LAS MEMBRANAS

CELULARES
La celula se halla rodeada por la membrana plasmática, celular o plasmoidea, una delgada capa de
6 a 10 nm de espesor compuesta de lipidos, proteínas e hidratos de carbono, su estructura básica
es similar a la que envuelve a los organoides del sistema de endomembranas incluyendo a las
mitocondrias y los peroxisomas.

La membrana plasmática responde al modelo de mosaico fluido descripta en 1972 por

investigadores S.J. Singer y G.L. Nicolson, de acuerdo a este modelo las membranas son
disoluciones bidimensionales de lípidos y proteínas, la estructura de la membrana seria una
delgada lamina formada por dos capas superpuestas de lípidos con la fluidez propia de los aceites
en la cual se encuentran insertos proteínas, esto le confiere un aspecto de mosaico.

Al microscopio electrónico se la observa como una estructura trilaminar: una zona clara central y
dos electrodensas por fuera.

Funciones:

1) Constituyen verdaderas barreras permeables selecticas que controlan el pasaje de iones y

de moléculas pequeñas, es decir, de solutos.
2) Proveen el soporte físico para las actividades que realizan las enzimas que se asientan en
ellas.
3) Mediante la formación de pequeñas vesículas transportadoras hacen posible el
desplazamiento de sustancias por el citoplasma.
4) Participa en los procesos de endocitosis y de exocitosis.
5) Posee moléculas mediante las cuales las células se reconocen y se adhieren entre si y con
componentes de la matriz extracelular.
6) Posee receptores que actúan específicamente con moléculas del exterior como hormonas,
neurotransmisores, factores de crecimiento y otros inductores químicos. Estos receptores
desencadenan señales que se trasmiten por el interior de la celula.

CONSTITUCION QUIMICA DE LA MEMBRANA

Todas las membranas están constituidas por lípidos y proteínas que frecuentemente se asocian a
glúcidos formando glicolipidos y glicoproteínas, las proporciónes varian de acuerdo al tipo de
celula u organela. Por ejemplo:

Eritrocitos 50% proteínas 50% lípidos

Vainas de mielina de las neuronas 20% proteínas 80% lípidos

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Membrana interna de la mitocondrias 80% proteínas 20% lípidos

La membrana plasmática se compone de:

1) LIPIDOS (45%)
La estructura de las membranas plasmáticas está dada por una bicapa lipídica. Los lípidos
fundamentales de la MP son los fosfolípidos de distinta clase y colesterol.

a) FOSFOLIPIDOS

Los fosfolípidos son moléculas anfipaticas debido a que tienen una cabeza polar o hidrofilica (se
orienta a las soluciones acuosas) y una cola de acidos grasos apolar o hidrofobica (se orienta al
interior de la bicapa).

Las colas de los acidos grasos pueden estar saturadas o no. En las saturadas los enlaces simples
entre los carbonos les confieren a los acidos grasos una configuración extendida lo cual provoca
que los fosfolípidos se agrupen de una forma más compacta. Por su parte cuando las cadenas no
están saturadas (poseen enlaces dobles) confieren angulosidades a los ácidos grasos separando a
los fosfolípidos y dándoles una configuración menos compacta.

Los fosfolípidos que predominan en la membrana son los glicerofosfolipidos o fosfogliceridos (

fosfatidilcolina, le siguen fosfatidiletanolamina, la fosfatidilserina y el fosfatidilinositol) y los
esfingofosfolipidos o fosfoesfingolipidos (esfingomielina).

Las dos capas de la bicapa de la MP no son idénticas entre sí, por ello se dice que las membranas
son asimétricas. En la cara que tiene contacto con el citosol predomina la fosfatidiletanolamina, la
fosfatidilserina y el fosfatidilinositol (mayor proporción de aminofosfolipidos). Mientras que la
fosfatidilcolina y la esfingomielina (mayor proporción de lípidos con colina) predominan en la capa
dirigida al lado no citosolico (en la MP el medio extracelular, en los organoides el que da a su
cavidad).

A temperatura fisiológica la bicapa lipidica se comporta con fluidez. Esta fluidez aumenta cuando
mayor sea la cantidad de acidos grasos cortos y no sataurados (insaturados) en los fosfolípidos, ya
que estos disminuyen el punto de fusion. Por ello las membranas con mas dobles enlaces
(insaturado) en las colas de los fosfolipidos son mas fluidaz que las que presentan menos enlaces
dobles.

Debido a su fluidez los componentes de la MP (lípidos y proteinas) giran sobre su propio eje y se
desplazan libremente por la superficie membranosa. Además de esto los lípidos de la membrana
pueden pasar de una capa a otra mediante un movimiento poco común llamado “flip-flop”.

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 b) COLESTEROL

El colesterol es un componente cuantitativamente importante en las membranas, el mismo se

encuentra presente solo en la célula animal. Es anfipatico así que se dispone entre los fosfolípidos.
El colesterol afecta la estructura y el funcionamiento de la membrana de varias maneras estabiliza
la bicapa de fosfolípidos de modo que sea menos fluida a temperaturas elevadas y menos solida a
temperaturas bajas, además de ser menos permeable a sustancias solubles en agua, como iones o
monosacáridos.

2) PROTEINAS (45%)
Las proteínas de las membranas celulares se clasifican en integrales y en periféricas.

a) PROTEINAS PERIFERICAS O EXTRINSECAS: se hallan en ambas caras de la membrana celular

ligadas a la cabeza de los fosfolípidos o a las proteinas integrales por enlaces no covalentes
permitiendo ser removidas por soluciones salinas.

b) PROTEINAS INTEGRALES O INTRINSECAS: se encuentran intercaladas entre los lípidos de la

bicapa, para su extracción se necesitan detergentes o soluciones especiales, la mayoría son
glicoproteinas. Algunas se extienden desde la zono hidrofobica de la membrana hasta una de
las caras de la membrana donde emergen. Otras atraviesan completamente la bicapa
recibiendo el nombre de transmembranosas, el extremo carboxilo de estas proteinas suele
hallarse en el lado citosolico y el extremo amino en el lado no citosolico vinculándose ambos
con los medios acuosos. Predominan en ellos los aminoácidos hidrofilicos, mientras que la
parte que se encuentra entre los acidos grasos posee aminoácidos hidrofobicos (exhiben una
estructura secundaria en forma de hélice). Muchas proteinas transmembranosas atraviesan la
membrana varias veces por lo que se las considera multipaso. También estas proteínas suelen

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 asociarse entre sí para formar estructuras cilíndricas huecas, en estos casos los aminoácidos de
la pared exterior del cilindro (en contacto con los ácidos grasos) se agrupan de tal manera que
resulta apolar. Por su parte la superficie interna se halla cubierta por grupos polares que
delimitan un túnel cuyas bocas se abren en ambas caras de la membrana.

Las proteínas de la membrana pueden clasificarse en cinco categorías de acuerdo a su función:

a) PROTEINAS RECEPTORAS: algunas son glicoproteínas, para realizar sus funciones la celula
debe recibier mensajes enviados por otras, estos mensajes son químicos ( moléculas como
hormonas transportadas por el torrente sanguíneo o el liquido intersticial), después de
penetrar por difusión en el liquido extracelular, se unen a partes especificas de las
proteínas receptoras, las cuales comunican el mensaje al interior de la celula. Caundo la
molecula aproiado se une al receptor este se activa, ( con un cambio de forma o cambio
conformacional), este cambio estimula una secuencia de reacciones químicas en la celula
que alteran su actividad. Por ejemplo la hormona epinefrina (adrenalina) estimula para
que se degrade el glucógeno en glucosa 6 fosfato que se oxida y aporta más energía para
la contracción muscular. Otras moléculas mensajeras producen que se abran los canales
ionicos o inician reacciones que estimulan a las células para que se dividan o produzcan
sustancias. En el caso de las proteínas receptoras del sistema inmune le permiten
reconocer y atacar a los invasores que causan enfermedades.
b) PROTEINAS DE RECONOCIMIENTO: son glucoproteínas (glucocalix) que sirven como
etiquetas de identificación. Las células de cada individuo llevan proteínas que los
identifican como “yo”. Las células del sistema inmunitario ignoran al “yo” y atacan a las
células invasoras, como bacterias. En los globulos rojos llevan distintos grupos de
oligosacáridos que determinan si la sangre es tipo O, A, B o AB. En las transfusiones como
en los órganos transplantados el donante debe tener células (eritrocitos o del órgano) con
glucoproteínas que concuerden con las del receptor para reducir al minimo los ataques del
sistema inmunitario. Antígenos de histocompatibilidad permiten el reconocimiento de las
células del mismo organismo.
c) ENZIMAS: aunque muchas están situadas en el citoplasma, algunas se extienden a la
membrana celular y otras están unidas a la superficie de las membranas. Ejemplo
adenilatociclasa, fosfolipasa C, fosfatasa alcalina, etc.
d) PROTEINAS DE UNION: anclan las membranas celulares de distintas maneras, algunas se
extienden por la membrana y sostienen el citoesqueleto dentro de la celula, con la matriz
extracelular fuera, de modo que la celula conserve su lugar en un tejido. Algunas

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 mantienen la forma de la celula al enlazar del citoesqueleto con la membrana y otros
adhieren a la celula y la mueven por las superficies. Otras establecen conexiones con
células contiguas.
e) PROTEINAS DE TRANSPORTE: regulan el movimiento de las moléculas hidrofilicas por la
membrana plasmática, algunas proteínas de transporte llamadas proteínas de canal
forman canales por donde ingresan moléculas de agua o iones específicos siguiendo el
gradiente de concentración. Otras se denominan proteínas portadoras, las cuales se unen
temporalmente a las moléculas en un lado de la membrana, cambian de forma (a veces
con ATP) y pasan la molecula al otro lado de la membrana.

3) GLUCIDOS O HIDRATOS DE CARBONO (10%)

Las membranas celulares contienen entre un 2% a un 10% de hidratos de carbono, estos se hallan
unidos covalentemente a lípidos y proteínas de la membrana, es decir, formando glicolipidos y
glicoproteínas, los cuales forman el glucocalix o cubierta celular.

Las membranas de los organoides y sistema de endomembranas poseen glúcidos hacia la

superficie interna de la vesicula o cistena.

a) GLICOLIPIDOS: se clasifican en cerebrosidos y gangliosidos.

Cerebrosidos: se forman por la unión de una galactosa o una glucosa con la ceramida.

Gangliosidos: similar al anterior pero el hidrato de carbono no es un monosacárido sino un

oligosacárido que contiene de uno a tres acidos sialicos.

b) GLICOPROTEINAS: pueden estar formadas por oligosacáridos o por polisacáridos.

Los oligosacáridos se hallan ligados a proteinas a través de enlaces N-glicosidicos u O-glicosidicos,

una proteína puede contener una o varias cadenas oligosacaridas.

Los polisacaridos ligados a proteinas son glicosaminoglicanos (uno o varios por proteína), y se
forman glicoproteínas llamadas proteoglicanos, estos últimos son transferidos al medio
extracelular donde abundan, algunos regresan a la membrana y se convierten en glicoproteinas
periféricas.

GLICOCALIZ O GLUCOCALIZ
Los hidratos de carbono de las glicoproteínas y de los glicolipidos que se localizan en la cara
externa de la MP forman una cubierta celular llamada glicocaliz o glucocaliz.

Funciones:

1) Protege la superficie de la celula (actúa como filtro) de amenazas mecánicas y químicas. Ej

en la superficie de la mucosa intestinal las protege del contacto con alimentos y de los
efectos destructivos de las enzimas digestivas.

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 2) Debido a la presencia de acidos sialicos en los oligosacáridos del glicocaliz posee una carga
eléctrica en su superficie es negativa, ello atrae cationes del medio extracelular que
quedan retenidos en la cara externa de la celula.
3) Algunos oligosacáridos son necesarios para procesos de reconocimiento (permite al
sistema inmunitario reconocer y atacar selectivamente a organismos extraños) y adhesión
celular.
4) La vaina de mielina de la neurona contiene abundantes glicolipidos que contribuyen al
aislamiento eléctrico del axón.
5) El sistema ABO de grupos sanguíneos esta dado por ciertos oligosacáridos muy cortos y
parecidos entre si presentes en la membrana plasmática de los globulos rojos. Estos
oligosacáridos están unidos a una proteína transmembranosa o a una ceramida. En los
eritrocitos pertenecientes al grupo A el monosacárido terminal de la cadena oligosacarida
es la N-acetilgalactosamina y en los grupos B es la galactosa, cuando estos están ausentes
pertenece al grupo O.

6) En las células tumurales malignas se han observado cambios en algunos oligosacáridos

membranoso. Se cree que alteran la recepción de las señales que controlan las divisiones
celulares. Por lo tanto los cambios en el glucocálix de las células cancerosas permiten al
sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas.
7) Algunas bacterias, virus y toxinas se unen a oligosacáridos específicos presentes en la MP
de las células que atacan.
8) En algunas células, determinadas glicoproteínas del glicocaliz tienen propiedades
enzimáticas.

MODELO DE MOSAICO FLUIDO MODIFICADO

En 1988 Kal Simons y Gerritt Van Meer sugirieron que existían microdominios enriquesidos por
muchos tipos de lípidos como colesterol, glicolipidos y enfingolipidos, que están presentes en las
membranas. El concepto de balsas fue usado en una explicación para el transporte de colesterol
desde la red trans-golgi hacia la membrana, asi la idea fue formalmente desarrollada en 1997 por
Simons y Ikonen.

Una balsa lipídica o acumulación lipídica es un microdominios moleculares de la membrana

plasmática cuya fluidez es mucho menor a la de su entorno, consisten en asociaciones estables
entre colesterol, esfingofosfolipidos y glicolipidos de membrana. Asi constituyen una fase lipídica
mas densa que funcionan como balsas que flotan entre los lípidos. Por lo que se debe ver a la
membrana como un “componente celular heterogéneo” en el cualse disponen numerosas balsas
lipídicas.

Poseen funciones como ser la respuesta a la invasión de patógenos, la homeostasis del colesterol,
angiogénesis, transducción de señales, etc.

Debido a sus variables componentes poseen distintas propiedades y funciones.

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PERMEABILIDAD DE LAS MEMBRANAS
Los solutos (iones y moléculas pequeñas) y las macromoléculas atraviesan la membrana mediante
diferentes mecanismos, este fenómeno se denomina permeabilidad.

El pasaje de solutos a través de la membrana puede ser pasivo o activo.

Cuando el pasaje se produce sin gasto de energía se denomina trasporte pasivo, cuando gasta
energía es transporte activo.

El trasporte pasivo se cumple a traves de los componentes de la bicapa lipídica o mediante

estructuras especiales constituidas por proteínas membranosas organizadas para el paso del
soluto, estas estructuras son: canales ionicos y las permeasas también llamadas transportadores.

El trasporte pasivo por los componentes de bicapa lipídica recibe el nombre de difusión simple,
mientras que el realizado por las permeasas y los canales ionicos se denomina difusión facilita.

El transporte activo se realiza exclusivamente a través de permeasas.

Transporte pasivo:

 SIN GASTO DE ENERGIA

 DIFUSION SIMPLE:
 Por la bicapa lipídica.
 DIFUSION FACILITADA:
 Por estructuras especiales:
- Canales ionicos.
- Permeasas o trasportadores.

Transporte activo:

 CON GASTO DE ENERGIA

 PERMEASAS

TRANSPORTE PASIVO
Cuando se disuelve un soluto en un solvente, las partículas de este de dispersan en forma
progresiva por todo el solvente hasta quedar uniformemente distribuidas. El movimiento del
soluto – llamado difusión – se realiza desde los sitios donde está más concentrado hasta los sitios
de menor concentración, con una velocidad proporcional a la diferencia de concentraciones, esta
diferencia se denomina gradiente de concentración. Si el soluto posee además carga eléctrica
gravita también el gradiente de voltaje o potencial eléctrico que se establece entre los distintos
puntos de la solución. La suma del gradiente de concentración y el de voltaje se conoce como
gradiente electroquímico. La difusión de tales gradientes es un proceso que ocurre
espontáneamente sin gasto de energía, de ahí que se denomine transporte pasivo.

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 1) DIFUSION SIMPLE

- POR LA BICAPA
Se produce a través de la bicapa lipídica la cual es semipermeable actuando como un tamiz para el
soluto que debe ingresar.

Las moléculas no polares pequeñas como O2, el CO2 y el N2 difunden libremente a través de la
bicapa lipídica, también lo hacen compuestos liposolubles de mayor tamaño como los ácidos
grasos, esteroides y vitaminas liposolubles (A, D, E y K). Aunque son moléculas polares el glicerol y
la urea atraviesan fácilmente la membrana ya que son pequeñas y no poseen carga eléctrica.

La bicapa también permite el ingreso de agua ya que en ella se hallan disueltos los solutos y
dispersas las macromoléculas, el sentido del movimiento de las moléculas depende del gradiente
osmótico entre ambos lados de la membrana, además puede ingresar por canales específicos
(acuaporinas) en un proceso llamado osmosis.

La difusión de moléculas polares es menor cuanto mayor es su tamaño: las hexosas, los
aminoácidos y los nucleótidos prácticamente no difunden, y debido a que los iones poseen carga
eléctrica estos se unen a varias moléculas de agua lo que les impide atravesar la membrana.

La difusión simple se realiza de forma espontánea con una velocidad directamente proporcional a
la diferencia de solutos entre ambos lados de la membrana, también se debe tener en cuenta el
grado de permeabilidad de la membrana al soluto. Por último el sentido de la difusión depende
del lado donde se halla más concentrado el soluto.

- OSMOSIS
Movimiento de moléculas de agua a través de una membrana con permeabilidad selectiva (con
acuaporinas) desde un área con mayor concentración de agua hacia un área con menor
concentración de agua.

Cuando una solución contiene partículas de soluto que no pueden atravesar la membrana, ejerce
una presión sobre esta, la presión se denomina presión osmótica, esta depende de la
concentración de las partículas de soluto de la solución, cuanto mayor sea la cantidad de
partículas de soluto mayor será la presión osmótica de la solución.

En estado de equilibro la osmosis se detiene cuando la cantidad de moléculas que ingresan y que
egresan llegan a su equilibrio.

La presión osmótica del citosol y del líquido intersticial son iguales por lo tanto el volumen de la
célula permanece constante.

Las acuaporinas (poros de agua) son canales que debido a su pequeño tamaño y carga positiva de
cadenas laterales de los aminoácidos (que atraen el polo negativo de las moléculas de agua)
permiten el paso selectivo del agua. En varias clases de células - particularmente los glóbulos rojos
y las epiteliales de los plexos coloidales, la vesícula biliar y el túbulo proximal de la nefrona – la
membrana plasmática es excepcionalmente permeable al agua.

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Acuaporinas están constituidas por cuatro proteínas iguales entre si (menos una que esta
glicosilada) denominadas CHIP ( por channel forming integral protein) cada una de las cuales se
compone de seis hélices transmembranosas.

Tonicidad

Se usa la palabra tonicidad para comparar las concentraciones de sustancias disueltas en el agua a
través de una membrana selectivamente permeable al agua. Se dice que las soluciones con
concentraciones iguales de un soluto ( y por lo tanto concentraciones iguales de agua) son
isotónicas una de la otra. Cuando las soluciones isotónicas están separadas por una membrana
permeable al agua, no hay movimiento de agua entre ellas.

Cuando una membrna selectivamente permeable al agua separa soluciones con diferentes
concentraciones de soluto, la solución que contiene una mayor concentracion del soluto es
hipertónica (mayor) respecto de la solución menos concentrada, La solución menos diluida se
llama hipotónica. Tambien se suelen usar los términos hiperosmolar e hipoosmolar.

El agua se mueve a través de la membrana desde las soluciones hipotónicas a las hipertónicas.

Asi, hay dos requerimientos para la osmosis : 1) debe haber una diferencia en la concentracion de
un soluto en los dos lados de una membrana selectivamente permeable, y 2) la membrana debe
ser relativamente impermeable al soluto. Los soluto que no puedan pasar libremente a través de
la membrana pueden promover el movimiento osmótico de agua y se dice que son
osmóticamente activos.

Al igual que la difusión de las moléculas de soluto, la difusión de agua ocurre cuando el agua esta
mas concentrada en un lado de la membrana que en el otro lado; es decir cuando una mezcla esta
mas diluida que la otra. Por ello la osmosis no requiere de energía celular.

La mezcla más diluida tiene concentraciones más alta de moléculas de agua y más baja de soluto.
Los principios de la osmosis son los mismos que los que rigen la difusión de moléculas de soluto a
través de una membrana. Durante la osmosis ocurre un movimiento neto de moléculas de agua
desde el lado de concentración mas alta de agua hacia el lado de concentración más bajo de agua.

Por lo tanto:

< Soluto = a > potencial hídrico (hipotónico)

> Soluto = a < potencial hídrico (hipertónico)

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 - DIALISIS
La diálisis es el proceso de separación de las partículas coloidales, en función de su tamaño, a
través de una membrana dializadora. Esta membrana permite el paso de moléculas de pequeño
tamaño (sales minerales, iones) y de agua e impide el de las macromoléculas o partículas
coloidales.

Cuando la membrana que separa dos disoluciones deja pasar, además de agua, los solutos de
menor tamaño, se produce el fenómeno denominado diálisis. Las moléculas de bajo peso
molecular pasan desde la disolución en la que se encuentran en mayor concentración hacia la
disolución en la que se encuentran en menos concentración.

La hemodiálisis es el tratamiento que se emplea para limpiar la sangre en casos de insuficiencia

renal crónica mediante el uso de un filtro o hemodializador y un líquido de diálisis generado por un
riñón artificial. A través de las membranas utilizadas pasan las moléculas pequeñas de la sangre al
líquido de diálisis. Así, se elimina el agua, urea, sales minerales, etc, que no pueden ser filtrados
por el riñón de un modo natural.

2) DIFUSION FACILITADA
El soluto atraviesa la membrana a través de estructuras proteicas que facilitan – y regulan – su
ingreso, estas estructuras son los canales proteicos y las permeasas (o transportadores).

El pasaje se realiza siempre a favor del gradiente de concentración y voltaje, una inversión de esos
gradientes invertiría el sentido del pasaje. Como la fuerza que impulsa las partículas del soluto es
el gradiente no hay consumo de energía.

Los complejos soluto-canal iónico y soluto-permeasa presentan características de especificidad y

saturabilidad similares al complejo enzima-sustrato. La curva hiperbólica indica que el proceso es
saturable, cuando el canal iónico o la permeasa alcanza la velocidad máxima de flujo, está ya no
aumenta por más que se aumente la concentración de soluto.

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 - CANALES IONICOS:
Son poros o túneles hidrofilicos que atraviesan la membrana, formados por proteínas integrales
transmembranosas generalmente del tipo multipaso.

La estructura del canal iónico se asemeja a un cilindro hueco formado por proteínas
transmembranosas (5 para los dependientes de ligando y 4 para los dependientes de voltaje), su
conducto central se estrecha y se ensancha de forma semejante a un reloj de arena, de modo que
posee amplias bocas de acceso y de salida. En un punto del conducto alcanza un diámetro muy
pequeño, este le da especificidad al canal, ya que en él se produce el reconocimiento del ion según
su carga y tamaño.

Existen canales iónicos en todas las células y también en sus organoides, son altamente selectivos
por lo que hay canales específicos para cada tipo de ion Na+, K+, Ca2+, Cl-, etc. Los más
abundantes en las MP son los de K+.

El flujo de un ion es impulsado por el gradiente electroquímico (concentración + voltaje).

Normalmente el lado citosolico de la membrana es electronegativo con respecto al lado exterior,
lo cual favorece el ingreso – o dificulta la salida – de los iones de carga positiva, con los iones
negativos se la da situación inversa. Por ejemplo el gradiente de voltaje se opone a la salida de K+
mientras que el gradiente de concentración la favorece, cuando estas fuerzas se equilibran el
gradiente electroquímico es igual a cero y el flujo del ion se detiene.

La mayoría de los canales no están abiertos permanentemente pues poseen un dispositivo de

apertura y cierre semejante al de una compuerta, por ello los canales se clasifican en:

Dependientes de voltaje: se abren si hay un cambio en el potencial eléctrico de la membrana

(despolarización). Ejemplo canales de Na+ de las células musculares.

Dependientes de ligando: se abren cuando son estimuladas por una sustancia inductora
(ligando) por el lado citosolico o el no citosolico. Ejemplo ligados como neurotransmisores,
hormonas, ATP, etc.

Reguladas mecánicamente: se abren por el estiramiento de las membranas relacionadas con

proteínas del citoesqueleto. Ejemplo células neuroepiteliales del oído interno.

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Ionoferos: existen sustancias que pueden incorporarse (debido a su superficie hidrofóbica) en las
membranas biológicas y aumentar su permeabilidad a diversos iones, dependen del gradiente
electroquímico, existen dos clases:

- Transportadores móviles: atrapan al ion en un lado de la membrana, lo engloban y giran

180º y lo liberan en el otro lado de la membrana.
- Formadores de canales: son conductos hidrofóbicos (poro) que permiten el pasaje de
cationes monovalentes (H+, N+, K+), tienen una estructura helicoidal formada por dos
moléculas, debido a su corta longitud.

- PERMEASAS O TRANSPORTADORES:
Están integradas por varias proteínas transmembranosas multipaso, poseen puntos de unión
específico para uno o dos clases de solutos accesibles desde una o ambas caras de la membrana, la
fijación del soluto produce un cambio conformacional en la permeasa que permite transferir el
material al otro lado de la membrana.

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Existen 3 clases de permeasas:

1) _Monotransporte (uniport): las que transportan un solo tipo de soluto. Ej monotransporte de

glucosa.

2) _Cotransporte (symport): las que transportan dos tipos de soluto simultáneamente, ambos en
el mismo sentido. Ej cotransporte de Na+ y glucosa en la membrana plasmática de la mucosa
intestinal (ingresa a la celula).

3) _Contratransporte (antiport): las que transfieren dos tipos de soluto en sentidos contrarios. Ej
contratransporte de Na+ y H+ a través de la membrana plasmática de casi todos los tipos de
célula; de Cl- y HCO3- por una permeasa de la membrana plasmática de los eritrocitos, llamada
banda 3; de ADP y ATP en la membrana interna de la mitocondria.

En el contratransporte y en el cotransporte se requiere de los dos solutos, uno no se transfiere sin

el otro.

TRANSPORTE ACTIVO
Cuando el transporte de soluto se realiza en contra del gradiente de concentración o de voltaje, el
pasaje se realiza con gasto de energía, por eso se denomina transporte activo.

Se realiza a través de permeasas llamadas bombas (debido a su forma de actuar) en las que
también existen en monotransporte, cotransporte y contratransporte.

Posee las características de saturabilidad y especificidad de la difusión facilitada pero difiere de

ella por ir en contra del gradiente del soluto.

Son ejemplos:

1) La bomba de Na+ y K+
Responsable del mantenimiento del potencial eléctrico de la membrana plasmática. Se lo
denomina bomba de Na+K+ o Na+K+ ATPasa, su función es expulsar Na+ al espacio extracelular e
introducir K+ al citosol, se trata de un sistema contratransporte.

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Esta bomba esta integrada por 4 subunidades – dos alfa y dos beta - que son proteínas integrales
de la membrana. El sistema también requiere de la hidrolisis de ATP, la bomba cataliza la hidrolisis
no solo con la presencia de Na y K, sino tambine de Mg2+.

Proceso:

1) En las subunidades alfa existen sitios de alta afinidad para tres Na+, un ATP y un Mg2+,
fácilmente accesibles desde la superficie citosolica. Cuando se produce a hidrolisis del ATP,
se libera el ADP y el tercer P es transferido a un acido aspártico de una de las subunidades
alfa, lo cual propicia la fijación de 3 Na+ en el interior del transportador.
2) Se produce un cambio en la estructura de la permeasa , los Na+ quedan expuestos al lado
exterior de la celula. Además disminuye su afinidad por las subunidades alfa por lo que los
Na son liberados en el medo extracelular.
3) Entra tanto, 2 K+ del liquido extracelular se unen a la permeasa y se fijan en sus sitios en
las subunidades alfa provocando la liberación del P ligado al transportador.
4) Tal desfosforilacion hace que el transportador recupere su configuración original
provicando que el K quede expuesto al interior de la celula, disminuye su afinidad con las
subunidades alfa e ingresan al citosol.

La salida de 3 Na+ al lado extracelular y el ingreso de 2 K+ al lado citosolico crean la diferencia de

voltaje que existe entre ambos lados de la membrana, siendo el lado citosolico mas
electronegativo con respecto al lado extracelular. A las bombas que generan potenciales eléctricos
se las denomina electrogenicas.

Diversos transportadores pasivos, aunque ajenos a la bomba Na+ K+ funcionan bajo su

dependencia. Una amplia variedad de transportadores son impulsados por el gradiente del Na+
generado por esa bomba, el cual arrastra a los demás. Si la bomba de Na+ y K+ se detiene, los
transportadores pasivos que dependen de ella dejaran de funcionar. Son ejemplos:

-El contratransportador Na+ y Ca2+.

-El transportador de glucosa y el cotransportador de Na+ y glucosa.

-El contratransporte de Na+ y H+. El Na+ ingresa al citosol a favor de su gradiente y se intercambia
por H+ que es expulsado de la célula (permite regular el pH intracelular).

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2) La bomba de K+ y H+
En la MP de la células parietales de la mucosa gástrica existe una bomba de K+ H+ cuya estructura
no es bien conocida. Da lugar al contratransporte de K+ y H+ con gasto de energía. Incrementa los
niveles de K+ en el citosol y permite elevadas concentraciónes de H+ en la secreción gástrica.

Seguidamente el gradiente electroquímico del K+ determina su salida pasiva desde la célula a la

cavidad estomacal, ella es acompañada por la salida de Cl-, que en la luz del estomago se une al H+
y forma HCl. El K+ y el Cl- salen de la celula por sendas permeasas monotransportadoras. El Cl-
proviene de la sangre e ingresa a la celula por el lado opuesto del epitelio gástrico a través de un
contratransportador pasivo de Cl- y HCO3- similar al de los eritrocitos.

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3) Bomba de Ca2+
La concentración de Ca2+ en el citosol se mantiene en niveles bajísimos debido a que existe un
sistema que las expulsa. En la MP y en la membrana del RE ( o del retículo sarcoplasmatico en la
celula muscular) existen bombas de Ca2+ que transfieren el catión desde el citosol al espacio
extracelular y hacia el interior del citado retículo respectivamente. En la cara citosolica de ambas
membranas existen sitios de alta afinidad para el Ca2+. Al igual que la bomba de Na+ K+, la bomba
de Ca2+ requiere de Mg2+ y energía que toma del ATP.

4) Bomba de H+
Una alta concentración de H+ en el interior de los lisosomas es crucial para la activación de sus
enzimas hidrolíticas, las que actúan solo cuando el pH del lisosoma se reduce a 5,0. El transporte
de H+ desde el citosol al interior del lisosoma es un proceso activo que depende de una bomba de
H+, heredada del endosoma precursor.

En el caso de la mitocondria existen dos tipos de transporte de H+, uno activo y uno pasivo.

El traslado de H+ a través de la membrana interna de la mitocondria durante el avance de los

electrones por la cadena respiratoria es otro ejemplo de transporte activo, aunque la energía no
es provista por ATP sino por el citado recorrido electrónico.

El gradiente electroquímico que se crea entre ambos lados de la membrana mitocondrial interna
es utilizado para sintetizar ATP, al retornar los H+ a la matriz mitocondrial a través de un
transportador pasivo asociado a la ATP sintasa.

5) Los MRD (multidrug resistance)

Confieren resistencia a la celula sobre ciertas drogas. Son proteínas que pertenecen a una familia
de transportadores activos que se identfican con la sigla ABC (por ATP-binding cassette) por que
poseen un par de dominios o “casetes” con actividad ATPasa, esta hidroliza el ATP que provee la
energía necesaria para movilizar a determinados solutos en contra de su gradiente.

Estos transportadores ABC están presentes en la MP, de los peroxisomas, RE y membrana

mitocondrial interna.

Algunos tienen por función eliminar sustancias toxicas derivadas del metabolismo celular normal.
Otras permiten el paso de moléculas de tamaño mayor que el esperado como polipedtidos
pequeños.

Estos transportadores suelen estar presentes en cantidad en las células cancerosas, expulsado las
drogas que se aplican confiriendo una resistencia indeseada a la quimioterapia.

También en el caso de los linfocitos infectados con virus tipo 1 de la inmunodeficiencia adquirida
(HIV-1) se observa un incremento de MRD lo que los vuelve resistentes a drogas antivirales como
AZT.

Lo mismo ocurre en la MP de ciertos paracitos haciéndolos resistentes a drogas antiparasitarias.

En el caso de la fibrosis quística: es un grave desorden causado por la producción de secreciones

viscosas que obstruyen la luz de los bronquios, los conductos de las glándulas (como el páncreas),
etc. Sucede en individuos homocigotos que tienen mutado el gen codificador de la proteína CFRT
(por cystic fibrosis transmembrane conductance regulator) perteneciente a la familia de
transportadores ABC, que en algunas células epiteliales se comporta como canal ionico
dependiente de ligando y en otras como permeasa activa. Dado que el transporte a través de la
CFRT se bloquea, se disminuye el anion a la luz de los conductos afectados y por consecuencia
disminuye también el catión Na+. Finalmente la menos concentración de estos iones determina
que el agua se retire y ello aumenta la viscosidad de las secreciones.

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ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA
Las células poseen una cara que mira hacia la luz del órgano ( cara o superficie apical), otra que se
relaciona con las otras células ( lateral), y la restante que se relaciona con el resto de los tejidos
(cara basal)

ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE APICAL

Características de las células epiteliales que forman parte de los epitelios de revestimiento, están
presentes en la superficie de órganos huecos como el intestino delgado o la traquea.

1) MICROVELLOSIDADES
Las microvellosidades son prolongaciones digitiformes del citoplasma nacidas en la superficie
celular rodeadas por la MP (microscopio electrónico), están especialmente desarrolladas en
algunos epitelios (intestino, riñon, papilas gustativas).

Incrementan la superficie de absorción de la membrana permiten mayor absorción de agua y de

solutos por parte de la célula.

Vistas por el microscopio óptico se observa:

- Chapa estriada: en el epitelio intestinal donde están revestidas por el glucocalix que tiene
numerosas enzimas digestivas que complementan la digestión de glúcidos y proteínas.

- Ribete de cepillo: en el epitelio del riñon (túbulo contorneado proximal).

Su diámetro es de 0,08 um y su longitud de 1 um, el eje citosolico de cada una esta constituido por
20 a 30 filamentos de actina paralelo con sus respectivos extremos {-} en la raíz y el otro {+} en las
puntas. Como no se alargan no se acortan se dice que son estables.

La raíz se conecta con los filamentos de actina corticales (conectados entre si y con la MP
mediante moléculas de espectrina) que descansan sobre una delgada red de filamentos
intermedios.

Los filamentos de actina y los intermedios componen un enrejado debajo de la MP que lleva el
nombre de membrana terminal, desde la cual nacen las filamentos de las microvellosidades. En la
células epiteliales la membrana terminal se continua con los filamentos de actina del cinturón
adhesivo.

17
Los filamentos de actina de la microvellosidad se unen entre si por medio de dos proteínas
ligadoras, la villina y la fimbrina, mientras que los periféricos se unen a la MP mediante moléculas
de miosina l.

2) ESTEREOCILIOS
Por M/O se observan como prolongaciones citoplasmáticas inmóviles semejantes a finos cabellos
entrelazados en forma de penachos.

Por el M/E se observan microvellosidades muy largas que carecen de microfilamentos de actina.

Aumentan la superficie de absorción de la celula.

Se localizan en el epidídimo, conducto deferente (vías espermáticas) y en el aparato vestibular.

3) CILIOS Y FLAGELOS

Los cilios son apéndices delgados o prolongaciones celulares móviles que se mueven con hondas
coordinadas y rapidas de barrido – 0,25 um de diámetro y varios micrones de largo- que surgen de
la superficie de diversos tipos celulares, se pueden encontrar en la superficie del epitelio
respiratorio (fosas nasales, laringe, tráquea y bronquios), los de mayor longitud se llaman flagelos
y los podemos encontrar en el espermatozoide.

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Cada uno esta compuesto por un eje citosolico –la matriz ciliar- envuelto por una prolongación de
la MP (membrana ciliar). En medio de dicha matriz, siguiendo el eje longitudinal del cilio, se
encuentra un armazón filamentoso regular llamado axonema, integrado por varios microtubulos
paralelos entre si asociados con proteínas accesorias.

Cada cilio nace de un cuerpo basal o cinetosoma (movible cuerpo) que es una estructura idéntica a
un centriolo del diplosoma.

Los cilios son estructuras que se mueven según la celula donde se hallen, sus movimientos sirven
para arrastrar fluidos y partículas (como en el árbol respiratorio), para desplazar a otras células (
los espermatozoides, el ovocito o el cigoto en la trompa uterina) o para movilizar a células
autónomamente (espermatozoide).

El movimiento ciliar puede ser pendular, unciforme, infundibuliforme u ondulante.

- Pendular: el cilio parece rigido y se flexiona en su base.

- Unciforme: el cilio se dobla y adquiere la forma de un garfio (común en los metazoos).
- Infundibuliforme: el cilio rota describiendo una figura cónica.
- Ondulante: característico de los flagelos al cual le da propulsión, el movimiento se
desplaza desde el extremo proximal al extremo distal del cilio.

El movimiento ciliar es producido por el axonema, observados en un corte transversal los

microtubulos muestran una configuración especial “ 9+2”.

La parte periférica de esta estructura posee 9 pares de microtubulos – los cuales forman un circulo
– y en la parte central 2 microtubulos mas. Se dice 9 + 2 porque cada par periférico esta unido
firmemente – forman un doblete – y los del par central están separados.

Uno de los microtubulos del par periférico identificado con la letra A, es completo, es decir, posee
13 protofilamentos, el otro llamado B es incompleto pues posee 10 u 11 protofilamentos. Estos
dobletes se disponen en forma oblicua de modo que el microtubulo A se halla mas próximo al
centro del cilio que el microtubulo B. además los extremos {-} de ambos microtubulos apuntan
hacia el cuerpo basal.

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El axonema posee proteinas ligadoras y proteinas motoras

- Proteínas ligadoras: unen los dobletes entre si y los sostienen en sus posiciones en el
interior del cilio, lo cual mantiene la estructura durante el movimiento ciliar. Asi las
nexinas unen el microtubulo A de un doblete con el microtubulo B del doblete vecino; la
vaina interna rodea a los microtubulos centrales, y las proteínas radiales unen los
microtubulos A con esa vaina.
- Proteínas motoras: representadas por la dineina ciliar (también denominadas brazos
internos y externos), que se diferencia de la dineina citoplasmática porque es mas grande (
tiene 3 cadenas pesados y 3 livianas). Las colas de la dineina ciliar están ancladas en el
microtubulo A de un doblete, mientras que las cabezas globulares – con sus respectivas
ATPasas – establecen uniones intermitentes con el microtubulo B del doblete vecino. Asi
las dineinas forman puentes inestables entre los dobletes contiguos.

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El movimiento ciliar se produce porque las cabezas de las dineinas recorren un pequeño tramo del
microtubulo B hacia su extremo {-} ( este tipo de proteína se mueve siempre en esta dirección).
Debido a que los microtubulos del axonema se hallan fijos en sus posiciones dentro del cilio (por
las proteínas ligadoras) y sus extremos proximales están anclados en el cuerpo basal, el
desplazamiento de las dineinas sobre el microtubulo B hace que ambos dobletes se curven. Como
esto ocurre en varios de los nueve dobletes la suma de las fuerzas hace que todo el axonema se
doble, lo que genera el movimiento ciliar. El desplazamiento de las dineinas se produce como
consecuencia de la formación y ruptura alternadas de los puentes transversales de dineina. Este
proceso requiere energía que es tomada del ATP.

* En la Discinesia ciliar primaria (PCD por sus siglas en inglés), también denominado síndrome de
los cilios inmóviles o síndrome de Kartagener (cuando está asociado con situs inversus) se
producen una o mas mutaciones en los genes que codifican a la dineina ciliar o a otras proteínas
accesorias del axonema, por esto los cilios y flagelos son inmóviles, provocando cuadros de
bronquitis crónicas y esterilidad en la mujer y hombre.

Cuerpo basal o cinetosoma

Los microtubulos ciliares nacen en el cuerpo basal, el cual se localiza por debajo de la MP, a la
altura de la raíz del cilio, existen tantos cuerpos basales como cilios.

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Poseen estructuras idénticas a la de los centrosomas. Constituyen cilindros huecos abiertos en sus
extremos y miden 0,2 um de diámetro por 0,4 um de largo. La pared del cuerpo basal o del
centriolo esta formada por 9 unidades microtubulares, cada una compuesta por 3 microtubulos
fusionados entre si , llamados A, B y C.

El microtubulo A es completo ya que posee 13 protofilamentos, mientras que los B y C son

incompletos porque poseen 11 protofilamentos cada uno.

Estos tripletes se disponen en forma oblicua, de modo que el microtubulo A se halla mas cerca del
centro del centriolo que el C.

Los nueve tripletes del cuerpo basal están conectados entre si por dos clases de proteínas
ligadoras. Unas son fibras cortas que enlazan el microtubulo A de un triplete con el C del triplete
vecino. Las otras son fibras largas que unen los tripletes de forma semejante a los rayos de una
rueda.

Cabe agregar que los microtubulos A y B de los dobletes del cilio se continúan con los
microtubulos Ay B de los tripletes del cuerpo basal. Ya que estos últimos actúan como moldes para
el nucleamiento (polimerización) de las primeras tubulinas de los mrotubulos A y B del axonema,
las tubulinas del axonema naciente se unen por los extremos {+} de los microtubulos A y B del
cuerpo basal.

Los cuerpos basales se diferencian de los centriolos del diplosoma por:

1) los primeros se localizan cerca de la superficie celular (raíz de los cilios) y los segundos cerca del
nucleo.

2) los cuerpos basales no poseen matriz centrosomica que envuelve a los centriolos.

3) los cuerpos basales están formados por una sola unidad, los centriolos por dos perpendiculares
entre si.

Los cuerpos basales derivarían de los centriolos del centrosoma.

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ESPECIALIZACIONES DE LA CARA LATERAL
Las células epiteliales se unen entre si de manera estable por medio de cuatro clases de
estructuras o uniones.

1) Unión oclusiva.

2) Cinturón adhesivo.

3) Desmosoma.

4) Unión comunicante.

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1) UNION OCLUSIVA O ESTRECHA O ZONULA OCCHUDENS
Adhiere firmemente las membranas plasmáticas de las células epiteliales por medio de una franja
de conexión no muy ancha, situada en la cara lateral, inmediatamente por debajo de la superficie
libre del epitelio. Dado que en los epitelios cada celula se halla rodeada por otras, en una celula
individual la unión oclusiva compone un anillo que circunda sus paredes laterales.

A nivel de la unión oclusiva las membranas plasmáticas de las células enfrentadas contienen entre
otras, dos clases de proteínas integrales, llamadas ocludinas y claudinas, se disponen de modo tal
que forman 3 o mas hileras paralelas a la superficie del epitelio. En cada hilera las ocludinas y las
claudinas están unidas entre si como las cuentas de un collar, y cada proteína se adhiere
firmemente con otra similar a la membrana opuesta, lo cual ocluye el espacio intercelular (aisla asi
la luz del órgano del resto) obligando a casi todas las sustancias que deban cruzar los epitelios a
cruzar por el interior de la celula ( a excepción del Mg2+ en los epitelios del túbulo recto distal de
la nefrona ya que cuenta con unos canales).

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Además de unir células y de impedir el pasaje de sustancias a través de los epitelios, las uniones
oclusivas determinan que las composiciones moleculares de las regiones apical y basolateral de las
MP de las células epiteliales sean diferentes entre si.

2) UNION INTERMEDIA O “CINTURON ADHESIVO” O “DESMOSOMA EN CINTURON”

O “DESMOSOMA EN BANDA” O “BANDA DE ADHESION” O “BARRA TERMINAL” O
“ZONULA ADHERENS”
Es otro tipo de unión que desarrollan las células epiteliales para mantenerse ligadas entre si, se
localiza por debajo de la unión oclusiva y en su composición intervienen glicoproteínas
transmembranosas de la familia cadherinas y la franja de filamento de actina corticales.

Las cadherinas se conectan con los filamentos de actina mediante las proteínas ligadoras
placoglobina, catenina, actinina y vinculina, estas actúan como transductores de señales
intracelulares, importantes en medicina por ejemplo durante el desarrollo prenatal y en la
producción de metástasis en cáncer.

Las cadherinas dan lugar a una franja proteica que circunda las paredes laterales de la celula, del
mismo ancho que la franja de filamentos de actina con la que se hallan conectadas. La unión
intercelular - que deja un espacio de 15 a 20 um - se produce en virtud de que las cadherinas se
conectan a través de sus dominios externos, se trata de uniones homofilicas, pues las moléculas
que interactúan sos iguales entre si.

El nombre de esta unión se debe a la disposición circular de las cadherinas y los filamentos de
actina y a la propiedad de las primeras de adherirse mutuamente.

El conjunto de cinturones adhesivos forma un enrejado transepiteliar del cual deriva parte de la
resistencia lateral de los epitelios.

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3) DESMOSOMA O “DESMOSOMAS PUNTIFORMES” O “MACULE ADHERENS”
Constituyen uniones puntiformes entre las células epiteliales contiguas, por lo que se los compara
con remaches.

Se hallan por debajo del cinturón adhesivo, distribuidos irregularmente en las paredes laterales de
las células. El desmosoma incluye un grupo de glicoproteínas transmembranosas de la familia de
las cadherinas, denominadas desmogleina l, desmocolina l y desmocolina ll.

Igual que en el cinturón, las cadherinas de las membranas adyacentes se unen entre si por sus
dominios externos. En cambio los dominios citosolicos se asocian con filamentos intermedios de
queratina (no de actina), esta asociación es mediada por una placa discoidal o densa que incluye
proteínas ligadoras desmoplaquina l, desmoplaquina ll y placoglobina. Una cara de la placa se
relaciona con las cadherinas y la otra con los filamentos de queratina, los cuales como horquillas
ingresan en el disco, se curvan y vuelven al citosol.

Además de unir fuertemente las células epiteliales entre si, los desmosomas y los filamentos de
queratina componen una red transcelular extendida por todo el epitelio, al que le confieren una
gran resistencia mecánica.

26
4) UNION COMUNICANTE O “UNIONES DE ESPACIO” O “UNIONES DE HENDIDURA”
O “UNIONES GAP” O “NEXUS”
Son canales que comunican los citoplasmas de las células epiteliales adyacentes.

Cada canal está compuesto por un par de conexones, que son estructuras cilíndricas huecas que
atraviesan las membranas plasmáticas de las células enfrentadas.

La pared del conexon resulta de la asociación de 6 proteinas transmembranosas idénticas que

delimitan un conducto central, estas proteínas se llaman conexinas y se unen con sus similares del
conexon de la MP opuesta, lo que da lugar a un canal que comunica a las dos células, como
sobresalen por el espacio intercelular y quedan separadas por 2 a 4 nm las células es que también
se llaman union en hendidura. En las células epiteliales los conexones se encuentran entre los
desmosomas.

Por conducto central del conexon pasan libremente algunos solutos (iones, monosacáridos,
nucleótidos, amonoacidos, etc) del citoplasma de una celula al de otra vecina, pero no las
macromoléculas.

Los conexones son comparables con los canales ionicos, al igual que ellos no son estáticos pueden
abrirse y cerrarse, aunque comúnmente se hallan abieros y se cierran cuando aumenta la
concentracion de Ca2+ en el citosol.

El cierre de los conexones adquiere importancia en las muertes celulares, asi en las células
moribundas se produce un aumento en la contracción del Ca2+ citosolico que provoca el cierre de
los conexones para que no pasen a las células vecinas elementos que puedan dañarlas.

A través de las uniones comunicantes circulan:

1) Nutrientes.

2) Desechos metabólicos.

3) Sustancias que actúan como señales como los morfogenos durante la diferenciación
celular o las moléculas que sincronizan el movimiento de los cilios en los epitelios.

4) Potenciales eléctricos de acción, como lo que se trasmiten por los discos intercalares del
musculo cardiaco para sincronizar las contracciones de sus células.

27
ESPECIALIZACIONES DE LA CARA O SUPERFICIE BASAL

1) PLIEGUES BASALES
La mayoría de las células epiteliales poseen una cara basal lisa pero ciertos epitelios (tubulos
renales, epitelio ciliar del globo ocular, etc) presentan la membrana del polo basal profundamente
plegada (posee múltiples repliegues invaginados de las membranas plasmáticas basales), la cual
divide al citoplasma en numerosos compartimientos que contienen mitocondrias. Su función es
aumentar la superficie celular para incrementar el transporte transmembranal de agua y
electrolitos.

2) HEMIDESMOSOMAS
En los epitelios las células basales se vinculan con una parte especializada de la matriz extracelular
llamada lamina basal, esta conexión es bastante firme ya que se produce mediante estructuras
llamadas hemidesmosomas.

Poseen integrinas que se hallan agrupadas, sus dominios citosolicos se unen a filamentos
intermedios de queratina (ni a fibras tensoras de actina) y sus dominios externos se conectan a
una red de colágeno de tipo lV que existe solo en la lamina basal, esta ultima conexión se realiza
por medio de la laminina. Además entre las integrinas y los filamentos de queratina se interpone
una placa discoidal 12 a 15 nm de espesor que contiene una proteína ligadora similar a las
desmoplaquinas del desmosoma.

Lamina basal: es una estructura extracelular proveniente de material secretado por las células,
sobre la cual se apoyan las células de ciertos tejidos (epitelio, musculo). Esta formada por
componente fibrosos (fibras de colágenas tipo IV y proteínas asociativas como la laminina, además
de componentes fluidos como glicosaminoglicanos y proteoglicanos.

Se encuentra debajo de epitelios y rodeando células musculares.

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Su función se relaciona con ser soporte de los epitelios, el medio de paso de nutrientes y desechos
participa en la ultrafiltración renal (para la formación de la orina) y de los capilares, en la
diferenciación celular, migración celular y otras funciones.

En patología cuando un cáncer no atraviesa la lamina basal se extirpación da cura completa al

paciente.

La lamina basal no es la membrana plasmática basal de la celula, es un material extracelular.

LA MEMBRANA PLASMATICA Y LA PARED DE LA CELULA VEGETAL

La celula vegetal presenta una gruesa pared celular que envuelve la MP, además de darle
protección y sostén mecanico a la celula y determinar su forma, dicha pared participa en el
mantenimiento del balance entre la presión osmótica intracelular y la tendencia del agua a
penetrar en el citosol. También el crecimiento y la diferenciación de las células vegetales
dependen en gran medida de la organización de la pared celular.

La estructura de la pared celular esta formada por un retículo microfiblilar incluido en una matriz
de moléculas unidas entre si.

Las microfibrillas de la pared celular están compuestas principalmente por celulosa. Se trata de
cadenas rectas de polisacáridos formados por unidades de glucosa. Estas son las cadenas de
glucano que mediante uniones de hidrogeno intramoleculares e intermoleculares producen la
unidad estructural o microfibrilla. Las microfibrillas de celulosa se asocian entre si y componen un
enrejado semicristalino que se combina con proteínas y con polisacáridos no celulósicos para
formar la pared celular.

La matriz de la pared celular contiene algunos polisacáridos y lignina, el principal componente de

la madera.

La pared celular se compone de una pared primaria y de una secundaria.

La pared primaria comienza a formarse con la división celular a partir de una estructura llamada
placa celular, que aparece durante la celoface en el plano ecuatorial entre las futuras células hijas.
La placa esta compuesta por vesículas del complejo de Golgi que se alinean en el plano ecuatorial
y forman el primer rudimento o capa intermedia de la pared celular. Esta capa solo contiene
pectina, un compuesto amorfo que posee acido galacturonico. Posteriormente cada celula hija
deposita otras capas compuestas de pectina, hemicelulosa y un retículo laxo de microfibrillas
celulósicas orientadas transversalmente con respecto al eje mayor de la celula , cuyo conjunto
constituye la citada pared primaria.

Solo cuando la celula alcanza su madurez aparece la pared secundaria que comprende materiales
agregados sobre la superficie interna de la pared primaria, sea como espesamientos localizados
(vasos del Xilema) o como un espesamiento homogéneo (tubos cribosos del floema). En ambos
casos la red secundaria queda formada por celulosa, hemicelulosa y escasas sustancias pecticas.

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