notables
excepciones (Jochem, 1989; Phlips et al., 1999; Murrel y Lores, 2004), los estuarios
eutróficos están dominados por el nanofitoplancton y el microphytoplankton (> 20 μm,
por ejemplo, diatomeas y dinoflagelados grandes). Esta cambio significa que un
porcentaje menor de fitoplancton la biomasa puede pastorearse directamente por los
protistas (figura 10.1), y en cambio, esta biomasa es consumida por los herbívoros
metazoarios (Thingstad y Rassoulzadegan,1999). Un metaanálisis de casi 800
independientes Las mediciones de las tasas de pastoreo protistas brindan apoyo a esta
conclusión (tabla 10.4), aunque el grado a la cual se reduce la participación del protista
en PP mar abierto a los estuarios sigue siendo algo incierto (Landry y Calbet, 2004). Una
consecuencia de la alejarse del picophytoplankton es que la porción de producción por
fitoplancton grande que entra la red alimentaria microbiana está restringida a DOM. Esta
el material se exuda de las células de fitoplancton vivas, liberado desde el frente (''
alimentación descuidada '') y back end (excreción) de herbívoros, y producido durante la
descomposición de células sin pastoreo Así, a medida que aumenta el tamaño de las
células de fitoplancton, el porcentaje de la biomasa de fitoplancton que apoya
directamente la telaraña microbiana disminuye y protista herbívoros debe confiar más en
las bacterias heterotróficas como una fuente de comida

Eficiencia de crecimiento bacteriano

La eficiencia de crecimiento de las bacterias, o la cantidad de nueva biomasa producida

por unidad de carbono orgánico consumido, aumenta sistemáticamente con la tasa de BP
y la complejidad trófica del ecosistema (Robinson, 2008). De acuerdo con del Giorgio y
Cole (1998), las diferencias en la eficiencia del crecimiento son más bien extremo;
Eficiencias en agua oligotrófica de mar abierto puede ser menor que 0.01, mientras que
las eficiencias en eutróficas los ambientes pueden ser mayores que 0.5 (Fig. 10.7). Esta
significa que las bacterias en entornos ricos en recursos como los estuarios pueden
canalizar un mayor porcentaje de el OM que consumen hacia la nueva biomasa.
Explicaciones para esta tendencia sigue siendo poco clara y puede implicar regulación
por temperatura, salinidad, suministro de nutrientes, y OM Sin embargo, análisis de
bacterias en cultivo demostrar que la disponibilidad de stoichometrically nutrición
equilibrada, que podríamos esperar encontrar en entornos ricos en recursos, permiten que
las bacterias crezcan de manera más eficiente (Russell y Cook, 1995).

Las implicaciones de esta tendencia para lo microbiano la red alimentaria es doble. Mayor
eficiencia de crecimiento significa que una mayor parte del carbono total consumido por
la bacteria se usa para el anabolismo (es decir, producción o crecimiento) y menos se usa
para el catabolismo (producción de energía). Producción extra de biomasa de manera
eficiente crecientes bacterias complementan los ya elevados BP en estuarios eutróficos y
puede hacer que el microbiano food web un enlace más valioso para transferir partículas
y disolvió la energía y los materiales a una mayor Niveles tróficos. Por el contrario,
bacterias que crecen de manera eficiente exhiben tasas relativamente reducidas de
catabolismo o mineralización de OM. En un sentido relativo, esto disminuye el papel de
las redes alimentarias microbianas como recicladoras de nutrientes y OM. Sin embargo,
desde eficiencias de crecimiento nunca exceda en gran medida 0,5, las redes alimentarias
microbianas debería siempre se considerarán recicladores importantes de OM.

Impactos de la eutrofización

Eutroficación, o la elevación antropogénica de las aportaciones de nutrientes a un

ecosistema, pueden causar y mantener varias alteraciones a gran escala en los estuarios
que tienen implicaciones para las redes alimentarias microbianas. Los estuarios
eutrofiados (y en cierto sentido, todos los estuarios están eutrofizados en comparación
con el océano abierto) experimentar un cambio general en el tipo de organismos que
dominan la productividad primaria del bentónico microalgas y macrofitas al fitoplancton.

Este cambio al plancton mejora la actividad de planktonic microbial food webs. Sin
embargo, en muchos estuarios eutróficos, planctónicos la productividad primaria es tan
alta que el oxígeno la demanda de remineralizar los microbios supera el tasa de
reoxigenación, lo que resulta en grandes áreas de hipóxico (<2 mg O2 / l) y anóxico (0
mg O2 / l).

Esta condición ocurre estacionalmente en muchos estuarios sal estratificados como el

Chesapeake Bay, pero puede ser una característica permanente en fiordos donde el agua
profunda anóxica se retiene en el sistema y rara vez se mezcla con agua superficial. Los
efectos de la hipoxia / anoxia en animales grandes son universalmente negativo. Mata a
los animales bentónicos y restringe el hábitat de los animales pelágicos, incluidos muchas
especies comercialmente importantes (Officer et al., 1984). Las regiones de hipoxia /
anoxia son comúnmente conocidas como zonas muertas.

Los efectos de la hipoxia / anoxia en el microbiano la red alimentaria no es tan clara.

Bacterias Heterotrophic y Los protistas son responsables de reducir los niveles de oxígeno
en estas aguas, y en general son abundantes y crecer bien en aguas hipóxicas / anóxicas
(Fenchel et al. 1990, 1990; Bastviken y Tranvik 2001). Así que más bien que ser '' zonas
muertas '', aguas hipóxicas / anóxicas en los estuarios en realidad están bastante vivos y
son ambientes en el que las redes alimenticias microbianas por completo dominar la
actividad biológica. Bacterias y protistas en aguas anóxicas tienden ser taxonómicamente
diferente que aquellos en oxic aguas (Crump et al., 2007; Stock et al., 2009), y
teóricamente, tienen eficiencias de crecimiento reducidas porque deben usar
metabolismos que son menos respiración enérgica que aeróbica (basada en oxígeno).
Experimentos con bacterias cultivadas y protistas apoyar esta declaración (Fenchel y
Finlay 1990), aunque observaciones de campo de crecimiento reducido la eficiencia en
aguas anóxicas es mixta y solo disponible para sistemas de agua dulce (Cole y Pace 1995;
Rossetti y col. 2001; Bastviken et al. 2003). La combinación de menor eficiencia de
crecimiento y la ausencia de los herbívoros metazoarios esencialmente elimina el papel
de redes alimentarias microbianas como enlaces a tróficos más altos niveles y magnifica
su papel como remineralizadores de OM. Esto contrasta directamente con la situación en
oxic aguas discutidas anteriormente en las que el bacterioplancton tienen elevadas
eficiencias de crecimiento y pueden proporcionar más nutrición a niveles tróficos más
altos.

Una pregunta central sin respuesta sobre la eutrofización estuarios es: ¿Por qué no
aumenta la productividad primaria traducir linealmente en productividad elevada de
organismos aprovechables como los peces y los mariscos? La sabiduría convencional
afirma que la comida microbiana la web consume gran parte del exceso de fitoplancton
producción. Las redes alimentarias microbianas planctónicas son más productivo en
ecosistemas eutróficos, y también beneficio de los cambios no lineales en escalas de
organismos (eficiencia de crecimiento elevada) y ecosistemas (desde bentónica a la
producción planctónica). Pero estos beneficios puede ser contrarrestado por una
reducción en su participación de la producción de fitoplancton cuando es más grande

MÚLTIPLES FUENTES DE MATERIA ORGÁNICA

En el océano, el metabolismo bacteriano es completamente dependiente en la fotosíntesis y los

procesos de pastoreo que suministrar DOM a través de una gran variedad de mecanismos como
exudación, excreción y alimentación descuidada.

Como resultado de esta dependencia, es común observar una estrecha correlación entre bacterias
y fitoplancton propiedades tales como abundancia versus clorofila o BP versus PP (Cole et al.,
1988). Tales relaciones no se ven generalmente en los estuarios porque hay son múltiples fuentes
de OM además del fitoplancton para que las bacterias lo usen Estas fuentes incluyen OM de tierra,
así como OM de franja de agua dulce y marismas, sedimentos y el océano costero.

Estas entradas externas de OM a la comida microbiana planctónica webs proporcionan subsidios

potencialmente grandes para bacterias metabolismo.

Terrienous OM es a menudo el mayor externo fuente de OM a las redes alimentarias microbianas

estuarinas. Estuarios típicamente reciben escorrentía de cuencas con área superficial grande en
comparación con el tamaño de la estuario. Por ejemplo, Chesapeake Bay (12.500 km2) recibe
información de una cuenca hidrográfica de 179,000 km2 en el área, suministrando 10-40 gN / m2
de la bahía por año para alimentar PP. Las entradas OM son proporcionalmente grandes y pueden
exceder el suministro de OM a partir de la fotosíntesis in situ.

Con el suministro mejorado de OM, las tasas de BP pueden ser una orden de magnitud mayor
que en el océano abierto (Tabla 10.3), superior a 100 mg C / m3 / día (Ducklow y Shiah 1993).
Otra fuente importante de OM para estuarine las redes alimentarias microbianas son plantas
acuáticas. La mayoría de los estuarios tener marismas, tanto de agua dulce como salada y lechos
de vegetación acuática sumergida (SAV; ver Capítulos 5 y 6). Las plantas Marsh y SAV pueden
exudar grandes cantidades de DOM en formularios fácilmente accesibles a las bacterias y también
proporcionan grandes entradas de partículas detritus durante el período de senescencia en el otoño
y invierno.

Fuentes de seguimiento y utilización

Procesamiento biogeoquímico por redes alimentarias microbianas en estuarios influye en el

transporte de suministros externos OM desde la tierra hasta el océano costero. Entrada y el
procesamiento de este OM se rastrea con frecuencia con estabilidad firmas isotópicas, relaciones
carbono-nitrógeno, molecular trazadores tales como lignina fenoles o lípidos, y más
recientemente con excitación / emisión de fluorescencia análisis y con ionización por electrospray
acoplado Espectrometría de masas por transformada de Fourier. OM en estuarios es una mezcla
muy compleja de compuestos, la mayoría de los cuales no han sido identificados. Simplemente
siguiendo los cambios en la concentración masiva de DOC a menudo dan una imagen engañosa
de su volumen de negocios debido a la continua descomposición y adición de fitoplancton, pastos
marinos, pantanos y manglares contiguos.

El análisis molecular de la composición DOC muestra que diferentes compuestos son

metabolizados o eliminados en diferentes tasas y con diferentes eficiencias (Benner y Opsahl
2001). Estudios que emplean varios productos químicos técnicas, incluidos biomarcadores de
ácidos grasos, fluorescencia espectros (Stedmon y Markager 2005; Fellman et al. 2011) y
espectrometría de masas (Sleighter y Hatcher 2008), sugieren que un territorio terrígeno la firma
persiste en la fase disuelta a lo largo del gradiente de salinidad estuarina. A diferencia de, OM en
partículas que fluye hacia el mar está dominado por una firma mixta de fitoplancton / zooplancton
con solo influencia terrestre nominal (McCallister et al. 2004).

La herramienta más práctica para rastrear las fuentes e identidad del OM que fluye hacia y a través
de los estuarios es un análisis isotópico. Como se ve en la Tabla 10.5, estable isótopos de carbono
(13C) y nitrógeno (15N) tienen diferentes firmas isotópicas en diferentes fuentes (p. vegetación
terrestre, humus del suelo, fresco y marino plancton y pastos marismas). Por lo tanto, a granel
OM en cualquier área o tiempo dado, que a menudo es una mezcla de esas fuentes, tendrán una
firma isotópica que refleje la importancia relativa de las diferentes fuentes. Las firmas de un solo
elemento pueden superponerse diferentes fuentes (por ejemplo, 13C en OM terrestre y agua dulce
fitoplancton), por lo que se usa más de un marcador ayuda a distinguir entre las fuentes. De los
datos en Tabla 10.5, parece que DOM fluvial es probable que provienen de plantas terrestres o
terrestres en lugar de fitoplancton.

Una visión adicional proviene del radiocarbono (14C) en estas muestras. Valores positivos de
δ14C indica OM de menos de 50 años como resultado de la gran punta de 14C agregada a la
atmósfera por las pruebas de bomba en la década de 1950. Los datos de radiocarbono indican que
el DOM fluvial en el río York viene en su mayoría desde el suelo OM en lugar de desde el
fitoplancton.

La mayoría de los sistemas fluviales son similares al río York, el valores negativos para el
fitoplancton de agua dulce y DOM desde el río Hudson nos dice que el Hudson sistema tiene una
fuente de carbono adicional e inusual. Eso es probable que los valores negativos sean causados
por carbono de una fuente de carbono muy viejo en la cuenca. Es relativamente sencillo
caracterizar OM en estuarios, suponiendo que diferentes fracciones se puede separar para el
análisis. Haciendo la conexión entre fuentes específicas y su uso por bacterias es mas complicado
Coffin et al. (1990) crecieron las bacterias en agua estuarina filtrada y luego extraída ADN
bacteriano para el análisis isotópico de carbono estable.

Mostraron que las bacterias cultivadas en agua de Ciruela Island Sound, Massachusetts, eran
isotópicamente similares a Spartina o al material vegetal de las tierras altas. En un más estudio
completo, McCallister et al. (2004) determinado el contenido isotópico múltiple (δ13C, δ15N, y
14C) de la biomasa de bacterias recolectadas en los estuarios del río York, Virginia y el río
Hudson, nuevo York, en diferentes lugares y estaciones (figura 10.8). La posición de las muestras
de bacterias en el isótopo dual plot explica la mezcla específica de fuentes de OM utilizadas para
sintetizar biomasa. En los ejemplos mostrados para el río York, bacterias en el alcance medio de
el estuario en promedio durante el año utilizado OM compuesto de 9% DOC terrígena ribereño,
56% estuarino (in situ) fitoplancton y 35% de OM derivado de pantano.

En otras palabras, las bacterias derivaron aproximadamente la mitad de su carbono de fuentes

basadas en fitoplancton y la mitad de externamente suministrado OM.

Anteriormente observamos que la PA oceánica era aproximadamente 10-15% del PP y que sus
eficiencias de crecimiento fueron 15-30%. Si la relación de BP a PP es 0.15 y la las bacterias
están usando el PP con una eficiencia del 10%, la cantidad total de carbono que están
consumiendo es del 150% del PP (es decir, 0.15 / 0.10 = 1.5). Este escenario es posible por breves
períodos, por ejemplo, cuando un fitoplancton grande la floración se descompone, pero es
imposible sostener por una duración prolongada.
En estuarios, esto situación no es poco común porque PP local es siempre subsidiado con OM de
los ecosistemas limítrofes. BP en mesohalina, Chesapeake Bay promedió el 22% de PP local
Asumiendo una eficiencia de crecimiento bacteriano de 15% (puede ser menor para derivados de
pantanos y ríos) OM y mayor para OM de origen de fitoplancton), el cantidad de OM utilizada
por las bacterias para la respiración más el crecimiento es 0.22 / 0.15 o 150% de la producción
local.

Una mirada más detallada es posible para el río York, donde las tasas bacterianas y de fitoplancton
han sido estudió intensamente. En el agua dulce, midestuary, y estaciones de boca de río,
productividad bacteriana anual promedió 150%, 20% y 8% del producción de fitoplancton. En el
estrecho, superior alcances del estuario que reciben las mayores cantidades de material terrígeno
y adyacente a franja marismas, la bacteria debe consumir mucho mayor cantidades de OM que se
producen dentro del agua columna.

Por el contrario, en la boca de alta salinidad del estuario, la interacción fitoplancton-bacteria es

similar a un sistema de tipo oceánico. Raymond et al. (2000) observó que el río York liberaba
CO2 a la atmósfera durante gran parte del año y fue una sistema heterotrófico neto, consumiendo
más OM que produjo internamente. Esto es consistente con alto metabolismo bacteriano en el
sistema y es un común característica de los estuarios en general (Caffrey, 2004).

Aunque la importancia de OM desde el exterior fuentes es probablemente muy común en los

estuarios, allí ha sido solo un estudio exhaustivo que examina las fuentes del metabolismo
bacteriano que intentaron identificar la gama completa de subsidios disponibles y comparar
aspectos bacterianos y otros del metabolismo del sistema (Larsson y Hagstrom, 1982). Sólo hay
unos pocos estudios que midieron BP y PP durante los mismos períodos, tiempo y escalas
espaciales para facilitar la comparación. Uno de los mejores sigue siendo un estudio temprano en
el Báltico Mar donde BP: PP varió de 18% a 24% (Larsson y Hagstrom, 1982). Sin embargo, el
enfoque en esto ¨ estudio se limitó a la parte de la BP apoyada por fotosíntesis simultánea, sin
considerar otras fuentes de OM BP total: PP en el Báltico costero puede haber sido más grande
de lo que se informa en ese documento.

También hay muchos estuarios donde más fragmentario la información sugiere una baja BP: PP
(≤10%) y la el metabolismo neto es autotrófico. Hasta ahora tenemos poco base para comprender
o predecir el signo de metabolismo neto, es decir, positivo o negativo, en cualquier sistema
estuario particular

AGUA EXTENDIDA-TIEMPO DE RESIDENCIA

Organismos de plancton sin medios específicos de permanecer dentro del sistema estuarino solo
puede persistir y crecer si su tasa de crecimiento excede el lavado (enrojecimiento) tasa del
estuario o si las características especiales de circulación concentrarlos y retenerlos (Hood et al.,
1999). En su forma más simple, esto refleja el principio del quimiostato, que es un sistema
experimental de microbios contenido en una cámara de crecimiento que se alimenta
continuamente nutrientes frescos en un extremo mientras drenan continuamente líquido en el otro.
Sin embargo, los quimiostatos son pobres modelos de estuarios porque están muy bien mezclados
y solo tiene una fuente única para un nutriente limitante. Los estuarios no están tan bien mezclados
y estuarinos la circulación proporciona varios mecanismos para extender el tiempo de retención
(el inverso del lavado) tasa), permitiendo potencialmente que los organismos persistan y
acumular. Además, como vimos anteriormente, las bacterias en los estuarios pueden tener
múltiples fuentes de OM y nutrientes y diferentes alcances de un estuario pueden ser limitado por
diferentes factores. Esto produce un mosaico de condiciones y comunidades, cada una con
relaciones entre crecimiento y tasas de descarga.

Pritchard (1955) clasificó los estuarios basados en la circulación y estratificación: altamente

estratificado, parcialmente mezclado y bien mezclado (Capítulo 2). Estas estuarinas los tipos
difieren en los patrones de circulación, mezcla y, lo más importante es el tiempo de enjuague y
retención. Estas los últimos fenómenos afectan la dinámica de las poblaciones creciendo en
diferentes regiones de los estuarios. La tasa de lavado o dilución de un estuario puede ser
aproximado usando la ecuación simple.

Usando esta fórmula, es fácil ver que aumentar la entrada de agua dulce aumenta la dilución
(purga) tasa y aumentar el gradiente de salinidad disminuye la tasa de dilución. Es decir, más
estratificado los estuarios tienen tasas de dilución más bajas y son mejores en retención de
bacterias.

El plancton solo puede retenerse en estuarios de acuerdo a este mecanismo si la tasa de dilución
se aproxima la tasa de crecimiento de los organismos. Bacteriano las tasas de crecimiento en
aguas naturales están en el orden de 0.1-1 / día. Las tasas de dilución son similares. Por ejemplo,
en la región mesohalina de Chesapeake Bay, Qf era 1-20 × 107 m3 / día, V era 5 × 109 m3, y [SB
- S0] fue aproximadamente 5 para SB = 16-22. Por lo tanto, D varió de 0.02 a 0.07 / día, muy por
debajo tasas de crecimiento bacteriano específico (Malone et al., 1988).

Eso no es sorprendente que la abundancia bacteriana en el midChesapeake Bay típicamente

alcanza más de 5 × 109 células / l en verano cuando las tasas de crecimiento son altas. En invierno,
cuando las tasas de crecimiento son más bajas, la abundancia cae a ≤1 × 109 células / l. En el más
pequeño, bien mezclado Estuario del río Parker (V = 106 m3; Qf = 105 m3 / día), las tasas de
descarga en la meseta fueron 0.05-0.25 / día (Vallino y Hopkinson, 1998). Estos autores también
utilizaron una forma más compleja y realista de estimar las tasas de descarga.
El punto importante de este análisis es que las dimensiones físicas y los procesos de circulación
en los estuarios tienen escalas temporales características que emparejar las escalas de tiempo de
procesos biológicos tales como tasa de crecimiento. Los procesos físicos y biológicos pueden
interactuar fuertemente en estos sistemas. Otra consideración importante es que el absoluto la tasa
de crecimiento per se no es la cantidad importante para determinar el equilibrio entre dilución y
crecimiento. Por el contrario, la tasa de crecimiento neto es el proceso crítico. La tasa de
crecimiento neto es la diferencia entre la tasa de crecimiento específica y la suma de las tasas de
eliminación de células bacterianas por depredación y mortalidad viral, más otros procesos
menores como la exportación en partículas que se hunden Depredación por microflagelados y
posiblemente la lisis viral puede ser mecanismos importantes de mortalidad bacteriana y tienden
a estar estrechamente acoplados con variaciones en la abundancia y el crecimiento bacterianos.

Por lo tanto, las tasas de eliminación son bastante similares a las tasas de crecimiento específicas,
y el crecimiento neto es probable que las tasas sean pequeñas, cerca de la dilución tasas estimadas
arriba. Finalmente, recuerda que incluso muy bajas tasas de acumulación neta conducen
rápidamente a grandes acumulaciones. Una tasa neta de solo 0,1 / día conduce a una doblando la
acción en 7 días y triplicando en 11.

Este enfoque puede ser elaborado dividiendo un Estuario en una serie de compartimentos o
secciones y calcular las tasas de dispersión y los tiempos de descarga para cada sección Entonces
la abundancia bacteriana en cada segmento se puede medir, y mediante la combinación de estos
datos con mediciones de salinidad, los flujos netos de bacterias (o cualquier otra propiedad) se
puede calcular con una familia de ecuaciones que describe la dinámica de cada caja.

Este enfoque se aplicó por primera vez a la calle superior. Lawrence River, un estuario
parcialmente mezclado con energía mareas y una gran entrada de agua dulce (Painchaud et al.,
1996). El diagrama esquemático muestra que el estuario se divide en capas superiores e inferiores
y en una serie de segmentos upstream-downstream. En el ejemplo que se muestra (agosto de 1987,
figura 10.9a), el los flujos eran grandes en el extremo de agua dulce, lo que indica que el río era
una fuente importante de bacterias que fluyen en el estuario. Los flujos netos integran todo el
físico y procesos biológicos de origen y eliminación; y fueron negativos en todos los tramos, lo
que indica la importancia de los procesos de eliminación (depredación y lisis viral). Por ejemplo,
en el recuadro de superficie 3, 69 × 1018 la bacteria / h fluyó desde aguas arriba, mientras que 4
× 1018 se agregaron desde la capa inferior y fluyó 47 × 1018 río abajo.

El flujo neto (69 + 4 - 47 = 26) debe ser equilibrado por una pérdida biológica interna neta, para
mantener la abundancia bacteriana relativamente constante a lo largo del tiempo (respaldado por
observaciones). De lo contrario, la bacteria se esperaría que la abundancia aumentara
constantemente con el tiempo en la caja. Mediciones independientes de el crecimiento y la
eliminación mostraron que estos procesos tendía a estar muy equilibrado la mayor parte del
tiempo. Normalizando estos flujos al volumen de cada caja da los flujos netos en celdas / l / h
(figura 10.9b) y muestra que los flujos netos son realmente bastante bajos (para la caja de
superficie 3, -12 × 106 células / l / h, para una abundancia de 109 células / l). En este ejemplo, los
tiempos de residencia en las cajas fueron corto, 11-24 h, indicando que la dinámica bacteriana era
dominada por la circulación física.

Un último ejemplo ilustra la interacción entre flujos de circulación y OM en el estuario del río
York (Schultz et al., 2003). En contraste con el San Lorenzo. una correlación significativa pero
opuesta: era la más alta en el extremo de agua dulce y se redujo hacia el boca. Tasas de crecimiento
bacteriano (producción dividida por abundancia) eran muy altos en el extremo de agua dulce y
mucho más bajo en la boca. Estas tasas de crecimiento podría reflejar la importancia de las fuentes
de OM externas suministrado en la entrada de agua dulce como se discutió en el sección previa.

El patrón de crecimiento rápido aumenta aguas arriba indica que los segmentos de aguas arriba
son de hecho fuentes de bacterias a medida que el agua fluye hacia el mar. Aquí también, el
crecimiento y la eliminación finalmente equilibrado y las tasas de crecimiento neto más lavado
interactúan para producir el gradiente suave en abundancia que se observa a lo largo del estuario.

La interacción entre fuentes biológicas (OM, crecimiento y eliminación) y los procesos de

circulación pueden mejor ser representado en escala completa, dependiente del tiempo
simulaciones modelo de procesos estuarinos (Xu y Hood, 2006). Desafortunadamente, pocos
modelos incluyen representaciones de bacterias. Si lo hacen, tienden a estar crudamente
parametrizado (Cerco, 1995; Hood et al., 2006). Ahora que las entradas OM y el crecimiento
bacteriano en los estuarios se entienden mejor, tal vez las bacterias pueden ser modelado y los
modelos utilizados para enmarcar testeable hipótesis sobre la ecología bacteriana estuarina (p.
Keller y Hood, 2011).

PASTORES DE METAZOO

Los estuarios están poblados con muchos metazoos diferentes pastores que consumen miembros
de lo microbiano Red alimentaria. Algunos de estos organismos, como los copépodos, también
se encuentran en el océano abierto, y pastan en protistas, pero los estuarios también albergan una
amplia gama de organismos bentónicos y asociados a la superficie.

Tasas de incorporación de la abundancia bacteriana y la timidina (un proxy para el crecimiento)

en el río York, VA. Se tomaron muestras de la superficie y el fondo en seis estaciones a lo largo
del estuario durante todos los meses. Los datos representan los medios anuales para cada
propiedad (incluida la salinidad) en cada estación a lo largo del estuario. Fuente: Figura después
de Schultz et al. (2003), 100 um Keratella sp., Un rotífero común en los estuarios que puede
ingerir bacterias. Se extienden en longitud de 90 a 150 um. Fuente: Imagen de D. J. Patterson y
Mark F copépodo Eurytemora affinis. Fuente: Imagen de D. Devreker. armer, cortesía de
microscope.mbledu. (b) La larva de Nauplio de la influencia calanoide en las redes tróficas
microbianas se encuentra principalmente en el y Landry, 1999). Nauplio de copépodos y Landry,
1999), los nauplios de copépodo (figura 10.11a) también consumen protistas y son capaces de
consumir partículas del tamaño de una bacteria, aunque con una eficiencia reducida (Roff et al.,
1995; Turner, 2004). Los rotíferos que se alimentan por filtración (Fig. 10.11b), que son
alimentadores de suspensión de agua dulce comunes, también pueden ser muy abundantes en los
estuarios y pueden consumir una gran variedad de tamaños de partículas, incluidas las bacterias.
Sin embargo, el impacto de los nauplios y el pastoreo de rotíferos sobre las bacterias es mínimo
en comparación con el de los herbívoros protistas.

La influencia en las redes alimentarias microbianas se encuentra principalmente en los niveles

tróficos superiores donde se ha demostrado que ejercen un control descendente sobre la
abundancia de siciliados y flagelados (Amdt, 1993; Uitto, 1996). 10.6.2 Grazers bentónicos y
asociados a la superficie La diferencia más obvia en la comunidad de alimentación por suspensión
entre los estuarios y el océano abierto es la presencia y, en algunos sistemas, el dominio de los
alimentadores de suspensión bénticos y asociados a la superficie. Estos incluyen una amplia gama
de organismos, incluidos los bivalvos (como almejas, mejillones y ostras), percebes, anémonas
de mar, esponjas, gusanos poliquetos y crustáceos. De estos organismos, el grupo ecológicamente
más importante que influye en las redes alimentarias microbianas son los bivalvos porque, como
los tunicados pelágicos en el océano abierto, filtran y eliminan organismos de grandes cantidades
de agua. Quizás el mejor ejemplo del impacto de los bivalvos en los microbios es la invasión de
los mejillones cebra (Dreissena polymorpha) a las aguas dulces en los Estados Unidos
(Ludyanskiy et al., 1993). Los mejillones cebra pueden filtrar partículas que varían de 10 a 450
um (es decir, ciliados, flagelados, rotíferos, nauplios y fitoplancton) y, al igual que la mayoría de
los bivalvos, ingerirlos o reenvasarlos en pseudofeces que se hunden rápidamente. Estos
organismos son responsables de reducciones dramáticas en fitoplancton, protistas heterotróficos
y, en cierta medida, turbidez en el río Hudson (figura 10.12) y otros sistemas. Grupos de Sevéral
han informado cálculos de la capacidad de filtración de los mejillones cebra. Por ejemplo, Roditi
et al. (1996) calcularon que los mejillones cebra, durante el pico de su población en la década de
1990, fueron capaces de filtrar un volumen equivalente al toda la porción de marea de agua dulce
del río Hudson cada 2 días. Los bivalvos a menudo son muy abundantes en los estuarios y, en
algunos casos, competirán eficazmente con los alimentadores de suspensiones planctónicas (que
también pueden consumir) por los recursos. De hecho, en algunos estuarios, los bivalvos son
capaces de filtrar toda el agua en el sistema en menos de un día. Newell (1988) calculó que las
camas de ostras extensas históricamente (antes de 1870) en la Bahía de Chesapeake podrían filtrar
todo el volumen de la bahía en poco más de 3 días. Sostuvo que, dado que la reducción abrupta
de ostras por sobreexplotación permitió un aumento en los comederos de suspensiones pelágicas
como los copépodos y una expansión de la red alimentaria pelágica. Dame (1996) expresó este
impacto como una relación entre el tiempo de limpieza y el tiempo de residencia (Tabla 10.6).
Importante en sistemas con bajas relaciones (es decir, una tasa de eliminación más rápida y un
mayor tiempo de residencia en el agua). Además, en una discusión sobre los impactos de los
bivalvos en la Bahía de San Francisco del Sur, Cloern (1982) argumentó que la estratificación de
la columna de agua aísla las aguas superficiales de los alimentadores de filtros bentónicos,
limitando su influencia en la red alimentaria planctónica.

Cambios en las concentraciones de partículas comestibles y no comestibles en respuesta a la

llegada de los mejillones cebra en el río Hudson: (a) biomasa de fitoplancton de la clorofila a, (b)
biomasa de microzooplancton (tintinnidos) , rotíferos y nauplios de copépodos), y (c) sólidos
suspendidos. Las líneas discontinuas muestran el punto en el cual los mejillones cebra se hicieron
abundantes. Los datos son promedios anuales de Kingston, NY, durante junio-agosto. Los datos
de Zooplancton son medios geométricos. Lluvias inusualmente pesadas del verano son
responsables de los altos sólidos en suspensión en 1996. Fuente: Figure después de Strayer et al.,
1999, copyright 1999, utilizada con permiso de la University of California Press. en el estudio
microhial del estudio D. polymorpha, la abundancia bacteriana en realidad

El impacto del pastoreo de bivalvos en las redes alimenticias microbianas depende del rango de
tamaño de partícula que pueden filtrar de manera eficiente. La mayoría de los bivalvos capturan
partículas en el rango de tamaño de los protistas heterotróficos, y varios estudios sugieren que el
pastoreo de bivalvos puede controlar las poblaciones de protistas heterotróficos. Los análisis del
pastoreo por D. polymiorpha (Findlay et al, 1998), Crassostrea virginica (Fig. 10.13) y
Crassostrea gigas (Dupuy et al., 2000) en sistemas experimentales demostraron que estos bivalvos
redujeron en gran medida la abundancia de protistas heterotróficos pero sí no reduce las bacterias
En el estudio de D. polymorpha, la abundancia bacteriana en realidad aumentó, lo que sugiere
que el pastoreo de bivalvos redujo la presión de pastoreo sobre las bacterias por los protistas
heterotróficos. Algunos bivalvos también pueden filtrar bacterias de vida libre, incluidos los
mejillones Mytilus edulis y Geukensia demissa y la almeja Potamocorbila allllrensis. Un estudio
mostró una reducción del 30-35% en las células de bacterioplancton en el agua de las mareas que
pasa sobre lechos naturales y experimentales de G. demissa (Newell y Krambeck, 1995). Análisis
morfológico de el bacterioplancton en este estudio sugirió que los mejillones eliminan
preferentemente las células bacterianas más grandes. En algunos estuarios, grandes volúmenes de
agua pasan a través de rodales de algas marinas y otros SAV, cuyas hojas y brotes expanden el
área bentónica efectiva hasta en 10 veces (Hemminga y Duarte, 2000). La mayoría de las plantas
sumergidas albergan una compleja comunidad epibiótica compuesta de plantas (epífitas) y
animales (epizoans), incluyendo protistas que se alimentan por suspensión, como ciliados y
metabólicos que se alimentan por suspensión, como briozoos, percebes e hidroides. Esto crea un
guante de suspensiones que eliminar partículas de la columna de agua. Lemmens et al. (1996)
estimaron que los agentes de suspensión epizoicos asociados con las hojas de Amphibolis
antarctica podrían filtrar diariamente la columna de agua suprayacente. Los experimentos
realizados por Agawin y Duarte (2002) sugieren que las copas de los pastos marinos pueden
atrapar tanto como 70% de partículas suspendidas en menos de una hora. Al igual que los arrecifes
de ostras y las camas de mejillones, los lechos de algas marinas son sitios de mortalidad
significativa para los miembros de la red alimentaria microbiana.

PARTÍCULAS SUSPENDIDAS

Parece claro que la interacción con superficies y organismos asociados a la superficie distingue
las redes alimentarias microbianas en estuarios de las de mar abierto. Tal vez el hábitat
"superficial" más extenso en contacto directo con el plancton en ambos sistemas es la superficie
de partículas en suspensión. Estas partículas varían en tamaño desde menos de un micrón de
diámetro (por ejemplo, coloides) hasta varios milímetros (por ejemplo, nieve marina). Las
partículas lo suficientemente grandes como para proporcionar hábitat a los microbios suelen ser
agregados de partículas más pequeñas y materiales floculados. de estas partículas parece
complicar los cálculos del área de superficie de partícula disponible, pero la estructura auto-
similar de "flóculos" simplifica el problema. Sobre la base de las relaciones presentadas por
Winterwerp y Van Kesteren (2004), es posible mostrar que el área superficial de los flóculos
típicos no depende del tamaño de los flóculos, sino que es lo mismo que si las partículas no
estuvieran floculadas (L. P Sanford, comunicación personal). Los cálculos del área superficial de
las partículas suspendidas indican que en el océano donde la concentración de la masa suspendida
es de aproximadamente 1 g / m3, el área superficial asociada con las partículas es del orden de 1
m / m de agua (o por m). En aguas costeras donde la concentración de masa suspendida es de
aproximadamente 10 g / m, el área superficial es del orden de 10 / m. En estuarios turbios donde
la concentración de masa suspendida es de 100 g / m ', área de superficie está en el orden de 100
/ m. En todos estos ejemplos, el área superficial de partículas suspendidas en la columna de agua
(concentración de área de superficie multiplicada por profundidad) excede por mucho la de la
superficie de sedimento subyacente y probablemente cualquier otra superficie en contacto directo
con el entorno planctónico. Las bacterias adheridas a partículas suspendidas tienden a ser más
grandes y de crecimiento más rápido que las bacterias de vida libre, probablemente debido a su
proximidad a la MO asociada a partículas. A medida que crecen, forman pequeñas biopelículas
produciendo exopolisacáridos que utilizan para anclarse a las partículas. Estas bacterias también
producen una gran cantidad de enzimas extracelulares para degradar partículas orgánicas a
moléculas lo suficientemente pequeñas como para transportarlas a través de sus membranas
celulares. Sobre la base de la secuenciación y el análisis de los genes 16S rRNA clonados, las
bacterias adheridas a partículas y arqueas en los estuarios y el océano son fácilmente distinguibles
de los organismos de vida libre (Delong ret., 1993; Bidle y Fletcher, 1995, Crump et al. ., En
1999, Kellogg y Deming, 2009). Las partículas más grandes pueden desarrollar una red
alimentaria microbiana entera propia con flagelados y ciliados adheridos a la superficie que se
alimentan de las bacterias adheridas. Pero las bacterias adheridas a partículas también pueden ser
consumidas directamente por herbívoros metazoarios, como los copépodos y los rotíferos. Esto
cortocircuita la red alimentaria microbiana con materiales y energía directamente de los desechos.

Las partículas pueden desarrollar una red alimenticia microalgazante entera propia con flagelados
y ciliados adherida a la superficie que se alimentan de las bacterias adheridas. Pero las bacterias
adheridas a partículas también pueden ser consumidas directamente por herbívoros metazoarios,
como los copépodos y rotíferos. Esto cortocircuita la red alimentaria microbiana al pasar los
materiales y la energía directamente de bacterias que consumen detritus a niveles tróficos
superiores. Muchos estuarios tienen regiones altamente turbias donde este es potencialmente un
camino importante para la nutrición. Estas regiones, conocidas como turbidez máxima estuarina
(ETM), son zonas altamente productivas que soportan comunidades densas de zooplancton y
sirven como zonas de desove para peces jóvenes anádromos. Ocurren en el límite entre la
intrusión hacia tierra del agua salada y el flujo hacia el mar de agua dulce donde las partículas
transportadas por el río quedan atrapadas y concentradas por la hidrodinámica estuarina a niveles
tan altos como 1 kg / m3. Las bacterias unidas a partículas ETM pueden ser extremadamente
activas y en algunos sistemas pueden dominar la actividad bacteriana planctónica. Por ejemplo,
en Columbia River ETM, Oregón, las bacterias adheridas a partículas son responsables de 70-
90% de BP (Crump d et al., 1998). Las bacterias adheridas a partículas también son muy activas
en el ETM de Chesapcake Bay, pero representan una fracción menor de la actividad total porque
las bacterias vivas libres también son muy activas (Griffith et al., D, 1994). Las bacterias
adheridas a partículas en el océano abierto también son muy activas, pero son mucho menos
abundantes y tienen un papel reducido en la comida microbiana planctónica.

TEMPERATURA Y SALINIDAD

La temperatura influye directamente en la tasa de crecimiento de bacterias y otros microbios, pero

sus efectos no representan un fuerte contraste entre los sistemas estuarinos y oceánicos. Aunque
los estuarios pueden experimentar extremos bi o extremos a corto plazo en la variación de
temperatura, los rangos de temperatura estacional son similares a los del océano abierto. Los
mayores intervalos estacionales tanto en los estuarios como en el océano se encuentran en las
latitudes templadas donde el océano costero (por ejemplo, la Bahía de Nueva York) varía de
aproximadamente 2 a 25 ° C. El rango de la bahía de Chesapeake es de 0-30 C. Algunos estuarios
tropicales pueden experimentar temperaturas más altas, que empujan la red alimentaria
microbiana a sus límites de tolerancia superior, pero hay pocas observaciones de los efectos de la
temperatura en estuarios tropicales o manglares. in est the ev Shiah et al. (1994) demostraron que
las bacterias en los estuarios templados tienen respuestas mesofílicas a la temperatura del
espárrago de la temperatura a lo largo del año. Es decir, las bacterias habían calculado
aproximadamente la misma temperatura óptima para la incorporación de leucina y timidina grad
(alrededor de 25 C) independientemente de la estación del año y la temperatura ambiente. Lo más
interesante fue que en todo momento del año, las bacterias respondieron a los cambios bruscos de
temperatura de la misma manera. No importa lo que advierta la temperatura ambiente, las curvas
de respuesta (tasa de incorporación vs temperatura) podrían superponerse casi exactamente. A
diferencia de la temperatura, la salinidad proporciona un fuerte contraste entre los estuarios y los
océanos. La salinidad es un gradiente dominante en los estuarios, estructurando el medio ambiente
tanto físicamente (por ejemplo, estratificación) como biológicamente (por ejemplo, composición
de especies) e influyendo en las redes alimentarias microbianas en varias formas indirectas
diferentes descritas a lo largo de este capítulo. Los efectos directos de la salinidad en las redes
alimentarias microbianas parecen estar limitados a la región de agua dulce / mesohalina de los
estuarios. Painchaud et al. (1987) mostraron la mortalidad de las bacterias de agua dulce con el
aumento de la salinidad en el San Lorenzo. Pero el aumento de la salinidad también provoca la
ruptura del fitoplancton de agua dulce y de los protistas que liberan DOM y lo hacen disponible
para las bacterias. Varios estudios describen las variaciones en las propiedades bacterianas a lo
largo del gradiente de salinidad con más detalle. En un estudio sobre el York Riverestuary,
ensayos de capacidades fisiológicas en seis estaciones a lo largo de todo el gradiente estuarino, y
durante todo el año (es decir, en el rango de temperatura anual), mostraron que la composición
bacteriana de la comunidad se dividió en cuatro tipos de assem blage: frío, baja salinidad (-12 C.
-12 salinidad cálida, baja salinidad (G21 C. 12 salinidad); frío, alto salinidad; y salinidad alta y
cálida (Schultz y Pato, 2000). Sin embargo, estas observaciones no pueden interpretarse como
efectos directos de la salinidad, sino que están controladas por factores que covalecen con la
salinidad, como las entradas alóctonas, la circulación y la mezcla. Crump et al. (2004)
demostraron que la composición filogenética de la comunidad bacteriana cambió y se adaptó a
las condiciones de salinidad intermedia en el estuario Plum Island Sound, Massachusetts, pero
solo en verano y otoño cuando la tasa de crecimiento bacteriano era relativamente alta y el tiempo
de residencia en agua era relativamente largo. Por lo tanto, es probable que los estuarios soporten
comunidades de bacterias y posiblemente protistas adaptadas de forma única, pero no se sabe
cómo las diferencias en la composición de las especies influyen en la forma y la actividad de las
redes alimentarias microbianas en los estuarios.