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METABOLISMO
DE
GLUCIDOS
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Bioquímica de Alimentos
Mg. Anahi V. Cuellas
METABOLISMO DE GLUCIDOS
Son las moléculas mas abundantes en la naturaleza, Ciertos glúcidos como el azúcar y
el almidón, son fundamentales para la dieta humana. Por otro lado la oxidación de los
glúcidos, es la principal ruta de obtención de energía de células no fotosintéticas.
GLUCOSA
glucosa
glucosa
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ALMIDON
AMILOPECTINA
AMILOSA
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GLUCOGENO
CELULOSA
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Por tanto la fibra sigue su desplazamiento por el intestino hasta ser expulsada junto
con el resto de compuestos que no hayan sido absorbidos.
Cuando ingerimos vegetales, incorporamos glúcidos principalmente en forma de
polisacáridos: almidón y celulosa (inalterable) y en menor grado, en forma de
glúcidos simples (monosacáridos y disacáridos).Cuando ingerimos productos
animales el glúcido que obtenemos es únicamente el polisacárido glucógeno.
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FUNCIONES
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Valor Valor
Carbohidratos Carbohidratos
calórico calórico
Alimento por cada Alimento por cada
Kcal./100 Kcal./100
100g. 100g.
gr. gr.
Azucar blanca 99,5 gr. 385 Kcal. Garbanzos 61,0 gr. 360 Kcal.
Fibra
La celulosa, principal constituyente de la fibra es resistente a los procesos digestivos,
es decir, no puede ser digerida por los seres humanos y no aporta calorías.
Se divide en dos grupos: hidrosoluble, que se encuentra en legumbres y frutas; y no
hidrosoluble, que se encuentra en vegetales y cereales.
La fibra de la dieta proporciona una sensación de saciedad y le agrega volumen a los
alimentos, lo cual ayuda a la digestión y a la evacuación.
La inclusión de fibra en la dieta diaria ayuda a prevenir muchos problemas y trae
muchos beneficios, ya que puede ayudar a controlar el peso. Asimismo, ayuda a
prevenir el estreñimiento y a prevenir o tratar la diverticulosis, la diabetes y las
enfermedades cardíacas.
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Valor Valor
Fibra por calórico Fibra por calórico
Alimento Alimento
cada 100g. Kcal./100 cada 100g. Kcal./100
gr. gr.
Cereales Frutas
La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca por medio de las enzimas
que se encuentran presentes en la saliva, denominadas amilasas salivares. Estas
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enzimas actúan sobre los almidones, rompiéndolos en porciones más pequeñas, incluso
en disacáridos, facilitando la digestión.
Una vez en el estómago el pH ácido, inactiva la amilasa salival, sin embargo, los
alimentos ingeridos, por lo general tardarán hasta 1 hora, antes de tener contacto con
los ácidos del estomacales. Cuando los alimentos se mezclan con el ácido del estómago
y con la pepsina (enzima), la digestión de las proteínas se inicia y la digestión de los
carbohidratos se suspende temporalmente.
Pasado este tiempo, los alimentos pasan al duodeno (primera porción del intestino
delgado) donde actúa otra vez la amilasa pancreática, la ruptura de todos los enlaces se
consigue finalmente en el intestino delgado. De aquí, una vez convertidos en glucosa,
pasan al torrente sanguíneo, al hígado y a los músculos donde se almacena en forma de
glucógeno para su posterior utilización.
Los hidratos de carbono no digeribles, como la fibra, una vez en el colon, son
parcialmente degradados por enzimas de la flora bacteriana hasta distintos compuestos
que en parte pueden ser absorbidos.
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• El glucógeno muscular debe abastecer las necesidades del músculo para llevar a
cabo el trabajo derivado del desarrollo de la actividad deportiva. El
almacenamiento de glucógeno en los músculos se agota sistemáticamente
durante el ejercicio. La tasa de agotamiento depende de la intensidad del
ejercicio y de la cantidad de glucógeno almacenado en los músculos antes de
comenzar el entrenamiento..
I-2. Glucólisis:
En esta ruta metabólica una molécula de glucosa (6C) y otros monosacáridos son
degradados hasta piruvato (3C). Parte de la energía libre liberada se conserva en forma
de ATP. Tiene lugar en el citoplasma. No interviene para nada el oxígeno molecular.
El proceso está catalizado por 10 enzimas citosólicas y todos los intermediarios son
compuestos fosforilados. Los primeros cinco pasos de la ruta constituyen la fase
preparatoria, aquí se invierte ATP. Luego en la fase beneficio, tiene lugar el retorno
energético.
La glucólisis es una ruta central, casi universal, del metabolismo de la glucosa, no solo
en animales y plantas, sino también en muchos microorganismos. La secuencia de las
reacciones glucolíticas se diferencia de una especie a otra solamente en como se regula
su velocidad y en el destino metabólico que sigue el piruvato formado.
A. Fase preparatoria:
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B. Fase de Beneficio:
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α-D-glucopiranosa-6-P
α-D-fructofuranosa-6-
P
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ATP
ADP
α-D-
glucopiranosa
ATP Hexoquinasa:
Fosfofructoquinsa- Km muy baja
ADP (0.01 mM)
Fosforilación 1 para la
del sustrato ∆Go' = - 3.3 glucosa.
Hexoquinasa Inhibida por
kcal/mol
o glc-6-P. No
Fosforilación especifica.
del sustrato
Glucoquinasa Glucoquinasa:
∆Go' = - 4.0 Km alta (5-10
kcal/mol mM) para la
glucosa.
No es inhibida
por glc-6-P.
Especifica
para glucosa
α-D-
fructofuranosa-1,6-
bis-P
Aldolasa
Ruptura aldólica ∆G = + 5.74
o'
kcal/mol
D-gliceraldehído-3-P
Dihidroxiacetona-P
Triosafosfato
Isomerezación isomerasa
(cetosa a
aldosa) ∆Go'= + 1.8
kcal/mol
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D-gliceraldehído-3-P
1,3-bis-
fosfoglicerato
Fosfoglicerato ADP
Fosforilación a quinasa ATP
nivel de sustrato ∆Go'= - 4.5
kcal/mol
3-fosfoglicerato
Fosfoglicerato
mutasa
Isomarización
∆G = + 1.06
o'
kcal/mol
2-fosfoglicerato
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Fosfoenolpiruvato
Piruvato
Figura: Glucólisis
REGULACIÓN DE GLUCÓLISIS
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Para comprender cuáles son los puntos de regulación, debemos repasar la energética de
toda la vía glucolítica. (Tabla : Regulación de glucólisis )
∆G0' ∆G
Reación Enzima
(kcal/mol) (kcal/mol)
1 Hexoquinasa o Glucoquinasa - 4.0 - 8.0
2 Fosfoglucoisomerasa + 0.4 - 0.6
3 Fosfofructoquinasa-1 - 3.3 - 5.3
Fructosa-1,6-bis-fosfato
4 + 5.7 - 0.3
aldolasa
5 Triosa-fosfato isomerasa + 1.8 + 0.6
Gliceraldehído-3-fosfato
6 + 1.5 - 0.4
deshidrogenasa
7 Fosfoglicerato quinasa - 4.5 + 0.3
8 Fosfoglicerato mutasa + 1.06 + 0.2
9 Enolasa + 0.4 - 0.8
10 Piruvato quinasa - 7.5 - 4.03
Regulación de la fosfofructoquinasa-1
1.- No hay monosacárido (salvo la fructosa hepática) que entre en la glucólisis y que no
pase por la fosfofructoquinasa
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Fosfofructoquinasa-1:
- Tetrámero de 360 kDa Estados Efectores alostéricos:
- Cada subunidad conformacionales: Inh.: ATP, Fosfocreatina
tiene dos sitios de unión Act.: AMP, Pi, F6P,
para el ATP T R F2,6bP, F1,6bP
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El ATP se une a:
1) Centro activo (sustrato, que se une igual a las formas T y R) y
2) Sitio alostérico (ATP como inhibidor, que se une preferentemente a la forma T),
ejerciendo como efector negativo.
La base estructural del comportamiento alostérico con ATP es conocida: interviene la
Arg162 de cada subunidad y el segmento en el que está (a-hélice en la forma R) .
El ADP se une a su sitio alostérico de la enzima y con ello previene la unión del ATP
al suyo, evitando que se pase al estado T. con ello, la presencia de ADP previene la
inhibición ejercida por el ATP.
2) El AMP reduce la inhibición inducida por el ATP
Adenilato quinasa:
Creatina quinasa:
2ADP ------------------> ATP
Fosfocreatina + ADP ------> ATP + Creatina
+ AMP
3) Papel de la fructosa-2,6-bis-fosfato
fosfofructoquinasa-
2
fructosa-6-P + ATP ---------------------------------> ADP + fructosa-2,6-bis-P
Es el activador alostérico más potente (0.1 µM) de la PFK-1, siempre que exista AMP.
Es decir, para anular la inhibición del ATP, AMP y f2,6bP deben estar presentes.
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Los mecanismos alostéricos sobre la PFK, por sí solos, no pueden explicar cómo se
logran los incrementos del 100% en el flujo glucolítico que a veces se producen en la
célula.
La reacción catalizada por la PFK transcurre fuera del equilibrio, por lo que cambios
en vf no afectarán el flujo a través de esa reación.
El recurso para incrememtar el flujo J es originar un "ciclo de sustrato" con la F6P,
utilizando la enzima fructosa-1-6-bis-fosfatasa.
fructosa-
1-6-bis-
fosfatasa
∆G = - 2.0 kcal/mol
Regulación de la hexoquinasa
Inhibida por Glc-6-P
Activada por Pi
Regulación de la piruvatoquinasa
Inhibida por Fosfocreatina y ATP
Activada por ADP y fructosa-2,6-bis-P
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D-manosa
Transferencia de ATP
un ADP
Hexoquinasa
fosfato a la
glucosa
D-manosa-6-
fosfato
Fosfomanosa
Isomerización
isomerasa
D-fructosa-6-
fosfato
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ENTRADA DE FRUCTOSA
α-D-fructofuranosa
Fructosa-6-fosfato Fructosa-1-fosfato
Fructosa-1-
fosfato
aldolasa
Gliceraldehído Dihidroxiacetona-3-P
ATP Triosa-P
Triosa quinasa
isomerasa
ADP
Gliceraldehído-3-P
ENTRADA DE GALACTOSA
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α-D-galactopiranosa
ATP
Galactosa quinasa ADP
α-D-galactosa-1-
fosfato
UDP-
Galactosa
-4-
epimerasa
α-D-glucosa-1-fosfato
UDP-Glucosa
UDP-Glucosa
pirofosforilas
a
Fosfogluco mutasa
α-D-glucosa-6-
fosfato
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Los monosacáridos así formados, se transportan al interior de las células que tapizan el
intestino, pasan a la sangre y son transportados al hígado; donde son fosforilados y
entran a las rutas glucolíticas
Existen otras enfermedades que se producen por el mal funcionamiento de las enzimas
que intervienen en las rutas alimentadoras de glucólisis.
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Condiciones anaeróbicas
FERMENTACIÓN LÁCTICA
NADH + H+ NAD+
Latato deshidrogenasa
Piruvato Lactato
FERMENTACIÓN ALCOHOLICA
Es la ruta elegida por los tejidos vegetales, invertebrado y microorganismos.
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NADH + H+
H2O CO2 NAD+
Piruvato Alcohol
descarboxilasa deshidrogenasa
Condiciones aeróbicas
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRUVATO
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Piruvato piruvato
deshidrogenasa
Piruvato
Dihidrolipoil Dihidrolipoil
deshidrogenasa
transacetilasa (E2) deshidrogenasa (E3)
(E1)
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la glucosa, por lo que la oxidación del piruvato adquiere una importancia vital. El
beriberi, una enfermedad causada por la deficiencia de tiamina en la dieta, se
caracteriza por la pérdida de función neuronal.
El acetil CoA se oxida por completo a CO2 y H2O en presencia de O2, por medio de un
proceso enzimático cíclico conocido como ciclo de Krebs, ciclo de los ácidos
tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico.
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El ciclo de Krebs tiene lugar en las mitocondrias de las plantas y animales, mientras
que en los procariotas ese ciclo ocurre en el citosol. El punto de entrada de todos los
combustibles al ciclo de Krebs a través del intermediario metabólico acetil CoA; éste
se condensa con una molécula de oxalacetato, para dar citrato, de allí el nombre de
ciclo del ácido cítrico, y como da origen a otros ácidos tricarboxílicos, también se
llama ciclo de los ácidos tricarboxílicos. El oxalacetato que se desprende en forma de
CO2 corresponden al oxalacetato y no al último acetilo incorporado.
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Total: 8 + 6 + 24 = 38 ATP.
La elevada producción de ATP que tiene el ciclo del ácido cítrico hace que deba
ser finamente ragulado, según las necesidades energéticas de la célula.
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Acetil- Co A
Oxalacetato
Citrato
Malato
Isocitrato
Fumarato α-cetoglutarato
Succinato
Succinil-CoA
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Ciclo de interconversión:
Piruvato deshidrogenasa fosforilada: INACTIVA.
Examinemos la energética de las ocho reacciones del ciclo, aunque en este caso es
muy difícil el cálculo de la ∆G pues los metabolitos se distribuyen entre el citosol y
la mitocondria y no se conoce cuánto hay en cada compartimiento
∆G0' ∆G
Reacción Enzima
(kcal/mol) (kcal/mol)
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Tres son las enzimas que trabajan fuera del equilibrio: citrato sintasa, isocitrato DH
y α-cetoglutarato deshidrogenasa. Son pues las etapas limitantes de la velocidad del
ciclo.
En el ciclo del ácido cítrico la regulación de las etapas limitantes NO tiene lugar
mediante elaborados procesos alostéricos sino por tres sistemas mucho más simples:
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El uso del citrato se controla por la isocitrato deshidrogenasa, que es inhibida por
NADH, ya que la aconitasa opera en el equilibrio. ATP y NADH son inhibidores
de la enzima. El Ca2+ es un lógico activador.
Estudios in vitro han encontrado dos efectores alostéricos de esta enzima: ADP
como activador y ATP como inhibidor.
Las fuentes más importantes de esos electrones son la glucólisis, el cíclo del ácido
cítrico y la oxidación de ácidos grasos.
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Es lógico pues que el control de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico sea
dependiente de la carga de adenilato, del NADH o de ambos.
Esta coordinación puede verse en el efecto del citrato sobre la PFK: cuando baja la
demanda energética, [ATP] se incrementa y [ADP] desciende.
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Ubiquinona o Coenzima Q
Citocromos
Son proteínas que contienen un grupo hemo y se encuentran ubicadas en la membrana
mitocondrial interna. Se pueden dividir en 3 clases, Citocromos A, B y C.
Los citocromos A y B, poseen sus grupos hemos unidos muy fuertemente, pero no de
forma covalente, estos citocromos son proteínas integrales de membrana. En cambio el
Citocromo C, es una proteína soluble que se asocia a la membrana mediante
interacciones electrostáticas, éste Citocromo posee un grupo Hemo unido de forma
covalente.
Proteínas Ferro-Sulfuradas
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BIBLIOGRAFÍA
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