Ecologia spaţiilor verzi

1.1. Specificul pădurii ca unitate ce cuprinde vieţuitoarele şi mediul

Cel ce intră într-o pădure bătrînă rămîne impresionat înainte de toate de arborii,
componentele specifice pădurii, care îi determină nu numai aspectul general, dar şi cele
mai multe din trăsăturile deosibitoare faţă de alte categorii de ecosisteme cum sînt
pajiştile, tufărişurile, ecosistemele de mlaştină sau acvatice etc.
Dar alături de arbori se observă prezenţa şi altor plante-arbuşti de talie mai mică
sau mai mare, ierburi, muşchi, licheni, ciuperci. În majoritate este vorba de plante verzi,
cu clorofilă. Ciupercile însă, sînt lipsite de acest pigment.
Arborii şi celelalte plante fiind fixate de substrat alcătuiesc scheletul pădurii.
O cercetare mai atentă permite observarea pe plante, pe sol, în aer, numeroase
omizi, fluturi, a şoarecilor, veveriţelor, a cîte unei vulpi sau unui bursuc, a cîte unui cîrd
de căprioare, iar în pădurea de munte şi a cîte unui urs sau cerb.
Pe sol se găseşte un strat de frunze şi crăci moarte care-l acoperă complet sau
aproape complet. În acest strat, pe care silvicultorii îl numesc litieră, la o analiză mai
atentă, folosind lupa sau microscopul, se vor găsi numeroase insecte de mici
dimensiuni, multe hife de ciuperci, care îmbracă frunzele şi crăcile moarte.
Săpînd în sol pot fi descoperite, mai ales în orizonturile superioare, destul de
multe insecte şi rîme.
Astfel, întregul spaţiu al pădurii conţine o mare mulţime de organisme, foarte
diferite ca formă şi mod de viaţă.
Problema importantă care se pune este dacă aceasta aglomerare de organisme este
întîmplătoare sau se alcătuieşte după anumite reguli, dacă este numai temporară sau
dacă durează în timp.
La această problemă nu se poate răspunde decît dacă se cercetează un teritoriu
mai mare, în cuprinsul căruia din loc în loc se schimbă relieful, solul, chiar condiţiile
locale de temperatură şi umiditate cît şi dacă se revine în acelaşi loc mai mulţi ani la
rînd. Se va putea constata că alcătuirea pădurii este asemănătoare în condiţii de mediu
similare şi că, în timp, structura pădurii dintru-un anumit loc aproape nu se schimbă.
Desigur există şi situaţii în care pădurea este abia în construire, cazuri în care
multe din organismele ce populează iniţial terenul dispar, ceea ce duce la schimbări
rapide în aspectul pădurii.
Din numeroase asemenea observaţii, ca şi din cercetări special întreprinse, a
rezultat că pădurea nu este o simplă aglomerare întîmplătoare de organisme, că în
fiecare suprafaţă, deosebită sub raportul căldurii, apei fertilităţii solului, se realizează o
grupare de organisme bine determinate, în cadrul căreia organismele se află în raporturi
strînse de interdependenţă, care se menţine pe o durată mare de timp dacă mediul nu se
schimbă.
Prin aceste însuşiri fundamentale, pădurea se înscrie printre fenomenele naturale
cu caracter sistemic şi trebuie analizată ţinînd seama de teoria sistemelor.
 1.2. Elemente de bază a teoriei sistemelor

Teoria sistemelor a fost formulată de L. von Bertalanffy la începutul celui de al

IV-lea deceniu al secolului nostru. Profesor de biologie la universitatea din Viena
Bertalanffy a sesizat că modul de organizare a organismelor, a comunităţilor de
organisme, dar şi a altor fenomene ale lumii ce ne înconjoară are trăsături generale
comune care le defineşte ca sisteme.
Prin sistem Bertalanffy înţeles la început (1942) „un ansamblu de elemente care
se afla în interacţiune ”.
Nu este vorba de elemente aflate întâmplător într-o interacţiune de moment ci de
elemente organizate într-un anumit mod şi care interacţionează permanent.
Sistemul se manifestă ca un întreg cu însuşiri proprii, care nu se întâlnesc la
componentele sale. Iar componentele, la rândul lor, poartă amprenta sistemului în
însuşirile lor cantitative şi chiar calitative. Modul lor de dezvoltare este subordonat
legilor de dezvoltare a sistemului.
Sistemul nu este deci o simplă sumă de elemente ci o entitate organizată în care,
prin conexiuni multiple (directe, indirecte, inverse), se realizează o structură relativ
stabilă în spaţiu şi timp.
Pentru a exista, sistemul trebuie să aibă un mediu cu care să realizeze schimburi
de energie de materie.
În cazul cînd se produce doar un schimb de energie, sistemele se numesc închise,
cînd are loc un schimb de energie şi materie sistemele se numesc deschise.
Schimburile de energie sau de energie şi materiale sînt necesare pentru a menţine
sau reface în permanenţă structura şi funcţiile sistemului care altfel, în virtutea tendinţei
universale de creştere a entropiei, s-ar dezorganiza. Este de subliniat că odată cu energia
şi materia se face şi schimb de informaţie, forma specială a energiei şi materiei,
purtătoare de mesaje care facilitează organizarea şi deci menţinerea sistemului.
Un exemplu de sistem închis este planeta noastră care face, în principal, schimb
de energie cu universul.
Sisteme deschise sînt organismele care fac un permanent schimb de energie, dar
şi de materie cu mediul. În această categorie se includ şi comunităţile de organisme –
sisteme supraindividuale.
Sistemele au drept caracteristici principale: organizarea integralitatea
heterogenitatea componentelor, autoreglarea, echilibrul dinamic.
Organizarea înseamnă dispunerea componentelor sistemului într-o structură
spaţială şi temporală, proprie, specifică sistemului respectiv.
Integralitatea este însuşirea sistemului de a se manifesta ca întreg, de a avea
caracteristici şi organizare deosebite de cele ale părţilor comune.
Heterogenitatea componentelor, adică diversitatea lor calitativă, este o condiţie
necesară pentru formarea şi dezvoltarea integralităţii şi organizării deoarece asigură
înmulţirea şi diversificarea legăturilor (interacţiunilor) dintre componente şi deci
coeziunea sistemului.
Autoreglarea este însuşirea care asigură menţinerea structurii specifice a
sistemului. Se realizează prin interacţiunea dintre componente care împedică mărirea
sau micşorarea, peste anumite limite a cantităţii acestora (număr, volum, ş. a.).
2
 Echilibrul dinamic este starea la care se ajunge prin autoreglare, starea identică
sau aproape identică de structura specifică. Echilibrul este dinamic deoarece nu se referă
la o stare unică, fixă ci la un şir de stări, apropiate de structura specifică, care se succed
în timp. Echilibrul dinamic se poate înţelege ca o oscilaţie de mică amplitudine a
structurii în jurul unei valori medii caracteristice.
Organizarea, integralitatea, autoreglarea şi implicit echilibrul dinamic nu se pot
realiza fără informaţie, adică fără mesaje asupra stării sau funcţionării elementelor şi
părţilor sistemului precum şi a mediului acestuia. Aceste mesaje care pot fi vehiculate
de purtători speciali, dar care pot fi preocupate şi prin interacţiuni directe între
componente, permit realizarea autoreglării şi prin aceasta menţinerea organizării şi
integralităţii sistemului.
Cîteva cuvinte despre legătura ierarhică între sisteme.
Vorbind despre teoria sistemelor, L. von Bertalanffy (1960) sublinia că „ găsim în
natură o formidabilă arhitectură în care sistemele subordonate, sînt la nivelele succesive
tot mai înalte şi mai mari ”.
După Bertalanffy, întregul univers este alcătuit dintr-o ierarhie de sisteme, din ce
în ce mai mari, începînd cu atomul, ca sistem format din particulele elementare şi
sfîrşind cu universul, ca sistem al galaxiilor.
În această ierarhie, un sistem de un anumit rang, are ca elemente componente
sisteme de rang imediat inferior, dar la rîndul lui, este element component al sistemului
de rang imediat superior. Integrarea sistemelor în cele superioare nu se face nemijlocit,
ci prin organizarea lor în subsisteme.
Trebuie relevat de asemenea că sistemele inferioare sînt cuprinse în cele
superioare împreună cu mediul lor, ceea cele asigură de fapt schimburile necesare de
energie, sau materie şi energie, necesară existenţei lor. În acest fel, mediul sistemelor
inferioare devine mediu intern al sistemului superior. Omul trăieşte într-o lume
organizată sistemic şi ierhiazată sistemic. Pentru a înţelege alcătuirea acestei lumi,
manifestările ei, interacţiunea între fenomene, dar mai ales pentru ale putea pune în
slujba intereselor sale, omul trebuie să fie înarmat cu o bună cunoaştere a sistemelor cu
care vine în contact. Metoda pe care o poate folosi în acest scop este analiza sistemică,
adică cercetarea corelată a elementelor şi părţilor componente ale sistemelor precum şi a
structurii şi funcţionării lor ca întreg. De mare utilitate în analiza sistemică este
constituirea de modele matematice.

1.3. Lumea vie privită prin prisma teoriei sistemelor

Încă de la primele formulări ale teoriei sistemelor, Bertalanffy a relevat că

materia vie se organizează în sisteme deschise deoarece acestea fac un continuu
schimb de energie, dar şi de materie cu mediul în care se află. Materia vie este
organizată în 3 mari categorii de sisteme:
 Celula,
 Organismul pluricelular,
 Comunitatea de organisme sau biocenoza.
Celula este unitatea elementară a vieţii. Este compusă din elemente eteogene
(membrană, citoplasmă, nucleu, plastide, mitocondrii etc.), cuprinse într-o structură
3
determinată cere asigură funcţionarea celulei ca întreg în procesele metabolice,
înmulţire şi diferenţiere etc.
Procesele complicate de autoreglare menţin structurile şi procesele din celulă la
un anumit nivel.
Organismul pluricelular este format din celule grupate în organe, heterogenic
morfologic şi funcţional, care se integrează într-o structură specifică şi funcţionează
corelat. Mecanismele fine de autoreglare menţin organismul într-un echilibru structural
şi funcţional.
Ierarhic organismul este sistemul de rang imediat superior celulei. Aceasta intră în
compunerea organismului prin integrare în ţesuturi şi organe.
Biocenoza este formată prin asocierea de organisme heterogene ca înfăţişare şi
funcţie (de producere, de consum sau de descompunere a materiei organice) având o
structură spaţială proprie şi manifestări de unitate integrală (de exemplu formarea unui
micromediu specific).
Ierarhic, biocenoza este sistemul superior organismului care reprezintă elementul
ei constituent, intrând în compunerea biocenozei prin populaţiile pe care le constituie.
Mai departe biocenozele se integrează în complexe de biocenozele, sisteme
superioare care trec deja în sfera geografiei. Este vorba de geosisteme de diferite
ranguri, începănd cu peisajul (landşaftul) şi terminînd cu ecosfera, sistemul cel mai vast
care corespunde întregului glob terestru.
De celulă se ocupă ştiinţa numită citologie, de organismul pluricelular un grup de
ştiinţe (anatomia, morfologia, taxonomia, fiziologia, genetica ) care formează împreună
idiobiologia. De comunitatea de organisme se ocupă ecologia, iar de complexele de
biocenoze se ocupă geografia.
Silvicultorul ca specialist în domeniul gospodăririi pădurii, trebuie să cunoască în
primul rînd biocenoza forestieră şi mediul acestuia pentru că este sistemul pe care
trebuie să-l gospodărească. Dar el este interes şi în cunoaşterea organismelor forestiere,
ca elemente ce compun biocenoza precum şi a geosistemelor forestiere pe care trebuie
să le aibă în vedere în amenajarea pădurilor. Cunoştinţe asupra organismelor de pădure
furnizează cursurile de botanică, dendrologie, zoologie, cele asupra geosistemelor,
geografia forestieră care va fi prezentată în anul viitor.
Acest curs se referă numai la biocenoză şi la mediul acesteia ceea ce constituie de
fapt obiectul ecologiei.

1.4. Principalele noţiuni ale ecologiei

Pentru a putea discuta în continuare fenomenele ecologice vom trece în revistă

principalele noţiuni ale ecologiei.
Noţiunea centrală a ecologiei este biocenoza care poate fi definită astfel:
Biocenoza este sistemul biologic format din mai multe populaţii de organisme cu
funcţii ecologice complimentare, ce convieţuiesc într-un spaţiu mai mult sau mai puţin
omogen sub raportul factorilor ecologici şi asigură un circuit complet al materiei
organice.
Populaţia este mulţimea de indivizi a unei specii care trăiesc într-o biocenoză
determinată. Populaţia astfel definită se numeşte populaţie ecologică.
4
 Mediul biocenozei este totalitatea fenomenelor din afara biocenozei care
influenţează şi este influenţată de biocenoză. Din mediu îşi extrage biocenoza, energia şi
materia necesară existenţei.
Biocenoza şi mediul formează împreună o unitate complexă suprasistemică care
se numeşte ecosistem.
Pentru a înţelege cauzal structura şi procesele ce se produc în biocenoză, acesta
trebuie studiată în cadrul ecosistemului, în strâns cu mediul.
O noţiune importantă este nişa ecologică care semnifică locul şi rolul pe care-l are
o populaţie în ecosistem. Este vorba atît de spaţiul pe care-l ocupă populaţia cît şi de
funcţiile ei în ecosistem şi rolul pe care-l îndeplineşte în circuitele de energie şi materie
ca şi de raporturile pe carele are cu alte populaţii.

1.5. Definiţia şi subdiviziunile ecologiei şi a ecologiei forestiere

Ecologia are ca obiect sistemele biologice supraindividuale – biocenozele. Dar

acestea sînt strîns legate de mediul lor de care depind energetic şi material alcătuind
împreună ecosisteme.
Ecologia poate fi definită ca ştiinţa a ecosistemelor deoarece se ocupă de studiul
corelat al biocenozei şi a mediului acesteia.
În cadrul ecologiei s-au făcut multe subdiviziuni pe diferite criterii. De exemplu
după marile categorii de mediu s-au separat o ecologie terestră, o ecologie acvatică
dulcicolă, o ecologie marină, după marile categorii de organisme o ecologie a plantelor,
o ecologie a animalelor şi o ecologie a microorganismelor (chiar ecologii a unor grupe
mai restrînse de organisme).
Se vorbeşte de autoecologie cînd se are în vedere comportamentul ecologic al
speciilor şi de sinecologie cînd este vorba de comunităţile de organisme.
Toate aceste subdiviziuni sînt părţi ale ecologiei. Mult timp s-a considerat că
ecologia speciilor sau autoecologia reprezintă o ştiinţă separată de sinecologie, definită
ca ştiinţa a comunităţilor de organisme. În realitate toate fenomenele legate de relaţiile
organismelor cu mediul se desfăşoară în ecosistem. De aceea, prin definirea ecologiei ca
ştiinţă a ecosistemelor, autoecologia, ecologia populaţiilor, sinecologia care studiază
biocenozele şi ştiinţa mediului biocenotic nu poate fi considerate decît ca părţi ale
ecologiei care se ocupă de componentele biocenozei şi ale ecosistemului.
Ecologia forestieră este acea ramură a ecologiei generale care se ocupă de
ecosistemele de pădure. În sensul precizării făcute mai înainte, ecologia forestieră
cuprinde autoecologia speciilor de pădure, demecologia sau studiul populaţiilor
forestiere, sinecologia sau studiul biocenozelor forestiere şi ştiinţa mediului biocenotic
(denumită studiul staţiunilor forestiere).
Întrucît problemele de autoecologie vor fi tratate mai în detaliu la botanică,
dendrologie, zoologie, iar cele de cunoaşterea staţiunilor într-un curs special de studiu al
staţiunilor forestiere, în cursul de faţă vor fi tratate numai aspectele principale ale
acestor părţi ale ecologiei forestiere, dezvoltînd pe larg problematica studiului
populaţiilor sau a demecologiei forestiere, studiului biocenozelor şi a studiului
ecosistemelor sau a sinecologiei forestiere.

5
 1.6. Raporturile ecologiei forestiere cu alte ştiinţe silvice

Ecologia forestieră este ştiinţa de fundament pentru principalele ştiinţe tehnice

silvice – silvicultura (înţelegănd prin acesta toate tehnologiile de creare şi conducere a
pădurii), exploatarea pădurilor, protecţia pădurilor, amenajarea pădurilor. În faza actuală
de dezvoltare a ştiinţei şi economiei, în care se pune accent deosebit pe conservarea
mediului de viaţă, dezvoltarea acestor ştiinţe tehnice nu se poate face decît pe baza
cunoştinţelor de ecologie a pădurii.
Într-adevăr, nevoia de a păstra pădurea, ca principala componentă a mediului de
viaţă, dar şi de a valorifica cît mai mult din produsele ei, presupune folosirea de
tehnologii noi, adaptate specificului ecologic al pădurilor.
Un principiu de bază în dezvoltarea acestor tehnologii este acela al intervenţiei
conforme cu forţele naturii şi nu contrare acestor forţe.
Fiecare silvicultor trebuie să tindă să folosească la maximum forţele de producţie
naturale, eventual potenţându-le să nu acţioneze împotriva acestor forţe, lucru care este
legat, de regulă, de mari cheltuieli de muncă umană şi de energie, efectele fiind de multe
ori incerte.
Tocmai pentru a acţiona astfel, silvicultorul trebuie să cunoască mecanismele şi
automatismele ecologice ale pădurii pentru a acţiona constant asupra lor, cu rezultate
favorabile previzibile şi cheltuieli minime.
Silvicultorul nu trebuie să piardă niciodată din vedere că ecosistemul
forestier este un întreg care reacţionează la orice intervenţie cît de mică, exercită chiar şi
numai asupra uneia din componentele sale şi să prevină reacţiile posibile.
Cunoaşterea legilor de organizare şi funcţionare a acestui întreg este pentru
silvicultor o premiză a succesului în profesiune.

Capitolul 2. Individul şi populaţia ecologică

2.1. Individul (organismul individual)

Unitatea sistemică de bază a lumii vii este organismul individual – individul. El

se caracterizează prin apartenenţă la o anumită specie, are însuşiri morfologice,
fiziologice şi genetice determinate de această apartenenţă, dar modelate de ecosistemul
în care se dezvoltă. Pentru că în natură nici un individ nu trăieşte izolat ci este cuprins în
unul sau altul din ecosistemele ce acoperă suprafaţa globului terestru.
De regulă într-un sistem nu trăieşte un singur individ al speciei ci mai mulţi
indivizi care alcătuiesc împreună o populaţie.

2.2. Populaţia ecologică

Populaţia ecologică a fost definită, mai înainte ca mulţime de indivizi ai unei

specii care trăiesc într-o biocenoză determinată. Este important de subliniat că indivizii
unei specii pot intra de regulă în compunerea mai multor biocenoze diferite ca structură
şi funcţii. În fiecare din aceste biocenoze se formează o populaţie ecologică distinctă.
6
Cele mai multe specii sînt specii reprezentate de aceea prin cîteva sau mai multe
populaţii ecologice.
Populaţia ecologică are anumite caracteristici determinate de modul cum se
integrează şi se dezvoltă indivizii speciei în ambianţa ecologică a unui ecosistem.
Aceste caracteristici, denumite şi indici populaţionali sînt următoarele:
 numărul sau efectivul indivizilor,
 densitatea,
 frecvenţa,
 agregarea,
 structura dimensională,
 biomasa,
 productivitatea,
 structura vârstelor,
 structura sexelor,
 rata apariţiei, rata dispariţiei, rata creşterii,
 vitalitatea.
Numărul sau efectivul populaţiei este totalitatea indivizilor unei specii care
populează un anumit ecosistem. Numărul absolut este greu de stabilit de aceea se
lucrează obişnuit cu alt indice densitatea.
Densitatea populaţiei este numărul de indivizi a unei specii la unitatea de
suprafaţă. De exemplu, caracterizînd o populaţie de molid de o anumită vîrstă, spunem
că este de 500 exemplare la hectar.
Frecvenţa este gradul de repetabilitate a apariţiei indivizilor unei specii în spaţiul
ecosistemului. Se vorbeşte de o frecvenţă ridicată cînd indivizii se întîlnesc des sau de o
frecvenţă redusă cînd indivizii se întîlnesc rar. Frecvenţa se exprimă printr-un raport
procentual între numărul de suprafeţe de studiu în care s-au găsit indivizi ai speciei
respective (indiferent de numărul lor) şi numărul de suprafeţe în care nu au fost găsiţi.
Se vorbeşte de o prezenţă de 30% a lemnului cînesc într-o pădure de cvercinee,
cînd exemplarele ale acestui arbust au fost găsite în 30 din 100 de suprafeţe cercetate.
Agregarea este modul de grupare a indivizilor unei specii în spaţiul ecosistemului.
Indivizii pot apare izolat, în grupe mici (2-5indivizi), în grupe mari, în pîlcuri sau în
covor, pe întreaga suprafaţă.
Acoperirea este un indice special pentru populaţiile de plante care arată partea din
suprafaţa ecosistemului acoperită de frunzişul speciei respective.
Structura dimensională arată dimensiunile liniare, de suprafaţă, volumetrice sau
pe care le au indivizii populaţiei în ecosistem. Se exprimă prin medii şi varianţe ca şi
prin distribuţii pe categorii dimensionale sau curbe corespunzătoare.
Biomasa populaţiei este cantitatea de materie organică pe care o conţine
populaţia. Poate fi exprimată volumetric sau gravimetric. Este un indice specific
populaţional deoarece biomasa individuală este cuprinsă în indicele precedent al
structurii dimensionale.
Productivitatea populaţiei este biomasa produsă în unitatea de timp, pe unitatea de
suprafaţă.

7
 Structura vîrstelor arată vîrstele indivizilor unei populaţii. Se exprimă prin medii
şi varianţe, ca şi prin distribuţii pe categorii de vîrstă sau curbe corespunzătoare.
Structura sexelor arată numărul de indivizi de un sex sau altul care formează
populaţia. Se exprimă prin procente (de exemplu 40% masculi, 60% femele).
Rata apariţiei este raportul dintre numărul de indivizi nou apăruţi în ecosistem în
unitate de timp, faţă de numărul de indivizi existent.
Rata dispariţiei este raportul dintre numărul de indivizi nou dispăruţi din
ecosistem în unitate de timp, faţă de numărul de indivizi existenţi.
Rata creşterii populaţiei este diferenţa dintre numărul de indivizi apăruţi şi cei
dispăruţi, raportată la numărul de indivizi existent, în unitate de timp.
Pentru caracterizarea completă a unei populaţii dintr-un ecosistem, trebuie
stabiliţi toţi aceşti indici. Pentru aceasta se numără şi se măsoară dimensiunile, se
stabileşte biomasa, vîrsta şi sexul tuturor indivizilor de pe un număr suficient de
suprafeţe de probă, de dimensiuni convenabile, apoi se prelucrează statistic acest
material şi se stabileşte indicii corespunzători. Studiul populaţiilor necesită un volum de
muncă apreciabil.

2.3. Însuşiri specifice populaţiilor forestiere

Populaţiile ecologice care alcătuiesc biocenozele forestiere au anumite însuşiri

specifice, condiţionate, pe de o parte, genetic şi, pe de altă parte, ecologic datorită
convieţuirii în ambianţa specifică de pădure.
Populaţiile de arbori sînt definitoare pentru biocenozele şi ecosistemele de
pădure. Se caracterizează printr-o curbă exponenţială de scădere a numărului în raport
cu vîrsta prin dimensiuni, biomasă şi productivitate ridicată, prin acoperire mare, prin
variaţie mare a vîrstelor în pădurea naturală, prin longevitate deosebit de mare.
În urma concurenţei pentru lumină se produce diferenţierea poziţională a
arborilor, ceea ce determină variaţia dimensională şi de productivitate chiar la aceeaşi
vîrstă.
Arborii au o eşalonare mare pe verticală a frunzişului (în special arborii de
umbră) ceea ce condiţionează o suprafaţă foliară de 5-15 ori mai mare decît suprafaţa de
teren ocupată.
Este de relevat capacitatea arborilor de a acumula o cantitate mare de lemn, în
decursul vieţii, în trunchi, crăci şi rădăcini. Ca urmare, o bună parte din carbonul
provenit din bioxidul de carbon, absorbit de arbori din aer, este blocat pentru mult timp,
în compuşii ce formează lemnul (celuloza, lignina), iar oxigenul eliberat prin fotosinteză
contribuie la menţinerea cantităţii de oxigen din atmosferă.
Arborii fixează de asemenea o mare cantitate de energie solară şi au un rol
important în circuitul apei şi a substanţelor minerale la suprafaţa uscatului.
Celelalte populaţii de plante autotrofe care se dezvoltă sub acoperişul arborilor au
o serie de adaptări sau acomodări care permit existenţa lor în condiţiile speciale de
lumină, căldură şi apa de sub masiv.
Plantele de sub masiv au în general capacitatea de a asimila la intensităţi mai
reduse ale luminii (chiar sub20 % şi unele pînă spre10 şi chiar 5 %din lumina plină). La
aceeaşi greutate, suprafaţa lor foliară este mai mare ca la plantele de lumină. Întrucît
8
asimilează puţin, înfloresc şi fructifică rar, înmulţindu-se frecvent pe cale vegetativă,
prin rizomi. Rădăcinile lor sînt concentrate în orizontul superior, mai bogat în substanţe
minerale şi apă. Distribuţia spaţială a plantelor sub masiv este foarte neuniformă. În
cazul celor cu înmulţire vegetativă există tendinţa formării de grupe sau pîlcuri
monospecifice (cum se întîmplă la Galium odoratum, Cotinus coggygria, ş.a).
O grupă relativ mare de specii ierboase de pădure, aşa numitele efemeroide de
primăvară, au un ritm de viaţă aparte – întreg ciclul lor sezonal de viaţă se desfăşoară
înainte de înfrunzirea arborilor, cînd cantitatea de lumină ajunsă la sol este de 40-50%
din lumina plină, iar concurenţa pentru substanţele nutritive şi apă este redusă.
Multe plante inferioare (muşchi, licheni, alge) sînt strict adaptate la viaţa pe coaja
arborilor (specii corticole).
Populaţiile de ciuperci. Datorită cantităţii mari de materie organică moartă ce
există permanent în pădure, dar şi datorită simbiozei frecvente cu arborii, numărul de
ciuperci saprofite este mare. În principal este vorba de ciuperci care descompun lemnul
şi litiera şi de ciuperci de micoriză care convieţuiesc cu arborii (de ex. Boletus aedulus,
Lactarius rufus ş.a.).
Nu lipsesc nici ciupercile parazite specifice arborilor, celorlalte plante şi
animalelor de pădure.
Populaţiile de animale există o serie de populaţii arboricole care sînt specifice
pădurii, de ex. ciocănitoarele, veveriţa, insecte monofage strict specializate pe specii de
arbori aşa cum sînt multe specii de insecte defoliatoare, tot speciile de insecte de
tulpină, multe insecte sugătoare, galicole, carpofage.
Foarte multe insecte microscopice (microfauna) populează litiera fiind strict
adaptate pentru consumul diferitelor categorii de litieră.
Păsările de pădure prezintă multe adaptări morfologice (aripi mai scurte, cozi mai
lungi, musculatură pectorală mai dezvoltată pentru a uşura manevrabilitatea printre
arbori), picioare anizodactile (3 degete înainte, 1 înapoi) sau zidodactile (cîte 2 degete în
faţă şi în spate ca la ciocănitori), cu dispozitiv de mărire a aderenţei şi de prindere pe
tulpină şi crăci, conformaţie specială a capului, ciocului, şi a limbii la păsările care se
hrănesc cu larve din scoarţă şi lemn.
Păsările de pădure zboară în general pe distanţe mici, unele au un zbor
caracteristic în care alternează bătăi dese de aripi şi scurte faze de planare. Năpîrlirea nu
se face deodată ci treptat, asigurîndu-se permanent capacitatea de zbor.
Mamiferile arboricole au gheare ascuţite şi recurbate, degete lăţite şi cu perniţe
ceea ce uşurează căţărarea în arbori. Coada stufoasă joacă rol de cîrmă în timpul
săriturilor de pe o cracă pe alta sau chiar de pe un arbore pe altul. Mamiferile arboricole
îşi au şi adăpostul în arbori (scorburi în cazul veveriţei, jderului sau pisicii sălbatice,
cuiburi special construite în cazul pîrşilor etc.).

2.4. Nişa ecologică şi populaţia

Fiecare populaţie are locul său bine determinat în structura ecosistemului, care se
numeşte habitat. Totodată populaţia, după specificul ei funcţional, se încadrează în
procesele ce se petrec în biocenoiză şi ecosistem şi inert intră în raporturi cu alte

9
populaţii cu care interacţionează, pe care le influienţiază sau de care este influenţată sau
pe care-i foloseşte sau îi modifică.
Locul în care trăieşte, resursele de hrană pe care le utilizează, rolul pe care-l
îndeplineşte în fluxul de materie şi energie din ecosistem, raporturile în care este
implicată, toate la un loc formează nişa ecologică a populaţiei. Se poate spune că nişa
ecologică este felul de viaţă al populaţiei în spaţiul ei vital din ecosistem.
Populaţia ar trebui să ocupe nişa ecologică care se potriveşte cel mai bine
însuşirilor ei adaptive, activităţilor vitale specifice. De cele mai multe ori, în
ecosistemele stabile aşa se întîmplă. Există însă şi multe situaţii cînd nişa ecologică
favorabilă este ocupată deja de o populaţie cu activitate asemănătoare. În acest caz
populaţia fie că nu poate intra în structura ecosistemului, fie va ocupa treptat nişa prin
eliminarea populaţiei concurente. Nişa ecologică nu trebuie înţeleasă ca un fenomen
rigid, strict delimitat ea se poate îngusta sau lărgi în raport cu caracteristicile populaţiei
cu vîrsta, sexul, vitalitatea populaţiei etc.
Un ecosistem este cu atît mai divers cu cît poate oferi spaţiu vital şi resurse la mai
multe populaţii, deci cu cît este mai bogat în nişe ecologice posibile. Acestea devin nişe
reale în momentul cînd sînt ocupate de populaţii corespunzătoare.
Trebuie relevat că prin anumite măsuri silviculturale se pot distruge nişe
ecologice existente, dar se pot şi crea condiţii pentru formarea de noi nişe.
Astfel, prin tăierea rasă a pădurii se creează nişe pentru multe populaţii de plante de
tăietură care invadează terenul. Nişele arborilor se refac treptat, pe măsură ce se
dezvoltă noua generaţie de arbori. Prin amenajări speciale şi culturi furajere se creează
nişe favorabile pentru diferite specii de vînat ş.a.m.d.

2. 5. Raporturi intrapopulaţionale

Populaţia ecologică este formată de regulă din mulţi indivizi. Între acestea se
creează raporturi de natură foarte diversă.
Caracteristica principală a raporturilor intrapopulaţionale este orientarea lor spre
asigurarea existenţei populaţiei în ansamblu, chiar dacă o parte din indivizi sînt
eliminaţi, într-un fel sau altul. De aceea raporturile intrapopulaţionale au caracter
contradictoriu – pe de o parte de favorizare, pe de altă parte de stînjenire sau chiar de
competiţie directă.
Raporturile de favorizare sînt acelea interacţiuni care sînt avantajoase pentru
indivizii populaţiei, asigurîndu-le supravieţuirea, creşterea, dezvoltarea, înmulţirea.
Printre raporturile de favorizare mai cunoscute se înscrie efectul de grup, adică
efectul pozitiv al aglomerării organismelor în grupe mai mari sau mai mici.
Efectul favorizat al grupului se manifestă atît la plante, la animale, cît şi la
microorganisme. Desişurile formate din exemplarele unei singure specii de arbori, de
arbuşti sau de ierburi se întîlnesc frecvent. Deşi creşte într-o anumită măsură competiţia
pentru resurse a organismelor populaţiei, se asigură însă limitarea concurenţei cu alte
specii la pereferia grupului, se creează un microclimat favorabil, o stabilitate mai mare
pentru fiecare exemplar în parte, protecţie pentru exemplarele tinere etc., polenizarea
mai sigură etc., şi chiar posibilităţi de supravieţuire mai mare în faţa consumatorilor,
existînd şansa ca să nu fie distruse toate exemplarele de grup.
10
 Efectul de grup se consideră şi la multe animale. Astfel, viaţa păsărilor în stoluri
monospecifice (ca de astfel şi cele mixte) aduce avantaje fiecărui exemplar, printr-o
securitate mai mare şi posibilităţi mai bune de hrană.
La unele specii de insecte iernarea sub formă de larve în cuiburi (Euproctis
chysorrhaea, Aporia crataegi), asigură în mai mare măsură supravieţuirea. Roiul de
albine iernează prin menţinerea unei temperaturi convenabile pe timp de iarnă şi asigură
prin temperatură constantă şi în perioade mai reci dezvoltarea generaţiilor noi de albine.
Interesante efecte de grup se constată la gîndacii de scoarţă care, prin mecanisme
biochimice de informare, se adună pe aceeaşi arbori creînd un mediu mai favorabil de
viaţă prin slăbirea rezistenţei arborilor atacaţi şi eliminarea concurenţei populaţiilor
altor specii. Aşa se întîmplă în cazul populaţiilor de Ips typographus, Cryphalus piceae,
Blastophagus piniperda, Scolxtus acolxtus etc.
Printre raporturile de favorizare trebuie relevate cele de ocrotire a generaţiei
tinere care se realizează în cele mai diverse moduri. Pueţii arborilor folosesc în primele
faze de dezvoltare adăpostul creat de arborii bătrîni împotriva insolaţiei şi a îngheţului.
Clocitul la păsări, hrănirea puilor la păsări şi la mamifere, apărarea lor contra
intemperiilor, a duşmanilor, prin asigurarea de adăposturi, învăţarea lor pentru căutarea
hranei, pentru evitarea primejdiilor este o condiţie necesară pentru menţinerea sau
creşterea numărului populaţiei.
Activităţi speciale pentru favorizarea dezvoltării de noi generaţii se constată şi la
multe insecte care aleg sau pregătesc substartul de depunere a ouălor (de ex. la ţigărari,
viespi paraziţi etc.).
Raportul de favorizare se întîlnesc frecvent la microorganismele din sol care
elimină în substrat enzime şi substanţe active ce asigură dezvoltarea bună a populaţiei
proprii, dar inhibă dezvoltarea altor populaţii.
Raporturile de stînjenire sînt, ca şi cele de favorizare, foarte variate. Raporturile
de stînjenire se realizează, de pildă, la plantele prin umbrire şi reducere în acest fel a
intensităţii fotosintezei, ceea ce se repercutează asupra producţiei de biomasă şi a
dimensiunii unei părţi din populaţie. Este cazul arborilor crescuţi în masiv strîns.
Creşterea populaţiilor de păsări reduce numărul de ouă şi pui ca efect al hranei
mai puţine.
Stînjenirea germinării şi dezvoltarea pueţilor se poate produce în cazul acumulării
prea mari de litieră de la arborii bătrîni care îngreunează ajungerea la sol a rădăcinilor.
La pin de ex., dacă la o grosime a litierii de 1 cm se găsesc 1000 pueţi la 1 ha, la o
grosime de 5 cm numărul pueţilor era numai de 100, iar la grosimi mai mari puieţii
lipsesc (Morozov 1949).
Efecte inhibatoare asupra dezvoltării puieţilor au fost constatate în cazul
molidului, bradului, gorunului (Negruţiu 1973).
Raporturile de competiţie (concurenţa) iau naştere între indivizii unei populaţii în
cazul insuficienţei resurselor de hrană, a spaţiului de viaţă, a adăposturilor, pentru
eliminarea unui competitor la partenerii de înmulţire etc.
Competiţia se poate manifesta direct, prin acapararea resurselor sau partenerilor
de înmulţire, de indivizii mai viguroşi şi eliminarea în acest fel a celor mai slabi. Aşa se
întîmplă în cazul multor insecte, păsări şi mamifere la care se manifestă fenomenul de
teritorialitate. Acest fenomen constă în ocuparea temporară sau pe o durată mai mare de
11
timp a unei suprafeţe din ecosistem de către un individ sau o familie (mai ales în
perioada de înmulţire) în care se află sau se construieşte adăpostul şi din care se procură
hrana. Acest teritoriu este de regulă marcat şi apărat împotriva altor indivizi din
populaţia respectivă. Fenomenul de teritorialitate a fost bine studiat la păsări care-şi
marchează teritoriu prin sunet (cîntec), cît şi la mamifere care folosesc şi alte mijloace
de marcare (secreţii glandulare sau excremente, semne pe arbori, cum se întîmplă la
urs). Exemplarele care rămîn fără teritoriu trebuie fie să-l cucerească prin luptă, fie să
migreze, fie să dispară.
Trebuie subliniat însă că în foarte puţine cazuri luptele pentru teritoriu şfîrşesc
prin omorîrea adversarului. De cele mai multe ori se folosesc tactici de intimidare care
sfîrşesc prin abandonarea luptei de către adversarul care se simte mai slab. Avantajul
este de regulă de partea individului care stăpîneşte deja teritoriul şi care manifestă mai
multă siguranţă în conflict.
Teritorialitatea se manifestă şi la multe insecte. Este suficient să amintim albinele
care nu permit accesul în colective şi în adăpostul pe care-l au exemplarele străine în
roi, recunoscîndu-le după miros. La gîndacii de scoarţă (ipide), familiile care reuşesc să
instaleze primele pe un trunchi de arbore slăbit ocupă o suprafaţă mai mare, iar cele
venite ulterior nu mai au spaţiu suficient de hrană dau naştere la urmaşi mai puţini.
În cazul populaţiilor de plante, competiţia se desfăşoară indirect, prin folosirea de
către unii indivizi a unei părţi mai mari din resursele existente, reducîndu-se astfel
volumul de resurse disponibil pentru alţi indivizii populaţiei. Cauzele pot fi forte diferite
– plantulele mai viguroase, răsărite din seminţe mai mari, sau plantulele aflate în
condiţii de mediu mai favorabile, chiar o ereditate favorizată etc. Dezvoltarea mai
rapidă şi biomasa mai mare produsă de asemenea exemplare le favorizează în folosirea
energiei, apei, a substanţelor minerale, mărind din ce în ce mai mult decalajul faţă de
exemplarele care nu au avut, din start, condiţiile favorizante respective. Cel mai bun
exemplu îl furnizează populaţiile de arbori, la care din zecele sau sutele de mii şi chiar
din milioane de pueţi ce se instalează pe un ha (la fag de ex.), se elimină, la început
rapid, apoi din ce în ce mai lent, cea mai mare parte din exemplare, în urma diferenţierii
poziţionale şi a dispariţiei exemplarelor a căror frunze sînt lipsite de lumină suficientă şi
a căror rădăcini nu pot extrage destulă apă şi substanţe minerale. Obişnuit, în pădure,
lumina este factorul principal care declanşează competiţia. Dar în regiunile secetoase
acest factor poate fi apa, în cele reci şi căldura.
În raporturile de competiţie are importanţă mare densitatea populaţiei.
Teoretic, la densităţi mari competiţia ar trebui să fie mai pronunţată. În realitate există o
serie întreagă de mecanisme populaţionale, dar şi de mecanisme biocenotice (de ex.
relaţiile interpolulaţionale), sau mecanisme de reglare prin mediul abiotic care reglează
densitatea, astfel încît competiţia să fie mult limitată.
Se cunoaşte de pildă la animale stresul provocat de creşterea numărului populaţii
peste anumite limite care provoacă schimbări fiziologice şi limitează înmulţirea. Nu este
exclus ca asemenea fenomene de stres să existe şi la plante.
Raporturile de înmulţire sînt esenţiale pentru perpetuarea populaţiei şi ele
îmbarcă forme foarte diverse după natura populaţiei.
La plantele de pădure, ca şi la cele mai multe plante, raporturile de înmulţire au
caracter indirect – polenizarea, care asigură fecundarea ovulelor şi formarea seminţelor,
12
se produce prin vînt (la populaţiile anemogame) sau prin insecte (la populaţiile
entomogame). Din prima categorie fac parte populaţiile de răşinoase, de stejari, de fagi,
din a doua categorie cele de tei, arţari, pomacee.
Multiple adaptări s-au format pentru a asigura buna desfăşurare a acestor
raporturi: la speciile anemogame – producţie mare de polen uşor şi cu dispozitive
speciale pentru transportul cu ajutorul vîntului, la speciile entomogene – culori şi
substanţe atractante (cum este nectarul) şi flori cu construcţie specială pentru a încărca
insectele cu polen.
Dispersarea seminţelor sau sporilor se face la plante tot cu ajutorul vîntului şi a
animalelor. Multe plante de pădure sînt zoochore, adică au răspîndire asigurată cu
ajutorul animalelor, deoarece vîntul este un factor de mică importanţă în pădure.
La animalele de pădure raporturile de înmulţire sînt directe, pentru aceasta fiind
dezvoltate multe adaptări morfologice, fiziologice, comportamentale.
Selecţia sexuală a dus la dimorfism sexual – masculii diferind la numeroase specii
de femele. La insecte există mecanisme complexe de găsire a partenerilor. Unele sînt
sonore (stridulaţiile la cicade, croitori, scolitide), luminoase (licurici), chimice
(substanţe atractante cunoscute sub numele de feromoni care sînt secretate de
exemplarele femele sau mascule şi percepute printr-un aparat olfactiv foarte sensibil de
sexul opus).
Numeroase sînt adaptările comportamentale – căutarea şi impresionarea
partenerului prin sunet, culoare, mişcări speciale, jocuri nupţiale etc.
Pentru asigurarea puilor multe animale costruesc sau amenajează adăposturi
(cuiburi, vizuini, scorburi ş. a.). Comportamente speciale asigură hrănirea puilor,
învăţarea lor.
Încheind discuţia despre raporturile intraspecifice trbuie subliniat că ele au de
regulă caracter complex, adică îmbină aspecte de competiţie, de stînjenire, de înmulţire,
pe de o parte şi de favorizare pe de altă parte ş.a.m.d.
Important este de reţinut că aceste raporturi, în combinaţie şi cu raporturile de alte
feluri, conduc la menţinerea srtucturii şi funcţiilor populaţiei în ecosistem, desigur în
limita unor inerente fluctuaţii de care se va vorbi în secţiunea următoare.

2.4. Dinamica populaţiei

Prin dinamica populaţiei se înţeleg toate modificări la acesteia în timp.

Ca şi alte forme a lumii vii, populaţia este într-o permanentă schimbare ca efect a
raporturilor indivizilor ei cu mediul abiotic, cu indivizii din populaţia respectivă sau cu
indivizii din alte populaţii.
Astfel de ex. indivizii din populaţie au anumit ritm de viaţă şi înfăţişare în funcţie
de variaţia factorilor :lumină, căldură, apă, care, după cum se ştie nu sînt constante în
timp ci se schimbă în decursul zilei, a anului şi chiar de-a lungul a mai multor ani. Dar
ritmul de viaţă şi înfăţişarea indivizilor se schimbă şi cu vîrsta lor. Raporturile de
înmulţire în cadrul populaţiei duc la apariţia continuă sau periodică de noi indivizi. În
acelaşi timp, în urma influenţei mediului abiotic a raporturilor interpopulaţionale, a
vîrstei, o serie de indivizi dispar prin moarte sau migrează. Toate aceste schimbări la
nivel individual se reflectă în starea populaţiei şi determină variaţia ei în timp.
13
 Principalele aspecte ale dinamicii populaţiei sînt cele provocate de schimbări în
activitatea şi înfăţişarea populaţiei şi cele provocate de schimbarea numărului (sau
efectivului) ei, ceea ce în final duce la modificarea şi altor caracteristici ai populaţiei (de
ex. a densităţii, frecvenţei, agregării, structurii dimensionale, a biomasei, a structurii
vîrstelor sau sexelor etc.).
Este de subliniat că toate schimbările ce se produc la nivel de individ, multe din
ele întămplătoare, se mediază la nivel de populaţie şi capătă un aspect de masă cu
caracter de lege. Prin aceasta se asigură de fapt existenţa şi perpetuerea în timp a
populaţiei. Astfel, într-un an pot să se nască indivizi mai puţini şi să moară mai mulşi, în
alt an situaţia să fie inversă, dar pe o durată suficient de mare de timp numărul mediu al
populaţiei rămîne acelaşi, oscilaţiile se compensează.
Modificările în activitatea şi înfăţişarea populaţiei produse în decursul zilei
definesc ritmul circadian (sau nictemeral).
Modificările în activitatea şi înfăţişarea populaţiei care au loc în cursul anului, pe
anotimpuri, definesc ritmul fenofazic (sau sezonal).
Modificarea numărului populaţiei poate să se producă pe intervale de timp destul
de diferite. Pentru populaţiile ecosistemelor forestiere interesează variaţia ce se produce
în decursul unui an şi pe perioade de mai mulţi ani.
Variaţia numărului populaţiei în cursul unui an se numeşte fluctuaţie numerică
anuală, iar pe mai mulţi ani – fluctuaţie numerică multianuală. Pentru simplificarea
terminologiei se vor utiliza termenii „fluctuaţie anuală” şi „fluctuaţie multianuală” fără
a pierde din vedere că este vorba de numărul populaţiei.
În legătură cu fluctuaţiile mai trebuie relevat un aspect important – ele se repetă
în timp, avînd caracter ciclic.
Fluctuaţiile populaţiilor sînt provocate de influenţa mediului abiotic, de
raporturile interpopulaţionale cît şi de raporturile din cadrul populaţiilor. Fiecare
populaţie are un potenţial mare de înmulţire, dar acesta nu se poate manifesta integral
din cauza factorilor limitativi abiotici ca şi biotici care formează „rezistenţa mediului”.
Fluctuaţiile numerice ale populaţiilor în biocenoze se produc deoarece mecanismele de
autoreglare biocenotice nu sînt suficient de rapide fiind un rezultat al raporturilor între
indivizi şi populaţii.
Variaţia numărului rezultă din raportul schimbărilor între natalitate (apariţia de
noi indivizi) şi mortalitate (dispariţia unor indivizi). Dar această variaţie poate fi cauza
şi de migrarea unei părţi din populaţie (când în mediu nu mai sînt resurse de hrană).

2.6.1. Ritmul circadian (nictemeral sau ritmul de 24 de ore)

Alternarea unei perioade de lumină şi a uneia de întuneric, în 24 ore,

caracteristică pentru cea mai mare parte din suprafaţa globului terestru (cu excepţia
zonelor arctice), a determinat formarea, la aproape toate speciile, a unor ritmuri de viaţă
circadiene foarte bine exprimate.
Populaţiile care alcătuiesc biocenozele forestiere se împart din acest punct de
vedere în 2 mari categorii : diurne şi nocturne .Primele sînt active în timpul zilei avînd
repausul în timpul nopţii, celelalte sînt active noaptea şi se odihnesc ziua.

14
 Din prima categorie fac parte toate populaţiile de plante verzi care pentru a
asimila au nevoie de lumină.
Obişnuit asimilaţia şi procesele corelate de respiraţie şi transpiraţie prezintă un
mers diurn, intensitatea proceselor crescînd de dimineaţa spre prînz şi descrescînd apoi
spre seară. Curba care redă acest mers poate avea unul sau cîteva maxime, adesea
înregistrîndu-se o depresiune în orele cele mai calde ale zilei.
Asimilaţia clorofilei duce la acumularea de biomasă şi la creşterea plantelor.
Mersul diurn al acumulării şi creşterii, corelat cu asimilaţia, este mai puţin cunoscut.
Din datele existente (Mitscherlich 1975) rezultă că creşterea la arbori se produce de
regulă după prînz, după ce s-a atins maximul de asimilaţie, continuînd în unele cazuri
(pe timp cald) şi noaptea.
Ritmul circadian al asimilaţiei determină şi schimbări de mediu – ziua în aer
creşte concentraţia de oxigen şi de vapori de apă şi scade cea de bioxid de carbon,
noaptea are loc un proces invers. Dacă ziua se produce o scădere a apei din sol, noaptea,
prin circulaţia din cadrul solului, se reface umiditatea solului.
Alte fenomene de ritmică circadiană la plantele sînt deschiderea şi închiderea
florilor, modificarea poziţiei frunzelor în raport cu soarele (de ex. teiul argintiu), ritmul
de cădere a frunzelor şi fructelor toamna etc.
Şi la animale ritmurile circadiene sînt bine precizate, dar de obicei foarte diferite.
Multe insecte zboară ziua, în orele cu intensitate luminoasă şi temperatură mare.
Aşa sînt fluturii de zi (de ex. Aporiacrataegi, Vanesa antiopa, Papilo podalirius ş. a.),
sau gîndacii de scoarţă ai răşinoaselor, la acre zborul se produce în orele calde ale zilei.
Alte insecte (fluturii din fam. Sfingidelor, unii gîndaci de scoarţă cum sînt
speciile genurilor Hytastes sau Dryocoetes, ca şi o serie de cărăbuşi Melolontha,
Anoxia) zboară în amurg. Majoritatea microlepidopterilor (tortricide, piralide,
iponomentide) şi multe macrolepidoptere (Lymantia, Euproctis, Macosoma, Agrotis)
zboară după lăsarea întunericului, pînă spre miezul nopţii. După o pauză de cîteva ore
activitatea reîncepe pentru timp scurt, înainte de răsăritul soarelui.
Există şi insecte cu 2 sau mai multe perioade active în timpul zilei (cazul
coleopterilor tenebrionide). Omizile de Lymantria au şi ele mai multe perioade de hrană
în timpul zilei (între orele 4 – 8 dimineaţa, 10 – 12, 20 – 24). La Taumatopaea
procissionea hrănirea se produce atît ziua cît şi noaptea, la intervale de aproximativ 6
ore.
În general există insecte cu ritm monofazic, cu o singură perioadă activă, cu ritm
bifazic cu două perioade active şi cu ritm polifazic, cu mai multe perioade active.
Majoritatea animalelor superioare au ritm polifazic. Mamiferele rumegătoare, din
cauza hranei sărace în calorii, trebuie să pască şi să rumege de mai multe ori pe zi.
Rozătoarele mici, care consumă seminţe şi fructe sînt active noaptea, cînd adună
şi rezerve de hrană, pe care o consumă ziua, cînd se retrag în adăposturi. La păsări, care
au un consum energetic ridicat, se constată mai multepeioade de hrănire şi o succesiune
diurnă a deplasărilor în teritoriul pe care îl ocupă.
Dintre păsările răpitoare, o parte sînt de zi (şoimul, acvila) hrănindu-se cu
păsărele sau alte animale care au activitate diurnă, o parte sînt de noapte (bufniţile),
hrănindu-se mai ales cu şoareci care au activitate de noapte.

15
 2.6.2. Ritmul sezonal (fenofazele)

În cursul anului succesiunea de sezoane reci şi calde, umede şi uscate, iar în

regiunile polare şi de sezoane fără lumină, au imprimat populaţiilor adaptări speciale
care se manifestă prin schimbarea înfăţişării, a intensităţii proceselor vitale cît şi printr-o
succesiune periodică a anumitor comportamente sau procese.
Aceste schimbări reversibile a fenotipului speciilor cît şi a proceselor vitale, în
cursul anului, în funcţie de regimul unor factori ecologici, se numesc fenofaze.
În zona temperată fenofazele sînt determinate de succesiunea a 4 anotimpuri
(sezoane), diferite din punct de vedere al căldurii, umidităţii şi a lungimii zilei (a duratei
de iluminare). După o primăvară mai rece şi mai umedă, cu zile la început scurte apoi
din ce în ce mai lungi, vine vara caldă şi suficient de umedă, cu zile lungi, apoi toamna
suficient de caldă, dar mai uscată, cu zile în scădere şi în sfîrşit iarna rece şi în general
uscată, cu zile scurte.
Schimbările sezonale ale populaţiilor din această zonă sînt numeroase şi variate.
La arborii şi arbuştii cu frunze căzătoare precum şi la larice sau taxodium, cele
mai tipice manifestări sezonale sînt înfrunzirea, creşterea în înălţime şi grosime şi
înflorirea primăvara (creşterea şi înflorirea se produce la unele specii şi vara), formarea
şi coacerea fructelor vara şi toamna, îngălbenirea şi căderea frunzelor şi a fructelor sau
seminţelor toamna (la unele specii şi iarna).
Fiecare populaţie are ritmul său fenofezic specific.
Astfel ulmul, alunul, cornul înfloresc forte devreme, chiar din februarie, înainte
de înfrunzire. Ulmul îşi formează fructele şi diseminează la sfîrşitul primăverii, dar la
celelalte 2 specii formarea şi maturizarea fructelor se produce vara şi toamna. Teii
înfloresc la începutul sau mijlocul verii, iar diseminarea se produce iarna. La unele
specii cum este cerul, maturizarea fructelor şi diseminarea se produce în al doilea an.
Şi la răşinoasele cu ace persistente se produce schimbarea acelor, dar abia după
cîţiva ani de la formare.
Creşterea la arbori are ritmuri sezonale distincte. Aproape toţi arborii prezintă o
creştere în grosime cu 2 faze – în prima se formează lemnul de primăvară, cu vasele
largi şi lemn afînat, în a doua se formează lemnul de toamnă cu vase înguste şi lemn
compact. La frasin, creşterea în grosime se închie la începutul verii, la stejari, procesul
continuă pînă spre sfîrşitul verii. Creşterea în lungime se produce odată cu înfrunzirea.
Dar la unele specii, cum sînt stejarii, se produce, în unii ani cu regim hidrotermic
favorabil, şi a doua creştere în lungime.
La rădăcina arborilor se constată de asemenea o periodicitate a creşterii. O
creştere intensă se produce la sfîrşitul primăverii şi vara, urmează o pauză de vară şi o
nouă perioadă de creştere intensă toamna şi apoi o pauză iarna.
Ierburile de pădure anuale germinează, cresc, înfloresc şi fructifică în cursul
sezonului de vegetaţie şi iernează sub formă de sămînţă. Plantele efemeroide de
primăvară (în general plante perene cu bulbi), pornesc, înfloresc şi fructifică la
începutul primăverii, înainte de înfrunzirea pădurii, apoi intră într-o lungă perioadă de
repaus. Plantele ierboase perene pornesc eşalonat, din primăvară pînă în vară, înfloresc,
fructifică, apoi partea lor supraterană se usucă, rămînînd în sol, în repaos, pînă în

16
primăvară, organele de perpetuare vegetativă (muguri pe tufe, rizomi, bulbi etc.) cît şi
seminţele.
Strîns corelate cu fazele fenologice ale plantelor, care le servesc ca hrană, sînt şi
fazele fenologice ale insectelor, păsărilor, mamiferelor, altor grupe de animale de
pădure.
Majoritatea insectelor are ca principale faze fenologice eclozarea, trecerea
omizilor prin cîteva stadii de dezvoltare (urmate de năpîrliri), împuparea, ieşirea din
pupă a adulţilor, zborul de împerechere, depunerea oulelor. Aceste stadii se pot produce
în perioade foarte diferite a anului, după ritmul de viaţă specific fiecărei populaţii.
Majoritatea lepidopterilor şi himenopterilor fitofage, defoliatoare, îşi au ciclul
sezonal de dezvoltare primăvara şi la începutul verii. În aceiaşi perioadă se desfăşoară şi
viaţa stadiilor adulte a gîndacilor de tulpină (de cambiu şi xilofagi) cît şi a celor de
rădăcină (cărăbuşi). În a doua jumătate a verii, toamna şi iarna majoritatea acestor
insecte se află în stadiu de repaus (ouă sau pupă) sau în stadiul larvar (sub scoarţă şi
lemn). Există însă insecte care iernează sub formă de omizi tinere (Euroctis
chysorrhoea,Aporia crataegi), aflate în diapauză.
Zborul adulţilor depinde de starea timpului. Astfel zborul gîndacilor de scoarţă şi
a cărăbuşilor prezintă o depresiune în perioada rece di luna mai.
Dezvoltarea sezonală a insectelor entomofage, ca şi a păsărilor insectivore, este
adaptată la ritmul fenologic al insectelor folosite ca hrană. Astfel, insectele oofage
eclozează mult după eclozarea larvelor de defoliatori atingîndu-şi maturitatea în
momentul cînd la populaţiile gazdă se produce depunerea oulălelor.
Păsările de pădure au ca faze fenolocice caracteristice năpîrlirea, formarea
perechilor, construirea cuibului, depunerea ouălor, clocirea, hrănirea puilor, învăţarea
puilor.
Perioadele de depunere a ouălor în cursul sezonului cald sînt destul de diferite. La
păsările insectivore acestea sînt corelate cu perioada de dezvoltare maximă a insectelor
ce servesc ca hrană, la cele granivore – cu perioada de maturitate a seminţilor. Astfel, la
piţigoiul vînăt, eclozarea şi dezvoltarea puilor se produce cînd în pădure numărul de
omizi este maxim. Forfecuţa îşi creşte puii şi iarna dacă recolta de seminţe de răşinoase
este abundentă.
Pentru multe specii de pădure este caracteristică migraţia sezonală în perioadele
în care nu-şi pot găsi hrana (de ex. iarna cînd lipsesc ionsectele). Aceste populaţii au ca
faze fenologice distincte sosirea primăvara, formarea stolutilor şi plecarea toamna.
Două treimi din păsările pădurilor noastre migrează iarna, ceea ce duce la
importante variaţii de număr total al păsărilor în biocenozele de pădure, pe parcursul
anului.
La mamiferele de pădure principalele fenofaze sînt năpîrlirea, formarea perechilor
sau familiilor, naşterea şi creşterea puilor, învăţarea puilor, migraţii sezoniere provocate
de schimbarea hranei (care, spre deosebire de păsări,au de regulă numai caracter local).
La unele specii există şi o fază de hibernare (urs).
Fenofazele mamiferilor se produc în sezoane diferite. Astfel formare familiilor la
căprior se produce vara, la cerb toamna.

17
 2.6.3. Fluctuaţii anuale

Fluctaţiile anuale se observă la populaţiile care se reproduc în fiecare an.

Dacă este vorba de specii anuale, a căror ciclu de viaţă nu depăşeşte un an,
fluctuaţia începe de la 0, numărul de indivizi care se formează din seminţe, spori sau
ouă creşte treptat, pînă la un anumit nivel apoi scade spre toamnă cînd toţi indivizii
populaţiei dispar rămînînd numai seminţele, sporii sau ouăle.
Dacă este vorba de specii a căror ciclu de viaţă depăşeşte un an, fluctuaţia începe
da la numărul de indivizi adulţi ce s-au păstrat din anul anterior, acest număr creşte pe
seama indivizilor noi şi se poate menţine la acelaşi nivel sau scade spre toamnă, fără a
ajunge însă la 0.

2.6.4. Fluctuaţii multianuale

La anumite populaţii, de ex. la insectele defoliatoare, la şoareci, la păsări, la

mamifere efectivul (numărul) poate creşte cîţiva ani la rînd, apoi poate scădea de-a
lungul altor ani. Iau naştere astfel fluctuaţii multianuale ale numărului. Curbele arată o
ciclicitate a fluctuaţiei de 4 – 10 ani. Variaţia numărului populaţiilor este foarte mare,
putînd creşte de sute şi chear de mii de ori.
Fluctuaţii numerice multianuale se înregistrează la arbori. Acestea se întind pe
zeci sau chiar sute de ani.

2.6.5. Cauzele fluctuaţiilor numerice

Cauzele fluctuaţiilor numerice pot fi diferite, acţionînd de regulă corelat.

Multe fluctuaţii numerice au drept caută variaţia factorilor ecologici în cursul
anului, dar şi pe perioade de mai mulţi ani. O primăvară caldă şi timpurie poate favoriza
sporirea populaţiilor de şoareci, iepuri, insecte defoliatoare, după cum ploile reci şi
prelungite pot reduce puternic aceste populaţii.
Gerurile mari, îngheţurile timpurii sau tîrzii, zăpezile abundente, poleiul pot fi tot
atîţia factori care determină fluctuaţii populaţionale.
Variaţia rezervelor de hrană poate determina fluctuaţii. Astfel periodicitatea
fructuaţiei stejarului inflienţiază populaţiile de mistreţ, şoareci etc. De ex., după ani
bogaţi de ghindă, şa mistreţ, la o fătare , s-au înregistrat în medie 5 – 8 purcei, pe cînd în
ani fără ghindă numai 1 – 3 purcei.
Fluctuaţiile pot fi cauzate de înmulţirea prădătorilor sau paraziţilor care
decimează populaţia. De regulă însă, în asemenea cazuri, se produce în timp un control
reciproc a numărului populaţiei pradă şi a populaţiei prădător. Cînd populaţia pradă
creşte, se înmulţeşte şi prădătorul, dar cu un decalaj de 1 – 2 ani. Acesta reduce numărul
populaţiei pradă, dar din cauza lipsei de hrană descreşte şi numărul populaţiei prădător,
ceea ce permite din nou înmulţirea pradei ş.a.m.d.
Dar fluctuaţiile pot fi cauzate şi de raporturile intrapopulaţionale. Cercetările au
arătat rolul deosebit ce revine în acest sens densităţii populaţiei. Cînd densitatea este
mare, iar contactele între indivizi se înmulţesc, se ajunge la o stare generală de stres care
poate modifica apreciabil starea fiziologică prin influenţarea glandelor cu secreţie
18
internă. Ca urmare se schimbă comportamentul, rezistenţa la boli, polificitatea. S-a
demonstrat că la defoliatorul Malacosma neustria,în faza de maxim numeric, omizile îşi
pierd mobilitatea, se hrănesc puţin şi sînt sensibile la infecţii. S-a emis ipoteza că
densitatea are o funcţie de reducere a fluctuaţiilor (Odum 1975).
Unii autori consideră că întregul ecosistem, prin multiple influenţe, are un
important efect de reglare a fluctuaţiilor populaţionale.
Datele existente arată că fluctuaţiile numerice cele mai puternic se produc în
ecosisteme simple, formate din populaţii puţine, cu reţea trofică puţin ramificată (de ex.
în tundră).
În biocenozele forestiere mai complexe, cu reţele trofice dezvoltate, fluctuaţiile
sînt mai puţin frecvente şi au amplitudine mai mică.

Capitolul 3. Biocenza

Biocenoza este sistemul biologic supraindividual, format din mai multe populaţii
de organisme cu funcţii ecologice complimentare, ce convieţuiesc într-un spaţiu
geografic mai mult sau mai puţin omogen, sub raportul factorilor ecologici, şi asigură
un circuit complet al materiei organice.
Biocenoza este un sistem pentru că are toate însuşirile care caracterizează, potrivit
teoriei sistemelor, această unitate a lumii materiale: organizare, integralitate,
heterogenitatea componenţilor, autoreglare, echilibru dinamic. Fiecare din aceste
însuşiri sistematice ale biocenozei vor fi prezentate mai pe larg în secţiunile următoare.
Biocenoza este un sistem deschis pentru că face un continuu scimb de energie şi
materiile cu mediul în care se află.
În alcătuirea biocenozei iau parte cîteva, dar de obicei multe şi chiar foarte multe
populaţii de plante, animale, microorganisme, foarte diferite ca habitus, ca însuşiri, ca
manifestări.
Convieţuirea lor, pe timp îndelungat, asigură o structură şi permit dezvoltarea şi
funcţionarea mecanismelor de autoreglare şi de perpetuare a biocenozei.
Aceste populaţii au funcţii ecologice complimentare – unele sitetizează materia
organică din elemente chimice cu ajutorul energiei solare, altele transformă acestă
energie şi o face să circule în biocenoză şi ecosistem, altele participă la descompunerea
ei, asigurînd reintrarea elementelor abiotice în mediu.
Populaţiile trăiesc laolaltă într-un anumit spaţiu limitat, relativ omogen prin
condiţiile de viaţă. Ele au adaptări necesare sau capacitatea de adecvare la acest mediu
abiotic cît şi la convieţuirea cu celelalte populaţii alcătuitoare a biocenozei.
Biocenoza nu este, deci, o aglomerare de populaţii întîmplătoare, ci o unitate
compusă din populaţii care pot convieţui în condiţiile specifice ale unui mediu anumit şi
care, prin activitatea lor pot realiza un circuit complet al materiei organice, de la sinteză
pînă la descompunere. Acest lucru are un rol hotărîtor pentru existenţa biocenozei,
deoarece dacă nu se asigură producerea de materie organică din elemente anorganice,
lipseşte baza energetică şi suportul material pentru existenţa ei, iar dacă materia
organică nu se descompune, acumularea continuă de masă moartă izolează biocenoza de
mediu şi de afluxul necesar de materie, ducînd la moartea ei.

19
 Biocenoza forestieră are ca trăsătură deosebitoare fundamentală prezenţa în
structură a populaţiilor de arbori, plante verzi dezvoltate puternic şi cu longevitate mare.
Acestea au capacitatea ridicată de influenţare a mediului biocenotic şi celelalte populaţii
de organisme care prezintă, în consecinţă, adaptări structurale şi funcţionale speciale.

3.1. Categorii ecologice de populaţii

În alcătuirea biocenozelor participă, de regulă multe populaţii aparţinînd la specii

diferite. Din punct de vedere al funcţiilor lo în biocenoză ele se încadrează în 3 mari
categorii:
- populaţii producătoare
- populaţii consumatoare
- populaţii descompunătoare.
Populaţii producătoare de material organic sînt în general plantele verzi
care, cu ajutorul clorofilei, sintetizează compuşi organici din elemente anorganice, cu
ajutorul energiei solare.
Populaţii consumatoare sînt plantele fără clorofilă (ciuperci, bacterii) şi toate
animalele, care consumă fie materie organică vie (biomasa), fie materie organică moartă
(necromasa). Aceste populaţii transformă materia organică, folosind energia acumulată
în acesta, pentru desfăşurarea proceselor vitale proprii şi combinaţiile organice
constituente pentru a-şi resintetiza substanţele necesare în refacerea sau constituirea
organismului propriu.
Populaţii descompunătoare sînt de regulă ciuperci şi bacterii care descompun
materia organică moartă în combinaţii din ce în ce mai simple şi la final în bioxid de
carbon, apă şi elemente minerale componente.
Nu trebuie pierdut însă din vedere că şi populaţiile producătoare au calitatea de
consumatori pentru că o parte din biomasa sintetizată o consumă pentru nevoile lor
energetice şi pentru producerea substanţelor necesare refacerii sau creşterii
organismului. Populaţiile de consumatori acţionează pentru unele combinaţii organice şi
ca descompunători, iar populaţiile de descompunători au şi caracter de consumator,
folosind o parte din substanţele organice pentru construirea corpului lor şi obţinerea
energiei ce le este necesară. Mai corect este deci să considerăm că există populaţii
preponderent producătoare, preponderent consumatoare şi preponderent
descompunătoare. Această împărţire permite însă înţelegerea mai uşoară a proceselor
care se produc în biocenoză.

3.2. Trăsăturile sistemice ale biocenozei

3.2.1. Organizare (Structura)

Organizarea, ca atribut sistematic se manifestă în cazul biocenozei prin structura

acesteia.
Structura înseamnă intervalul de populaţii specifice şi modul lor de distribuire în
spaţiu şi timp (permanente sau temporar).

20
 Compoziţia. Fiecare biocenoză are un inventar bine determinat de populaţii
specifice care constituie compoziţia biocenozei.
Biocenozele forestiere din ţara noastră au de regulă compoziţia variată. Chiar
dacă populaţiile de producători sînt mai puţine (de ex. în biocenozele de molidişuri
numai cîteva populaţii), în schimb populaţiile de consumatori şi descompunători, mai
ales cele compuse din organisme microscopice, sînt numeroase.
În legătură cu compoziţia trebuie discutată şi problema diversităţii biocenozei,
adică a gradului de complexitate a compoziţiei ei. O biocenoză are diversitatea cu atît
mai mare cu cît numărul populaţiilor ce o compun şi diversitatea lor genetică este mai
mare. Modul cel mai simplu de exprimare a diversităţii – prin număr de populaţii la
unitatea de suprafaţă, nu este edificator. Diversitatea se caracterizează şi prin relaţia
între numărul de populaţii şi efectivul cu care acestea sînt reprezentate în biocenoză.
Adevărata dimensiune a diversităţii trebuie judecată însă şi în funcţie de structura
genetică a populaţiilor care însă, este încă puţin cercetată.
În general biocenozele forestiere au indici de diversitate mari. Cele mai
diversificate sînt pădurile ecuatoriale unde numai populaţiile de arbori pot ajunge la
peste 100 pe ha.
În zona temperată, compoziţia cea mai variată o au biocenozale forestiere de
păduri amestecate de foiase (şleauri) în care convieţuiesc populaţii de Quercus,Tilia,
Fracxinus, Caroinus, Acer, Ulmus şi alţi arbori, multe populaţii de ciuperci macro şi
micromicete. Foarte bogat este inventarul populaţiilor de animale, în primul rînd a celor
de insecte, dar şi de animale superioare (păsări, mamifere).
În biocenoză plantele superioare fiind fixate în sol, formează scheletul pe care se
grafează multe din celelalte populaţii.
Populaţiile care intră în compoziţia biocenozei ocupă fiecare un loc mai mult sau
mai puţin determinat în spaţiul biocenozei (nişa ecologică). Acest loc este dictat, de
regulă şi de raporturile ce se stabilesc între populaţii. Astfel, insectele defoliatoare sau
sugătoare se găsesc pe frunze, insectele xilofage în lemn, ciupercile de micoriză pe
rădăcinile arborilor etc.
Combinaţiile de plante superioare marchează şi limitele biocenozei. Odată cu
schimbarea acesteia, ceea ce echivalează şi cu o schimbare a hranei pentru celelalte
populaţii, se realizează o altă biocenoză.
Prin distribuţia lor, plantele determină stratificarea biocenozei pe verticală şi
mozaicarea ei pe orizontală.
Stratificarea este distribuţia componentelor biocenozei, pe verticală, pe straturi.
Biocenozele forestiere sînt cele mai dezvoltate pe verticală măsurînd cîteva zeci
de metri şi chiar peste 100 metri (în cazul celor mai înalţi arbori de pe glob).
Stratificarea este, comparată cu alte biocenoze, mult mai complicată. Obişnuit, în afară
de stratul arborilor mai apare un strat de arbuşti, eventual unul de subarbuşti, un strat al
ierburilor, un strat al muşchilor, un strat al lichenilor, un strat al ciupercilor, un strat al
organismelor din litieră şi un strat al organismelor din sol.
Stratificarea în pădure este de fapt şi mai complicată pentru că în fiecare strat se
por diferenţia cîteva etaje – la arbori de ex. 2-4, la arbuşti 1-2, la ierburi 3-4 etc. Şi în
sol se pot separa mai multe etaje de rădăcini.

21
 Pe acest schelet atăt de diferenţiat, alcătuit din plante superioare, se grafeză
celelalte plante, animale şi microorganismele. Se formează astfel orizonturi biocenotice
în care trăiesc anumite grupe de populaţii.
În biocenoza forestieră asemenea orizonturi sînt:
- orizontul corespunzător coroanelor arboretului, cu diferite populaţii de insecte,
păsări, chiar mamifere şi microorganisme legate de ele;
- orizontul trunchiurilor de arbori, cu insecte specifice scoarţei şi lemnului,
păsări care se hrănesc cu acestea, păsări şi mamifere ce se adăpostesc în
scorburi şi microorganisme caracteristice;
- orizontul coroanelor arbuştilor, cu insectele cele populează, păsările ce
cuibăresc aici, prădătorii şi paraziţii acestora;
- orizontul ierburilor, de asemenea cu multe insecte specifice, unele mamifere
erbivore şi carnivore, multe microorganisme;
- orizontul litierei, foarte bogat în ciuperci, microfaună, unele păsări ce se
cuibăresc la sol;
- orizontul superior al rădăcinilor, încă foarte bogat în viermi, insecte,
micromamifere, ciuperci de micoriză;
- orizontul inferior al rădăcinilor, în care nu se mai găsesc decît nevertebrate şi
microorganisme şi ciuperci de micoriză.
Structura verticală cea mai complicată şi diversificată se întîlneşte în pădurea
ecuatorială.
Stratificarea atît de accentuată din biocenoza forestieră este o consecinţă a unei
specializări pronunţate a populaţiilor de pădure pentru folosirea cît mai completă a
mediului, de asemenea diversificat pe verticală.
Alcătuirea orizontală a biocenozei este în puţine cazuri omogenă, avînd de o
distribuţie caracteristică a populaţiilor, unele uniform distribuite, altele mai mult sau mai
puţin agregate. De cele mai multe ori stuctura orizontală a biocenozei este mozaicată,
alterînd indivizi sau grupe de indivizi din diferite populaţii.
Mozaicarea este caracteristică şi biocenozelor forestiere, mai ales în straturile
inferioare, în care variaţia factorilor ecologici, în special al luminii şi apei, este foarte
accentuată.
Biocenozele forestiere se remarcă prin multitudinea nişelor ecologice care iau
naştere pe toate organele arborilor şi arbuştilor.
Un rol foarte important în biocenoză revine suprafeţelor active prin care se face
schimbul de energie şi materie cu mediul. Suprafeţe active sînt frunzişul şi rădăcinile
plantelor, hifele şi corpurile fructifere ale ciupercilor, organele animalelor etc.
Biocenoza forestieră are, comparativ cu alte tipuri de biocenoze, suprafeţele
active cele mai întinse faţă de suprafaţa de teren ocupată. Astfel, suprafaţa foliară a
arborilor şi arbuştilor poate fi de 5-15 ori, iar rădăcinile de 3-4 ori mai mare decît
suprafaţa terenului.
Stratificarea biomasei în biocenoză este încă o caracteristică a organizării şi
structurii sale.
Piramida biomasei arată raportul între biomasa producătorilor, consumatorilor şi
descompunătorilor.

22
 Pentru pădure stratificarea biomasei este specifică prezentînd un volum destul de
mare în coroane.
Structura trofică a biocenozei. S-a arătat că în biocenoză participă totdeauna 3
mari categorii funcţionale de populaţii. Principalele raporturi care se stabilesc între
acestea sînt raporturile trofice (de hrană). Fiecare biocenoză are de aceea, pe lîngă
structura spaţială şi o structură trofică exprimată prin intervalul de populaţii
producătoare, consumatoare şi descompunătoare existente în biocenoză şi modul cum
acestea sînt legate între ele prin relaţiile trofice. Fiecare populaţie reprezintă o verigă
trofică. Iar şirurile de populaţii, legate prin raporturi trofice, constituie lanţurile trofice
ale biocenozei. Aşa de ex. frunzele stejarului sînt prima verigă trofică, omizile de
Lymantria care se hrănesc cu aceste frunze a doua verigă trofică, păsările care consumă
omizile – a treia verigă trofică, şoimul care prinde păsărelele – a patra verigă, iar
paraziţii – a cincea verigă. Împreună formează un lanţ trofic.
Problema raporturilor trofice va fi prezentată mai pe larg în secţiunea care se
referă la raporturile din cadrul biocenozei. Aici este important de subliniat că relaţiile
trofice constituie lanţul cel mai puternic între populaţii care le ţine laolaltă şi le
încadrează într-o structură anumită, condiţionată de reţeaua trofică de ansamblu a
biocenozei. Acesta conferă de fapt biocenozei integralitatea şi îi asigură funcţionarea ca
sistem.

3.2.2 Integralitatea

Biocenoza are caracter de sistem şi prin însuşirea ei de a se manifesta ca întreg,

prin structură, prin fluxurile şi circuitele pe care le pune în mişcare, prin caracteristicile
pe care le imprimă populaţiilor care o alcătuiesc, prin influenţele ce le exercită asupra
mediului abiotic.
S-arătat în secţiunea precedentă, că biocenoza are o anumită structură, în care
fiecare populaţie îşi are însă nişa ei şi se încadrează într-un lanţ trofic. Chiar această
capacitate de a se structura, de a-şi organiza elementele componente, este o dovadă că
biocenoza are caracter de unitate integrală.
În biocenoză toate populaţiile acţionează în cadrul fluxului de material organic
care le leagă, astfel, într-un tot cu acţiune concentrată. Populaţiile aceleaşi specii aflate
în biocenoze diferite au caracteristici diferite ceea ce arată de asemenea că biocenozele
acţionează asupra lor ca întreg, determinîndu-le specificul. Aceasta pentru că atît
populaţiile cît şi organismele care trăiesc în biocenoză sînt supuse unei „presiuni
biocenotice” specifice care le condiţionează modul de creştere, dezvoltare, înmulţire şi
alte caracteristici.
Integritatea biocenozei este demonstrată şi de faptul că orice intervenţie asupra
unei populaţii nu rămîne fără urmări asupra altor populaţii şi în final asupra întregii
biocenoze. Iată de ce silvicultorul trebuie să aibă în vedere că măsurile de gospodărire
care vizează una sau alta dintre populaţii, să nu destabilizeze biocenoza ca unitate
integrală. Trebuie subliniat însă că integralitatea biocenozei nu este atît de pronunţată ca
în cazul organismului. Biocenoza fiind un sistem asociativ şi nu organic, cum este cazul
organismului, componentele ei îşi păstrează un anumit grad de libertate.

23
 Integralitatea biocenozei se manifestă deplin şi prin influenţa pe care o are asupra
mediului. Prin întreaga ei structură biocenoza funcţionează ca un ecran pentru radiaţii,
apă, mişcarea aerului, prin miile de organisme care o compun pune în mişcare circuitele
de bioxid de carbon, oxigen, substanţe minerale, apă. Prin activitatea organismelor şi
humusul ce ia naştere în procesul de descompunere se declanşează şi întreţine
pedogeneza.

3.2.3 Heterogenitatea componentelor

Biocenozele terestre şi îndeosebi cele forestiere sînt compuse din numeroase

populaţii de plante cu clorofilă şi fără clorofilă, de animale din grupe diferite, din multe
microorganisme. Aceste populaţii aparţin la specii diferite, au înfăţişare şi funcţii
deosebite în cadrul biocenozei (producătoare, consumatoare şi descompunătoare).
Este deci neîndoielnic că biocenozele terestre au componente foarte heterogene.

3.2.4 Autoreglarea

Cercetarea biocenozelor naturale, inclusiv a celor forestiere, a arătat că ele îşi pot
păstra în timp structura şi procesele cu anumite variaţii, obişnuit neîntrerupte.
Acest lucru se realizează prin autoreglare, adică prin mecanisme care limitează
variaţiile structurii şi proceselor şi o menţin o anumită stare constantă (homeostazie) a
biocenozei.
Biocenoza, spre deosebire de organism, nu are componente special destinate să
prelucreze informaţie şi să declanşeze acţiuni de autoreglare. De aceea autoreglarea se
înfăptuieşte prin interacţiunea între componente. Acest mod de înfăptuire a autoreglării
presupune un timp de reacţie mai lung.
Cel mai simplu exemplu de modul cum se realizează autoreglarea ăn cadrul
biocenozei este acela al relaţiilor dintre o populaţie de plante şi populaţia fitofagă care o
consumă. În cazul cînd populaţia fitofagă şi deci consumul este mare, scade numărul şi
producţia populaţiei de plante. Din cauza cantităţii de hrană mai redusă scade şi
numărul populaţiei fitofage. Aceasta permite însă refacerea populaţiei de plante ş.a.m.d.
Reacţia ce se produce în populaţia fitofagă, iar apoi în cea de plante nu este imediată, ci
decalată cu 1 -2 ani, astfel că autoreglarea nu se produce imediat, ci într-un anumit
răstimp, care depinde de însuşirile populaţiilor respective (viteza de înmulţire etc.).
Exemplu dat se referă la 2 populaţii interconectate care formează un aşa zis
biosistem. Dar, de fapt, în biocenoză se produc simultan zeci sau chiar sute de astfel de
interrelaţii, astfel că în acelaş timp, numărul la unele populaţii creşte, la altele descreşte.
Procesul de autoreglare biocenotică are deci un caracter complex şi este bazat pe
relaţiile din biocenoză (mai ales pe relaţiile trofice).

3.2.5 Echilibrul dinamic

Procesul complex de autoreglare are ca efect menţinerea structurii şi funcţiilor

biocenozei la anumit nivel, care reprezintă starea ei de echilibru dinamic. Este vorba de
fapt de un şir de stări succesive, care oscilează în jurul unei stări medii, definitoare
24
pentru biocenoză. Această oscilaţie rezultă tocmai din caracterul mai puţin perfecţionat
al autoreglării biocenotice, al întîrzierii în timp a reacţiilor de răspuns a populaţiilor la
influenţile la care sînt supuse.

3.2.6 Problema stabilităţii biocenozei

Prin stabilitate se înţelege capacitatea biocenozei de a-şi păstra sau reface

structura şi funcţiile în cazul unor perturbări care nu întrec anumite limite.
Stabilitatea biocenozei depinde de gradul lor de organizare. O serie de autori
(Odum 1971, May 1975) leagă stabilitatea de diversitatea structural-funcţională, pentru
că înmulţirea legăturilor şi interconectărilor între populaţii măreşte capacitatea de
autoreglare şi deci şi reacţia imediată la perturbările care pot afecta una sau alta din
populaţii. Bogăţia de populaţii în sine nu înseamnă neapărat şi stabilitate ridicată dacă
acestea nu sînt legate prin raporturi permanente, de tipul conexiunilor inverse.
Biocenozele forestiere fiind în general mai evoluate decît alte tipuri de biocenoze
au stabilitate relativ ridicată. Aşa de ex. biocenozele pădurii ecuatoriale s-au putut
menţine din terţiar pînă astăzi.
Dar stabilitatea despre care se vorbeşte obişnuit este cea faţă de acţiunea
factorilor naturali, faţă de care biocenoza s-a adoptat şi pentru care există informaţie
ecologică acumulată în genomurile organismelor.
Această stabilitate este de cele mai multe ori ineficace în cazul intervenţiilor
brutale ale omului, care distruge majoritatea legăturilor biocenotice.
Pentru silvicultor, care lucrează permanent cu biocenozele forestiere şi are
interesul de a le păstra capacitatea productivă şi funcţională, asigurarea stabilităţii
acestora este o problemă cardinală. Tocmai de aceea el trebuie să cunoască foarte bine
cum sînt legate între ele populaţiile din biocenoză şi să aibă în vedere, la orice
intervenţie, să afecteze cît mai puţin aceste legături, şi implicit stabilitatea pădurii.

3.3 Manifestările biocenozei ca sistem

Biocenozaeste un sistem viu în care au loc permanent diferite procese, în care

interacţionează indivizii din diferite populaţii sau din cadrul aceleaşi populaţii, în care
populaţiile cresc sau se diminuiază, în care trăieşte, fiind condiţionată de acesta, dar la
rîndul lor ei influenţîndu-l puternic.
Dintre procesele ce se produc în biocenoză prezintă un deosebit interes:
- raporturile între populaţii (interpopulaţionale),
- producerea de biomasă şi transferul biomasei,
- producerea de necromat şi descompunerea necromasei,
- dinamica biocenozei.
Este de subliniat de asemenea că raporturile interpopulaţionale, prezentate în
capitolul anterior, se produc tot în biocenoză şi sub influenţa ei constituind deci parte
integrată din viaţa biocenozei.

25
 3.3.1 Raporturile interpopulaţionale

Raporturile între populaţii prezintă importanţă deosebită pentru biocenoză

asigurîndu-i coeziunea şi caracterul de unitate integrală. Desigur raporturile se
realizează la nivel individual, între organisme, dar pentru existenţa biocenozei este
semnificativă rezultanta acestor raporturi individuale, la nivel de populaţie, schimbările
pe care le aduce în populaţie şi care apoi se reflectă în structura şi procesele biocenotice
în ansamblu. Aceste raporturi pot îmbrăca diferite forme. Cele mai numeroase şi
importante sînt raporturile trofice (de hrană). Există apoi raporturi de competiţie, de
favorizare, de stînjenire etc.
Raporturile trofice sînt foarte variate în biocenoză.ele se realizează între
populaţiile care consumă şi cele consumatoare. De ex., un raport trofic există între
populaţia de stejar şi Lymantria, care consumă frunzele stejarului, sau între populaţia
de Lxmantria şi cea de Cuculus, care consumă omizile de Lymantria.
Raporturile trofice asigură cele mai multe legături între populaţii şi fluxul
materiei organice în biocenoză, de la sinteza ei pînă la descompunerea completă.
Raporturile trofice îmbracă diferite forme, după modul cum accionează
organismul care consumă asupra celui consumat.
Se deosebesc următoarele categorii de raporturi trofice:
- prădătorism,
- parazitism,
- simbioză,
- necrofagie.
Prin prădătorism (sau predatorism ) se înţeleg raporturile prin care indivizii unei
populaţii, denumite prădător, omoară şi consumă indivizii altei populaţii denumite
pradă. În asemenea raporturi se află de ex. mamiferile carnivore şi cele erbivore, sau
păsările şi insectele defoliatoare. Există prădători strict specializaţi, care atacă numai o
anumită populaţie de pradă. Cei mai mulţi sînt însă prădătorii care folosesc mai multe
populaţii ca pradă (cum este de ex. vulpea), avînd însă de regulă şi o pradă preferată (de
ex. şoarecii în cazul vulpii).
Raporturile prădător – pradă au un caracter complex. Desigur prin acţiunea
prădătorului numărul populaţiei pradă se reduce. Dar acest lucru, pe lîngă efecte
negative, poate avea şi efecte pozitive. Se cunoaşte că obişnuit prădătorul omoară mai
ales exemplarele slabe sau bolnave. În acest fel se face o selecţie negativă în populaţia
care, în ansamblu, devine mai viguroasă. Se cunosc exemple multe din practică cînd
distrugerea către om a prădătorilor, în ideea de a proteja populaţiile pradă, au avut efecte
contrarii – s-a diminuat populaţia pradă din cauza răspîndirii infecţiilor, prin
organismele bolnave (aşa s-a întîmplat cu populaţiile de cervide în urma combaterii
lupului).
Prădătorul şi prada au adaptări corespunzătoare – primul pentru a depista mai
uşor prada, ultimul pentru a scăpa de prădător. Astfel animalele prădătoare sînt foarte
mobile, au sistemul nervos central mai dezvoltat. Perioada lor de înmulţire corespunde
cu perioada cînd pot găsi hrana abundentă, numărul de pui este mai mic. Animalele –
pradă au diverse sisteme de apărare (la omizi peri urticanţi, la gîndaci tegument tare), de

26
mascare (culoare protectoare sau formă şi coloare care imită animalele prădătoare sau
necomestibile (mimetism)).
Fecunditatea mai mare compensează pierderile în populaţia pradă, iar construcţia
de adăposturi fereşte puii de prădători.
Raporturile pradă – prădător au ca efect o dinamică corelată a celor 2 populaţii.
Întra-devăr maximele numerice înregistrate de populaţia – pradă sînt urmate la scurt
timp de maxime ale populaţiei prădătorului ceea ce determină minime numerice la
pradei urmate de minime numerice ale prădătorului. Acesta este un exemplu de control
a populaţiilor pe bază de legătură inversă (feed-back).
Prin parazitism se înţelege raporturi prin care indivizii populaţiei parazite se
instalează şi se hrănesc pe seama populaţiei parazite se instalează şi se hrănesc pe seama
indivizilor populaţiei gazdă (fără a omorî direct).
Parazitismul este un fenomen foarte răspîndit în natură. Practic toate organismele
au paraziţi care pot fi plante, animale, bacterii, viruşi. Chiar şi organismele parazite au
la rîndul lor paraziţi (hiperparaziţi).
Raporturile de parazitare pot căpăta forme forte variate. Există ectoparaziţi (cum
sînt purecii, păduchii, căpuşile) şi endoparaziţi (cum sînt bacteriile, viruşii, viermii
paraziţi, larvele unor diptere sau himenoptere care se dezvoltă în ouă sau omizi). După
legătura cu gazda există paraziţi obligaţi sau facultativi. Există paraziţi permanenţi,
legaţi toată viaţa lor de gazdă, dar şi paraziţi periodici care parazitează numai în
decursul unui anumit stadiu de dezvoltare, în rest ducînd alt mod de viaţă sau trecînd pe
alte gazde. Parazitismul poate fi simplu cînd gazda este infestată o singură dată şi
multiplu, cînd gazda este infestată continuu şi în, sau pe corpul ei se găsesc paraziţi de
toate vîrstele (cazul viermilor paraziţi).
Hiperparaziţii se dezvoltă pe paraziţi sau în corpul lor. Unii hiperparaziţi pot să se
autoparaziteze. Aşa este cazul insectei Coccophagus gossypariae, parazită pe
Gossyparia ulmi (parazit pe ulm), la care larvele mascule pot parazita larvele femele.
În biocenozele forestiere parazitismul se întîlneşte la toate organismele.
La arbori cei mai mulţi paraziţi sînt insecte sau ciuperci, dar există şi cîteva plante
superioare parazite. Aşa sînt afidele, insectele defoliatoare în stadiul larvar, gîndacii de
scoarţă, ciupercile ce se instalează în vasele lemnoase (Ophiostoma) cele de frunze
(Lophodermium, Rhitisma ş. a.). La arbuşti şi ierburi există de asemenea această gamă
de paraziţi. Toate păsările şi mamiferele de pădure au paraziţi (păduchi, purici, viermi
intestinali, bacterii, viruşi). Dintre plantele superioare parazit este vîscul.
Dar în pădure este frecvent şi hiperparazitismul, bine studiat la insecte. Fiecare
insectă, parazită pe plante, are unul sau chiar cîţiva hiperparaziţi care se hrănesc pe
seama ouălor, a larvelor sau a adulţilor. Hiperparaziţii pot fi tot insecte (cele mai multe
aparţinînd ordinelor Hymenoptera şi Dyptera), protozoarelor (Nosema) sau bacteriilor şi
viruşilor.
Mulţi hiperparaziţi sînt folosiţi pentru combaterea insectelor parazite pe arbori.
Este cazul unor paraziţi oofagi, a unor ichneumonide ce parazitează pe larve, a viruşilor
care provoacă poliedroza nucleară sau citoplasmatică sau a bacteriilor (Pseudomonas).
Multiple adaptări s-au format la populaţiile aflate în raporturi de parazitare.

27
 În primul rînd producţia de biomasă a plantelor (frunze, lemn, flori, fructe) este
mult mai mare decît cea strict necesară, astfel că, în general, nu se ajunge la consumarea
ei de către paraziţi (sau prădători).
Arborii au capacitatea de prolifiere a ţesuturilor sau de secretare a unor compuşi
(răşini) pentru a închide rănile produse de paraziţi sau a-i izola (cazul insectelor de
gale). Plantele produc şi substanţe toxice sau de inhibare a paraziţilor (fitoncide).
Paraziţii la rîndul lor au organe adaptate pentru găsirea gazdelor, armături bucale
adaptate consumului diferitor feluri de hrană, sistem de fermenţi potriviţi cu natura
hranei, toleranţă la toxine sau fitoncide, secreţii speciale pentru a determina proliferarea,
afluxul de substanţe nutritive (insectele de gale).
Chiar corpul paraziţilor are forme potrivite sau organe speciale de fixare în sau pe
gazdă (corp aplatizat, alungit, organe de prindere etc.).
Adaptările sînt foarte variate şi numeroase.
Simbioza este raportul trofic prin care populaţii implicate se ajută în asigurarea
hranei.
Simbioza este un fenomen destul de frecvent atît la plante (arbori – bacterii
nitrificatoare, arbori – ciuperci de micoriză) cît şi la animale (bacterii fixate în aparatul
digestiv).
În cazul arborilor se poate realiza simbioza cu bacterii nitrificatoare care fixează
azotul, folosit apoi de arbore ţi care folosesc la rîndul lor glucidele, produse de arbori.
Bacteriile din stomacul animalelor uşurează digerarea alimentelor prin enzimele
secretate, dar folosesc o parte din substanţele rezultate.
Necrofagia este raportul trofic între populaţie şi materialul organic mort
(necomasa) existent în biocenoză. Raportul este univoc, dar trebuie menţionat deoarece
are largă răspîndire în toate biocenozele şi în special în cele forestiere.
Necrofage sînt multe populaţii de viermi, insecte, ciuperci, actinomicete, bacterii.
În funcţie de natura necromasei se formează un anumit asortiment de populaţii
necrofage care condiţionează viteza de descompunere şi tipul de humificare.
În procesul de descompunere se produc complexe raporturi de ajutoare sau
stînjenire. Astfel insectele, prin mărunţirea necromasei, favorizează activitatea
ciupercilor descompunătoare. Unele ciuperci antagoniste stînjenesc dezvoltarea altora
prin substanţe antibiotice produse.
Necrofagia are o deosebită importanţă pentru viaţa biocenozei, împiedicînd
acumularea de necromasă şi asigurînd reintrarea în circuit a elementelor nutritive.
Competiţia între populaţii (interpopulaţionale)
În general biocenoza este astfel structurată încît să se elimine sau să reducă la
minim competiţia între populaţii. S-a arătat că de regulă fiecare populaţie îşi are nişa ei
ecologică ceea ce în fond contribuie la limitarea competiţiei între populaţii.
Totuşi un asemenea gen de competiţie, mai ales pentru hrană şi adăpost, există şi
se manifestă în cazul multor populaţii.
În cazul biocenozelor forestiere se constată că, în arboretele de amestec, unele
populaţii se dezvoltă mai bine, altele mai puţin bine decît în arboretele pure formate din
fiecare specie competitoare.
Existenţa unei competiţii foarte încordate este atestată de înlocuirea unor
populaţii de arbori prin altele pe spaţii restrînse (stejarii sînt frecvent înlocuiţi de
28
speciile de amestec care se dezvoltă mai repede în tinereţe). În general concurenţa în
spaţiul suprateran este pentru lumină, iar în sol pentru apă şi substanţe nutritive se face
simţită, chiar dacă există o aşezare stratificată a frunzelor şi rădăcinilor.
Competiţia între arbori şi arbuşti, atît pentru lumină cît şi pentru apă, este foarte
evidentă. Sub populaţiile de arbori umbroşi, arbuştii nu se instalează, dar ei lipsesc şi în
jurul arborilor cu înrădăcinare superficială care provoacă desecare mai accentuată a
orizontului de suprafaţă (de ex. cazul frasinului).
Acelaşi gen de competiţie există între arbori şi ierburi, sau între arbuşti şi ierburi.
Competiţia interspecifică se manifestă frecvent la populaţiile fitofage. În anii cu
fructificaţie redusă la stejari se accentuează competiţia între gaiţă, şoareci, mistreţ, toate
consumatoarele de ghindă. Competiţia există între populaţiile de insecte defoliatoare,
între acestea şi afide, între diferitele populaţii de gîndaci de scoarţă.
Frecvente sînt raporturile de competiţie între animalele răpitoare care consumă
aceeaşi hrană (de ex. între vulpe şi păsările răpitoare care consumă şoareci, între
păsările insectivore, chiar între paraziţii ce se instalează pe aceeaşi gazdă).
Raporturile de favorizare sînt numeroase şi variate. Însăşi convieţuirea
populaţiilor în biocenoză are la bază multiple efecte favorabile ce rezultă din aceea,
pentru majoritatea populaţiilor. De altfel şi adaptările populaţiilor sînt pe linia folosirii
acestui efect favorizant general. De ex., dezvoltarea florei vernale de pădure primăvara
devreme este favorizată de adăpostul creat de biocenoză forestieră care permite
încălzirea mai puternică a stratului de aer de la sol.
Raporturile trofice, deşi dezavantajoase pentru unele populaţii, favorizează în
schimb alte populaţii. De ex. activitatea prădătorilor şi paraziţilor duce la micşorarea
numărului populaţiilor fitofage favorizînd menţinerea şi dezvoltarea plantelor (în acest
sens, furnicile, păsările, insectele entomofage, mamiferele răpitoare favorizează arborii,
arbuştii, ierburile).
Raporturile trofice pot favoriza chiar şi populaţia direct afectată. Aşa de ex.
animalele care se hrănesc cu fructe şi seminţe contribuie în acelaşi timp la răspîndirea
lor (cazul şoarecilor, a gaiţei, a veveriţei care cară din loc în loc ghindă, alune alte
fructe).
Arborii, prin posibilităţile oferite pentru cuibărire, sau fixare pe scoarţă a
plantelor epifite, a ouălor, a pupelor, favorizează viaţa multor populaţii. Dar şi prin
regimul special de lumină, căldură şi umiditate de sub coroanele lor, multe populaţii sînt
favorizate.
Activităţile de săpare în sol a multor viermi, mamifere, contribuie la aerisirea
solului şi dezvoltarea mai bună a plantelor.
Chiar emanarea unor substanţe, inhibitoare pentru unele populaţii, poate fi
benefică pentru altele (cazul stăvilirii înmulţirii unor ciuperci sau bacterii prin fitoncide,
sau a favorizării dezvoltării plantelor prin substanţe biogene produse de ciuperci sau
bacterii etc.).
Raporturi de stînjenire (în afara celor determinate de competiţie) sînt de asemenea
caracteristice pentru biocenoză.
Multe răpitoare sînt stînjenite în activitatea lor prin sunetele de avertizare emise
de păsări cum sînt gaiţa.

29
 Efecte variate de stînjenire au fitoncidele, antibioticile şi alte substanţe
inhibatoare a dezvoltării, emise sau secretate în mediu şi care încetinesc sau opresc
dezvoltarea unor populaţii.

3.3.2. Producerea de biomasă

Producerea de biomasă este un proces fundamental şi determinat pentru existenţa

biocenozei deoarece furnizează energia şi substanţele necesare tuturor populaţiilor, cît şi
proceselor pedogenetice.
Calitatea şi cantitatea de biomasă produsă determină compoziţia şi structura
biocenozei, prin selecţia celorlalte populaţii de consumatori şi descompunători, care pot
folosi biomasa respectivă.
Producţia de biomasă a biocenozei este rezultatul însumat al producţiei fiecărui
individ din populaţiile de producători. Ea îşi are desigur importanţa sa la nivel de
individ şi de populaţie, caracterizînd modul cum se realizează în biocenoza dată
potenţialul lor de producţie. Totodată însă, cantitatea totală şi calitatea biomasei produse
este un important indicator biocenotic care permite compararea biocenozelor între ele,
clasificarea lor etc.
Totalul biomasei sintetizate de plante constituia producţia primă brută. O parte
din această producţie este consumată chiar de către plante, pentru a-şi asigura energia
necesară desfăşurării proceselor vitale (creşterea, refacerea, înmulţire). O altă parte
serveşte pentru construirea corpului plantelor, organelor de rezervă sau de reproducere
şi constituie producţia primară netă.
Cantitatea de biomasă produsă la unitatea de suprafaţă, în unitatea de timp
reprezintă producţia primară care poate fi brută sau netă. Cea mai mare parte a
producţiei primare nete la arbori se depune sub formă de lemn în trunchiuri, rădăcini,
crăci.
La baza producerii de biomasă stă procesul de fotosinteză prin care plantele,
folosind clorofila drept catalizator, produc combinaţii organice simple, de genul
glucozei, din bioxid de carbon şi apă, cu ajutorul energiei solare.
Din substanţele simple produse prin această reacţie se sintetizează toate celelalte
combinaţii organice din care este construit corpul plantelor (polizaharide, acizii
organici, aminoacizi, proteine, lipide etc.).
Consumul prin respiraţie este mare. În biocenozele de pădure el poate ajunge pînă
la 45 % din producţia brută.
În biocenozele forestiere arborii realizează 95-99 % din producţia primară netă.
Răşinoasele asimilează de 2-3 ori mai puţin ca foioasele dar, avînd o cantitate de
frunze foarte mare, producţia de biomasă are valori destul de apropiate de cea a
foioaselor. Producţia variază în funcţie de favorabiliatea mediului (bonitatea biotopului),
dar este în orice caz mai mare decît producţia principalelor culturi agricole.
Intensitatea asimilaţiei este mai mare la frunzele de lumină şi la arborii tineri.
Asimilaţia maximă se produce la 30-40 mii lucşi, la temperaturi între 15-25 0C şi la
concentraţii de bioxid de carbon de circa 0,4-0,5 % cu condiţia ca să existe suficientă
apă şi substanţe minerale (în special azot) în sol.

30
 Producţia primară netă a arborilor serveşte pentru formarea frunzelor, a
trunchiului, a ramurilor şi rădăcinilor, a florilor, a fructelor şi seminţelor. Orientativ,
pentru formarea frunzelor se folosesc 1,3-6 t/an/ha, pentru creşterea trunchiului 3-5
t/an/ha. Producţia primară netă a arborilor în zona temperată se ridică astfel la circa 10
t/an/ha.
Producţia primară netă a arbuştilor este de ordinul 5-50 kg/an/ha, a ierburilor de
100-500 kg/an/ha (în unele situaţii pînă la 1000 kg/an/ha).

3.3.3 Transferul de biomasă

Biomasa vegetală din producţia primară netă, acumulată în organele plantelor,

serveşte în parte pentru consumul animalelor fitofage, rămîne în parte blocată pentru un
timp în lemn, scoarţă, ramuri, rădăcini, iar în parte se usucă şi se acumulează pe sol sub
formă de necromasă.
Biomasa consumată de animale, care este de circa 1,5 t/an/ha, serveşte, în parte, o
pentru obţinerea energiei care va asigura desfăşurarea normală a tuturor funcţiilor
organismului, în parte, pentru a reface sau construi propriul corp ca şi pentru înmulţire.
necromasa consumată de animale, ciuperci, bacterii, care se ridică la circa 2 t/an/ha,
serveşte în aceleaşi scopuri.
Acea parte a biomasei care intră în constituţia consumatorilor şi
descompunătorilor reprezintă producţia secundară. Această biomasă nu este prea mare
în pădure: pentru animalele supraterane nu depăşeşte 30-40 kg, pentru fauna de sol circa
500 kg/ha. În sol se adaugă şi biomasa microflorei de ordinul a 500 kg/ha. Producţia
secundară în pădure este deci de circa 1t adică aproximativ 10% din producţia primară
netă.
Această biomasă este foarte ne uniformă răspîndită în spaţiul aerian, dar relativ
uniform în litieră şi sol.
Transferul de biomasă se face în mai multe etape de-a lungul lanţurilor trofice.
Trecerea biomasei dintr-o verigă în alta se face cu pierderi de pînă la 90%. Din cauza
acestor pierderi mari lanţurile trofice nu pot avea mai mult de 4-5 verigi.
Organismele care consumă plantele (fitofagii) sînt consumatori de ordinul I.
Veriga următoare sînt consumatori de ordinul II, III, IV etc.
În biocenoza forestieră există de regulă multe lanţuri trofice specifice. Mai multe
lanţuri pornesc de la aceeaşi verigă – frunzişul, dar se desfăşoară apoi pe direcţii
diferite. Unul din lanţuri are ca verigă următoare insectele fitofage, consumate la rîndul
lor de insectele prădătoare sau păsări insectivore care formează a treia verigă. O a patra
verigă o pot forma păsările răpitoare, a cincia paraziţii acestora. Un alt lanţ poate avea
ca a doua verigă insectele sugătoare (afide), o a treia verigă sînt furnicile, o a patra
verigă o pot forma animalele care consumă furnici – cum este ursul – a cincia verigă
formînd-o paraziţii acestuia.
Un număr de lanţuri trofice porneşte de la scoarţă, avînd ca verigă gîndacii de
scoarţă, păsările sau insectele răpitoare care îi consumă, apoi păsări răpitoare, paraziţii
acestora etc.
Seminţele şi fructele constituie prima verigă pentru numeroase lanţuri care au ca
următoarele verigi fie insecte carpofage, fie păsări frugivore, fie micromamifere, dar
31
uneori şi macromamifere. Verigile următoare ale acestor lanţuri sînt animalele răpitoare
apoi paraziţii acestora sau uneori alte animale răpitoare mai puternice.
Lanţurile trofice sînt , de cele mai multe ori, legate între ele prin verigi comune
sau se pot ramifica multiplu de la o anumită verigă. Astfel veriga insectelor sau păsărilor
insectivore poate fi comună pentru multe lanţuri trofice. Iar de la frunze – aceiaşi verigă
iniţială, pot porni mai multe lanţuri – unul al insectelor sugătoare, altul al insectelor
defoliatoare, altul al ciupercilor parazite. De aceea lanţurile se leagă prin verigi comune
într-o adevărată reţea trofică, îmbrăcînd întreaga biocenoză.
Un aspect important al circulaţiei materiei organice în lanţurile trofice este
acumularea şi concentrarea unor substanţe cum sînt pesticidile sau radionuclidele.
Acestea pot avea concentraţii de 0,04 părţi la milion în plante, iar în ultima verigă a
lanţurilor pot atinge concentraţii de sute sau de mii de ori mai mari punînd în pericol
populaţii întregi.

3.3.4 Acumularea şi descompunerea necromasei

O bună parte din biomasa produsă în biocenoză de către plante nu este consumată
ci se usucă şi se depune pe sol. Dar şi din biomasa consumată, o anumită parte,
conţinută în corpul consumatorilor morţi, se depune de asemenea pe sol.
Întregul material organic mort în biocenoză constituie necromasa.
Silvicultorii vorbesc de litieră, dar în sens stict aceasta se referă numai la
frunzişul mort. Termenul ecologic ce necromasă este mai corespunzător.
Într-o biocenoză echilibrată, anual trebuie să intre în necromasă tot materialul
organic care nu este „ars” pentru a produce energie. Chiar din materialul acumulat, cum
este lemnul de trunchi sau rădăcină, o parte moare anual şi intră în necromasă.
Cantitatea de necromasă rezultată anual în biocenozele forestiere este de ordinul a
5-6 tone.
Ca şi biomasa, necromasa serveşte pentru consumul unui mare număr de
populaţii de animale (nevertebrate), ciuperci, de bacterii. Acestea constituie verigi în
multiple lanţuri trofice care operează transferul de necromasă. Şi în acest caz, pe
parcururs, prin desfacerea combinaţiilor organice, populaţiile necrofage obţin energia
necesară vieţii şi materialul organic pentru construirea propriului lor corp sau pentru
înmulţire.
Astfel treptat se face descompunerea necromasei rezultînd în final, bioxid de
carbon, apa şi elementele minerale care au fost înglobate în biomasa iniţială.
În procesul de descompunere a necromasei se disting mai multe faze:
- faza de detritizare,
- faza de alterare a detritusului,
- faza de formare a humusului,
- faza de mineralizare a humusului.
Faza de detritizare. În faza de detritizare, adică de mărunţire a materialului mort,
de transformare în detritus, acţionează atît microfauna cît şi microflora care vieţuiesc
permanent în necromasă.
După depunerea pe sol, materialul organic este umezit şi tasat prin ploi şi zăpezi.
Multe din substanţele organice conţinute sînt dizolvate şi creează în jurul rămăşiţelor
32
organice o peliculă care reprezintă un mediu de viaţă foarte propice pentru dezvoltarea
microorganismelor (ciuperci, bacterii, amoebe, rotiferi, flagelate). Această necromasă,
care suferă deja o transformare prin enzimile secretate de microorganisme, constituie
hrana pentru consumatorii animali (mai ales artropode şi oligochete). Numărul de specii
ale acestei micofaune este foarte mare nefiind încă stabilit complet pînă acum.
Dintre animalele consumatoare de necromasă foarte activi sînt acarienii
(Oribatidae) care rod parenchimul foliar, atacă perii şi epiderma frunzelor. Un alt grup
important, care consumă mai ales necromasa umedă, sînt colembolele. Participă însă şi
alte grupe de artropode (formicide, coleoptere, larve de diptere). Numeroase sînt
nematodele saprofite. Toate aceste animale constituie prada pentru animalele prădătoare
(mai ales din grupele acarienilor şi nematodelor).
Prin activitatea intensă a acestei microfaune necromasa este puternic mărunţită şi
transformată într-un detritus brun, format din fragmente mici de material vegetal, din
excrementele animalelor, învelişurile acestora etc.
Faza de alterare a detritusului se desfăşoară mai ales sub acţiunea microflorei
(ciuperci, actinomicete, bacterii) care, prin enzimile secretate, asimilează în primul rînd
combinaţiile organice mai simple (zaharuri, amidon, hemiceluloză, proteine).
Diferite populaţii specializate din microfloră acţionează însă şi asupra
combinaţiilor organice mai complexe (pectine, celuloză, lignină). Microorganismele
pectinolitice (specii din genurile Baccilus, Clostridium, Aspargilius, Penicillium)
descompun cu enzimile speciale pectina, substanţă de fixare a celulelor în ţesuturi. Se
înlesneşte astfel acţiunea bacteriilor şi ciupercilor celulozolitice.
În mediu aierob bacterii de tip Cytofaga şi Cellvibrio desfac celuloza şi, prin
resintetizarea în poliuronide, formează un gel citofagian. În mediu anaerob bacterii din
genurile Clostridium şi Plactridium transformă celuloza în acizi graşi, cu degajare de
bioxid de carbon şi apă. Acizii graşi sînt fermentaţi de Methanobacterium şi descompuşi
în bioxid de carbon, hidrogen şi metan.
În acest fel mai multe combinaţii organice din necromasă sînt treptat desfăcute în
combinaţii din ce în ce mai simple, iar în final în bioxid de carbon, apă şi azot
molecular. Procesele de oxidare joacă un rol foarte important în descompunerea
necromasei. De aceea descompunerea necromasei este însoţită de o intensă absorbţie de
oxigen şi emanaţie de bioxid de carbon, fenomen cunoscut sub numele de respiraţia
solului. De fapt este vorba de respiraţia subsistemului biocenotic descompunător.
Faza de formare a humusului. În complicatele procese de alterare a combinaţiilor
organice din necromasă, o bună parte din combinaţiile mai simple, rezultate din acţiunea
litică a enzimilor, este supusă unor procese de recombinare.
Aşa de ex., derivaţii fenolitici, negri ai ligninei în contact cu derivaţii glucidici ai
celulozei, cu acizii aminaţi sau amoniacul, rezultat din proteoliză, precum şi
hemicelulozele mucilaginoase sînt îngerate, împreună cu particulele de sol de diferiţi
viermi. În tubul lor digestiv se produce o resinteză a acestor derivaţi luînd naştere
diferiţi acizi humici. În solurile slab acide – neutre acţionează mai ales lumbricidele
(viermi obişnuiţi), în solurile mai acide enchitreidele (viermi albi) luînd naştere
aciziihumici de natură diferită (humusul negru, humusul brun).
O altă cale de formare a humusului este cea microbiană. Microorganismele din
grupa fungilor imperfecţi (Aspergilius niger ş. a.), elaborează compuşi apropiaţi de
33
structura biochimică a humusului. După moartea lor aceşti compuşi, de culoare
negricioasă, rămîn în sol. În acelaşi timp, prin autoliza bacteriilor celulozice se
elibirează protoplasma şi enzimele acestora. Prin acţiunea enzimilor iau naştere
monozaharidele, acizii aminaţi, derivaţi chinonici care prin repolimerizare dau naştere
acizilor humici cenuşii (în care nu participă derivaţii ligninei).
În solurile forte acide procesele de humificare se produc altfel. Sub acţiunea
polifenooxidazelor, secretate de basidinomicete, din lignină se formează derivaţi negri,
săraci în azot, care sînt numai precursori ai humusului propriu-zis. Ei se acumulează cu
miceliul abundent al ciupercilor sub formă de humus brut.
În procesele de descompunere a necromasei se formează lanţuri trofice
numeroase.
În faza de detritizare acţionează mai ales nematode şi alte grupe de nevertebrate
saprofage, consumate de nematode, acarieni sau alte populaţii prădătoare.
În faza de alterare a detritusului prin microfloră, miceliile şi corpurile fructifere
ale ciupercilor sînt consumate de acarieni şi colembole micofage care, la rîndul lor,
devin prada miriapodelor sau a altor populaţii prădătoare.
Bacteriile celulozolitice constituie hrana pentru numeroase protozoare.
Faza de mineralizare a humusului. Humusul este o combinaţie destul de
complicată din punct de vedere chimic.
În general, humusul este greu de descompus, astfel că el se poate acumula în sol.
Acesta are o importanţă ecologică covîrşitoare pentru formarea solului. În procesul de
acumulare se produce şi combinarea cu elemente minerale ale solului luînd naţtere
complexe organo – minerale (complexe argilo – humice, chelaţi etc.). Aceste complexe
mîresc stabilitatea humusului, conferind solului calităţi deosebite.
Cu toate acestea în soluri se produc şi procese de descompunere a humusului care
în final duc la mineralizarea lui.
Procesul de mineralizare se produce tot sub acţiunea microflorei în diferite etape
– de amonificare (cu eliberarea de amoniac şi bioxid de carbon) apoi de nitrificare cînd
bacteriile chimiosintetizante oxidează amoniacul, cu formarea de nitraţi şi nitriţi şi în
sfîrşit de denitrificare, cînd bacteriile denitrificatoare reduc azotul la starea moleculară.

3.3.5 Randamentul energetic al biocenozei forestiere

Randamentul energetic al biocenozei este raportul între energia fixată în biomasa

şi energia fotosintetic activă absorbită.
Faţă de alte biocenoze randamentul biocenozei forestiere este cel mai ridicat
(îndeosebi în pădurea ecuatorială).

3.4. Dinamica biocenozalor

Ca orice sistem viu, biocenoza este într-o continuă schimbare care rezultă din
multitudinea de fenomene ce au loc, în permanenţă, în interiorul ei.
Se desfăşoară simultan complicatele raporturi intrapopulaţionale şi
interpopulaţionale care produc o fluctuaţie continuă a populaţiilor. Se schimbă, în
anumite limite parametrii populaţionali. Se succed ritmurile circadiene şi sezonale ale
34
tuturor populaţiilor. În anumite condiţii se produce evoluţia biocenozei spre alte tipuri
de biocenoze prin înlocuirea treptată sau bruscă a populaţiilor componente.

3.4.1 Ritmul circadian (de zi – noapte)

În biocenoză fiecare populaţie are ritmul ei circadian de activitate care firesc

cuprinde şi raporturile cu alte populaţii. În acest fel în biocenoză se formează un
complex de ritmuri supraăuse care caracterizează de fapt ritmica de zi – noapte a vieţii
biocenozei.
Un observator atent care urmăreşte această ritmică într-o biocenoză forestieră, în
decursul a 24 ore, pe timp de vară, va surprinde în zori activizarea populaţiilor diurne
(marcate de exemplul prin cîntatul păsărilor diurne, circulaţia şi zgomotele produse de
insectele diurne, urmate mai tîrziu de deschiderea florilor, activizarea zborului
insectelor şi al păsărilor). Spre mijlocul zilei activitatea majorităţii populaţiilor se
reduce, pentru a fi reluată apoi în orele după amiezii şi a se diminua treptat spre seară,
pentru populaţiile diurne. Încep să devină active însă populaţiile nocturne de insecte,
păsări, mamifere şi se intensifică treptat activitatea lor pentru a se reduce apoi spre orele
dimineţii. Desigur acestea sînt numai fenomenele aparente care pot fi constatate
nemijlocit. Dar simultan se produc procesele de asimilaţie, de creştere, de polenizare la
plante, procesele fiziologice la animale, schimbul de gaze şi de materie cu mediul care
de asemenea au ritmica lor circadiană.
Ritmul circadian al biocenozalor forestiere este încă foarte puţin cunoscut din
cauza dificultăţilor mari de studiere.

3.4.2. Ritmul sezonal

Ritmul sezonal al biocenozelor este mai evident, mai bine marcat prin
schimbările destul de accentuate ce intervin în înfăţişarea şi viaţa lor.
Aspectul general pe care îl capătă biocenoza într-o anumită perioadă a anului se
numeşte fenaspect.
La biocenozele forestiere din zona temperată se pot distinge următoarele
fenaspecte distincte (Tischler 1966):
- fenaspectul hiemal (noiembrie-decembrie), caracterizat prin repaosul
majoritîţii populaţiilor de plante şi animale, dar prin activitatea destul de
intensă a descompunătorilor din necromat;
- fenaspectul prevernal (martie-aprilie), marcat prin dezvoltarea florei de
primăvară şi activizarea multor populaţii de insecte, păsări, mamifere;
- fenaspectul vernal (aprilie-mai), al înfrunzirii şi înfloririi în masă a arborilor şi
dezvoltarea simultană a insectelor defoliatoare, cuibărirea şi cîntatul păsărilor,
apariţia puilor la mamifere etc.;
- fenaspectul estival (iunie iulie), cînd are loc un maxim de activităţi de
producere a fitomasei, în condiţiile favorabile de căldură şi umiditate, cînd
apar noi generaţii sau se activiază noi populaţii de plante şi animale;
- fenaspectul serotinal (august-septembrie), cînd intensitatea activităţii plantelor
şi animalelor scade, se dezvoltă şi se matirizeză seminţele şi fructele, începe
35
 uscarea populaţiilor anuale de plante, intră în repaos multe populaţii de
insecte, începe migrarea păsărilor;
- fenaspectul autumnal (septembrie-octombrie), cînd se produce îngălbenirea şi
căderea în masă a frunzelor, seminţelor, fructelor, cînd animalele frugivore îşi
adună rezerve de hrană, se termină migrarea păsărilor, se reduce din ce în ce
mai mult activitatea insectelor, dar se activizează organismele din litieră.
Activitatea în cadrul biocenozei creşte în intensitate atingînd maxim în
fenaspectul estival după care scade treptat spre aspectul hiemal, cînd atinge un
minimum.

3.4.3 Fluctuaţiile numerice în biocenoză

S-a arătat în capitolele precedente că populaţiile se caracterizează printr-o

continuă fluctuaţie ciclică a numărului, indusă atît de activităţile şi fenomenele ce se
produc în populaţie cît şi de raporturile cu alte populaţii din biocenoză. Fluctuaţiile pot
fi mai mici sau mai mari (de ex. în cazul înmulţirii în masă a unor populaţii).
În general însă, la nivel de biocenoză, prin faptul că fluctuaţiile ciclice ale
populaţiilor nu sînt simultane, numărul total al organismelor nu se schimbă atît de mult
(are loc o compensare a numărului din cauza decalajului de ritm între populaţiile
prădătoare şi cele de pradă). Tocmai la nivel de biocenoză intervin mecanisme complexe
de reglarea numărului prin interacţiunile multiple între populaţii.
În general, datorită acestor mecanisme, aproape toate populaţiile îşi menţin
nimărul la un anumit nivel, caracteristic pentru biocenoza respectivă. Dacă intervin însă
accidente climatice sau de altă natură, unele din populaţii pot scăpa de sub controlul
exercitat de celelalte populaţii înregistrînd înmulţiri explozive, urmate însă totdeauna de
revenire la numărul iniţial de echilibru.
Asemenea înmulţiri se înregistrează la multe populaţii şi ele apar cu o anumită
periodicitate, ceea ce arată că totuşi fenomene caracteristice pentru dinamica
biocenozelor.
Înmulţiri în masă se pot constata atît la plante cît şi la animale. Fructificaţia la
multe plante fiind periodică, se formează generaţii tinere numeroase al căror număr
descreşte apoi în cursul anilor următori. Şi la plantele anuale, în funcţie de cantitatea de
seminţe produse, în unii ani populaţiile sînt foarte mari, în alţii reduse.
Mai bine studiate sînt fluctuaţiile numărului la insectele defoliatoare. Se observă
că există ciclic creşteri însemnate a densităţii populaţiei care depăşesc nivelul obişnuit
(de 10 – 15 ori) urmate de descreşteri puternice cauzate fie de lipsa de hrană, de
prădători sau paraziţi (raporturi intraspecifice) fie de alte cauze (accidente climatice). O
asemenea înmulţire în masă se declanşează din cauza unei dereglări a mecanismelor
biocenotice implicate în controlul populaţiei (de ex. insuficienţa numerică a populaţiilor
producătoare sau parazite).
Din faza I, de latenţă, populaţia trece în faza II cînd depăşeşte nivelul latenţei şi
nu mai poate fi controlată prin mecanismele biocenotice, urmează faza a III de înmulţire
explozivă (erupţie), care duce la un maxim numeric al populaţiei.

36
 Din cauza epuizării resurselor de hrană şi chiar de spaţiu, ca şi din cauza
înmulţirii în masă a producătorilor şi paraziţilor, are loc o reducere drastică a numărului
în faza IV (de retogradaţie) şi populaţia revine la faza de latenţă.
Înmulţirea în masă a populaţiilor fitofage generează şi înmulţirea în masă a
populaţiilor de consumatori de ordin II, dar aceasta este decalată în timp de 1-2 ani.
Întrucît înmulţirile în masă ale tuturor populaţiilor de fitofagi nu sînt nici ele
simultane, în biocenoză se pot găsi, în acelaşi timp, populaţii în diferite faze de
fluctuaţie a numărului. Tocmai acest lucru duce la o echilibrare generală a numărului
total de indivizi pe biocenoză, respectiv la un echilibru numeric destul de pronunţat.

3.4.4 Dinamica de vîrstă

Principalii componenţi ai biocenozei forestiere – arborii, au longevitate foarte

mare comparativ cu celelalte plante. De-a lungul vieţii lor, populaţiile de arbori trec prin
mai multe faze de vîrstă, fiecare fiind marcată prin stuctură şi procese deosebite. Fiind
vorba de populaţiile care domină biocenoza şi îi imprimă prin acestea caracterul, este de
înţeles că dinamica de vîrstă a acestor populaţii determină o dinamică de vîrstă
corespunzător a biocenozei. Aceasta se evidenţiază prin structură deosebită, prevalarea
anumitor populaţii, cu o anumită dinamică de vîrstă a acestor populaţii, cu o anumită
dinamică etc., toate determinate de caracteristicile de vîrstă ale populaţiilor de arbori.
Pentru a intra în detaliile acestei dinamici trebuie arătat că populaţiile de arbori
dintr-o biocenoză pot fi de aceiaşi vîrstă sau pot avea vîrste diferite. Silvicultorii
vorbesc de populaţii echiene şi pluriene. Mai bine exprimată pentru că se produce pe
suprafeţe mari este dinamica de vîrstă la populaţiile echiene la care toţi indivizii au
vîrste apropiate (în limita 10 – 20 ani). Mai puţin evidentă este dinamica de vîrstă la
populaţiile pluriene, la care totuşi există pîlcuri de arbori de vîrste diferite în care au loc
procese caracteristice fazelor de vîrstă corespunzătoare.
Atît în biocenozele forestiere cît şi în cele gospodărite se întîlnesc ambele
categorii de populaţii, artît cele echiene cît şi cele pluriene, dinamica de vîrstă fiind deci
proprie tuturor pădurilor.
În cadrul dinamicii de vîrstă a biocenozelor forestiere se pot deosebi următoarele
faze:
- faza de constituire a seminţişului,
- faza de competiţie a tineretului,
- faza de diferenţiere a arborilor tineri,
- faza de maturitate,
- faza de îmbătrînire,
- faza de dezagregare.
Faza de constituire a seminţişului se produce cînd arborii bătrîni se elimină, fie
din cauza bolilor sau dăunătorilor, fie din cauza vîntului, a incendiilor sau altor
accidente.
Seminţişul apare de regulă în masă, la început în ochiurile formate prin căderea
arborilor bătrîni, ocupînd apoi întreaga suprafaţă. Numărul plantulelor este obişnuit
foarte mare, de ordinul zecilor şi sutelor la metru pătrat. După răsărirea plantulelor
începe imediat eliminarea în masă care se produce din cauze foarte diferite – competiţia
37
cu arborii bătrîni pentru lumină şi apă, distrugerea de către animalele erbivore, paraziţi,
ciuperci. În această fază, cînd partea aeriană este încă slab dezvoltată, competiţia între
puieţi se produce numai în pîlcurile foarte dese.
Faza durează 3 – 10 ani şi sfîrşeşte odată cu închiderea stării de masiv, adică în
momentul cînd coroanele puieţilor se ating.
În această fază se produc frecvent invazii de populaţii pioniere care ocupă spaţiile
libere de puieţi. În acelaşi timp multe populaţii de insecte, păsări, mamifere,
caracteristice penrtu biocenoza respectivă, nu se întîlnesc, ne avînd locuri de adăpost
sau resurse de hrană (de ex. insectele polenizatoare, cele carpofage sau cele de scoarţă,
păsările care nu găsesc locuri de cuibărit sau hrană – cum sînt ciocănitoarele etc.).
biocenoza este mai săracă în populaţii.
Faza de competiţie a tineretului este caracterizată prin continuarea eliminării
naturale, acum însă mai ales din cauza competiţiei interpopulaţionale care se intensifică
după închiderea masivului şi accentuarea creşterii în înălţime şi a dezvoltării coroanei
arborilor tineri. În această fază nu se produce diferenţierea poziţionată a arborilor – cei
cu creştere mai înceată se elimină prin uscare. De aceea pe sol se acumulează multă
necromasă.
Din cauza desimii mari şi a umbrei de sub arbori, populaţiile de arbuşti şi ierburi
sînt slab reprezentate sau lipsesc. De aceea nu se întîlnesc nici populaţiile erbivore cît şi
prădătorii acestora. Lipsesc insectele polinizatoare, carpofage şi de tulpină ca şi multe
populaţii de păsări, paraziţii tuturor acestor populaţii. Este faza cea mai săracă în
populaţii a biocenozei forestiere.
Faza durează de la 3-10 ani la 6-30 de ani, corespunzînd cu „nuielişul” şi
„prăjinişul” silvicultorilor (adică cu arborii avînd diametre pînă la 10 cm).
Faza de diferenţiere a arborilor tineri începe în momentul cînd se atinge
intensitatea cea mai mare de creştere în înălţime şi grosime. Asimilaţia este foarte
intensă, iar consumul de apă şi elemente nutritive devine maxim. În urma unor
intensităţi diferite de creştere se produce un decalaj accentuat între înălţimile arborilor şi
diferenţierea lor pe arbori predominanţi, cei mai înalţi, cu coroana deasupra celorlalţi
arbori, arbori dominanţi, înalţi, cu coroana în plină lumină formînd plafonul superior al
coroanelor, arbori codominanţi, mai puţin înalţi, cu coroana în partea umbrită de cei
dominanţi, arbori dominaţi, a căror coroană vie este sub plafonul dominanţilor, arbori
deperisanţi, aflaţi de asemenea sub plafonul celorlalţi arbori, dar cu coroana în curs de
uscare.
În această fază, din cauza elagajului intens, necromasa acumulată este mare.
Datorită acestui fapt, cît şi a reţinerii ridicate a luminii şi apei din coroane, efectul
mediogen al biocenozei este mare.
Deşi mai bogată în populaţii, care se completează cu ierburi, arbuşti, insecte de
tulpină, păsări, biocenoza rămîne şi în această fază mai săracă decît cea cu arbori
maturi.
Faza durează de la 6-30 ani la 30-50 ani, corespunzînd cu „părişul” şi
„codrişorul” silvicultorilor.
Faza de maturitate se caracterizaeză prin începerea fructificaţiei şi reducerea
creşterii în înălţime şi în diametru, dar perin mărirea cerşterii în volum. Eliminarea se
mai produce pe seama arborilor dominaţi, dar este mult încetinită.
38
 Volumul foliar şi de crăci mai redus permite pătrunderea la sol a unei cantităţi
mai mari de lumină şi apă, astfel că numărul populaţiilor de arbuşti şi ierburi creşte.
Încep să se formeze periodic seminţişuri care nu se pot dezvolta mulţumitor şi, în bună
parte pier. Intervalul de populaţii se măreşte prin noi categorii de consumatori fitofagi
ce folosesc ierburile, arbuştii, florile, fructele, seminţele, puieţii cît şi prin consumatori
zoofagi prădători şi paraziţi. Biocenoza alunge la diversitate şi stabilitate maxime.
Faza de maturitate poate dura în funcţie de specia lemnoasă, de la 30-50 ani la
100-300 ani.
Faza de îmbătrînire este marcată printr-o accentuare a eliminării naturale a
arborilor, ajunşi la limita longevităţii. Arboretul se răreşte treptat, intervin uscări tot mai
frecvente de crăci sau vîrfuri, fructificaţia este mai rară şi mai puţin bogată.
La sol pătrunde mai multă lumină, favorizînd dezvoltarea ierburilor, arbuştilor,
seminţişului şi chiar tineretului. Devine numeroase populaţiile de insecte xilofage, de
păsări care se hrănesc cu acestea. Se înmulţesc şi se diversifică paraziţii lor. Diversitatea
populaţională se menţine, dar stabilitatea biocenozei scade fiind frecvente accidentele
(doborîturi, rupturi, uscări ).
Faza se poate întinde pe zeci şi chiar sute de ani, fiind însă scurtă la speciile
pioniere.
Faza de dezagregare are drept caracteristici dispariţia în masă a arborilor, ajunşi
la limita longevităţii, cu uscări intense în coroane, cu atacuri masive de insecte xilofage,
ciuperci de putregai. În biocenoză apar goluri mari în care seminţişurile şi tineretul se
dezvoltă intens, refăcînd biocenoza. Garnitura de populaţii se păstrează chiar dacă la
unele populaţii se înregistrează efective crescute sau scăzute.
Faza are o durată nu prea mare – de cîţiva ani la speciile pioniere sau cîteva zeci
de ani la celelalte specii.
Efectele ecologice ale dinamicii de vîrstă se manifestă deci în biocenoză prin
variaţia numărului de populaţii, a efectivului lor, a biomasei lor, dar şi prin importante
variaţii în regimul factorilor ecologici care vor fi prezentate în capitolul asupra mediului
biocenozei.
Este de subliniat că modificările de număr şi efectiv de populaţii, menţionate
pentru diferite faze de vîrstă ale populaţiilor de arbori, nu se schimbă pe ansamblul
biocenozei stuctura şi funcţiile ei, deoarece se produce pe spaţii restrînse (chiar dacă
uneori de ordinul hectarelor). În biocenoză, toate fazele coexistă, pe suprafeţe mai mici
sau mai mari. Astfel, dacă o populaţie lipseşte pe o anumită suprafaţă, ea se regăseşte pe
o suprafaţă vecină cu arbori avînd vîrsta care favorizează existenţa ei. De acolo poate
reveni uşor cînd arboretul atinge vîrsta corespunzătoare.

3.4.5 Dinamica succesională

Prin succesiune se înţelege înlocuirea unei biocenoze prin alta, cu structură şi

funcţii diferite.
Spre deosebire de celelalte forme de dinamică ale biocenozei, care nu duc la
schimbarea structurii şi funcţiilor, aceasta este forma radicală care înseamnă practic
dispariţia unei biocenoze, de un anumit tip şi apariţia unei cu totul altei biocenoze.

39
 Mecanismul de producere a succesiunii este cel de dispariţie a unor populaţii şi
apariţia populaţiei sau populaţiilor de arbori edificatoare prin alte populaţii. Acest lucru
duce la schimbarea majorităţii populaţiilor de consumatori, dar şi a multor populaţii de
producători şi descompunători.
În succesiune, populaţiile de arbori pot fi înlocuite total, poate fi înlocuită numai
una din populaţii sau poate pătrunde o altă populaţie în amestec.
În toate situaţiile aceasta duce la schimbări în inventarul celorlalte populaţii.
Unele populaţii pot rămîne totuşi să vieţuiască în noua biocenoză dacă au condiţii de
viaţă asigurate. Dar ele se integrează în noua structură şi îşi schimbă corespunzător
caracteristicile populaţionale, transformîndu-se deci practic într-o altă populaţie
ecologică a speciei.
Un exemplu tipic de succesiune este înlocuirea biocenizelor cu gorun prin
biocenoze cu fag în regiunea de dealuri înalte, sau înlocuirea biocenozelor cu stejar
pedunculat prin biocenoze cu gorun, pe coline joase.
Cauzele succesiunilor pot fi variate. Modificări sau accentuări în mediul biotic
cum sînt schimbarea climei, evoluţia reliefului, furtunile catastrofale, incendiile,
modificarea regimului hidrologic, constituie cauze de natură abiotică.
Aşa de exemplu schimbările de climă din holocen, evidenţiate prin poleanaliză,
au dus la înlocuirea pădurilor de carpen şi a unei părţi din pădurile de stejar prin păduri
de fag. Fragmentarea platourilor constituie cauza înlocuirii pădurilor de stejar prin
păduri de gorun.
Doborîturile de vînt în pădurile de molid duc la înlocuirea acestora prin păduri de
mesteacăn. Modificarea regimului hidrologic duce la înlocuirea sălcetelor prin păduri de
frasin şi stejar etc.
Cauzele pot fi şi biotice. Aşa de ex. migraţiile de plante sau animale pot provoca
succesiuni. O defoliere masivă cauzată de Lymantria monacha provoacă înlocuirea
pădurii de molid prin păduri de mesteacăn. O imigrare masivă a populaţiilor de
rozătoare poate afecta puternic populaţiile producătoare şi poate determina înlocuirea
lor.
Durata succesiunilor este diferită. Succesiunile se pot produce în timp scurt –
succesiuni rapide sau în timp lung – succesiuni lente.
Ciclurile succesionale. În natură se produc adesea succesiuni care constau în
înlocuirea unei biocenoze prin alta care la rîndul ei după un timp este înlocuită de
biocenoza iniţială.
Este cazul frecventelor succesiuni care se produc în pădurile de răşinoase, în
urma doborîtirilor sau incendiilor. Aşa de ex., în locul biocenozei cu molid, în care
molidul a fost doborît de vînt, se instalează o biocenoză cu salcie căprească sau
mesteacăn. Dar, după un timp, din sămînţa de molid adusă de vînt, sub populaţia de
mesteacăn, se formează o nouă populaţie de molid, iar după uscarea mesteacănului se
revine la biocenoza iniţială cu molid.
Succesiuni interne (în nişele ecologice). Succesiunile interne se produc în cadrul
biocenozei prin înlocuirea unei populaţii cu alta în aceiaşi nişă ecologică. Astfel, în
biocenoze cu pin s-a pus în evidenţă o succesiune a populaţiilor de ciuperci de micoriză
de-a lungul vîrstei arboretului – la 4 ani – Boletus luteus, la 15-20 ani – Lactarius rufus,
Telephora terrestris, la 50de ani – Amanita muscaria, Boletus variegatus, B. edulis.
40
 În biocenozele cu molid au fost descrise succesiuni de populaţii la gîndacii de
scoarţă şi lemn tot în funcţie de vîrsta arboretului.
Succesiuni antropice sînt provocate de om prin extragerea, micşorarea sau
mărirea populaţiilor, pin introducerea altor populaţii etc.
Faţă de biocenozale naturale, cele antropice au de regulă structuri şi funcţii mai
mult sau mai puţin modificate.
În cazul cînd s-a păstrat compoziţia biocenozei, dar s-a schimbat stuctura şi
funcţiile populaţiilor, biocenozele se pot numi seminaturale. Dacă s-a produs eliminarea
unor populaţii de arbori prin extinderea altora existente în structură, biocenozele se
numesc derivate. Dacă populaţiile iniţiale au fost înlocuite cu altele care nu au existat
anterior, biocenozele rezultate sînt artificiale.
În cazul încetării activităţii omeneşti asupra biocenozelor, acestea îşi refac treptat
structura care însă, din cauza unor scimbări antropice în mediu, nu mai corespunde, de
regulă, cu cea a biocenozelor naturale anterioare. Biocenozale naturale care s-ar putea
forma în actualele condiţii de viaţă în cazul încetării activităţii omului se numesc
biocenoze potenţiale.

3.4.6. Singeneza (Biocenogeneza)

Edificarea unei biocenoze stabile, pe un teren iniţial neocupat de alte biocenoze,

constituie procesul de singeneză, respectiv de geneză a biocenozei.
Procesul de singeneză este caracteristic luncilor, unde se formează continuu teren
nou, prin aluvionare. Dar asemenea procese pot avea loc şi prin distrugerea totală a unor
biocenoze, prin incendii, inundaţii sau de către om şi formarea de noi biocenoze pe
aceste terenuri libere.
Singeneza are cîteva stadii deosebite.
Stadiul de colonizare este stadiul iniţial în care, în terenul liber de organisme,
pătrund diferiţi germeni sau migrează plante, animale, microorganisme. Factorul
întîmplare are aici un mare rol iar asortimentul speciilor imigrate poate fi foarte diferit.
În acest stadiu se aglomerează multe specii pioniere, foarte rezistente la variaţiile mari
ale factorilor ecologici. Distribuţia pe suprafaţă şi raporturile populaţii sînt
întîmplătoare. Nu există încă lanţuri trofice constituente, procesul de acumulare şi
descompunere a biomasei nu se constituie într-un flux ordonat. Procesul pedogenetic nu
este încă pornit.
Stadiul de agregare începe imediat ce au dispărut populaţiile neadaptate la mediu
şi se declanşează procesul de înmulţire a populaţiilor ce au rămas. Se formează
aglomerări şi se dezvoltă relaţii intra şi interpopulaţionale. Volumul de biomasă creşte,
mediul este tot mai mult influenţat, încep să pătrundă populaţiile mai puţin adaptate la
variaţiile mari ale factorilor ecologici. Se formează o protobiocenoză, cu durata mică de
timp.
Stadiul de competiţie şi consolidare începe atunci cînd au pătruns suficiente
populaţii, iar mediul s-a modificat destul de mult. Prin competiţie accentuată se elimină
populaţiile pioniere, rămînînd în final doar acele populaţii care sînt adaptate mediului şi
convieţuitoarele în acest mediu. Începe formarea lanţurilor trofice, dar fluctuaţiile

41
populaţionale sînt încă mari. Dacă în stadiile anterioare reglarea numărului populaţilor
era dependentă de mediu, acum intervin în reglaj şi raporturile biocenotice.
Stadiul de stabilizare corespunde formării lanţurilor trofice şi a reţelei trofice în
ansamblu. Se stabilizează competiţia, structura verticală şi orizontală. Este împiedicată
pătrunderea de noi populaţii. Biomasa tinde spre un maxim ce corespunde potenţialului
staţional. Mecanismele de autoreglare se dezvoltă în suficienţă măsură pentru a menţine
atât structura cît şi procesele biocenotice în echilibru dinamic, care va fi deja specific
biocenozei formate.
Stadiul de climax este stadiul în care biocenoza îşi păstrează toate trăsăturile
structurale şi funcţionale specifice, pe durate de timp mari, pînă intervin modificări de
natură succesională, succeptibile să ducă la înlocuirea biocenozei date.

Capitolul 4. Mediul biocenozei

4.1. Terminologie

Prin mediu sau staţiune se înţelege spaţiul fizico-geografic ocupat de biocenoză şi

ansamblul de elemente abiotice cu care interacţionează biocenoza.
În cadrul mediului biocenozei se pot distinge 2 mari categorii de fenomene:
- factorii ecologici cu acţiune directă asupra biocenozei – radiaţie, apă,
substanţe nutritive sau nocive, aerul ca factor, focul, gravitaţia;
- comdiţiile de mediu, sau staţionale, cu acţiune indirectă asupra biocenozei –
aşezare geografică, relief, aerul în ansamblu, rocile de substrat, solul.
Condiţiile de mediu (în afară de aer) reprezintă cadrul stabil al mediului (staţiuni).
Factorii au caracter fluctuant fiind supuşi unor schimbări pronunţate, uneori chiar la
intervale foarte scurte de timp.
Complexul de factori ecologici ai unei staţiuni constituie ecotopul, iar complexul
corespunzător de condiţii de mediu – geotopul.
Sub acţiunea biocenozei, aşa cum se va vedea mai departe, ecotopul se modifică
transformîndu-se în biotop.
Întrucît aproape toată suprafaţa pămîntului este acoperită de biocenoze,
biotopurile au cea mai mare extindere. Ecotopuri propriu zise nu există decît pe terenuri
noi, neocupate încă de biocenoze sau pe terenuri de pe care omul a distrus biocenozele.
Mediul forestier a constituit obiect de studiu pentru că silvicultorii au înţeles că
este un important factor de producţie, de care trebuie să se ţină seama. De aceea, încă
din secolul trecut, s-a conturat ştiinţa staţiunilor, la început cu preocuparea de clasificare
apoi şi de studiere a caracteristicilor staţionale şi a influenţei reciproce dintre staţiune şi
biocenoză.
Conţinutul noţiunii de staţiune, acceptat de diferite şcoli care s-au ocupat de
problemă, nu este însă acelaşi. În accepţiunile mai vechi, staţiunea era definită prin ceea
ce s-a denumit mai sus „condiţii de mediu”. Mai tîrziu, unii autori au inclus în staţiune
atît condiţiile cît şi factorii ecologici (Hartmann 1952, Chiriţă şi col. 1964) alţii, numai
factorii ecologici (Walter 1960, Braun-Balnquet 1964, Pogrebneac 1955 ş. a.).

42
 Dacă se admite că staţiunea este identică cu mediul, atunci ea trebuie să cuprindă
atît condiţiile cît şi factorii. De fapt interdependenţa condiţiilor şi factorilor este atît de
strînsă încît separarea lor nu se poate face.
Este adevărat că numai unii dintre autori (Chiriţă, 1955; Chiriţă şi col., 1964;
1977; Doniţă, 1978) fac distincţia între factori şi condiţii. Dar, acest lucru este esenţial
pentru înţelegerea corectă a interrelaţiilor dintre biocenoză şi mediu cît şi pentru
clasificarea staţiunilor.
Trebuie arătat că ecotopuri (complexe de factori ecologici) echivalente se pot
forma în geotopuri (condiţii de mediu) destul de diferite.
În clasificarea staţiunilor nu se poate ţine seama, de aceea în acelaşi timp de
factori şi de condiţii.
De ex. clasificaţia staţională românească se bazează pe omogenitatea factorilor,
stabilită pe baza indicaţiilor ecologice ale vegetaţiei şi determinarea directă a unor
factori (Chiriţă şi colab., 1964, 1977).
Mulţi autori pe lîngă diferite categorii de factori abiotici separă şi una sau mai
multe categorii de factori biotici. În ceea ce priveşte biocenoza acest lucru nu are sens
deoarece raporturile dintre organisme formează chiar conţinutul sistemului, iar mediul
acestuia este de natură abiotică.
Despre un mediu biotic se poate vorbi numai în cazul populaţiilor şi indivizilor,
cînd celelalte populaţii şi organisme, cu care interacţionează, formează mediul lor
biotic.

4.2. Raporturi între mediu biocenotic şi macromediu

Mediul abiotic din cuprinsul biocenozei nu reprezintă decît o părticică, o secvenţă

a mediului planetar (macromediu) de care nu este separat şi cu care interacţionează
continuu.
Energia şi apa vin din macromediu, prin circulaţia atmosferică se face un
continuu schimb de gaze cu macromediul, o anumită cantitate de elemente minerale
intră din macromediu.
În acelaşi timp din mediul biocenotic se scurge şi se infiltrează apa cu diferite
elemente minerale, se difuzează oxigen, bioxid de carbon şi alte gaze în macromediu.
Important de reţinut este că secvenţa de mediu cuprinsă de biocenoză suferă
modificări însemnate sub acţiunea acesteia, căpătînd însuşiri noi care definesc biotopul.
Modificările se produc mai ales la factorii ecologici, dar într-o anumită măsură şi la
condiţii (mai ales la sol, dar uneori şi la relief sau rocă).

4.3 Factorii ecologici (ecotopul)

Înaintea prezentării principalilor factori ecologici trebuie făcute cîteva precizări.

4.3.1 Acţiunea corelată a factorilor. În natură factorii nu acţionează separat asupra
organismelor. Căldura, lumina, apa, substanţele nutritive sînt necesare simultan pentru
desfăşurarea proceselor vitale. Iată deci pentru înţelegerea proceselor din organisme şi
biocenoze, factorii trebuie studiaţi şi interpretaţi în interacţiunea lor.

43
 Între factori se produc influenţe modificatoare. Creşterea căldurii aerului duce la
micşorarea umidităţii relative a aerului şi la scăderea apei în sol prin evaporare. Fluxul
prea mare de apă micşorează cantitatea de substanţe minerale din sol etc.
4.3.2. Factorul limitativ. În complexul de factori pe care îl foloseşte organismul
sau biocenoza, factorul care se află în cantitate redusă şi se epuizează primul limitează
folosirea celorlalţi factori. Aceasta este factorul limitativ.
„Legea minimului” (Liebig) statuează că mărimea recoltei depinde de factorul
aflat în cea mai mică cantitate.
Un ex. în acest sens îl oferă nutriţia minerală a plantelor. Creşteri maxime la
arbori ca şi la alte plante se înregistrează numai dacă există permanent în raport anumit
între azot, fosfor, potasiu şi alte elemente din sol. Dacă unul din aceste elemente este în
cantităţi mai reduse, celelalte elemente, chiar dacă sînt abundente, nu pot fi folosite.
Un alt exemplu concludent pentru biocenozele de uscat este apa. Insuficienţa apei
împiedică desfăşurarea normală a absorbţiei, transpiraţiei, fotosintezei şi micşorează de
asemenea producţia de biomasă.
4.3.3. Regimurile factorilor ecologici reprezintă succesiunea în timp a cantităţii
factorilor respectivi.
Astfel regimul umidităţii solului este succesiunea cantităţilor de apă conţinută în
sol, regimul precipitaţiilor – succesiunea cantităţilor de apă ce cad din atmosferă,
regimul de lumină – succesiunea de cantităţi de radiaţie luminoasă ce vin de la soare
etc. Regimul poate fi diurn, lunar, anual sau multianual.
Nici unul din factorii ecologici nu este constant, de aceea nici procesele din
organism şi din biocenoză nu se menţin permanent la acelaşi nivel ci se schimbă în
timp, la intervale mai mari sau mai mici, după cum este şi regimul factorilor.
4.3.4 Compensarea factorilor ecologici. Factorii ecologici nu se pot înlocui unul
pe altul, dar se pot compensa într-o anumită măsură. Astfel un minus de căldură poate fi
compensat printr-un plus de lumină, un plus de apă compensează o cantitate mai mică
de substanţe minerale în sol etc.
4.3.5 Caracterul limitat al resurselor mediului abiotic. Potenţialul ecologic al
mediului. Fiecare mediu (staţiune) se caracterizează printr-o anumită cantitate limitată,
de energie, apă, elemente biogene şi de aceea poate susţine doar un anumit tip de
biocenoză cu o producţie calitativ şi cantitativ determinată de biomasă.
Există staţiuni în care cantitatea de factori este mai mare, dar şi staţiuni în care
cantitatea acestora sau unora din ei este foarte mică. Fiecare staţiune sau porţiune de
mediu are, în consecinţă, un anumit potenţial ecologic adică o anumită capacitate de
suport pentru biocenoza şi pentru componentele acestora.
Potenţialul ecologic al staţiunilor, definit şi ca bonitate staţională, are caracter
relativ, adică poate fi diferit pentru biocenoze sau populaţii diferite. Cînd se vorbeşte
deci despre bonitatea mediului trebuie menţionat neapărat la ce biocenoză sau populaţie
se referă aceasta.
4.3.6. Radiaţia solară. Radiaţia solară este principala sursă de energie pentru
procesele biologice şi ecologice.
Procesul biocenotic fundamental – producerea de biomasă, este rezultatul
fotosintezei, care se face cu absorbţie de energie luminoasă. Dar acest proces, ca şi alte
procese din organismele componente ale biocenozei, nu se pot desfăşura dacă în mediu
44
nu există suficientă căldură. Numai populaţiile homeoterme sînt oarecum independente
producîndu-şi căldura din energia conţinută în hrană.
Interacţiunea dintre radiaţie şi atmosferă generează fenomenele meteorologice şi
determină zonalitatea în răspîndirea organismelor şi biocenozelor.
Cantitatea radiaţiei primită de la soare este constantă în atmosferă (1,98
cal/cm²/minut sau 0,14 Watt/cm²). Traversînd atmosfera, o parte din radiaţie este
absorbită astfel că, la nivelul biocenozelor, radiaţia directă reprezintă doar 70% din
radiaţia totală în regiunile aride şi 40% în regiunile ecuatoriale. În ţara noastră valorile
maxime ale radiaţiei solare directe pot ajunge 1,4 cal/cm²/minut în cîmpie şi 1,5-1,55
cal/cm²/minut în munţi. Radiaţia absorbită de atmosferă acţionează ca radiaţie difuză.
Cantitatea de radiaţie directă ajunsă la nivelul biocenozelor este puternic
influenţată de nebulozitate, de latitudinea şi de expoziţia şi panta reliefului fiind cu atît
mai mare cu cît cerul este mai senin, latitudinea mai mică, expoziţia mai însorită, iar
pantele însorite mai înclinate.
Radiaţia are o componentă luminoasă cu lungimi de undă de 380-780μ (Larcher
1983), cu o componentă termică cu lungimi de undă mai mari de 780μ şi o componenetă
ultravioletă cu lungimi de undă mai mici de 380μ.
Radiaţia luminoasă este aproape în întregime (80-97%) fotosintetic activă (RFA)
(Larcher 1983).
Radiaţia calorică formează peste 50% din radiaţia totală. Starea de căldură a
mediului este exprimată prin temperatură (fiacare grad Celsius reprezentînd diferenţa
dintre starea termică iniţială şi cea finală a unui gram de apă care a absorbit o calorie).
Foarte favorabile pentru viaţa biocenozei sînt temperaturile între 15-25°C.
Procesele biologice se produc însă şi la temperaturi mai scăzute (aproape 0°C) şi mai
ridicate (pînă la 40°C). Temperaturile negative ce intervin primăvara şi toamna pot
deveni nocive pentru plante ca şi pentru animale.
Variaţia căldurii pe glob este una din cauzele fundamentale ale răspîndirii
biocenozelor şi organismelor pe latitudine cît şi pe longitudine şi altitudine.
Variaţii însemnate ale luminii şi căldurii se produc în cursul zilei, iar în zonele
tropicale, temperate, boreale, arctice şi pe anotimpuri.
4.3.7 Apa. Apa este, alături de energie, factorul fundamental al existenţei vieţii pe
pămînt. Apa participă în toate procesele biologice şi are un anumit flux în biocenoze.
Toate procesele din organisme se produc numai în condiţiile unei hidratări suficiente.
Apa formează între 50-90% din biomasa organismelor. Ca şi energia, este un factor care
intră în mediul biocenozei din macromediu.
Din volumul imens de apă al planetei doar 0,6% se află pe continente, iar apa din
atmosferă se ridică la numai 0,01% din total (Larcher, 1983). Dar această relativ mică
cantitate este hotărîtoare pentru existenţa biocenozelor terestre, printre care şi cele
forestiere.
Sursa principală de apă a biocenozelor terestre sînt precipitaţiile lichide sau
solide, dar pentru unele biocenoze şi apa freatică (de ex. în lunci).
Cantitatea de precipitaţii pe glob variază de la peste 5000 mm în zona ecuatorială
pînă la sub 100 mm în deţerturi. Şi în zona temperată variaţia precipitaţiilor este foarte
mare. La noi în ţară de ex., variaţia este de la 350 mm în Delta Dunării la 1400 mm în

45
munţii din vestul şi nordul României. În spaţiul ocupat de biocenozele forestiere,
precipitaţiile variază în România de la 450 mm la circa 1200 mm.
Precipitaţiile reprezintă sursa principală de aprovizionare cu apă a solurilor din
care apoi plantele îşi pot extrage apa necesară. Celelalte populaţii care au nevoie de apă
folosesc sursele de apă terestre ca bălţi, lacuri, izvoare, rîuri, apa cărora provine însă tot
din precipitaţii. Unele populaţii se mulţumesc cu apa conţinută în biomasa plantelor pe
care o consumă.
Apa în stare solidă (zăpada, gheaţa, polei, chiciură) contribuie de asemenea la
aprovizionarea hidrică a biocenozelor după topire, dar intervine şi ca factor mecanic în
viaţa lor şi a populaţiilor componente. Zăpada, poleiul, chiciura pot provoca ruperea
crăcilor şi a arborilor, pot bloca şi provoca moartea unor populaţii de animale prin
lipsirea lor de resurse de hrană (cum se întîmplă în iernile cu zăpezi mari cu speciile de
mamifere erbivore). Zăpada poate asigura însă pentru alte populaţii protecţie termică.
Pentru biocenozele forestiere apa este unul din factorii limitativi importanţi
deoarece arborii nu se pot dezvolta sub un cuantum minim de precipitaţii (circa 400mm
pentru arborii zonei temperate).
4.3.8 Substanţele nutritive. Substanţele nutritive din mediu servesc în special
plantelor pentru sinteza combinaţiilor organice cu care ajung şi în corpul consumatorilor
şi descompunătorilor. Aceste 2 categorii de organisme preiau şi ele unele substanţe
anorganice direct din mediu.
Bioxidul de carbon. Constituie sursa de carbon pentru toate combinaţiile
organice, principalul element care alături de oxigen, hidrogen intră în compoziţia lor.
În aer bioxidul de carbon reprezintă 0,03% din volum (circa 0,57 g/l de aer după
Walter 1960).
Cantitatea totală de bioxid de carbon din atmosferă este de circa 700 miliarde tone
(Basess şi col., 1976).
Datorită circulaţiei aerului şi schimbului cu hidrosfera, concentraţia bioxidului de
carbon din atmosferă nu variază puternic din loc în loc. Concentraţia scade însă destul
de mult cu altitudinea (cu 25-50%).
Bilanţul schimbului de bioxid de carbon a biosferei cu atmosfera este relativ
echilibrat, dar din cauza intensificării distrugerii pădurilor şi a arderii combustibililor
folosiţi în ultimul secol, concentraţia acestui gaz în atmosferă a crescut cu circa 10%
(Basess şi col. 1976). Pentru plante acest lucru este benefic stimulînd asimilaţia, dar
apare aspectul periculos al încălzirii stratului de aer de lîngă sol, din cauza ecranului
termic creat de bioxidul de carbon.
Bioxidul de carbon nu constituie nicăieri un factor limitativ pentru dezvoltarea
biocenozelor.
Oxigenul participă cu 21% din volum în atmosferă reprezentând elementul folosit
de organisme în oxidarea substanţelor organice pentru producerea de energie.
Concentraţia oxigenului este de asemenea mai mult sau mai puţin constantă. Nu
reprezintă un factor limitativ.
Alte gaze au căpătat în ultimele decenii o importanţă mare din cauza efectului lor
nociv. Este vorba de bioxidul de sulf , oxidul de carbon, oxizii de azot, combinaţiile cu
fluor, clor ş. a.

46
 Substanţele minerale din sol. Sînt absorbite sub formă de ioni aflaţi în soluţia
solului şi servesc pentru sinteza unor combinaţii organice foarte importante cum sînt
clorofilele, enzimele, ADN, sau sînt prezente în sucul celular al plantelor, în creer,
sînge, oase etc.
Principalele elemente minerale sînt: azotul (N), fosforul (P), magneziul (Mg),
sulful (S), calciul (Ca), zincul (Zn), fierul (Fe), cuprul (Cu), molibdenul (Mo), cobaltul
(Co), borul (B), clorul (Cl).
Majoritatea substanţelor din sol provin din alterarea mineralelor din rocă şi sol
sau din praful ce se depune din aer. Numai azotul provine din atmosferă, dar este
absorbit de plante tot din sol în care pătrunde cu apele de ploaie sau care este fixat de
microorganisme.
Rezervele de substanţele minerale din soluri este destul de variată în funcţie de
tipul de sol, de rocă, de climă.
În unele soluri se găsesc şi elemente nocive pentru majoritatea plantelor (de ex.
ionul de natriu din sulfatul, carbonatul sau clorura de natriu). Numai plantele halofile
rezistă în aceste soluri.
Solurile de sub biocenozele forestiere sînt în general sărace în substanţe nutritive
(cu excepţia celor sub pădurile de amestec cu carpen, tei, frasin, arţari). Foarte sărace
sînt solurile zonei boreale sub pădurile de răşinoase. Dar şi solurile biocenozelor
forestiere ecuatoriale sînt foarte sărace în substanţe nutritive, din cauza levigării
puternice, în condiţii de precipitaţii foarte bogate.
Se consideră că un sol forestier, are un conţinut mijlociu de substanţe nutritive
cînd la 100g sol există 0,1 miliechivalente (me) de P2O2, 0,1-0,4 K2O, 0,5-1 me Ca
schimbabil şi 0,2 me Mg (Bonneau 1974).
Dat fiind conţinutul redus de substanţe nutritive în solurile forestiere, de mare
importanţă este reaprovizionarea solurilor prin procesul de descompunere.
Asupra circuitului de substanţe minerale în ecosistem se vor da detalii în capitolul
Ecosistemul.
Aerul, ca factor cu acţiune nemijlocită, se manifestă sub formă de masă în
mişcare (vînt) care, la viteze mari, poate provoca serioase vătămări în biocenoze
(doborîrea arborilor, ruperea frunzelor). Vîntul acţionează direct asupra organismelor şi
prin mărirea transpiraţiei şi reducerea prin aceasta a temperaturii corpului, sau direct ca
vînt rece prin reducerea temperaturii organismelor, îngheţare etc.
Focul are de asemenea o acţiune fizică directă asupra biocenozei putînd provoca
distrugerea ei, declanşând singeneza.
Gravitaţia exercită o acţiune directă care se materializează în adaptări ale
organismelor, de ex. orientarea organelor la plante, dar se manifestă şi printr-o
miltitudine de fenomene (căderea frunzelor, fructelor, seminţelor a altui material organic
mort etc.).
4.4 Condiţiile fizico-geografice

Aşa cum s-a arătat, condiţiile fizico-geografice constituie cadrul fizic în care se
aşează biocenoza, suportul organismelor ei.

47
 Condiţiile fizico-geografice au de regulă influenţe indirecte asupra biocenozei,
dar influenţează direct cantitatea şi calitatea factorilor ecologici prin redistribuirea lor
sau modificarea regimului.
4.4.1. Aşezarea geografică înseamnă amplasarea în spaţiu geografic al suprafeţei
(staţiunii) ocupate de biocenoză, adică latitudinea, longitudinea şi altitudinea acesteia
(respectiv poziţia faţă de ecuator, de meridianul 0 şi de nivelul mării).
De aşezarea geografică depinde clima – regimul de radiaţie, de precipitaţii, de
mişcări ale aerului care condiţionează hotărâtor viaţa biocenozelor.
Pentru biocenozele forestiere se realizează condiţii favorabile de aşezare numai
pe o parte din suprafaţa uscatului – în zonele ecuatoriale, în zonele tropicală şi
temperată, cu excepţia stepelor şi deşerturilor şi în zona boreală. Pădurile ocupă şi
regiunile montane între altitudini cu climat favorabil.
4.4.2 Relieful. Relieful este forma suprafeţei uscatului. Această formă
influenţează mai mult sau mai puţin climatul, modificînd cantitatea de căldură, lumină,
apă ce ajunge la sol. Cea mai mare influenţă este exercitată de relieful accidentat, prin
expoziţiile şi pantele versanţilor, prin văile, culmile, crestele ce-l caracterizează.
Astfel, văile sînt mai reci şi mai umede, crestele şi culmile mai vîntuite şi mai
uscate, versanţii însoriţi mai calzi şi mai uscaţi, cei umbriţi mai reci şi mai umezi.
În zonele climatice favorabile, relieful nu limitează instalarea biocenozelor
forestiere (cu excepţia locurilor mlăştinoase şi stîncoase). În zonele cu climat
nefavorabil, anumite forme de relief pot crea condiţii de instalare a pădurii (de ex.
luncile în zona de stepă sau tundră).
4.4.3. Aierul, faza gazoasă a mediului. Este condiţia care prin calităţile sale şi prin
circulaţie influenţează mult factorii căldura şi apa, în unele situaţii şi lumina (de ex. în
zone cu ceţuri). Mişcarea aerului are, după cum s-a văzut aspecte factoriale.
4.4.4. Subsratul. Format din diferite roci, influenţează regimul de căldură şi de
apă a solurilor, contribuie la reaprovizionarea solurilor prin natura mineralogică şi
permeabilitate, contribuie la reaprovizionarea solurilor cu substanţe nutritive prin
alterare. Determină într-o anumită măsură formele de relief şi prin aceasta factorii
modificaţi de relief. De natura rocii depinde şi tipul de sol care o acoperă.
Calcarele de ex. fiind permeabile şi avînd o capacitate mare de înmagazinare a
căldurii, influenţează clima locală care este mai caldă şi mai uscată. Relieful de pe
calcare prezintă forme aparte (stînci, creste lapiezuri, doline, chei) care la rîndul lor au
influenţă asupra căldurii, apei, luminii. Pe calcare se formează soluri speciale –
rendzine, care au însuşiri termice şi hidrice deosebite.
4.4.5. Solul este o neoformaţie care ia naştere prin acţiunea combinată a climei şi
biocenozei asupra rocii de substrat.
Solul reprezintă roca puternic mărunţită, îmbogăţită în minerale secundare
specifice (silicaţi secundari ai argilei, oxizi liberi) şi în materialul organic mort
transformat (humus). Procesele pedogenetice determină formarea de orizonturi
deosebite.
Datorită texturii şi structurii sale cît şi a conţinutului de humus, solul are
capacitatea de a înmagazina apă şi substanţe minerale şi a le ceda uşor plantelor.
În ce priveşte solurile forestiere, ca fază solidă a mediului biocenotic (care
cuprinde însă şi o fază lichidă – soluţia solului şi una gazoasă – aerul din pori), aceştia
48
sînt de regulă foarte evaluate din punct de vedere genetic. Procesele pedogenetice cele
mai intense cum sînt argilizarea, levigarea, podzolirea se produc aproape numai în soluri
forestiere care au şi orizonturi specifice (B de acumulare a argilei, E de eluvionare).
Humificarea în solurile forestiere duce la formarea de acizi fulvici cu reacţie
acidă. Cantitatea de baze de schimb este redusă.
Următoarele însuşiri ale solului au importanţă în formarea şi viaţa biocenozei:
cantitatea şi natura humusului, textura, structura, conţinutul de schelet, conţinutul de
substanţe minerale, de apă şi de gaze.
Cantitatea şi natura humusului sînt foarte importante pentru procesele din sol.
Humusul acid intensifică procesele de alterare a mineralelor şi de levigare. Humusul
neutru, saturat cu ioni de calciu, formează cu argila complexe stabile contribuind la
buna structurare a solului şi la ridicarea capacităţii de reţinere a apei şi aerisire. Însăşi
humusul poate reţine de 3-5 ori mai multă apă decît greutatea lui (Chiriţă 1974).
Humusul are de asemenea capacitate mare de absorbţie a cationilor, iar prin
mineralizare eliberează mult azot şi alte substanţe nutritive.
Textura are influenţă asupra regimului hidric şi termic. Solurile argiloase se
caracterizează prin putere mare de a reţinere a apei astfel că plantele au apă disponibilă.
În solurile nisipoase situaţia este inversă. Argilele, avînd capacitate mare de schimb
cationic, asigură o aprovizionare bună a plantelor cu substanţe nutritive. Solurile cu
argile conţin aer puţin şi se încălzesc mai greu.
Structura, adică modul de aglomerare a particulelor de sol în agregate stabile, este
foarte important pentru aerisirea solului şi pătrunderea apei. Acest lucru favorizează
activitatea microorganismelor, descompunerea mai rapidă a necromasei şi mineralizarea
humusului.
Conţinutul de schelet micşorează volumul util al solului, dar contribuie la
reaprovizionarea cu diferite substanţe.
Aerul din sol este necesar pentru respiraţia rădăcinilor şi dezvoltarea normală a
microorganismelor.
Pentru celelalte condiţii, solul are o poziţie aparte. În el este cantonată o parte din
biocenoză şi la suprafaţa lui au loc procese biocenotice importante pentru viaţa întregii
biocenoze cum sînt descompunerea, formarea şi apoi mineralizarea humusului.
Solul este rezultatul acţiunii unui şir de biocenoze, la început mai simple apoi din
ce în ce mai complicate, asupra rocii, în corelaţie cu alterarea produsă de factorii
climatici.
Mediul biocenozei, după cum s-a văzut, are o complexitate deosebită şi multe
intercondiţionări atît între factori cît şi între condiţii şi factori. Pentru viaţa biocenozelor
forestiere, caracteristicile mediului sînt foarte importante deoarece, spre deosebire de
agricultură, silvicultura nu are la dispoziţie şi nici nu poate folosi prea multe mijloace
pentru modificarea mediului. De aceea este foarte important ca intervenţiile
silviculturale să nu altereze mediul, în primul rînd solul, care asigură apa şi substanţele
minerale necesare biocenozei.
Capitolul 5. Ecosistemul

Din cele expuse în introducere ca şi în capitolele următoare a rezultat că

biocenoza, ca sistem biologic supraindividual, ca şi organismele care o compun, ca
49
sisteme biologice subordonate, nu pot exista fără un mediu adecvat din care să extragă
energia şi substanţele necesare menţinerii activităţii acestor sisteme şi în care să elimine
energia şi substanţele pe care le-au folosit.
Biocenoza şi mediul sînt strîns legate prin permanentele schimbări de energie şi
materie ceea ce a făcut să fie înglobate într-o unitate suprasistemică care a căpătat
numele de ecosistem.
Ecosistemul este unitatea suprasistemică formată dintr-o biocenoză şi mediul ei
de viaţă.
Importanţa teoretică şi practică a noţiunii de ecosistem este deosebită. Nici
structura şi nici funcţiile biocenozei, ca sistem deschis, nu pot fi înţelese dacă nu se
cunosc caracteristicile mediului, schimburile pe care le face cu mediul, influenţa
permanentă a mediului asupra biocenozei, dar şi a biocenozei asupra mediului.
Silvicultorul acţionează în pădure în principal asupra biocenozei, dar el poate
dirija procese din biocenoză intervenind şi asupra mediului. Productivitatea
biocenozelor forestiere este şi un rezultat al gradului de favorabilitate a mediului şi nu
poate fi interpretată cauzal şi modificată decît dacă se cunoaşte mediul şi se acţionează
asupra lui.
Ecosistemul este unitatea elementară a ecosferei, stratul de mediu de la contactul
atmosferei cu litosfera şi respectiv cu hidrosfera, în care se dezvoltă viaţa. Acest strat
este foarte subţire, de cîţiva cm sau de 1-2m în cazul majorităţii ecosistemelor de uscat
şi numai în cazul ecosistemelor de pădure poate ajunge la 10-100m. Dar acest strat este
de mare importanţă pentru planetă deoarece fixează mari cantităţi de energie solară,
influenţează starea şi circulaţia atmosferei la contact cu suprafaţa uscatului, modifică
local circuitul planetar al apei şi elementelor chimice şi, mai presus de toate, constituie
locul în care se dezvoltă viaţa.
În cazul pădurilor, volumul spaţiului aerian ocupat de biocenoză este de 150-500
mii mc/ha, în zona temperată şi zona ecuatorială 500-1000 mii mc/ha. Volumul ocupat
din scoarţa terestră este respectiv de 3-30 mii mc/ha şi 50 mii mc/ha.
În acest volum de mediu proporţia volumului de materie organică este forte mică
– 1/250-1/600 pentru atmosferă şi 1/5-1/80 pentru scoarţa terestră. Aceasta avînd în
vedere că în pădurile temperate volumul de materie organică este de ordinul a (100) –
600 -2000 mc/ha, iar în pădurile ecuatoriale de 600-4000 mc/ha.

5.1 Structura ecosistemului

S-a arătat că biocenoza este fixată în mediu prin plantele care constituie scheletul
ei şi care astfel delimitează şi mediul cu care interacţionează biocenoza. În sol ca şi în
aer vieţuiesc alte numeroase populaţii. Se creează astfel o structură mixtă, a biocenozei
şi staţiunii, în care componentele acestora se întrepătrund.
În cele 2 straturi principale ale mediului – atmosfera şi solul, care la rîndul lor se
pot diviza în orizonturi, se distribuie toate populaţiile biocenozei, au7 loc toate
activităţile populaţiilor şi procesele biocenotice. La contactul celor două straturi
principale ale mediului se intercalează necromasa, un strat de tranziţie care, deşi provine
din biocenoză, nu mai conţine materie organică.

50
 Procesele biocenotice ce au loc în acest strat leagă foarte strîns biocenoza de
stratul următor, al solului care, de altfel, prin humusul ce îl conţin în orizonturile
superioare, are şi el caracter organo – mineral.

5.2. Problema raporturilor între biocenoză şi mediu în ecosistem

Conform teoriei sistemelor, sistemele deschise fac un permanent schimb de

energie şi materie cu mediul. Acesta nu epuizează nici pe departe raporturile care se
stabilesc între biocenoză, ca sistem şi staţiune, ca mediu. Între aceste două componente
ale ecosistemului se formează raporturi complexe de influenţare şi modelare reciprocă
care îşi pun pecetea atît pe biocenoză, dar şi pe staţiune.
5.2.1. Influenţa selectivă şi de control a mediului. Fiecare porţiune de mediu are o
anumită structură a condiţiilor fizico – geografice şi a factorilor ecologici de care
poate dispune biocenoza. Cantitatea de resurse energetice şi materiale ale staţiunii este
însă limitată.
În procesul de constituire a biocenozei, prin singeneză, într-o staţiune dată,
populaţiile care se asociază trebuie să aibă adaptările necesare pentru a putea perpetua
în ecotopul corespunzător. Populaţiile care nu au asemenea adaptări, dacă ajung în
staţiune, sînt repede eliminate.
Biocenoza formată are deci, cel puţin la început, o structură impusă de mediu.
Mediul intervine în formarea biocenozei prin selectarea populaţiilor care se vor asocia.
Marea diversitate a biocenozelor se explică prin variaţia, pe spaţii destul de restrînse, a
caracteristicilor mediului şi prin selecţia pe care aceasta o exercită asupra populaţiilor ce
se instalează în cuprinsul lui.
Datorită caracterului limitat al resurselor pe care le poate oferi vieţuitoarelor,
mediul exercită un permanent control asupra cantităţii de energie, apă, anioni şi cationi
vehiculată în biocenoză. Aceasta îşi pune amprenta pe intensitatea proceselor
biocenotice principale – acumularea, consumul şi descompunerea materiei organice dar,
într-o anumită măsură şi pe specificul lor calitativ.
De specificul mediului depinde mult dinamica populaţiilor şi a biocenozei în
ansamblu, atît ritmurile circadian şi fenofazic cît şi fluctuaţiile numerice. Succesiunile
biocenozelor sînt de regulă provocate de schimbările produse în mediu.
Astfel biocenoza ca şi populaţiile ecologice care o compun sînt, în bună parte, un
produs al mediului atît din punct de vedere calitativ cît şi cantitativ.
5.2.2. Influenţa mediogenă a biocenozei. Prin prezenţa şi activităţile populaţiilor
componente, prin schimbul continuu de energie şi materie cu mediul, biocenoza are la
rîndul ei o influenţă puternică transformatoare asupra mediului.
Biocenoza absoarbe o bună parte din energia solară, reflectată în atmosferă o altă
parte din această energie, absoarbe din sol şi redă în atmosferă prin transpiraţie un
volum mare de apă, constituind totodată un ecran ce opreşte o parte a precipitaţiilor,
favorizînd revenirea lor în atmosferă prin evaporaţie. Prin materialul de descompunere
ca şi prin humusul ce ia naştere în procesul de descompunere ca şi prin circuitul de
substanţe minerale şi de apă şi energie declanşate în substrat, biocenoza declanşează
procesele pedogenetice şi formarea solului.

51
 Trebuie menţionat însă că solul, din cauza mersului forte lent al proceselor
pedogenetice nu este, de regulă, produsul unui singur tip de biocenoză ci a mai multor
tipuri care s-au succedat în aceeaşi staţiune în funcţie de schimbările climatice.
Astfel, în mediu iniţial se produc schimbări radicale atît în atmosferă cît şi în
scoarţa terestră cuprinse de biocenoză. Se formează un ecotop transformat care a
căpătat numele de biotop.
Biotopul este specific fiecărui tip de biocenoză pentru că depinde de structura
acesteia şi de procesele ce au loc în ea.
Prin formarea biotopului, adică a unui micromediu propriu, biocenoza capătă o
anumită autonomie faţă de macromediu. Această tendinţă este mai mult sau mai puţin
realizată după vechimea biocenozei.
Astfel biocenozele pădurilor ecuatoriale, care fiinţează din terţiar au reuşit să-şi
creeze un biotop cu autonomie pronunţată. Prin evapotranspiraţie intensă se asigură
ploile zilnice, air reasimilarea imediată a elementelor minerale echilibrate din materia
organică, prin mineralizarea rapidă, împiedică pierderea lor din sol, prin levigare. Astfel,
biocenoza are apa şi substanţele minerale necesare fiind dependentă doar de energia
venită din macromediu. Se remarcă deci tendinţa de trecere de la un sistem deschis la
un sistem închis.
5.2.3. Biocenoza ca produs complex al mediului şi al proceselor de
autostructurare. Din cele prezentate anterior a reieşit că structura şi procesele
biocenotice sînt în bună parte determinate de mediu. Dar, biocenoza prin efectele ei
mediogene, prin rapoartele ce se stabilesc şi se dezvoltă apoi în cadrul ei are de
asemenea posibilitatea de a se structura şi a-şi modela procesele interne. Biocenoza
apare astfel ca un produs atît al mediului în care s-a format şi trăieşte, cît şi a
capacităţilor ei de autostructurare.
În continuare se vor prezenta mai detaliat aspectele privitoare la raporturile
biocenoză – mediu în ecosistem.

5.3 Influenţa selectivă a mediului abiotic

Selecţia iniţială prin mediu abiotic a populaţiilor care pot compune biocenoza, se
bazează pe exigenţele pe care le au speciile faţă de factorii ecologici şi pe adaptările la
folosirea acestor factori, sau la supravieţuirea în ecotopul format prin combinaţia
specifică a factorilor, într-o anumită staţiune.
5.3.1. Domeniul fiziologic şi domeniul ecologic. Fiecare specie de organisme îşi
poate înmulţi într-un anumit interval al factorilor ecologici. Acest interval constituie
domeniul ei fiziologic. În biocenoză , speciile ocupă însă, prin populaţiile lor ecologice,
anumite nişe, în funcţie de competiţia cu alte specii, nişe care, de regulă, nu acoperă
întregul domeniu fiziologic al speciei ci numai o anumită parte a lui. Acesta este de fapt
domeniul ecologic al speciei.
Domeniul ecologic se referă la toţi factorii atît cei abiotici cît şi cei biotici. Pentru
speciile de plante sînt însă mai importanţi factorii mediului abiotic care constituie
resursele lor de viaţă.
Ceea ce odinioară se chema ecologia speciilor, iar în prezent poartă numele de
autoecologie, este ştiinţa care se ocupă de stabilirea domeniului ecologic al speciilor.
52
Această ştiinţă, prin însăşi faptul că nu se poate dezvolta decît prin studiul nişelor
ecologice ocupate de populaţiile speciilor, este o parte a ecologiei sistemice care
studiază efectul raporturilor speciei cu mediul şi cu populaţiile din ecosistemele în care
apare, asupra adaptărilor şi compartimentului ei.
Specia este capabilă să ocupe şi să-şi menţină domeniul ecologic prin anumite
adaptări, morfologice şi funcţionale, care sînt înscrise în codul ei genetic, dar şi printr-o
anumită capacitate de adecvare la factori, un anumit comportament în limita
adaptărilor de care dispune.
Domeniul ecologic al speciilor, sau mai pe scurt ecologia speciilor, se poate
stabili numai prin studiul nişelor pe care le ocupă acestea în ecosistemele în care pot
vieţui. Aşa s-a procedat în România pentru stabilirea cerinţelor şi toleranţelor faţă de
factorii abiotici a unor specii din flora ierboasă a pădurii care puteau fi folosite ca
plante indicatoare de ecotop. (Beldie şi Chiriţă, 1957).
Pentru exemplificare se vor prezenta în cele ce urmează unele adaptări ale
speciilor la principalii factori de mediu.
5.3.2. Adaptări legate de factorul de lumină. Lumina este necesară ca sursă de
energie pentru desfăşurarea fotosintezei la plantele verzi şi pentru unele sinteze la
animale (de ex. a vitaminelor). Dar lumina intervine şi ca factor de declanşare sau
inhibare a multor procese şi activităţi ale organismelor. Ritmurile nictermale la
organismele diurne şi nocturne, ritmurile fenofazice (înfrunzire, căderea frunzelor,
năpîrlirea, migraţiile, hibernarea etc.) sînt legate de diferite intensităţi şi diurne de
iluminare.
O primă categorie de adaptări la factorul lumină este legată de fotofilia speciilor
sau raportul lor cu intensitatea luminii. Există specii fotofile (de lumină) ca şi specii
fotofobe (care nu suportă lumina) precum şi multe specii care se dezvoltă mai bine la
anumite intensităţi ale luminii, dar care suportă intensităţi mai mari sau mai mici. La
plantele adaptările se exprimă prin conţinutul diferit de clorofile şi alţi pigmenţi
asimilatori din frunze, prin suprafaţa şi grosimea frunzelor, prin capacitatea de a
fotosintetiza într-un anumit interval al intensităţii luminii sau de a suporta alte
intensităţi.
La arbori s-a făcut de mult deosebirea între specii de lumină (heliofile) şi de
umbră (sciofile). Specii de lumină sînt de ex. laricile, pinul silvestru, specii de umbră ca
bradul, tisa. Cerinţele şi toleranţele faţă de lumină pot varia de dezvoltare al plantelor.
Astfel puieţii arborilor, chiar a celor de lumină, suportă în mai mare măsură umbra decît
arborii maturi. Puiaţii de pin sau larice se pot dezvolta la grade de iluminare de 7-14%
din lumina plină, cei de brad, molid sau stejar chiar la grade de iluminare mai mici (2-
3% din lumina plină) (Gia, 1927 citat de Rubner, 1960). Cercetările de la noi din ţară au
arătat că puieţii de gorun se pot dezvolta şi la 4-5% din lumina plină.
În legătură cu intensitatea luminii, speciile de plante se caracterizează prin
intervalul în care pot fotosintetiza activ. Acest interval este delimitat de intensitatea
minimă a luminii la care se atinge punctul de compensaţie (cantitatea de materie
produsă prin fotosinteză este egală cu cea pierdută prin respiraţie) şi intensitatea
maximă la care se atinge punctul de saturaţie (dincolo de care fotosinteza nu mai creşte
odată cu sporirea intensităţii luminii). La speciile lemnoase punctul de saturaţie se
situează la 25-30% din lumina plină.
53
 În ceea ce priveşte animalele există atît specii fotofile, dar există şi multe specii
fotofobe. Şoarecii de pădure nu pot suporta lumina decît 5-30min, în schimb păsările
diurne o suportă în tot cursul zilei.
Cele mai multe insecte defoliatoare sînt fotofile (Lymantira, Tortrix ş.a) există
însă şi specii fotofobe (cum este Haltica saliceti).
De regulă reacţia la lumină este corelată cu reacţia la căldură, aceşti factori fiind
strîns legaţi în acţiunea lor asupra organismelor.
O a doua mare categorie de adaptări la factorul de lumină se referă la
fotoperiodism sau la raportul speciilor cu durata de iluminare diurnă din cursul anului.
Multe procese sezonale la plante şi animale se declanşează la o anumită durată a
zilei. Există de ex. plante de zi scurtă care pentru înflorire necesită o fază de întuneric
de minimum 12 ore pe zi şi plante de zi lungă la care faza de întuneric poate fi scurtă.
Durata iluminării în timpul zilei, corelată cu nivelul temperaturilor, declanşează
înfrunzirea şi căderea frunzelor.
La plante există şi ecotipuri fotoperiodice, adaptate la un anumit regim al duratei
zilei-lumină. Asemenea ecotipuri s-au găsit la specii boreale, cum sînt Larix, Betula,
Pinus, la care ecotipurile nordice cresc mai bine în condiţii de zi lungă, iar cele sudice
în condiţii de zi scurtă.
Fotoperiodismul se manifestă pregnant şi la animale. Reproducerea şi migrarea
multor păsări şi mamifere este legată de fotoperioadă. La mamifere şi păsări un rol
important revine în acest sens hipofizei, glanda care, în funcţie de durata zilei, poate
activa sau inhiba glandele sexuale. La majoritatea păsărilor de pădure zilele lungi
determină activarea acestor glande, la unele mamifere cum este cerbul zilele scurte au
acest efect. La animalele de pădure la care în timpul gestaţiei intervine un stadiu de
latenţă (căprior, jder), ca adaptare la condiţiile nefavorabile ale iernii, intrarea în acest
stadiu este declanşată de scăderea duratei de iluminare diurnă.
Lumina activează şi glanda tiroidă sub influenţa căreia se produc modificări
metabolice care provoacă năpîrlirea, pregătirea pentru migrare sau hibernare (cazul
păsărilor migratoare, a ursului).
Intrarea în diapauză la multe insecte este determinată tot de lungimea zilei de
lumină.
5.3.3 Adaptări legate de factorul căldură
Căldura influenţează intensitatea şi caracterul metabolismului şi prin aceasta toate
celelalte procese cum sînt creşterea, dezvoltarea, înmulţirea, supravieţuirea. În anumite
limite termice favorabile vieţii, ridicarea temperaturii cu 10°C duce la dublarea
intensităţii proceselor metabolice (regula lui Van Hoff).
Fiecare specie are un prag termic inferior şi unul superior, între care se pot
desfăşura procesele din organisme şi un optim termic la care procesele au intensitate
maximă.
Plantele, ca şi animalele poikiloterme, au temperatura mediului ambiant.
Animalele homeoterme dispun de mecanisme pentru menţinerea temperaturii corpului
la nivel constant.
În ceea ce priveşte toleranţa faţă de căldură există specii euriterme, care suportă
mari variaţii de căldură şi stenoterme care se dezvoltă numai într-un anumit interval al

54
temperaturilor, microtermele fiind adaptate la temperaturi scăzute, magatermele la
temperaturi ridicate, iar mezotermele şi eutermele ocupă poziţii intermediare.
Specii megaterme sînt arborii de la ecuator şi tropice care se dezvoltă la
temperaturi constant peste +20°C şi suferăvătămări chiar la +10°C. Coniferile boreale
sînt în schimb microterme putîndu-se dezvolta la temperaturi între 0 şi 15°C. Speciile
lemnoase din ţara noastră sînt în majoritate mezoterme (fagul, gorunul, stejarul, teiul
pucios ş.a.).
Toate plantele din zonele cu anotimpuri termic diferite au adaptări fenologice
pentru a supravieţui în anotimpuri reci.
O adaptare generală a speciilor de foioase şi a unor răşinoase (laricile, taxodiul)
este căderea anuală a frunzelor înaintea anotimpului rece, şi formarea unui nou frunziş
primăvara. La plantele ierboase se usucă de asemenea partea aeriană rămînînd în sol
organe de supravieţuire (rizomi, bulbi, tufe, etc.) din care se formează noi tulpini şi
frunze în anul următor. Plantele lemnoase au diferite adaptări pentru protejarea
mugurilor.
Speciile lemnoase ca şi cele ierboase se deosebesc mult după tipul intrării în
vegetaţie. Speciile care pornesc de timpuriu sînt de regulă mai rezistente la temperaturi
scăzute (mesteacănul, sălciile, pinul ş.a.).
În cadrul speciilor cu areal întins (cum este pinul, molidul, stejarul) se
diferenţiază ecotipuri termice, la care jeste fixată genetic înfrunzirea mai timpurie sau
mai tîrzie, în funcţie de regimul termic al teritoriului de răspîndire. La noi se cunoaşte
de ex. un ecotip tardiflor la stejarul pedunculat care nu este vătămat de gerurile tîrzii.
Aceste ecotipuri pot avea particularităţi fiziologice sau structurale. Astfel în Suedia la
pin s-a constatat o creştere a substanţei uscate din ace de la sud spre nord, corelată cu
creşterea rezistenţei la frig (Bonvarel, 1974).
Călirea este o adaptare fiziologică generală a plantelor la temperaturi scăzute. Se
produce prin reducerea conţinutului de apă al protoplasmei şi creşterea concentraţiei
zaharurilor şi altor combinaţii organice. Procesul se desfăşoară în trepte odată cu
scăderea temperaturilor. În primăvară are loc decălirea.
Animalele poikiloterme, la care temperatura corpului este în funcţie de
temperatura mediului, îşi încep activitatea de la un prag termic inferior deasupra căreia
se situează temperaturile eficiente pentru specie. Acest prag este de ex. la Lymantria
monacha de 4,5-5,9°C pentru ou, 3,2-7,8°C pentru omidă şi 8,4°C pentru pupă.
Pentru dezvoltarea completă este nevoie de o anumită cantitate de căldură care se
exprimă prin suma temperaturilor eficiente (la Lymantria monacha de ex.1240°C).
pentru absorbţia radiaţiei calorice multe animale poikiloterme au culori închise sau
metalice (la insecte). Căldura este produsă şi prin activitatea musculară în timpul
zborului sau mişcării.
Animalele homeoterme, îşi menţin temperatura la un nivel constant prin adaptări
speciale, în primul rînd printr-un sistem de reglare a proceselor metabolice (centrul
termoregulator hipotalamic) şi în al doilea rînd prin diferite mijloace de reducere a
pierderilor de căldură (de ex. înveliş de pene, de păr, strat de grăsime). Mărimea
corpului are de asemenea importanţă în evitarea pierderii de căldură – cu cît raportul
dintre suprafaţă şi volum, la care acest raport este mare, au pierderi mari de căldură.
Astfel, intensitatea metabolismului şi a producerii de căldură este la şoareci de 4130
55
cal/kg greutate vie, pe cînd la iepure de numai 478 cal. Majoritatea păsărilor au un
consum energetic mai mare decît păsările răpitoare mari. Chiar în cadrul aceleiaşi
specii, subspeciile din ţinuturile mai reci au corpul mai mare decît în ţinuturile mai
calde (de ex. la grangur, la cioară etc.).
Construirea de adăposturi este o adaptare comportamentală pentru protecţia
termică.
La insecte fotofobe intrarea în diapauză poate fi determinată de factorul de
căldură.
5.3.4 Adaptări legate de factorul de apă
Toate procesele biologice din organismul plantelor ca şi animalelor au loc în
condiţii de hidratare suficientă a celulelor, apa fiind componenta principală a corpului
lor (pînă la 95%).
Ca şi în cazul căldurii, se deosebesc specii poikilohidre, la care conţinutul de apă
este variabil în funcţie de mediu şi specii homeohidre, la care acestea este constant.
Dintre plante, cele inferioare (alge, ciuperci, licheni, muşchi) fac parte din prima
categorie, plantele superioare se încadrează în a doua categorie. Speciile stenohidre sînt
adaptate la variaţii restrînse a apei în mediu, speciile eurihidre suportă variaţii mari a
apei.
Dintre adaptările plantelor legate de factorul hidric se pot menţiona capacitatea de
a dezvolta tensiuni mari de sucţiune pentru a extrage apa din soluri uscate, variate
mijloace de a reduce transpiraţia (mecanismul de închidere a stomatelor, reducerea
suprafeţei frunzelor sau dispariţia lor totală, formarea de peri, ceruri pe frunze etc.).
Chiar forma şi modul de ramificare în sol constituie o adaptare la regimul hidric
al solului (în solurile uscate, pătrunderea foarte adîncă a rădăcinilor, sau ramificarea mai
bogată etc.). există adaptări şi la acţiunea mecanică a zăpezii – molidul are o formă
columnară în regiunile cu zăpezi moi, care altfel provoacă ruperea crăcilor.
Animalele au şi ele multe adaptări legate de factorul de apă. Învelişul chitinos a
multor insecte, secreţiile ceroase la afide şi coccide, părozitatea la alte specii, chiar
învelişul ouălor au printre altele şi rolul de protecţie contra pierderilor de apă. Seceta, ca
şi frigul, poate provoca intrarea în diapauză a unor animale. Multe adaptări s-au format
în legătură cu zăpada – păr şi pene albe sau deschise la culoare pe timp de iarnă, mărirea
suprafeţei piciorului pentru a nu se afunda în zăpadă (ca la lup, vulpe etc.).
5.3.5 Adaptări la factori chimici
Este vorba de adaptări ale plantelor la ioni de sol. Speciile au adaptări şi exigenţe
diferite pentru diverşi ioni şi realizează producţii de masă diferite în funcţie de modul
cum sînt satisfăcute aceste exigenţe. Dintre arbori specii foarte exigente sînt : frasinii,
paltinii, ulmii, stejarii, specii exigente – fagul, bradul, laricile, molidul, specii puţin
exigente – mesteacănul, pinul silvestru.
În general, după exigenţa la ioni din sol, plantele se împart în extrem oligotrofe,
oligotrofe, oligomezotrofe, eumozotrofe, metzotrofe, eutrofe, megatrofe şi euritrofe.
Prima categorie are exigenţele cele mai mici, penultima cele mai mari, iar ultima nu
manifestă exigenţe speciale.
Concentraţia de ioni de hidrogen din soluţia solului (pH) are o deosebită
importanţă în viaţa ciupercilor şi a insectelor din necromasa din sol. Obişnuit ciupercile

56
şi enchitreidele se găsesc mai frecvent pe soluri acide, bacteriile şi lumbricidele pe
soluri neutre.
Plantele calcicole suportă o cantitate mai mare de calciu în soluţia solului, cele
silicicole evită solurile calcaroase. Există plante cu cerinţe mari faţă de azot (plante
nitrofile). Un mare grup de plante halofile este adaptat la viaţa în soluri halomorfe,
sărăturate, care conţin cloruri, carbonaţi sau sulfaţi de natriu sau potasiu. Speciile
forestiere, nu se pot dezvolta în soluri halomorfe.
5.3.6 Adaptări la vînt
Multe plante au adaptări pentru polenizarea sau diseminarea cu ajutorul vîntului.
În acest sens grăunţii de polen, fructele sau seminţele prezintă aripioare sau puf. În
pădure speciile anemofile înfloresc înaintea înfrunzirii şi multe diseminează iarna cînd
viteza vîntuluinu se reduce prea mult, lipsind frunzele. Larvele diferitelor insecte pot fi
de asemenea transportate de vînt avînd peri pe corp.
Foarte multe insecte au adaptări pentru producerea de mirosuri atractante sau
respingătoare, purtate de vînt, care servesc pentru găsirea speciei sau evitarea ei.
5.4 Influenţa de control (reglaj) a mediului abiotic.
Efectul de control sau reglaj al mediului abiotic apare ca urmare a caracterului
limitat al factorilor, care se poate manifesta permanent sau periodic. Obişnuit un rol
important revine factorului limitativ din ecotopul (sau biotopul) respectiv. Efectul de
control se manifestă prin limitarea numărului dimensiunilor, înmulţirii unei populaţii.
5.4.1 Determinarea directă a structurii populaţiilor
Se poate produce prin letal al unor factori. Geruri sau zăpezi prea mari iarna,
seceta accentuată vara, înmlăştinirea sau inundarea pot cauza importante reduceri de
efectiv în populaţii prin moartea indivizilor.
Iernile grele provoacă o mortalitate mare la multe mamifere şi păsări de pădure.
Primăverile umede şi reci au acelaşi efect în populaţiile de insecte defoliatoare.
Îngheţurile tîrzii şi chiar scăderile accentuate de temperatură primăvara pot
distruge florile şi producţia de sămînţă, împiedicînd formarea de generaţii noi de arbori.
Ridicarea nivelului apelor freatice sau inundaţiile au ca urmare uscarea în masă a
arborilor. Ploile torenţiale şi cele de lungă durată sînt nocive pentru micromamifere sau
păsări.
Vîntul poate distruge o bună parte din populaţiile de arbori. Focul influenţează de
asemenea direct efectivul tuturor populaţiilor pe suprafeţe peste care trece.
5.4.2 Determinarea indirectă a structurii populaţiilor
Prin factori abiotici, se face modificări pe care acestea le provoacă în procesele
vitale ale organismelor, de care depinde structura populaţiilor.
Astfel variaţiile căldurii şi apei pot determina producţii mai mari sau mai mici de
sămînţă influenţînd efectivul populaţiilor la arbori.
Un şir de ani ploioşi poate duce la intensificarea creşterii arborilor pe soluri
aerisite, la o eliminare mai puternică şi la populaţii mai mici, dar la o reducere a
creşterii arborilor pe soluri argiloase, neaerisite, la o eliminare mai slabă şi deci la
populaţii mai mari.
În general influenţa de control al mediului abiotic este foarte complexă şi se
manifestă mai ales indirect.

57
 5.5 Schimburile între mediu abiotic şi biocenoză
Mediul abiotic reprezintă rezervorul de resurse energetice şi materiale pentru
biocenoză. Din mediu îşi extrag necesarul de lumină, căldură, apă, elemente chimice
toate organismele asociate în biocenoză.
Dar, totodată, în mediu se elimină căldura, CO 2 şi apa, provenită din
metabolizarea combinaţiilor organice, oxigenul, eliberat în procesul de fotosinteză,
celelalte elemente chimice, rezultate din materia organică în procesul de descompunere.
Astfel, în ecosistem se formează un continuu flux de energie şi materie, pus în
mişcare de biocenoză şi care provine din mediu şi în final reintră în mediu.
Este de subliniat că schimbul de energie şi materie se realizează prin fiecare
individ din biocenoză, dar efectul lui asupra mediului se însumează şi acţionează ca
fenomen de masă.
Schimburile între biocenoză şi mediu pot fi unilaterale, cum este de ex. transferul
de materie organică din biocenoză şi mediu, sau bilaterale, cu un transfer din mediu în
biocenoză şi altul din biocenoză în mediu. Aceste transferuri bilaterale pot avea caracter
de flux, care străbate biocenoza fără a mai reveni în ea (cazul energiei sau al apei) sau
de circuit, cînd elementul ce străbătut biocenoza şi a revenit în mediu este din nou
preluat de bioceoză (cazul bioxidului de carbon, a oxigenului, a celorlalte elemente
biogene necesare organismelor).
5.5.1 Transferul de materie organică de la biocenoză la mediu
Toată materia organică produsă de biocenoză este în final descompusă dar, cum s-
a arătat mai înainte, o parte, resintetizată în combinaţii organice de tipul humusului,
intră în sol.
Această parte de materie organică este relativ mică. Într-o pădure de foioase din
zona temperată ea este de ordinul a 0,2t/an/ha. Aproximativ aceeaşi cantitate de humus
se mineralizează anual. În sol există însă o rezervă permanentă destul de mare de
humus. În cazul pădurii respective de foioase rezerva poate atinge 200t/ha. Această
rezervă se acumulează treptat în stadiile tinere de formare a biocenozei cînd producţia
de materie organică şi de humus este foarte mare depăşind mult cantitatea mineralizată.
5.5.2 Fluxul de energie
Vine de la soare şi intră în biocenoză prin procesul de fotosinteză.
O parte mult mai mare din energia incidentă este reflectată în atmosferă de
ecranul format din plante. O altă parte ajunge la sol şi pătrunde în sol (sub formă de
căldură). Energia absorbită de plante este transformată prin fotosinteză în energie
chimică, stocată în combinaţiile organice ce rezultă din acest proces.
Prin oxidarea acestor combinaţii, fiecare verigă trofică, se eliberează şi se
foloseşte energia fixată, fiind apoi redată în mediu sub formă de căldură.
Fluxul de energie în ecosistem este direct legat de fluxul de materie organică,
energia fiind acumulată în combinaţiile organice care sînt preluate de diferite verigi, de-
a lungul lanţurilor trofice.
Din cele 9000 milioane kilocalorii de energie solară ce ajunge pe un ha, 4400
milioane reprezintă radiaţia fotosintetic activă (RFA), din care însă numai 2800mil în
perioada de vegetaţie cînd plantele pot asimila. Din această cantitate mare numai 136mil
kcal sînt fixate în biocenoză ca producţie primară brută (P B), 61mil kcal adică circa
45%se consumă de plante pentru asigurarea energetică a proceselor vitale. Restul 75mil
58
kcal reprezintă producţia primară netă (PN). O parte din această producţie (circa 33,8mil
kcal) este stocată temporar sub formă de lemn şi scoarţă în trunchiurile, ramurile şi
rădăcinile arborilor, o parte relativ mică (8mil kcal) este folosită de consumatori
supraterani, iar o parte apreciabilă (33mil kcal) intră în necromasă. Dar în necromasă
intră din rezerva stocată o parte echivalentă cu cea intrată în rezervă (circa 33,8mil
kcal). Cea mai mare parte a energiei, intrate în necromasă, se elimină sub formă de
căldură în procesul de descompunere şi numai circa 1mil kcal este stocată temporar în
humus. Dar această stocare este de fapt compensată prin mineralizarea unei cantităţi
echivalente de humus.
Astfel, bilanţul energetic pentru o biocenoză forestieră aflată în echilibru este
practic 0. rezervele stocate de lemn şi coajă ca şi de humus provin din stadiile tinere ale
biocenozei în formare, cînd acumularea depăşeşte cantitativ descompunerea.
Fluxul de energie diferă desigur pe tipuri de ecosisteme. El este maxim în pădurea
ecuatorială atingînd 600mil kcal / an / ha. Principala particularitate a ecosistemelor
forestiere este stocarea temporară a unei cantităţi relativ mare de energie chimică în
lemnul şi scoarţa arborilor.
În cazul prezentat, stocul se ridică la 1880mil kcal dar el poate atinge pînă la
2800mil kcal în pădurile temperate şi 3750mil kcal în cele ecuatoriale.
5.5.3 Fluxul de apă
Vine din atmosferă. În ecosistem, o parte revine în atmosferă, prin evaporaţia de
la nivelul plantelor şi a solului, o parte se scurge la suprafaţa solului, o parte intră în sol
şi se stochează pentru un timp, iar o parte se scurge în adîncime alimentînd pînza de apă
freatică.
Din circa 8000m.c precipitaţii ce cad anual pe un ha 15% revin în atmosferă prin
evaporaţie. Din apa ajunsă la sol, 5% se scurge în sol. 30 % din apă este extrasă din sol
de plante şi eliminată în atmosferă prin transpiraţie. O cotă apreciabilă de apă (circa
20%) se evaporă de la suprafaţa solului.
Din apa absorbită de plante numai 15-20mc intră în biomasa ce se transferă în
lanţurile trofice. Dar consumatorii şi descompunătorii îşi iau apa necesară nu numai din
biomasă ci şi din sol, izvoare, rouă, vapori din aer etc. Aceştia elimină în atmosferă o
cantitate de apă, destul de redusă însă.
O parte mai mare din apa absorbită este stocată timp mai lung sau mai scurt în
corpul plantelor şi al animalelor. În biocenoza forestieră această cantitate se poate ridica
la 160t/ha (pînă la 600t în pădurile ecuatoriale).
Volumul de apă ce trece prin ecosistemul forestier este de ordinul a 3-6 mii mc/ha
în pădurile temperate şi se ridică la 30-50 mii mc în cazul pădurilor ecuatoriale.
5.5.4 Circuitul carbonului
Este intim legat de fluxul de biomasă şi necromasă pentru că acest element,
împreună cu oxigenul şi hidrogenul, constituie componentul de bază al materiei
organice.
Carbonul provine din bioxidul de carbon, absorbit din aer de plantele verzi şi
legat prin fotosinteză în combinaţii organice, ce vor străbate apoi toate verigile
lanţurilor trofice ale biocenozei. Prin oxidarea acestor combinaţii, carbonul este pus din
nou în libertate sub formă de bioxid de carbon.

59
 Cantitatea de carbon fixat de plantele verzi dintr-un ecosistem forestier de foioase
din zona temperată este de 12,7t/an/ha. Pentru acesta, plantele absorb 42,3t bioxid de
carbon şi eliberează în procesul de fotosinteză 29,6t oxigen. Aproape 6t carbon revin
imediat în atmosferă, sub formă de bioxid de carbon, prin respiraţia plantelor, iar restul
de 6,7t intră în circuitul de consum (mai ales în neromasă). Stocaje temporare se produc
în lemn şi scoarţă (3,15t) şi humus (0,09t). Restul revine în aer, sub formă de bioxid de
carbon, prin respi9raţia consumatorilor şi descompunătorilor.
5.5.5 Circuitul oxigenului
Urmează tot fluxul biomasei şi necromasei fiind element constituent al acestora.
Oxigenul este absorbit din aer, folosit pentru oxidarea combinaţiilor organice,
revenind în atmosferă sub formă de bioxid de carbon, prin respiraţie.
Un contracurent de oxigen vine însă dinspre plante spre atmosferă, ca rezultat al
eliberării oxigenului din bioxid de carbon în procesul fotosintezei.
Oxigenul absorbit pentru respiraţie se ridică la 19,6t/an/ha, iar cel eliminat de
plante este de 29,6t. Astfel pădurea pune în libertate anual circa 10t oxigen liber, pe
seama carbonului stocat temporar în lemn.
5.5.6 Circuitul azotului
azotul provine din atmosferă. De aici ajunge în sol, proporţie redusă, cu apa de
ploaie, în care sînt dizolvaţi oxizii de azot, formaţi în urma descărcărilor electrice din
atmosferă şi sub acţiunea luminii. Proporţia cea mai mare de azot din sol provine însă
din activitatea bacteriilor capabile să fixeze azotul atmosferic. Este vorba de bacterii ce
trăiesc în simbioză cu plantele, pe rădăcinile acestora şi care pot fixa azotul, în prima
fază sub formă de ion de amoniu, oxidat în următoarea fază în nitriţi sau nitraţi, care pot
fi absorbiţi de plante.
În solurile slab acide, aerisite, anual se pot fixa în acest fel 100-200kg azot/ha.
Consumul de azot al biocenozelor forestiere cu foioase este de circa 130kg anual,
din care 45 kg se stochează în lemn şi scoarţă, restul revenind în sol în procesul de
descompunere şi mineralizare a humusului.
În biocenozele cu arbori răşinoşi, consumul de azot este mai mic, circa 45-
50kg/an/ha.
Azotul folosit de biocenoză forestieră provine în mare parte din circuitul
ecosistemic fiind numai completat prin fixarea de azot atmosferic. Cea mai mare parte a
azotului reciclat provine din mineralizarea humusului. Aceasta arată deosebirea
importantă a procesului de humificare ca şi a conservării orizontului humifier din
solurile de pădure pentru buna aprovizionare cu azot a plantelor şi pentru asigurarea, în
acest fel, a productivităţii, inclusiv de lemn, a biocenozei.
5.5.7 Circuitul altor substanţe biogene
Aceste substanţe provin din rocile care formează substratul, iar circuitul lor este
axat pe fluxul de apă sol – plante – atmosferă, iar apoi pe fluxul biomasă – necromasă –
sol.
Cationii (K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+ etc.) şi anionii (PO42-, SO42- etc.) sînt eliberaţi din
mineralele conţinute în rocile în curs de alterare, sub influenţa apei încărcată cu bioxid
de carbon şi acizi humici.
Ordinul de mărime a cantităţii elementelor nutritive minerale absorbită de plante
este de cîteva zeci pînă în jur de 100-200kg/an/ha.
60
 O mare parte din aceste substanţe revin în sol în procesul descompunerii şi este
din preluată de plante.
O mică parte se poate pierde prin apa ce percolează solul şi trece în stratul freatic.
Ca şi în cazul azotului, trebuie subliniată importanţa deosebită a circuitului
ecosistemic al acestor substanţe nutritive pentru păstrarea potenţialului de producţie al
staţiunii şi implicit al nivelului producţiei de biomasă a biocenozei. Este mult mai
economic să se folosească capacitatea de autofertilizare a ecosisitemului forestier decît
să se utilizeze îngrăşăminte chimice pentru refacerea lui. Aceasta presupune însă o bună
conservare a solului.
5.6 Influenţa modelatoare a biocenozei asupra medilui
Influenţa biocenozei asupra mediului se materializează prin 3 categorii de relaţii:
- extragerea şi redarea în mediu a unei cantităţi însemnate de energie şi
materie, din care o parte este stocată temporar (mai ales în biocenozele
forestiere),
- schimbarea fluxurilor de energie şi apă la suprafaţa uscatului,
- formarea micului circuit ecosistemic de elemente biogene cu repercusiuni
asupra caracteristicilor atmosferei adiacente şi a rocii alterate de la suprafaţa
uscatului.
Aceste acţiuni ale biocenozei determină importante schimbări în mediul cuprins
în biocenoză creînd astfel, la suprafaţa globului terestru, un biomediu specific, complet
deosebit de mediul care ar fi existat în lipsa biocenozelor.
Prin dezvoltarea mare pe verticală şi prin suprafaţa mare activă, biocenozele
forestiere influenţează cel mai puternic mediul, comparativ cu celelalte tipuri de
biocenoze de uscat.
În continuare se va analiza influenţa biocenozei forestiere asupra diferiţilor
factori ecologici.
5.6.1 Influenţa biocenozei forestiere asupra radiaţiei
Se manifestă prin absorbţia masivă a radiaţiei în frunzele arborilor (75-90% din
radiaţia incidentă), absorbţia redusă la nivelul solului (3-15%) şi reflectarea unei părţi
din radiaţie (mai ales cu lungimea de undă mare) de către aparatul foliat în atmosferă (5-
20%). Radiaţia reflectată de biocenozele forestiere (albedoul) este mai mică decât în
cazul altor tipuri de biocenoze. De aceea pe harta calorică a globului pădurile reprezintă
suprafeţe „reci”.

61